CC BY
25Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научная статья
Особенности экологии и биологии размножения сизоворонки Coracias garrulus L., 1758 в Ставропольском крае
Л .В. Маловичко1 , Н.Я. Поддубная2* , Д.В. Кулаков3 4
1 Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, 127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49
2 Череповецкий государственный университет, 162600, Россия, Вологодская обл., г. Череповец, пр. Луначарского, д. 5
3 Санкт-Петербургское отделение Института геоэкологии им. Е.М. Сергеева РАН, 199004, Россия, г. Санкт-Петербург, Средний проспект В.О., д. 41
4 Санкт-Петербургский государственный университет, 199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9
*роббоиЬпа'!а@таИ.ги
Поступила в редакцию: 19.07.2022 Аннотация. В статье представлены результаты изучения эко-
Доработана: 23.08.2022 логии и биологии сизоворонки Ставропольского края в период
Принята к печати: 24.08.2022 сельскохозяйственной трансформации среды 1984-2019 гг.
Опубликована онлайн: 22.02.2023 Благоприятные условия для жизни птицы находят в степных
DOI: 10.23859/estr-220719 УДК 598.27/.278; 574.3; 631.92
участках для выпаса животных и на неорошаемых пахотных землях. Сизоворонки селятся преимущественно в норах естественных обрывов (46.9% от общего числа гнезд) и обрывов антропогенного происхождения (37.4%), а также в дуплах (15.7%). Гнездовая жизнь популяции (время образования пар, постройки гнезд, откладки яиц, развития и роста птенцов и питание птенцов) имеет видовые характеристики периода традиционного сельского хозяйства. Одновременно обнаружен самый большой для европейских популяций размер кладки из 7 яиц, а сами яйца несколько мельче, чем на большей части ареала. Средние значения размера кладки (4.43 ± 0.17 яиц) и выводка (3.43 ± 0.13 птенцов) соответствуют оптимуму ареала. Успешность размножения составляет 77.5%. Сделано осторожное предположение о том, что увеличение размера кладки и уменьшение размера яиц может быть адаптивной реакцией вида на изменения среды обитания в последние 30-50 лет.
Ключевые слова: адаптация, поведение, проблемы сохранения биоразнообразия, редкие и угрожаемые виды, скорость изменения среды
Для цитирования. Маловичко, Л.В. и др., 2023. Особенности экологии и биологии размножения сизоворонки Согас1авдагги1ив I. 1758 в Ставропольском крае. Трансформация экосистем 6 (1), 147-167. https://doi.org/10.23859/estr-220719
Article
Ecology and reproductive biology of the European Roller Coracias garrulus L., 1758 in Stavropol Region
Liubov' V. Malovichko1 , Nadezhda Ya. Poddubnaya2* , Dmitry V. Kulakov3 4
1 Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, ul. Timiryazevskaya 49, Moscow, 127550 Russia
2 Cherepovets State University, pr. Lunacharskogo 5, Cherepovets, Vologda Region, 162600 Russia
3 St. Petersburg branch, Sergeev Institute of Environmental Geoscience, Russian Academy of Sciences, Sredny prospekt V.O. 41, St. Petersburg, 199004 Russia
4 St. Petersburg State University, Universitetskaya emb. 7/9, St. Petersburg, 199034 Russia *poddoubnaia@mail.ru
Received: 19.07.2022 Revised: 23.08.2022 Accepted: 24.08.2022 Published online: 22.02.2023
DOI: 10.23859/estr-220719 UDC 598.27/.278; 574.3; 631.92
Translated by S.V. Nikolaeva
Abstract. The results of study of the ecology and biology of the European Roller in the Stavropol Region during the period of agricultural transformation of the environment in 1984-2019 are presented. Favorable conditions for this bird species are found in steppe areas used for grazing animals and on non-irrigated arable land. Rollers nest mainly in holes in natural cliffs (46.9% of the total number of nests) and cliffs of anthropogenic origin (37.4%), as well as in tree hollows (15.7%). The nesting period of the population (the time of pairing, nest building, egg laying, development, and growth of nestlings, and feeding of nestlings) has characteristics that are associated with traditional agriculture. At the same time, the largest clutch size known for European populations, of seven eggs was found, and the eggs were somewhat smaller than in most of the range. The average clutch size (4.43 ± 0.17 eggs) and brood size (3.43 ± 0.13 chicks) correspond to the range optimum. The breeding success is 77.5%. A cautious assumption is made that the increase in clutch size and decrease in egg size may be an adaptive response of the species to changes in habitat in the last 30-50 years.
Key words: adaptation, behavior, problems of biodiversity conservation, rare and endangered species, rate of environmental change
To cite this article. Malovichko, L.V. et al., 2023. Ecology and reproductive biology of the European Roller Coracias garrulus L., 1758 in Stavropol Region. Ecosystem Transformation 6 (1), 147-167. https://doi.org/10.23859/estr-220719
Введение
В решении проблемы сохранения биоразнообразия важно управлять экосистемами так, чтобы процесс адаптации видов соответствовал скорости изменения окружающей среды (Коломийцев, 1990; Candolin and Wong, 2012; Kolomiytsev and Poddubnaya, 2018). Одним из широкоареальных видов, включенных в список угрожаемых в Российской Федерации1, оказалась сизоворонка Coracias garrulus L., 1758. Это палеарктический вид, который адаптировался к сельскохозяйственным ландшафтам в течение тысячелетий их развития и расширения (Catry et al., 2011 и др.). Заметные сокращения населения сизоворонки отмечаются в разных регионах европейской части России. В Центральном Предкавказье (Ставропольский край) в начале 1980-х гг. численность сизоворонки оценивалась в 30000 особей (Хохлов, 1984). В 2010-е гг. уже на всей европейской части России население вида достигало лишь 12000-30000 особей (Оценка численности..., 2017), а в 2020-е гг. население сизоворонки по экспертным оценкам составляло 10000-22000 особей (Атлас гнездящихся..., 2020; Красная книга..., 2021). Причина продолжающегося сокращения населения вида в России на фоне его стабилизации в Западной Европе (Bird Life International, 2020) не вполне ясна. Настоящая работа проведена с целью выяснения особенностей экологии и биологии размножения сизоворонки как базовых показателей адаптированности ее популяций к параметрам среды.
Материалы и методы
Материал собран в Ставропольском крае, расположенном в центральной части Предкавказья и на северном склоне Большого Кавказа (Рис. 1). Площадь региона2 составляет 66160 км2 и сопоставима с площадью многих стран. Край расположен в зоне степей (около 82% площади) и захватывает на востоке полосу полупустыни (18%), на юге - лесостепи предгорий и предгорные субальпийские луга, а также мозаично - пойменные леса рек Кубани, Куры и Кумы. Поверхностные воды и болота занимают 2.4% (это 225 рек, 38 озер, 1758 водохранилищ, прудов и водоемов, развитая сеть мелиоративных каналов) территории, сельскохозяйственные угодья - 87.5%, из них пашни - около 61.1%, пастбища - 24%, населенные пункты - 7%1. Часть территории покрыта лесами и лесополосами (1.7% всей площади), которые создавались с
1 Приказ Минприроды России от 24.03.2020 № 162 «Об утверждении Перечня объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации».
2 Доклад о состоянии окружающей среды и природопользовании в Ставропольском крае в 2021 году. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Ставропольского края.
конца XIX в. (в основном - после 1948 г.), особенно с конца 1960-х гг. для борьбы с пыльными бурями. По изолинии количества выпадающих осадков территорию края можно условно разделить на две зоны: с годовой суммой атмосферных осадков, превышающей 400 мм (здесь преобладает растениеводство) и с количеством осадков менее 400 мм в год (преобладает животноводство).
В последние три десятилетия среда обитания сизоворонки в регионе заметно изменялась: численность овец и крупного рогатого скота уменьшилась почти в три раза, и за счет распашки пастбищ в зоне животноводства произошло увеличение площадей сельскохозяйственных культур, прежде всего зерновых (Маловичко, 1999). Исследование показало, что также снизилась гетерогенность территории - чередование участков открытых сельхозугодий с небольшими лесными выделами или ветрозащитными полосами из деревьев и кустарников. Такие изменения в сельском хозяйстве приводят к ухудшению кормовой базы сизоворонки и уничтожению мест для размножения и охоты.
Данные по биологии и экологии сизоворонки собраны в 1984-1998 гг. и 2000-2019 гг. по общепринятым методикам (Маловичко, 1999; Новиков, 1953; Bibby et al., 1998) на всей территории Ставропольского края. Обследовано более 250 участков с местообитаниями, подходящими для жизни сизоворонки, и 568 обрывов различного происхождения в карьерах, берегах водоемов, оврагах, балках, хуторах, кошарах, рощах, лесополосах, байрачных лесах. Гнездование изучали в 2004 г. и 2006-2019 гг. Была принята следующая периодизация жизненного цикла: весенняя миграция -апрель, осенняя миграция - август и сентябрь, гнездовой период - с конца апреля по конец июля.
