CC BY
48
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1026: 2223-2231
К экологии сизоворонки Coracias garrulus в Туркмении
Г.С.Бельская
Второе издание. Первая публикация в 1964*
Экология сизоворонки Coracias garrulus semenovi Loudon et Tschusi 1902 в Туркмении, по сравнению с другими республиками Средней Азии, изучена далеко не достаточно (Иванов 1940; Ахмедов 1950; Попов 1959; Янушевич и др. 1960). Имеются общие сведения о сроках прилёта и отлёта птиц, называются находки кладок и птенцов (Зарудный 1896; Шестоперов 1928; Спангенберг 1941; Дементьев и др. 1951; Судилов-ская 1951; Дементьев 1952; Карташев 1958; Гептнер 1956).
Материалы по экологии этого вида собраны нами на юге Туркмении (Карабиль, Бадхыз, Копет-Даг, Малые Балханы) в 1959-1963 годах при изучении 24 гнёзд+. Проанализировано 19 желудков взрослых птиц, 319 порций корма и 72 погадки птенцов. Линька изучена по 69 экземплярам взрослых птиц (22 собраны автором, 21 — в коллекции Бадхызского заповедника, 26 — в коллекции Института зоологии и паразитологии АН Туркменской ССР). По месяцам они распределяются следующим образом: апрель — 7, май — 24, июнь — 19, июль — 11, август — 5, сентябрь — 3. Соотношение полов в популяции сизоворонки Туркмении установлено по 106 особям, добытым в разные годы. Так как у сизоворонки оба пола внешне сходны, то это позволяет проводить безвыборочный отстрел птиц в природе. Основываясь на этом, помимо собственных данных, были использованы коллекционные материалы, хранящиеся в Институте зоологии и паразитологии АН Туркменской ССР, в Бадхызском заповеднике, а также материалы, ранее опубликованные (Дементьев 1952).
Сизоворонка распространена по всей Туркмении. Держится она пересечённой местности с глинистыми и каменистыми обрывами и близ населённых пунктов (Там же).
Соотношение самцов и самок в популяции Туркмении составляет 1.4:1 (самок 40.6%, самцов 59.4%). Сроки весенних прилётов сизоворонки, по литературным данным, — 19 апреля — 11 мая (1896, 1910, 1928, 1930, 1936, 1951, 1952, 1958 годы). В 1962 году птицы появились (Копет-Даг) одиночками и в небольшом количестве парами 12-14 апреля, а в 1963 году (Кушка) - 19-21 апреля.
* Бельская Г.С. 1964. К экологии сизоворонки в Туркмении // Изв. АН ТуркмССР 6: 42-49. + Работа выполнена под руководством профессора Г.Н.Дементьева.
В первых числах мая сизоворонки выбирают гнездовые участки и у них начинаются брачные игры. Самцы взлетают высоко вверх и быстро падают вниз по направлению к сидящей самке, совершая полуобороты вокруг оси тела в обоих направлениях. Полёт сопровождается громким скрежещущим криком.
В выборе гнездового участка и строительстве гнезда принимают участие обе птицы. К строительству гнёзд сизоворонки приступают 5-7 мая, но отмечались и более поздние сроки — 25-27 мая.
Сопоставляя сроки кладок в Бадхызе, мы установили, что большие кладки начинались раньше малых. Но так как кладки молодых птиц меньше, чем у более старых (Лэк 1957), то, вероятно, старые особи приступали к размножению раньше молодых. Эта неодновременность раз -множения особей разных возрастных групп популяции сказывается на длительности гнездового периода сизоворонки в Туркмении.
Роль самца в строительстве норы-гнезда больше, чем самки. Так, в течение 6-часовых наблюдений за строительством гнезда сизоворонки в Бадхызе установлено, что самка копала нору не более 15-20 мин, остальное время она сидела в 5-30 м от гнезда. В период строительства гнезда самка редко кормится самостоятельно. По её зову самец вылетает из гнезда, улетает на охоту, а возвратившись, отдаёт добычу самке. Гнёзда строятся главным образом в утренние часы (с 9-10 до 11-12 ч), днём птицы отдыхают и держатся близ гнезда.
Копают нору сизоворонки клювом, а выгребают грунт лапами. Крупные комки птицы выносят клювом и сбрасывают их, высунув голову из входного отверстия. Строительство завершается в течение 3-5 дней.