Описано 130 гнезд. Осмотр гнезд проводили с 10 до 12 часов (смещение UTC +3). Отложенные яйца нумеровали простым карандашом; надписи обновляли при последующих осмотрах. Успешность размножения оценивали по соотношению вылетевших птенцов к отложенным яйцам (46 гнезд, 204 яиц). Оологический анализ выполнен на 62 экземплярах. Для оценки особенностей роста и развития птенцов (n = 13) метили цветными резинками толщиной 0.8 мм. Взвешивание птенцов на электронных весах проводили в утренние часы - с 7 до 9 ежедневно или через день (в зависимости от метеоусловий, в неблагоприятную погоду птиц не беспокоили). Суточную активность в период выкармливания трех птенцов в одном гнезде изучали в Арзгирском районе на севере Ставропольского края, наблюдения проводили из укрытий с 5 до 22 часов 8-14.07.2018.
Были определены предпочтения среды обитания в буферных зонах радиусом 1000 м вокруг гнездовых участков, а также размеры зон кормодобывания (Arslan and Akveran, 2019) в четырех
Обозначения
Гнездование Пролет Ш Зимовка
■ Район исследований ^ Пути миграций
Рис. 1. Район исследований (Ставропольский край) в пределах ареала сизоворонки (по Elphick, 2011 и Bird Life International, 2020).
кормовых стациях: кошаре, охотничьей базе, степи и прибрежной отмели. На территории кошары площадью 5 га содержалась большая отара овец и стадо коров, имелись стога сена, хозяйственные постройки, одно дерево вяза Ulmus sp. и выход воды из артезианской скважины, обеспечивающий водопой для домашних и диких животных. Здесь имелся складируемый пирамидками навоз, населенный многочисленными жуками. Вся территория была богата саранчой Locusta migratoria L., 1758, которой питались гнездившиеся на кошаре около 1.5 тысяч розовых скворцов Sturnus roseus (L., 1758). Охотничья база площадью около 8 га, построенная в 2012 г., имеет двухэтажные корпуса, вагончики и хозяйственные постройки для коров и овец, выгул для животных, богатый различными беспозвоночными животными, в основном насекомыми. Вокруг базы посажены фруктовые деревья, вязы и акации Acacia sp. высотой около 1.5-2.0 м. Степь представлена участками типчаково-ковыльной, полынно-типчаковой, полынной и в понижениях лугово-солончаковой растительностью (с кустами солянки содоносной и древовидной Salsola soda L., S. dendroides Pall, и
зопником колючим Phlomis pungens Willd.); степь занимает б0льшую часть территории, на которой птицы добывали корм. Прибрежная топкая отмель Чограйского водохранилища шириной около 250300 м ограничена обрывом с гнездом сизоворонки. У кромки воды имеются тростниковые заросли и местами одиночные солянки. Здесь из беспозвоночных доминируют саранча и стрекозы.
Для изучения питания исследовали содержимое желудков сизоворонок, сбитых автомобилями на дорогах (n = 7), и наблюдали в бинокль приносимых птенцам и насиживающей самке жертв. Сведения о врагах птиц-норников получены в результате прямых наблюдений нападения хищников на птиц, уничтожения кладок и птенцов (n = 8) и осмотра содержимого погадок (n = 24) и кормовых столиков (n = 16) филина Bubo bubo (L., 1758).
Сизоворонка считается не диморфным видом, однако самки окрашены не так ярко, как самцы, и опытный наблюдатель может легко определить пол (Malovichko et al., 2021).
Статистический анализ проводился с использованием программного обеспечения StatSoft Statistica 12.0 и Microsoft Excel 2016.
Результаты
Гнездование и гнезда
Сизоворонка является типичным норни-ком-склерофилом и селится преимущественно в норах глинистых и песчаных обрывов, а также в стенках силосных ям и небольших выработок грунта для нужд населения. Последние используются птицами обычно в течение 1-2 лет, затем зарастают травой. Основателями поливидовых колоний птиц-норников являются береговые ласточки Riparia riparia (L., 1758) и золотистые щурки Merops apiaster L., 175). Они ежегодно роют новые норы, а их прошлогодние норы занимают сизоворонки, удоды Upupa epops L., 1758, обыкновенные пустельги Falco tinnunculus (L., 1758), домовые сычи Athene noctua (Scopoli, 1769), обыкновенные скворцы Sturnus vulgaris L., 1758, полевые и домовые воробьи Passer montanus (L., 1758) и P. domesticus (L., 1758) и др. Сизоворонки обосновываются в колонии после появления рядом с нею различных присад. Обычно гнезда разных видов птиц находятся на расстоянии 2-3 м друг от друга. Пустельги и скворцы, прилетающие на гнездование раньше сизоворонок, занимая норы, могут негативно сказываться на населении последних.
Из 568 обследованных обрывов разными видами птиц-норников были заселены 196 обрывов естественного происхождения и 164 обрыва антропогенного происхождения. В естественных обрывах (высоких берегах рек и озер, стенках оврагов) отмечено 78 поселений сизоворонок (46.9% от общего числа гнезд данного вида); в обрывах
антропогенного происхождения (карьерах, силосных ямах, временных раскопах) - 67 поселений (37.4%). В последние 15 лет в результате спроса на строительный материал появилось много песчаных и глиняных карьеров, в результате чего колоний птиц-норников в регионе стало несколько больше, но их количество динамично и меняется вслед за изменением среды обитания. Так, из 83 новых карьеров, обследованных в 20152019 гг., колонии птиц отмечены в 27 (32.5%), а норы сизоворонок найдены лишь в 9 (10.8%), имевших поблизости древесно-кустарниковую растительность.
Средняя высота заселенных обрывов составляет 6.4 ± 0.4 м (n = 44). При этом расстояние от верхнего края обрыва до норы изменяется в диапазоне от 0.4 до 3.0 м (в среднем 1.8 ± 0.2 м), а расстояние от подошвы обрыва до норы -от 1.6 м до 6.0 м (в среднем 4.6 ± 0.3 м). При увеличении высоты обрывов наблюдалось увеличение расстояния от подошв и от краев обрывов до нор (Рис. 2). Глубина исследованных нор была небольшой, в среднем составляла 0.7 м (n = 4), варьируя от 0.4 до 1 м. Часть гнезд располагалась в старых (прошлогодних) стогах сена и металлических трубах (19.6% в период 1984-1998 гг.)
Птицы занимают одно и то же гнездо в течение нескольких лет (от 2 до 7, в среднем 3.5 года), однако после гибели кладки или выводка сизоворонки на длительное время прекращают использование убежища (на 3-7 лет (максимальный срок наблюдений), в среднем 5.3 года; возможно и дольше). Наблюдения за 11 гнездами, в которых погибли кладка или выводок, показали, что только одно гнездо (9%) было заселено повторно через три года после неуспешного размножения.
В последние 10 лет в связи с появлением старых деревьев сизоворонки стали гнездиться в дуплах, сделанных в основном зеленым дятлом Picus viridis L., 1758. При наличии дуплистых деревьев птицы охотно их занимают (26 дупел или 15.7% от общего количества гнезд сизоворонки). Так, в 2007-2018 гг. нами найдены сизоворонки на гнездовании в рощах из робинии ложноакациевой Robinia pseudoacacia L. (n = 19) и вязов (n = 7): в Иргаклинском заказнике (n = 6), около оз. Зункарь (n = 3), в пойменном лесу по р. Куме у сел Урожайного (n = 7) и Величаевского (n = 3), поселках Новокумском (n = 3) и Теркум (n = 4).
Размножение
В регион птицы прилетают в середине или в конце апреля и почти сразу занимают гнездовую территорию. Уже в период ухаживания они используют гнездовую территорию радиусом около 50 м, которую охраняет в основном самец. О ее занятости птицы информируют появившегося постороннего самца воздушными кувырканиями. Подобное
поведение имеет место в период ухаживания и образования пары, иногда и на более поздних стадиях размножения. После таких полетов начинается ритуальное кормление. Кормление самки самцом начинается за несколько дней до откладки яиц и продолжается до ее завершения (Malovichko et al., 2021). Спаривания начинаются за 3-5 дней до начала откладки яиц и происходят до завершения кладки на присаде рядом с гнездом. В этот период пара демонстрирует взаимопонимание и заботу друг о друге (Malovichko et al., 2021).
Большинство пар размножается в середине мая - середине июля. Период откладки яиц обычно длится с 20-25 мая до 15-20 июня. Могут наблюдаться более поздние сроки, связанные с повторными кладками и особями, прилетевшими позднее основной массы птиц. Насиживание - в основном с третьей декады мая до конца июня.
Инкубация длится 17-19 дней. Ночью кладку насиживает самка, днем партнеры часто сменяются. В начале насиживания самка вылетает из норы кормиться, в это время самец кормит самку очень редко, в среднем 1 раз в сутки. После завершения кладки начинается плотное насиживание, и самец кормит самку до 6-8 раз в день неподалеку от гнезда. После кормления самка возвращается в гнездо или ее замещает самец. В инкубационный период самец может насиживать кладку от 22 до 52% дневного времени суток. Он сменяет самку в разное время дня на 15-35 минут, самка отлучается на полчаса ранним утром (с 7 до 8 ч), после полудня (с 15 до 16 ч) и поздним вечером (с 20 до 21 ч). В период насиживания самец активно охраняет гнездовую территорию и отгоняет не только чужих сизоворонок, но и других птиц: грачей Corvus frugilegus L., 1758, болотных луней Circus aeruginosus (L., 1758), кукушек Cuculus sp., удодов, домовых сычей, серых ворон Corvus cornix L., 1758 и обыкновенных горлиц Streptopelia turtur (L., 1758). Режим насиживания может существенно нарушаться. Так, у одной пары в норме самка находилась в гнезде 54% дневного времени суток, а на следующий год, когда рядом с гнездом работал бульдозер, 72% дневного времени суток в гнезде находился самец. Самка стала подлетать к норе во время работы бульдозера лишь через две недели после появления этого фактора беспокойства.
В кладке от 3 до 7 (4.43 ± 0.17) яиц (n = 204). Яйца почти правильной округлой или эллипсоидной формы, с гладкой, плотной и блестящей белой скорлупой. Размеры яиц в среднем 32.97 ± 0.19 мм (31.50-34.90 мм) * 26.81 ± 0.89 мм (25.9027.93 мм), масса - 13.77 ± 0.11 г (12.70-14.20 г) (n = 62).
Появление первых птенцов в гнездах (n = 38) сизоворонки на севере и северо-востоке Ставропольского края происходит во второй декаде июня: 10.06.2016 и 10.06.2019; 11.06.2014; 13.06.2012;
Рис. 2. Зависимость расположения нор сизоворонки (п = 100) от высоты обрыва: А - с учетом расстояния от края обрыва до норы; В - с учетом расстояния от основания обрыва до норы.
15.06.2018; 18.06.2013; 19.06.2017. Основная масса птенцов появляется во второй декаде июня - в начале июля; иногда их вылупление происходит только в конце первой декады августа. Продолжительность вылупления птенцов зависит от размера кладки и может занимать от 2 до 4 дней.
За двое суток до вылупления птенца на яйце появляются трещины, за сутки до вылупления в центральной части яйца образуется округлое отверстие диаметром 4-5 мм, из которого высовывается клюв птенца с хорошо заметным яйцевым зубом. Через 5-6 ч птенец разламывает скорлупу примерно на две равные половинки и самостоятельно ее покидает. Скорлупа остается в гнезде, сизоворонки, в отличие от воробьиных птиц, ее не выносят.
Вылупившийся птенец голый, слепой, ротовая полость беловатая. Масса тела только что появившегося птенца (п = 13) составляет в среднем 14.77 ± 0.33 г (13.0-17.5 г), длина крыла в среднем 11.25 ± 0.04 мм (10.9-11.38 мм), длина клюва 17.00 ± 0.04 мм (16.7-17.2 мм), длина цевки 12.00 ± 0.06 мм (11.6-12.3 мм), пяточная мозоль хорошо развита, на ней видны беловато-розовые бугорки. На 2-3 день жизни становится хорошо заметна пигментация на местахптерилий,слуховые проходы открыты. На 4-5 дни пробиваются трубочки маховых и рулевых перьев. Глаза открываются на 7 сутки. На 6-7 сутки пробиваются пеньки на птерилиях. На 11 день жизни пеньки рулевых
перьев достигают 19 мм. Раскрытие опахал маховых перьев происходит на 12 сутки, рулевых - на 13 сутки. У 23-24-дневных птенцов тело покрыто контурными перьями, они окрашены сходно со взрослыми, но более тускло. С этого возраста птенец может совершать небольшие вынужденные перелеты до 100 м без посадки.
Увеличение массы тела птенцов происходит до возраста 14 суток, они набирают к этому времени до 91% массы тела слетков. Максимальный прирост массы происходит в 13 сутки, когда средний привес составляет 13.6 ± 0.12 г (12.2-15.1 г). На протяжении следующих 9 суток прирост снижается и за 2-4 дня до вылета становится отрицательным - масса тела птенцов уменьшается. К моменту вылета масса птенца составляет 140-150 г и соответствует массе взрослых птиц. Птенцы сизоворонки (Рис. 3) покидают гнездо в возрасте 26-27 дней (к концу июля); вначале вылетают старшие птенцы, затем младшие, которые перелетают к старшим, ориентируясь по их крику. Родители кормят птенцов 6-10 раз в сутки еще в течение 2-3 дней после вылета из гнезда. Семья держится на расстоянии 300-700 м от покинутого гнезда около двух недель. В это время птенцы приобретают навыки самостоятельного поиска и добывания корма. Размер выводка варьируется от 2 до 5 (3.43 ± 0.13) птенцов (п = 46). Успешность размножения в 46 гнездах составила 77.5%.
а4 а4 ¡г а4 а4 а4 а4 У а4 ЕГ а4 а4 а4 а4 а4 а4
ЧО оо о. о .—1 п СП ЧО г- 00 сл о .—1
■ ■ 1 ■ С| 1 С| 1
'Г, 00 ■ ■ 1 1 1 1 ■ ■ 1 ■
о. о 1 п СО '-П г- со о. о
■—1 '—1 ■—1 '—1 ■—1 ■—1 ■—I ■—1 ■—1 ■—1 Г|
Самка ■ Самец
Рис. 4. Интенсивность кормления птенцов сизоворонки в среднем за 1 ч в период 8-11, 13, 14 июля 2018 г. (п = 6 суток).
Самец обычно выполняет основную нагрузку по кормлению птенцов в первые дни после их вылупления (когда самка еще занята их обогревом) и перед вылетом из гнезда последних птенцов (когда самка кормит и охраняет слетков). Наблюдения за активностью кормления птенцов в северо-восточной части края на берегу Чограй-ского водохранилища в 2018 г. в течение шести дней перед вылетом птенцов из гнезда показали, что в выкармливании птенцов, как и в насиживании кладки, принимают участие оба родителя. Они чаще всего охотятся недалеко от гнезда, но случается, что отлетают на 1 км и далее. В этот период парой птиц было совершено 159 кормлений (за 76 ч наблюдений). Доли участия самки и самца в кормлении птенцов примерно одинаковы: самка кормила птенцов 82 раза (51.6% от общего числа кормлений), а самец - 77 раз (48.4%) (Рис. 4). В среднем каждый родитель кормил птенцов 1 раз в час. В период нахождения птенцов в гнезде самка кормила их немного чаще, чем самец, а в два последних дня, когда птенцы начали покидать гнездо и кормления стали нерегулярными, уже несколько чаще кормил самец. Иногда у пары имеется помощник в выведении потомства. Например, в 1990 г. родителям помогал окольцованный самец из выводка 1989 г. Помощник прилетал к гнезду еще в период насиживания кладки, после появления птенцов он приносил корм, но отец прогонял его. И лишь через восемь дней после появления птенцов ему удалось их покормить, когда взрос-
лого самца не было рядом с гнездовым участком. Взрослый самец стал терпимо относиться к помощнику и разрешать участвовать в кормлении только перед самым вылетом птенцов из гнезда.
Метеоусловия, видимо, мало влияют на интенсивность кормления птенцов, исключение -очень сильный дождь, во время которого родители обычно сидят на присаде.
Наблюдения по использованию разных биотопов для сбора корма были проведены в северо-восточной части края на берегу Чограйского водохранилища с 5 до 22 ч (родители заканчивали кормление птенцов в 20:40-20:50) в течение 6 дней перед вылетом птенцов. Взрослые птицы собирали корм в 4 основных стациях (Рис. 5): в степи, антропогенных участках (на кошаре и около охотничьей базы, используя в качестве присад линии электропередачи) и на отмели водохранилища. Если самка охотилась во всех стациях примерно одинаковое время, то самец явно предпочитал территорию кошары. Возможно, что более дальние полеты самки были связаны с необходимостью быстрейшего восстановления мускулатуры после периода насиживания или из-за ее большей осторожности. При очевидной для себя или выводка опасности и беспокойстве она садилась на присаду, осматривалась и ждала, когда угроза минует, и только после этого залетала в нору с кормом. Самец нес корм в нору, невзирая на опасность.
Рис. 5. Использование кормовых стаций самкой (А) и самцом (В) сизоворонки (в среднем за 6 дней: 8-11, 13, 14 июля 2018 г.).