Сизоворонки не всегда роют гнёзда-норы. Нередко они используют природные ниши, выветренные углубления, старые норы или норы, где до этого гнездились домовые сычи Athene noctua или золотистые щурки Merops apiaster. Гнездится сизоворонка и в населённых пунктах, но это не вызвано отсутствием мест, подходящих для гнездования. В Бадхызе в 1963 году пара птиц поселилась под крышей работающей электростанции, хотя в 10-15 м имелись пригодные для гнездования глинистые обрывы. Сизоворонка в Туркмении гнездится чаще в норах, чем в дуплах (Спангенберг 1941). Из 24 гнёзд 2 (8.3%) располагались в углублениях-нишах, 1 (4.1%) — под крышей дома, 20 (86.0%) — в норах.
Норы-гнёзда состоят из двух частей — хода и гнездовой камеры, направление которой может не совпадать с направлением хода (рис. 1). Располагаются они на высоте 1-10 м и более. Средние размеры гнезда: ширина хода 7-8 см, высота 8-9 см, длина хода 40-150 см; высота гнездовой камеры 16-20 см, ширина — 20-25 см, длина — 20-40 см. Гнездовая подстилка обычно отсутствует. В случаях, когда птицами используются чужие старые норы, возможны подстилки из хитина насекомых от рассыпавшихся погадок.
Гнезда располагаются на расстоянии 50 м и более одно от другого. Между ними могут гнездиться птицы и других видов (домовый сыч, каменный воробей Petronia petronia и т.д.), гнёзда которых могут быть в 1.5-2.0 м от гнёзд сизоворонок.
Рис. 1. Схема строения гнёзд сизоворонок Coracias garrulus. А — природная ниша, использованная птицей; Б — нора-гнездо, выкопанное ею ( 1 — ход, 2 — гнездовая камера).
Копуляция сизоворонок начинается на 2-3-й день строительства гнезда, причём самец покрывает самку в утренние часы 1-2 раза. Последующие спаривания происходят в день откладки яиц. Кладка начинается на следующий день или через день после завершения строительства гнезда. Яйца откладываются через день, причём самка находится в гнезде около 30 мин. По литературным данным (Януше-вич и др. 1960), откладка яиц у сизоворонок в Киргизии происходит ежедневно.
Полная кладка состоит из 4-8 белых с кремовым оттенком яиц, размером (по 27 яйцам) 30.25-36.9x25.0-29.0, в среднем 33.95x26.95 мм и весом 9.9-16.0, в среднем 13.0 г. Вес кладки составляет 43-70% веса самки. Начинающиеся кладки обычны с конца первой половины мая и до конца июня. Насиживает кладку только самка.
В литературе (Вигстен 1955) отмечается, что самка сизоворонки в период насиживания кладки не покидает гнезда. Наши наблюдения в течение 20 ч этого не подтвердили. За день самка слетает 2-3 раза. Насиживание кладки начинается с предпоследнего яйца и длится 18 дней. По данным К.Р.Ахмедова (1950), изучавшего биологию сизоворонки в Таджикистане, насиживание яиц начинается с начала кладки и длится 16 дней. Для Узбекистана указывается то же (Мекленбурцев 1953). Однако в таком случае процесс вылупления птенцов длился бы 8-16 дней (так как откладка яиц происходит через день) и все птенцы были бы разновозрастными. В случае если бы птенцы вылетали по одному, вылет продолжался бы 8-16 дней, в противном случае (вылет всех птенцов в один день) нахождение птенцов в гнезде длилось бы 2745 дней. Ничего подобного нами не наблюдалось.
Большие колебания в величине кладок (4-8 яиц), насиживание их с предпоследнего яйца и длительный гнездовой период позволяют отнести сизоворонку к числу видов, обладающих способностью регулировать величину выводка в соответствии с наличием пищи в природе (Лэк 1957).
Каждое яйцо при насиживании теряет в весе за трое суток в среднем 0.11-0.47г (0.88-3.99% веса предыдущего дня), а за весь период насиживания - 1.33-2.2, в среднем 1.84 г, что составляет 11.38-14.8%, в среднем 13.53%. Наибольшие изменения веса яиц происходят на 1518-е сутки насиживания (табл. 1). Яйца наклёвываются на 16-17-е сут. Вылупление птенцов из одной кладки длится 2-3 дня, так как последнее яйцо откладывается самкой через день после начала насиживания. На 19-е сут в гнёздах оказываются птенцы и последнее яйцо, из которого птенец вылупляется на следующий день или через день. Вес птенцов в первый день 6.0-10.0, в среднем 9.6.