Питание и особенности охоты
В течение шести дней перед вылетом птенцов в их питании преобладали саранча (50.0%), бабочки (18.6%), кузнечики (8.8%), небольшие экземпляры ужей (6.8%), дождевые черви (6.8%), прыткие ящерицы (2.0%), стрекозы (2.0%), медведки (2.0%), жуки (2.0%), мышевидные грызуны (1.0%).
Состав корма, принесенного самцом и самкой для выкармливания птенцов, был различен (Рис. 6). Основу пищевых объектов, добываемых самкой, составляли бабочки (34.1%), саранча (31.8%), кузнечики (18.2%) и дождевые черви (11.4%). В отличие от самки, самец приносил птенцам в основном саранчу (63.8%), реже - ужей (12.1%) и бабочек (6.9%). Позвоночных животных (рептилий и грызунов) приносил птенцам только самец.
Сизоворонку можно назвать трофическим генералистом, или полифагом: птицы съедают любых доступных беспозвоночных (преимущественно насекомых) и небольших по размерам позвоночных - ящериц, змей, грызунов, молодых птиц. Иногда поедают погибших животных, чаще на дорогах. Сизоворонки часто используют энергетически экономные способы охоты. Там, где выпасается большое количество овец, птицы часто охотятся за насекомыми, которых вспугивают домашние животные. Во время уборки зерновых культур сизоворонки охотятся над полями, как это делают мелкие соколы: обыкновенная пустельга Falco tinnunculus L., 1758 и кобчик F. vespertinus L., 1766, а также врановые: грач, сорока Pica pica (L., 1758) и серая ворона. Если гнездо сизоворонок оказывается недалеко от таких полей, то взрослые сизоворонки могут весь день охотиться рядом с работающими комбайнами и другой сельскохозяйственной техникой, отлавливая в основном крупных насекомых и мелких мышевидных грызунов. Сизоворонки используют 4 основные
способа охоты: долгое высматривание жертвы, сидя на присаде, и затем пикирование с присады на землю или в траву (без приземления); высматривание добычи с присады, полет и схватывание в полете жертвы с земли или поверхности травы; полет и отлов насекомых в полете недалеко от земли; перемещение по земле в дождь или после дождя и сбор дождевых червей.
После вылета птенцов из гнезда сизоворонки охотятся преимущественно с присад, чаще всего с ЛЭП и телеграфных столбов. В этот период взрослые птицы обучают молодых технике ловли в местах высокой численности насекомых. Часто одна из взрослых птиц, поймав добычу, демонстрирует ее слеткам. Члены выводка по очереди слетают со своих присад и садятся рядом с родителем. Нередко молодые птицы после неудачной охоты активно выпрашивают или отбирают корм у своих родителей. Охотятся птицы днем, в сумерках и иногда ночью на насекомых, привлеченных светом уличного фонаря.
Как показывают наблюдения (Рис. 6) и анализ содержимого желудков птиц (Табл. 1), состав кормов зависит от обилия и доступности пищевых объектов. В Предкавказье пищей сизоворонкам служат различные крупные жуки: майский жук Melolontha hippocastani Fabricius, 1801, корнеед черный Dorcadion carinatum (Pallas, 1771), хлебные жужелицы Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777) и другие крупные насекомые: клоп-черепашка Eurygaster integriceps Puton, 1881, стрекозы семейства Corduliidae, кобылка голубокрылая Oedipoda caerulescens (L., 1758), кузнечики (Tettigonioidea), степной сверчок Melanogryllus desertus (Pallas, 1771), бабочки и их гусеницы, - а также дождевые черви, прыткие ящерицы Lacerta agilis L., 1758, ужи обыкновенный Natrix natrix (L., 1758) Stejneger, 1907 и водяной N. tessellata (Laurenti, 1768), мышевидные грызуны.
Лимитирующие факторы
Сокращение населения сизоворонок на юге России может происходить по многим причинам. Локальные сокращения численности могут происходить под действием экстремальных значений природных факторов. Так, после ливней в результате обрушения обрывов погибли находившиеся под наблюдением четыре выводка из четырех (1987 г.); в результате затопления силосных траншей погибли пять выводков из пяти (1988 г.). В конце июня 1989 г. после резко наступившего похолодания и затяжных дождей был найден погибший выводок из двух птенцов и истощенная взрослая птица. Высокие температуры до 4550 °С в июле 1997 г. привели к гибели взрослой птицы с тремя птенцами.
Хищники могут наносить заметный урон популяции. Основными врагами сизоворонок являются филин, тетеревятник Accipiter gentilis L., 1758, перепелятник A. nisus (L., 1758), ласка Mustela nivalis (L., 1766), бродячие кошки Felis catus L., 1758, иногда змеи. Наиболее опасен для сизоворонок филин, который на Ставрополье гнездится по береговым обрывам. Так, у гнезда филина в обрыве на Чограйском канале 26.07.2007 г. в погадках (n = 20) наряду с остатками ежей и тушкан-
чиков было немало перьев и костей сизоворонок. В трех погадках филина, собранных у этого же канала 19.07.2007 г., обнаружены перья и кости сизоворонок, а еще в одной - остатки большого тушканчика Allactaga major (Kerr, 1792) (Федосов и Маловичко, 2006). Ежегодно в июле, когда еще неопытные и неосторожные сизоворонки переходят к самостоятельной жизни, на кормовых столиках этой совы в обрывах р. Айгурки и высоком берегу оз. Маныч-Гудило находили остатки сизоворонок. Мы фиксировали охоту тетеревятника на сизоворонок на о. Левый оз. Маныч в июне 2011 г. (2 случая) и в июне 2014 г. (4 случая). В колониях птиц-норников могут хищничать серые крысы Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), что было отмечено 29.05.2008 г. на жилой кошаре в 500 м от р. Кумы. Здесь же чабаны наблюдали, как обыкновенная лисица Vulpes vulpes (L., 1758) раскапывала нору сизоворонок.
К гибели птиц может приводить прямое действие антропогенных факторов: в окрестностях почти каждого населенного пункта молодые охотники убивают 3-4 птицы за осенний сезон. Сизоворонки гибнут на автодорогах: так, в 19851990 гг. только на 20 км трассы Солнечнодольск -Филимоновская ежегодно находили 4-5 погибших
Табл. 1. Состав кормовых объектов сизоворонок (сбитых на автодорогах) по анализу содержимого желудков (п = 7) в Ставропольском крае в августе - начале сентября 2013-2019 гг.
Объекты питания
Встречаемость % от общего объектов в желудках
экземпляров количества
экземпляров экземпляров п желудков %
с объектами 0
Отряд Прямокрылые (Orthoptera)
Отряд Жесткокрылые (Coleoptera)
Ящерицы (Lacertilia)
Неопределенные объекты
Итого
Семейство Саранчовые (Acrididae)
Семейство Кузнечики (Tettigoniidae)
Семейство Медведки (Gryllotalpidae)
49 31 15 3 62 3 5
119
41.1 26.0 12.6 2.5
52.2 2.5 4.2 100
100 71.1 42.9 14.3 100 42.9 71.1
7
5
3
1
Рис. 6. Состав корма, принесенного самкой (А) и самцом (В) сизоворонки (в среднем за 6 дней: 8-11, 13, 14 июля 2018 г.).
под колесами автомобилей сизоворонок. В период 2001-2019 гг. мы наблюдали 12 случаев гибели сизоворонок при столкновении с машинами. Чаще это происходит в середине лета и осенью, когда в популяции доминируют неопытные сеголетки. В это время птицы концентрируются на ЛЭП у обочин дорог и во время охоты попадают под колеса автомобилей или разбиваются о лобовое стекло. Непреднамеренные действия, такие как замуровывание гнезд в стенках силосных ям во время заготовки кормов для крупного рогатого скота, приводили к гибели 20% гнезд в 1983-1998 гг.
В начале 1990-х гг. численность сизоворонки снизилась примерно в 3 раза по сравнению с началом 1980-х гг. (Маловичко, 1999), что, видимо, было вызвано широким использованием в 1980-е годы химикатов (гербицидов, инсектицидов и др.). К сожалению, специальные исследования по этой проблеме в то время не проводились. В 2000-е гг. ограничение роста численности вида вызвано сокращением площадей для выпаса животных и неорошаемых пахотных земель и увеличением посевных площадей монокультур с интенсивным использованием химикатов и уничтожением всех экотонных биотопов вдоль полей, дорог, водоемов (Атлас гнездящихся птиц..., 2020).
Обсуждение
В Ставропольском крае сизоворонка до недавнего времени была исключительно норной птицей, в отличие от большей части ее европейского ареала, где она обитает в разреженных высокоствольных дубовых, сосновых и пойменных лесах, старых парках и аллеях (Avilés and Parejo, 2004; Butler, 2001; Kovacs et al., 2008; Rodríguez et al., 2011; Rodríguez-Ruiz, 2016). В Средиземноморье в отсутствие деревьев гнезда часто располагаются в человеческих зданиях (Catry et al., 2011; Rodríguez et al., 2011), гнездовых ящиках (Catry et
al., 2011; Rodríguez et al., 2011), в полостях опор линий электропередачи (Cramp and Simmons, 1988), где на столбах может быть до 44% кладок популяции (Tinarelli et al., 2015); на Ставрополье такое расположение гнезд отмечается, но редко. В районе исследований птицы иногда устраивают гнезда в старых (прошлогодних) стогах сена и металлических трубах (Маловичко, 1999; Хохлов, 1984). В отличие от Северной Анатолии (Arslan and Akveran, 2019), Беларуси и Урала (Послав-ский, 2013; Тарантович, 2012) сизоворонки не используют старые гнезда сороки, отверстия бетонных зданий и уступы скал. Это косвенно может свидетельствовать в пользу того, что в регионе достаточно естественных полостей для гнездования птиц. С ростом человеческой деятельности, связанной с сельскохозяйственной практикой, сизоворонки могут быть вынуждены использовать эти, вероятно, более безопасные места для гнезд, расположенные высоко над землей.
Как и на большей части ареала (Cramp and Simmons, 1988), на Ставрополье сизоворонки гнездятся в песчаных и глинистых берегах различных водоемов на площади около 2.4% от всей территории края. Отличительной чертой в районе исследований является также обустройство гнезд в глинистых стенках силосных траншей и небольших выработок грунта для нужд населения. Это добавляет еще 1-2% заселяемой территории Ставропольского края. Низкая заселяемость новых карьеров (10.8%) объясняется тем, что большинство карьеров расположены в открытой местности, лишенной какой-либо древесной растительности, а, следовательно, присад для сбора корма, отдыха и ночевок.
Сизоворонка нуждается в прошлогодних норах береговых ласточек и золотистых щурок. Эти птицы селятся как отдельно от других видов (одиночными парами и группами), так и совместно с
другими птицами-норниками (Ильюх, 2014; Маловичко, 1999). Средняя высота заселенных обрывов составляет 6.4 ± 0.4 м, что примерно соответствует данным, полученным в Северной Анатолии (Arslan and Akveran, 2019). В связи с ростом в регионе количества дуплистых деревьев, а также с устройством нор в небольших раскопах земли в последние десятилетия отмечена тенденция к увеличению одиночных пар. Б0льшую колониаль-ность вида в прошлом отмечали в Италии и Северной Анатолии (Arslan and Akveran, 2019; laniro and Norante, 2015). Расстояние между территориями размножения по разным данным может составлять 0.13-5.5 км, в среднем 1.2 км (Arslan and Akveran, 2019), 98-375 м (215.3 ± 93.7 м) (Sackl et al., 2004), минимум 140 м и в среднем 600 м (Тарантович, 2012). Известно, что иногда сизоворонки образуют группы из 3-5 пар (Sosnowski and Chmielewski, 1996), из 11.75 пар в полостях искусственных сооружений, таких как мосты (Vaclav et al., 2011), и 15 пар/км2 в районе размещения гнездовых ящиков (Finch et al., 2019). Насколько благоприятно для сизоворонок колониальное размножение, неизвестно (Poole, 2007). Однако дальность кормовых полетов сизоворонок в течение периода размножения, хотя и случается до 1 км и далее (Прокофьева, 2008; собств. данные), чаще составляет 50-150 м от гнезда (Avilés and Parejo, 2002; собств. данные), 274.2 ± 77.9 м (Catry et al., 2011) или 165.0 ± 171.2 м; 66.7% полетов находятся внутри зоны с радиусом 100 м (Aviles et al., 1999; собств. данные); семейные участки занимают от 15.0 до 196.5 га (в среднем 119.4 ± 59.51 га) (Bohus, 2007). Исходя из этого, можно заключить, что при наличии достаточной кормообеспеченно-сти высокая плотность гнезд естественна. Именно такое явление мы обнаружили в районе оз. Ма-ныч-Гудило и низовьях р. Кумы, а в местах, более бедных кормами, преобладали одиночные пары.
Одну и ту же нору сизоворонки могут занимать несколько лет подряд (7 и, возможно, более), хотя в гнездовых ящиках меняют гнезда через каждые три или четыре года (Václav et al., 2011). Новые норы часто располагаются недалеко от прошлогодних. Норы сизоворонок обычно имеют глубину 30-50 см, так что яйца и птенцы (Рис. 3) нередко хорошо видны снаружи (Ильюх, 2014; собств. данные).
Птицы поселяются в деревьях той породы, в которой имеются дупла. В районе исследования сизоворонки занимают дупла в сосне, как и в других частях ареала (Тарантович 2012), в робинии ложноакациевой, вязах. В других регионах гнезда находили в дубах Quercus sp. и буках Carpinus betulus L. (Mastronardi et al., 2014), а также (в порядке уменьшения частоты встреч) в ивах Salix sp., обыкновенном ясене Fraxinus excelsior L., дубе, обыкновенном буке Fagus sylvatica L., березах
Betula sp. и дикой вишне Prunus avium L. (Sackl et al., 2004). Отмечались гнезда в соснах (особенно Pinus sylvestris L.), белых тополях Populus alba L., реже - в ивах и в естественных полостях платанов Platanus orientalis L. (Avilés and Parejo, 2004).
Обычно сизоворонки поселяются в заброшенных дуплах дятлов (Bouvier et al., 2014; Sackl et al., 2004): черного Dryocopus martius L., 1758, зеленого (Тарантович, 2012; Sackl et al., 2004), седоголового Picus canus Gmelin, 1788 (Sackl et al., 2004). Все гнездовые дупла были обнаружены в основном стволе гнездовых деревьев на высоте, сопоставимой с высотой нор в обрывах: 4.5-10.2 м над землей (Sackl et al., 2004), 4-10 м (Butler, 2001; Fry et al., 2010; Poole, 2007), 1.3-15 м (Mastronardi et al., 2014), на средней высоте 11 м (Bohus, 2002). Некоторые авторы отмечали использование для гнездования сизоворонкой деревьев с несколькими дуплами, которые заняты другими животными: черными стрижами Apus apus L., 1758 или летучими мышами (Тарантович, 2012), а также обыкновенными скворцами и галками Corvus monedulae L., 1758 (Casadei and Ceccarelli, 2015). Эти факты свидетельствуют о достаточно терпимом отношении сизоворонки к другим видам животных на своей гнездовой территории.
Годовой цикл сизоворонки состоит из периодов размножения (апрель-август), зимовки (ноябрь-февраль) и миграции (август-ноябрь для осенней и февраль-апрель для весенней миграции) (Finch et al., 2019; Rodriguez-Ruiz et al., 2019). По другим данным весенняя миграция происходит с марта по июнь (в основном в апреле-мае), а осенняя миграция - с августа по ноябрь (главным образом в сентябре-октябре) (Kovacs et al., 2008). В Ставропольском крае эти циклы несколько короче: в регион птицы прилетают в середине или в конце апреля и почти сразу занимают гнездовую территорию (Ильюх, 2014; Маловичко, 1999). Создание пар на репродуктивных участках происходит, как и в Средиземноморье, с конца апреля-начала мая (Casadei and Ceccarelli, 2015), чаще с середины мая.
Инкубация в Ставропольском крае длится 1719 дней (Маловичко, 1999) как и в других частях ареала (laniro and Norante, 2015); птенцы сизоворонки покидают гнездо в возрасте 26-27 дней, что соответствует наблюдениям других авторов (Fry et al., 2010). Яйца инкубируются в основном самкой, которая начинает насиживание еще во время откладывания яиц (Avilés et al., 1999; Cramp and Simmons, 1988; Fry et al., 2010; Malovichko et al., 2021). В полной кладке от трех до семи яиц, в других районах их число составляет до шести - в Мари Эл и Татарстане (Попов и Лукин, 1972), до пяти -в Псковской области (Мальчевский и Пукинский, 1983) и в Италии (laniro and Norante, 2015), до четырех - в Ленинградской области (Мальчевский и
Пукинский, 1983), Беларуси (Федюшин и Долбик, 1967) и Грузии (Жордания, 1962). Средний размер кладки варьирует от 3.59 в Польше (Sosnowski and Chmielewski, 1996) до 5.07 в Испании (Avilés et al., 1999), составляя 4.43 ± 0.17 яиц на Ставрополье.
Сравнивая размеры яиц сизоворонки в Ставропольском крае с таковыми в других частях ареала, можно отметить, что здесь яйца мельче, чем в Западной Европе (Makatsch, 1974), Литве (Алек-сонис, 2008; Antanas, 1987), Беларуси (Никифоров и др., 1989) и Черкасской области Украины (Селиверстов, 2007), но крупнее, чем в Сумской области Украины (Кныш, 2014) и Туркмении (Бельская, 2014). Птенцы вылупляются с середины июня и покидают гнездо к концу июля (Рис. 7) (Ильюх, 2014). Первые 3 птенца обычно выводятся через 1-2 дня, а другие выводятся в последующие дни, создавая небольшую размерную иерархию между птенцами (Expósito-Granados et al., 2016; Parejo et al., 2010). Такая схема, видимо, имеет место на всем ареале.