Таблица 1. Изменение веса яиц сизоворонки Согааазgarrulus при насиживании (17 яиц)
День Средний Потери веса
насиживания вес яиц,г Абс., г %
0 13.45 — —
3-й 13.17 0.28 2.08
6-й 12.81 0.36 2.74
9-й 12.62 0.19 1.48
12-й 12.37 0.25 1.98
15-й 12.0 0.37 2.99
18-й 11.61 0.39 3.25
За весь период
насиживания — 1.84 13.53
Птенцы вылупились из яиц, составляющих 70.3% отложенных яиц. 29.7% яиц уничтожены лисами. Неоплодотворённых яиц и случаев гибели птенцов в яйцах не наблюдалось. В Бадхызе в 1963 году в среднем в каждом гнезде вылупилось 5 птенцов, вылетело — 2.5. Поднявшиеся на крыло птенцы составили 52.6% вылупившихся; 47.6% птенцов погибло в первые два дня жизни. К ним относятся птенцы, вылупившиеся последними в больших кладках и погибшие, вероятно, из-за недостатка пищи, а также птенцы, выброшенные случайно взрослыми птицами при вылете из гнёзд.
Кормят птенцов оба родителя, принося корм с 5 ч 30 мин — 6 ч до наступления темноты. Кормовые участки соседних гнездящихся пар часто совпадают.
В возрасте 8 дней птенцы получают пищу в течение всего светлого времени суток, но в утренние часы родители приносят наибольшее ко-
личество корма (рис. 2). Шестнадцатидневным птенцам утром и вечером скармливается почти равное количество пищи, но меньше, чем днём. Питание 22-дневных птенцов отличается резким подъёмом числа кормлений в период с 10 до 15 ч, а затем постепенным их спадом.
Различный режим питания птенцов в течение их постэмбрионального развития объясняется, по-видимому, только возрастом птенцов. Все наблюдения за гнёздами проведены за столь короткий срок (10 дней), что численность насекомых не могла измениться резко. Кроме того, гнёзда располагались одно от другого вблизи и в одинаковых биотопах.
Основу пищи птенцов составляла саранча (табл. 2) — 79.5% от общего числа встреченных беспозвоночных, затем жуки (19.4% встреч) и прочие (0.2-4.9% встреч). Следует отметить, что по набору основных компонентов пища птенцов разного возраста сходна (табл. 3).
Число кормлений за 1 ч всего выводка наименьшее в 8-дневном возрасте, наибольшее — в возрасте 16 дней (табл. 4). В этом возрасте у птенцов происходят большие энергетические затраты на формирование оперения. В возрасте 22 дней темп роста и развития птенцов замедляется и они потребляют меньше корма.
17
15
3
о о
т
6 8 10 12 14 16 18 20 Время суток, ч
Рис. 2. Суточная активность сизоворонок Сотааазgarrulus в гнездовой период. 1 — 8-дневные птенцы; 2 — 22-дневные птенцы; 3 — 16-дневные птенцы.