В выкармливании птенцов, как и в насиживании кладки, принимают участие оба родителя. Что касается частоты посещения гнезд в течение всего периода кормления птенцов, то графики посещений могут быть очень разными, даже если сравнивать два дня выборки одного и того же гнезда (Low et al., 2008). Среднее количество кормлений парой сизоворонок за час в разных регионах составляло от 2.8 до 14.5, чаще 6-8 (Афанасова и др., 1991; Бельская, 1964; Прокофьева, 2008; Тарантович, 2016). Количество посещений может зависеть от нескольких факторов, но в основном от наличия предпочтительной еды и ее размеров, а также от возраста птенцов; перед вылетом количество кормлений сокращается (Маловичко и Константинов, 2000; Тарантович, 2016). Такой сокращенный режим кормления нам удалось зарегистрировать, когда в среднем родители кормили птенцов только 2 раза в час (Рис. 4).
Репродуктивный успех в уменьшающихся популяциях Польши (Sosnowski and Chmielewski, 1996) и Германии (Creutz, 1979) составляет 1.51.8 птенца на пару, в Италии -2.3 (Mastronardi et al., 2014); в растущих популяциях этот показатель достигает 3.74 на юго-западе Испании (Avilés et al., 1999), 3.7 - в Словакии (Bohus, 2007), и 4.0-5.4 -во Франции (Poole, 2007). В наших наблюдениях количество птенцов на успешное гнездо варьировалось от 2 до 5 (в среднем 3.43 ± 0.13), что соответствовало уровню растущих европейских популяций. Существуют также свидетельства того, что различия в успехе размножения могут быть объяснены окружающей средой кормодобывания (Avilés and Parejo, 2004; Kiss et al., 2014 и др.), хотя это не всегда так (Rodríguez et al., 2011 и др.). Наблюдавшиеся единичные случаи помощничества в выведении потомства (Афанасова и др. 1991; собств.
данные) не позволяют говорить о роли такого явления в повышении успеха размножения.
Сизоворонки в основном питаются крупными беспозвоночными (кузнечиками, сверчками, жуками), а также мелкими позвоночными: ящерицами, змеями, грызунами, молодыми птицами и оппортунистически - слизнями (Прекопов, 1940), землеройками-бурозубками (Vahi, 1962), моллюсками-катушками Anisus sp. (Прокофьева, 2008), мелкими насекомыми (например, крылатыми муравьями) (Avilés and Parejo, 2002; Kiss et al., 2014; Sosnowski and Chmielewski, 1996), амфибиями (Тарантович, 2012; Meschini et al., 2009; Pettavino, 2015), даже фруктами (Cramp and Simmons, 1988). Как показывают наблюдения и анализ содержимого желудков птиц и содержимого дупел сизоворонки, состав кормов зависит от обилия и доступности пищевых объектов.
A.S.X.P.D. Sampaio (2018) показала, что существует различие в рационе между взрослыми и птенцами, в пище которых преобладают жесткокрылые (жуки) и прямокрылые соответственно. Разделение пищи между возрастными группами может быть связано с тем, что саранча является более многочисленной в период развития молодых, и/или взрослые предпочитают добычу большего размера и большего содержания энергии для своих молодых, предпочтительно сводя к минимуму количество посещений гнезда. В той же работе с помощью изотопного анализа было продемонстрировано, что самки могут иметь более разнообразную диету, так как они имеют более широкую изотопную нишу, чем самцы.
Уничтожение кладок и выводков в результате заполнения силосных траншей силосной массой (Афанасова и др., 1991; Маловичко, 1999) и гибель птиц на автомобильных дорогах (Ильюх, 2014; Маловичко, 1999; Шевцов и др., 2012) -обычное явление. Потеря старых деревьев с дуплами для гнезд сизоворонки является серьезной проблемой (Tinarelli et al., 2015), и отсутствие подходящих мест гнездования стало наиболее серьезным ограничивающим фактором в ряде регионов (Kovács et al., 2008). Для Ставрополья это не актуально. Удары током неизолированных опор напряжения опасны для всех видов птиц. Сизоворонки обычно охотятся с присады на высоте до 10 м над землей, поэтому электрические провода и пилоны являются идеальными для их размещения. Сообщения о гибели сизоворонок на линиях электропередач известны (Ambrus, 1992; Csibrány, 2016; Demerdzhiev et al., 2009), но нами данное явление не наблюдалось.
В районе исследования, как и на всем ареале (например, Arslan and Akveran, 2019; Catry et al., 2011; Cramp and Simmons, 1988), сизоворонки предпочитают большие площади пастбищ и мо-
Рис. 7. 25-26-дневный птенец сизоворонки перед вылетом из гнезда.
заику пахотных земель с вкраплениями лугов и залежей вдоль дорог и рвов. Площади таких биотопов сокращаются, и только в восточной части Ставрополья еще достаточно пастбищ. Во всех подобных местах для этого вида птиц важно наличие охотничьих присад (телеграфных столбов, деревьев, кустарников, заборов и др.) и полостей (нор в обрывах или дупел в деревьях) для гнездования, а также крупных насекомых (главным образом, Orthoptera) для кормления (Cramp and Simmons, 1988; Sackl et al., 2004). В Западной Европе плотность гнездового населения тесно связана с наличием естественных полостей (Avilés et al., 1999; Avilés and Parejo, 2004), поэтому широко распространенное удаление старых деревьев с дуплами является ключевой угрозой для сизоворонок. На Ставрополье же такие деревья появляются и увеличиваются в количестве.
Сизоворонки демонстрируют сложную биокоммуникацию и поведенческую экологию: экономию поиска пищи (универсальность в питании, охоту на вспугнутых животными или сельскохозяйственной техникой насекомых), экономные основы территориальности, преимущества совместного
кормления потомства, распределение родительских ролей и высокую координацию действий партнеров, которые повышают репродуктивный успех (Ма1ом^ко et а1., 2021).
Заключение
В результате исследования удалось выяснить, что в период сельскохозяйственной трансформации среды 1984-2019 гг. в Ставропольском крае гнездовая жизнь сизоворонки (время образования пар, постройки гнезд, откладки яиц, развития и роста птенцов, а также питание птенцов) имела такие же характеристики, как и в период традиционного сельского хозяйства. Одновременно впервые был обнаружен самый большой для европейских популяций размер кладки из 7 яиц, а сами яйца оказались несколько мельче, чем на большей части ареала. Средние значения размера кладки (4.43 ± 0.17 яиц) и выводка (3.43 ± 0.13 птенцов) соответствуют уровню растущих южно-европейских популяций. Успешность размножения составила 77.5%. Анализ показал, что сизоворонки стали терпимыми к соседству с оживленными автотрассами, часто - с работающей сельхозтехникой. Все это наряду с полифагией вида делает его конкурентным в меняющейся среде и дает основания для осторожного предположения об адаптации вида к скорости изменения среды. Необходимы дополнительные исследования для проверки гипотезы об увеличении размера кладки и уменьшении размера яиц как адаптивной реакции вида на изменения среды обитания в последние 30-50 лет.
огзсю
Л.В. Маловичко 0000-0003-1040-2890 Н.Я. Поддубная 0000-0001-9109-1363 Д.В. Кулаков 0000-0002-1855-4509
Список литературы
Алексонис, А., 2008. Сизоворонка garrulus в южной Литве. Русский орнитологический журнал 17 (415), 668-670.
Атлас гнездящихся птиц европейской части России, 2020. Калякин, М.В., Волцит, О.В. (ред.). Фитон XXI, Москва, Россия, 908 с.
Афанасова, Л.В., Маньковская, В.С., Скороходова, М.В., 1991. Особенности биологии и поведения сизоворонки в период выкармливания птенцов. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, Беларусь, 37-38.
Бельская, Г.С., 2014. К экологии сизоворонки Coracias garrulus в Туркмении. Русский орнитологический журнал 23 (1026), 22232231.
Жордания, Р.Г., 1962. Орнитофауна Малого Кавказа (в границах Грузинской ССР). Издательство АН ГрССР, Тбилиси, СССР, 288 с.
Ильюх, М.П., 2014. Сизоворонка Coracias garrulus на Ставрополье. Русский орнитологический журнал 23 (1044), 2757-2766.
Кныш, Н.П., 2014. Ретроспективная заметка о гнездовании сизоворонки Coracias garrulus близ города Сумы. Русский орнитологический журнал 23 (1024), 2185-2187.