Таблица 2. Питание птенцов и взрослых сизоворонок Свгаааз garrulus в гнездовой период
Птенцы Взрослые
Пища Число Число Число Число
встреч, % экз., % встреч, % экз., %
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ 100.0 99.8 100.0 99.6
Паукообразные 2.8 2.2 45.8 -
Фаланги 2.5 2.0 15.8 -
Скорпионы 0.2 0.2 - -
Многоножки 0.2 0.2 - -
Насекомые 100.0 97.6 100.0 99.2
Термиты - - 15.8 79.9
Богомолы 0.8 0.6 5.3 0.2
Саранча 79.5 75.0 42.1 5.5
Клопы - - 10.5 0.8
Жуки 19.4 17.7 89.5 9.3
Чернотелки 11.2 9.0 36.9 3.0
Жужелицы 8.7 7.9 21.1 1.2
Навозники 1.0 0.8 26.4 0.8
Бронзовки - - 5.3 0.2
Скакуны - - 5.3 0.2
Хрущи - - 21.1 3.1
Долгоносики - - 10.5 0.6
Египетские тараканы 4.9 3.7 - -
Перепончатокрылые 0.2 0.2 - -
Муравьи - - 15.8 2.7
Бабочки (бражники) 0.2 0.2 5.3 0.2
Медведки - - 5.3 0.4
ПОЗВОНОЧНЫЕ 0.2 0.2 10.5 0.4
Рептилии (гекконы и ящурки) 0.2 0.2 10.5 0.4
Таблица 3. Состав пищи птенцов сизоворонки Coracias garrulus в зависимости от возраста (в % от количества порций)
Пища Возраст птенцов в днях Итого
8 16 22
Количество порций
71 138 110 319
Жуки 14.1 12.3 6.4 10.6
Чернотелки 7.0 11.6 6.4 8.8
Жужелицы 7.0 0.7 - 1.9
Египетские тараканы 1.4 5.8 4.6 4.4
Богомолы 1.4 0.7 0.9 0.9
Саранча 81.7 81.2 86.4 83.1
Бабочки (бражники) 1.4 - - 0.3
Пчёлы - - 0.9 0.3
Многоножки - - 0.9 0.3
Таблица 4. Режим кормления птенцов сизоворонки Coracias garrulus в разном возрасте
Номер гнезда Кол-во птенцов Возраст птенцов, сут Число прилётов с кормом Число кормлений
Одного птенца за день Всех птенцов за 1 ч
1 3 8 71 23.4 5.4
2 6 16 138 23.0 9.1
2 6 22 110 18.3 7.9
Дневной рацион одного птенца, наибольший в младшем возрасте, постепенно, с ростом уменьшается. В гнёздах с большим выводком родители приносят больше корма. Однако, несмотря на это, каждый птенец получает корма за день меньше, чем в малых выводках.
В пище птенцов явно преобладают мягкие корма (саранчовые и богомолы), у взрослых — жёсткие (жуки). Состав пищи взрослых более разнообразен, чем у птенцов. Позвоночные в питании взрослых птиц составляют 10.5%, в корме птенцов (старшего возраста) — 0.2% встреч.
Вредные виды насекомых в питании взрослых сизоворонок и птенцов составляют 88.4-89.5% встреч. Некоторое представление о полезной роли сизоворонок в регуляции численности насекомых-вредителей пастбищных и сельскохозяйственных растений дают следующие расчёты. В Бадхызе в 1963 году на площади в 6 км2 гнездилось 9 пар сизоворонок. В среднем в каждом гнезде вылупилось 5 птенцов, а вылетело 2.5; выкармливалось — 3.2. Всего на этой площади было 23 птенца. В одном желудке взрослой птицы обнаружено в среднем 25.4 вредных насекомых. Если принять это количество за дневной рацион (в действительности он значительно больше), то за весь период пребывания взрослых сизоворонок на Бадхызе ими уничтожено 612509 вредных насекомых. Средняя дневная норма каждого птенца - 21.5 насекомого. За весь постэмбриональный период птенцам было скормлено 164 25 вредных насекомых. После вылета птенцов из гнёзд и до отлёта их на зимовку (включая весь сентябрь) молодыми сизоворонками уничтожено 40174 насекомых-вредителей.
Таким образом, взрослыми, птенцами и молодыми птицами (41 особь) за весь период их пребывания в Бадхызе уничтожено 668108 вредных насекомых.
Радиус кормового участка в гнездовой период достигает 0.8 -1 км. Птицы ловят добычу в воздухе и на земле. Умерщвляют жертву, сдавливая её клювом несколько раз и в нескольких участках туловища поперёк. За один прилёт каждый из родителей приносит по одному беспозвоночному, причём нередко у насекомых отрывают конечности.
Самец прекращает кормить самку с момента вылета птенцов. Старшие птенцы вылетают из гнёзд на 27-е сутки, а младшие — на 1-
2 сут позже. Родители кормят вылетевших птенцов и оставшегося в гнезде, и вся семья в эти дни держится вблизи гнезда. После вылета последнего птенца семья покидает гнездовой участок и совершает кочёвки.
Таким образом, гнездовой период сизоворонки в Туркмении длится 56-68 дней, но цикл размножения популяции длительный за счёт неодновременного гнездования особей различных возрастных групп и охватывает май, июнь и июль.