Коломийцев, Н.П., 1990. Проблема сохранения генофонда животных. Тезисы Всесоюзной конференции «Экологические проблемы охраны живой природы». Ч. 1. Москва, СССР, 96-97.
Красная книга Российской Федерации. Животные, 2021. 2-е издание. ВНИИ Экология, Москва, Россия, 1128 с.
Маловичко, Л.В., 1999. Современное состояние и причины сокращения численности сизоворонки Coracias garrulus. Русский орнитологический журнал 8 (68), 17-23.
Маловичко, Л.В., Константинов, В.М., 2000. Сравнительная экология птиц-норников: экологические и морфологические адаптации. СГУ, Ставрополь - Москва, Россия, 288 с.
Мальчевский, А.С., Пукинский, Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т. 2 .Издательство Ленинградского университета, Ленинград, СССР, 573 с.
Никифоров, М.Е., Яминский, Б.В., Шкляров, Л.П., 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц. Вышэйшая школа, Минск, СССР, 479 с.
Новиков, Г.А., 1953. Полевые исследования экологии наземных позвоночных. Советская наука, Москва, СССР, 502 с.
Оценка численности и ее динамики для птиц европейской части России (результаты проекта "European Red List of Birds"), 2017. Мищенко, А.Л. (ред.). Русское общество сохранения и изучения птиц, Москва, Россия, 63 с.
Попов, В.А., Лукин, А.В., 1972. Животный мир Татарии (позвоночные). Татарское книжное издательство, Казань, СССР, 262 с.
Пославский, А.Н., 2013. Случай гнездования сизоворонки Coracias garrulus в сорочьем гнезде. Русский орнитологический журнал 22 (882), 1416.
Прекопов, А.Н., 1940. Некоторые сведения из биологии сизоворонки. Труды Ворошиловского государственного педагогического института 2 (2), 240-242.
Прокофьева, И.В., 2008. О поведении сизоворонки Coracias garrulus и голубого зимородка Alcedo atthis во время гнездования. Русский орнитологический журнал 17 (425), 955-959.
Селиверстов, Н.М., 2007. Каталог оологической коллекции А.В. Носаченко. Черкасский областной краеведческий музей, Черкассы, Украина, 144 с.
Тарантович, М.В., 2012. Гнездовая биология сизоворонки (Coracias garrulus) в Беларуси. Материалы научно-практической конференции «Зоологические чтения-2012», посвященной 250-летию профессора С.Б. Юндзилла (1761-1847). Гродно, Беларусь, 149-152.
Тарантович, М.В., 2016. Особенности питания и выкармливания птенцов сизоворонки (Coracias garrulus) в Беларуси. Беркут 25 (1), 45-49.
Федосов, В.Н., Маловичко, Л.В., 2006. Особенности распространения розового скворца на Ставрополье. Материалы международной научно-практической конференции,
посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «(Ростовский» «<Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия». Ростов-на-Дону, Россия, 335-339.
Федюшин, А.В., Долбик, М.С., 1967. Птицы Белоруссии. Наука и техника, Минск, СССР, 521 с.
Хохлов, А.Н., 1984. К экологии гнездования сизоворонки на Ставрополье. Гнездовая жизнь птиц. ПГПИ, Пермь, Россия, 38-42.
Шевцов, А.С., Ильюх, М.П., Хохлов, А.Н., 2012. Антропогенная элиминация позвоночных животных Центрального Предкавказья. Альфа Принт, Ставрополь, Россия, 128 с.
Ambrus, В., 1992. Távvezetékoszlop okozta madárpusztulások a hevesvezekényi Makai-gyepen . Madártani Tájékoztató 1, 5-16.
Antanas, A., 1987. Ten klykavo zalvarnis . Musu gamta 7, 9-10.
Arslan, N.§., Akveran, G.A., 2019. Habitat and nest site selection of the European Rollers in the Northern Anatolia. KSÛ Tarim ve Doga Derg [Journal Of Agriculture and Nature] 22 (6), 794798. https://doi.org/10.18016/ksutarimdoga. vi.544764
Avilés, J.M, Parejo, D., 2004. Farming practices and Roller Coracias garrulus conservation in southwest Spain. Bird Conservation International 14, 173-181.
Avilés, J.M., Sanchez, J.M., Sanchez, A., Parejo, D., 1999. Breeding biology of the Roller Coracias garrulus in farming areas of the southwest Iberian Peninsula. Bird Study 46, 217-223.
Bibby, C., Jones, M., Marsden, S., 1998. Expedition field techniques: bird surveys. Royal Geographical Society, London, UK, 134 p.
Bird Life International, 2020. Red List Authority for birds. Интернет-ресурс. URL; https://www.birdlife. org/projects/iucn-red-list/ (дата обращения: 04.05.20).
Bohus, M., 2002. On breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in the Komârno town surroundings (SW Slovakia, Danubian basin). Sylvia 38, 51-59.
Bohus, M., 2007. Hniezdenie krakle belasej (Coracias garrulus) na juhozâpadnom Slovensku v rokoch 2001-2006 . Tichodroma 19, 11-16.
Bouvier, J.C., Muller, I., Génard, M., Françoise, L., Lavigne, C., 2014. Nest-site and landscape characteristics affect the distribution of breeding pairs of European Rollers Coracias garullus in an agricultural area of Southeastern France. Acta Ornithologica 49, 23-32.
Butler, S.J., 2001. Nest-site selection by the European roller (Coracias garrulus) in southern France. Master of Science thesis. University of York, York, UK, 2-19.
romagnole. Quaderno di studi e notizie di storia naturale della Romagna 42, 163-171.
Catry, I., Silva, J.P., Cardoso, A., Martins, A., Delgado, A. et al., 2011. Distribution and population trends of the European Roller in pseudo-steppe areas of Portugal: results from a census in sixteen SPAs and IBAs. Airo 21, 3-14.
Cramp, S, Simmons, K.E.L., 1988. The birds of the Western Palearctic. Vol. V. Oxford University Press, Oxford, UK, 722 p.
Creutz, G., 1979. Die Entwiclung des Blaurack -enbestandes in der DDR 1961 bis 1976 . Der Falke 26, 22-230.
Csibrány, B., 2016. The first depressing results of the powerline survey. Conservation of the European roller. Электронный ресурс. URL: https:// rollerproject.eu/en (дата обращения: 12.04.2020).
Demerdzhiev, D.A., Stoychev, S.A., Petrov, T.H., Angelov, I.D, Nedyalkov, N.P., 2009. Impact of power lines on bird mortality in southern Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica 61, 175-183.
Elphick, J., 2011. Atlas of bird migration: tracing the great journeys of the world's birds. Firefly Books, Richmond Hill, Canada, 176 p.
Expósito-Granados, M., Parejof, D., Avilés, J.M., 2016. Sex-specific parental care in response to predation risk in the European Roller, Coracias garrulus. Ethology 122, 72-79.
Finch, T., Branston, C., Clewlow, H., Dunning, J., Franco, A.M.A. et al., 2019. Context-dependent conservation of the cavity-nesting European Roller. Ibis 161 (3), 573-589.
Fry, C., Fry, K., Harris, A., 2010. Kingfishers, bee-eaters and rollers. Christopher Helm, London, UK, 348 p.
Ianiro, A., Norante, N., 2015. Status e distribuzione della ghiandaia marina Coracias garrulus in Molise. Alula. Rivista di Ornitologia 22 (1-2), 23-28.
Candolin, U., Wong, B.M., 2012. Behavioural responses to a changing world: mechanisms and consequences. University Press, Oxford, UK, 280 p.
Kiss, O., Elek, Z., Moskat, C., 2014. High breeding performance of European Rollers Coracias garrulus in heterogeneous farmland habitat in southern Hungary. Bird Study 61 (4), 496-505.
Casadei, M., Ceccarelli, P., 2015. Dati preliminari sulla presenza riproduttiva della Ghiandaia marina Coracias garrulus Linnaeus, 1758 nelle colline
Kolomiytsev, N., Poddubnaya, N., 2018. Temporal and spatial variability of environments drive the patterns of species richness along. Biological Communications 63 (3), 189-201.
Kovacs, A., Barov, B., Orhun, C., Gallo-Orsi, U., 2008. International species action plan for the European Roller Coracias garrulus garrulus. 52 p.
Low, M., Eggers, S., Arlt, D., Part, T., 2008. Daily patterns of nest visits are correlated with ambient temperature in the Northern Wheatear. Journal of Ornithology 149, 515-519.
Makatsch, W., 1974. Die Eier der Vogel Europas . Bd. 1. Verlag Neumann, Leipzig, Germany, 468 p.