Вопреки мнению К.Р.Ахмедова (1950), установлено, что сизоворонка чистит гнездо и тем самым поддерживает в нём определённый микроклимат. Жидкий помёт птенцов, отрыгивание ими густой ярко-жёлтой жидкости и погадок засоряют гнездо и повышают в нём влажность. Помёт и остатки насекомых птицы выгребают лапками, пятясь к выходу гнезда. Кроме того, с помощью клюва они вносят в гнездо комки сухой глины или уплотнённого песка, впитывающие излишнюю влагу и жидкий помёт, после чего очищают гнездо. Обкатанные и часто раздробленные комочки глины с остатками насекомых встречаются под гнёздами этих птиц.
У сизоворонки, по литературным данным (Судиловская 1951), в по-слебрачный период происходит смена мелкого пера. В Таджикистане К.Р.Ахмедов (1950) зарегистрировал начало линьки у этого вида 25 июня и как исключение отмечал смену рулевых. В Туркмении во второй половине апреля у птиц оперение яркое, необношенное, но у некоторых концы центральных рулевых уже обиты. В мае, с началом строительства гнёзд, процесс обнашивания рулевых ускоряется: у 87.9% птиц обиты не только концы рулевых, но и края опахал. Во второй половине мая у 25% особей обношены также первостепенные и второстепенные маховые и верхние кроющие. В конце мая начинается смена мелкого пера. Первыми сменяются перья подбородка и кроющие уха, причём у двух особей, добытых 28 и 30 мая, новые перья были уже с распущенными опахалами-кисточками.
В июне у большинства птиц (73.6%) происходит смена пера на голове, шее, груди, лопатках, тазе, а во второй половине сменяются верхние и нижние кроющие хвоста и крыльев. Процесс линьки мелкого пера затягивается до самого отлёта птиц на зимовку. У самки, добытой 28 сентября, часть перьев (более половины) на голове и шее была в чехликах.
Помимо смены мелкого пера, происходит частичная смена маховых и рулевых. Так, в июне у трёх, а в июле у двух (18.1%) птиц сменились левые центральные рулевые.
Линька маховых в июле происходит у 45.4% особей. Сменяются второстепенные маховые (7-15-е, а у некоторых 8-11-е и 19-е). У птиц, добытых в разные годы, смена маховых происходила одинаково.
Выводы
Сизоворонка — полезная птица. Насекомые-вредители пастбищных и сельскохозяйственных растений составляют в её питании 89.5%. Гнездовой период её продолжается 56-68 дней и происходит в мае, июне и июле. Соотношение самцов и самок в популяции Туркмении составляет 1.4:1. Линька начинается в гнездовой период (конец мая) и продолжается до отлёта птиц на зимовку.
Литер атур а
Ахмедов К.Р. 1950. Биология и экономическое значение сизоворонки в Таджикистане //
Сообщ. Тадж. фил. АН СССР 22: 37-39. Вигстен X. 1955. Образ жизни сизоворонки (Coracias garrulus) на острове Фаро // Мир птиц 1.
Гептнер В.Г. 1956. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркменистан). Ашхабад: 1-335.
Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-547.
Дементьев Г.П., Рустамов А.К., Спангенберг Е.С. 1951. Птицы Карабиля (юго-восточная Туркмения) // Изв. АН ТуркмССР 3: 52-58. Зарудный Н.А. 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 2: 1-555. Иванов А.И. 1940. Птицы Таджикистана. М.; Л.: 1-300.
Карташев Н.Н. 1958. Наблюдения над весенним пролётом птиц в Кара-Кумах // Учён.
зап. Моск. ун-та 197: 113-124. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Мекленбурцев Р.Н. 1953. Фауна Узбекской ССР. Т. 2. Птицы. Ч. 2. Ташкент. Попов А.В. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина: Эколого-географический очерк. Стали-набад: 1-183..
Спангенберг Е.С. 1941. Птицы Нижней Сыр-Дарьи и прилегающих районов // Сб. тр.
Зоол. музея Моск. ун-та 6: 77-140. Судиловская А.М. 1951. Отряд сизоворонки или ракши Coraciae или Coraciiformes //
Птицы Советского Союза. М., 1: 486-534. Шестоперов Е.Л. 1928. Заметки по орнитофауне // Туркменоведение 2, 5/6: 61-75. Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семёнова Н.И. 1960. Птицы Киргизии. Фрунзе, 2: 1-273.