Malovichko, L., Poddubnaya, N., Akimova, K., Eltsova, L., 2021. Reproductive behavior of the european roller (Coracias garrulus Linnaeus, 1758). E3S Web of Conferences 265, 06002. APEEM 2021. https://doi.org/10.1051/ e3sconf/202126501007
Mastronardi, D., Capasso, S., de Vita, M., Digilio, F., Di Martino, G. et al., 2014. Distribuzione ed ecologia riproduttiva della ghiandaia marina Coracias garrulus nella provincia di Caserta: primo anno di studio . Alula XXI (1-2), 1-7.
Meschini, A., Massa, B., Bruno, M., 2009. Dieta, ritmi di foraggiamento ed importanza degli anfibi durante l'allevamento dei pulli di Ghiandaia marina Coracias garrulus nella Maremma laziale. Alula XVI (1-2), 249-251.
Parejo, D., Silva, N., Avilés, J.M., Danchin, É., 2010. Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller, Coracias garrulus. Biological Journal of the Linnean Society 99, 500511.
Pettavino, M., 2015. Approccio multifattoriale nella scelta di habitat idoneo alla collocazione delle cassette nido per Ghiandaia marina Coracias garrulus . Alula XXII (1-2), 109-114.
Poole, T.F., 2007. An assessment of the breeding population of the European Roller, Coracias garrulus, in the Vallée des Baux. A Rocha France. Web page. URL: e. http://en.arocha.org/fren/436-DSY/version/1/part/8/data/roNer-breeding-vdb-poole2007.pdf?branch=main&language=en (дата обращения: 12.04.2020)
Rodríguez, J., Avilés, J.M., Parejo, D., 2011. The value of nestboxes in the conservation of Eurasian Rollers Coracias garrulus in southern Spain. Ibis 153, 735-745.
Rodríguez-Ruiz, J., 2016. Selección de hábitat y ecología del movimiento en un migrante transahariano: contribución a la conservación de la Carraca Europea. Tesis Doctoral. Universidad Pablo de Olavide, Sevilla, España, 174.
Rodriguez-Ruiz, J., Mougeot, F., Parejo, D., de la Puente, J., Bermejo, A., Avilés, J.M., 2019. Important areas for the conservation of the European Roller Coracias garrulus during the non-breeding season in southern Africa. Bird Conservation International 29, 159-175. https:// doi.org/10.1017/S095927091800014X
Sackl, P., Tiefenbach, M., Ilzer, W., Pfeiler, J., Wieser, B., 2004. Monitoring the Austrian relict population of European Roller Coracias garrulus -a review of preliminary data and conservation implications. Acrocephalus 25 (121), 51-57.
Sampaio A.S.X.P.D., 2018. Ecologia alimentar do rolieiro (Coracias garrulus) numa zona agrícola extensiva. Tesis de maestría. Universidade de Lisboa, Portugal, 38 p.
Sosnowski, J., Chmielewski, S., 1996. Breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in Puszcza Forest (Central Poland). Acta Ornithologica 31, 119-131.
Tinarelli, R., Bagni, L., Bonora, M., Casadei, V., Ceccarelli, P.P. et al., 2015. Distribuzione, consistenza e conservazione della ghiandaia marina Coracias garrulus in emilia-romagna: Aggiornamento al 2014 . Alula XXII (1-2), 139141.
Václav, R., Valera, F., Martínez,T., 2011. Social information in nest colonisation and occupancy in a long-lived, solitary breeding bird. Oecologia 165, 617-627.
Vahi, J., 1962. Siniraa vaatlusi Taevaskojas. LUSAR 55,240-254.
References
Afanasova, L.V., Man'kovskaya, V.S., Skorokhodova, M.V., 1991. Osobennosti biologii i povedeniya sizovoronki v period vykarmlivaniya ptentsov [Features of the biology and behavior of the Roller during the feeding of chicks]. Materialy 10-i Vsesoyuznoi ornitologicheskoi konferentsii [Materials of the 10th All-Union ornithological conference]. Minsk, Belarus, 37-38. (In Russian).
Aleksonis, A., 2008. Sizovoronka Coracias garrulus v yuzhnoi Litve [Roller Coracias garrulus in southern Lithuania]. Russkij ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 17 (415), 668-670. (In Russian).
Ambrus, B., 1992. Tavvezetekoszlop okozta madarpusztulasok a hevesvezekenyi Makai-gyepen. Madartani Tajekoztato 1, 5-16. (In Hungarian).
Antanas, A., 1987. Ten klykavo zalvarnis . Musu gamta 7, 9-10. (In Lithuanian).
Arslan, N.§., Akveran, G.A., 2019. Habitat and nest site selection of the European Rollers in the Northern Anatolia. KSU Tarim ve Doga Derg [Journal Of Agriculture and Nature] 22 (6), 794-798. https://doi. org/10.18016/ksutarimdoga.vi.544764
Atlas gnezdyashchihsya ptits evropeiskoi chasti Rossii [Atlas of the breeding birds of European Russia], 2020. Kalyakin, M.V., Voltsit, O.V. (eds.). Fiton XXI, Moscow, Russia, 908 p. (In Russian).
Aviles, J.M, Parejo, D., 2004. Farming practices and Roller Coracias garrulus conservation in southwest Spain. Bird Conservation International 14, 173-181.
Aviles, J.M., Sanchez, J.M., Sanchez, A., Parejo, D., 1999. Breeding biology of the Roller Coracias garrulus in farming areas of the southwest Iberian Peninsula. Bird Study 46, 217-223.
Belskaya, G.S., 2014. K hkologii sizovoronki Coracias garrulus v Turkmenii [On the ecology of the Roller Coracias garrulus in Turkmenistan]. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 23 (1026), 2223-2231. (In Russian).
Bibby, C., Jones, M., Marsden, S., 1998. Expedition field techniques: bird surveys. Royal Geographical Society, London, UK, 134 p.
Bird Life International, 2020. Red List Authority for birds. Интернет-ресурс. URL; https://www.birdlife. org/projects/iucn-red-list/ (дата обращения: 04.05.20).
Bohus, M., 2002. On breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in the Komarno town surroundings (SW Slovakia, Danubian basin). Sylvia 38, 51-59.
Bohus, M., 2007. Hniezdenie krakle belasej (Coracias garrulus) na juhozápadnom Slovensku v rokoch 2001-2006 . Tichodroma 19, 11-16. (In Slovak).
Bouvier, J.C., Muller, I., Génard, M., Françoise, L., Lavigne, C., 2014. Nest-site and landscape characteristics affect the distribution of breeding pairs of European Rollers Coracias garullus in an agricultural area of Southeastern France. Acta Ornithologica 49, 23-32.
Butler, S.J., 2001. Nest-site selection by the European roller (Coracias garrulus) in southern France. Master of Science thesis. University of York, York, UK, 2-19.
Candolin, U., Wong, B.M., 2012. Behavioural responses to a changing world: mechanisms and consequences. University Press, Oxford, UK, 280 p.
Casadei, M., Ceccarelli, P., 2015. Dati preliminari sulla presenza riproduttiva della Ghiandaia marina Coracias garrulus Linnaeus, 1758 nelle colline romagnole. Quaderno di studi e notizie di storia naturale della Romagna 42, 163-171.
Catry, I., Silva, J.P., Cardoso, A., Martins, A., Delgado, A. et al., 2011. Distribution and population trends of the European Roller in pseudo-steppe areas of Portugal: results from a census in sixteen SPAs and IBAs. Airo 21, 3-14.
Cramp, S, Simmons, K.E.L., 1988. The birds of the Western Palearctic. Vol. V. Oxford University Press, Oxford, UK, 722 p.
Creutz, G., 1979. Die Entwiclung des Blaurack -enbestandes in der DDR 1961 bis 1976 . Der Falke 26, 22-230. (In German).
Csibrány, B., 2016. The first depressing results of the powerline survey. Conservation of the European roller. Электронный ресурс. URL: https:// rollerproject.eu/en (дата обращения: 12.04.2020).
Demerdzhiev, D.A., Stoychev, S.A., Petrov, T.H., Angelov, I.D, Nedyalkov, N.P., 2009. Impact of power lines on bird mortality in southern Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica 61, 175-183.
Elphick, J., 2011. Atlas of bird migration: tracing the great journeys of the world's birds. Firefly Books, Richmond Hill, Canada, 176 p.
Expósito-Granados, M., Parejof, D., Avilés, J.M., 2016. Sex-specific parental care in response to
predation risk in the European Roller, Coracias garrulus. Ethology 122, 72-79.
Fedosov, V.N., Malovichko, L.V., 2006. Osobennosti rasprostraneniya rozovogo skvortsa na Stavropol'e [Features of the distribution of the rosy starling in the Stavropol region]. Materialy mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii,
posvyashchennoi 10-letiyu Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Rostovskiy" "Rol' osobo okhranyaemykh prirodnykh territorij v sokhranenii bioraznoobraziya" [Materials of the international scientific and practical conference dedicated to the 10th anniversary of the Rostov Nature Reserve "The role of specially protected natural areas in the conservation of biodiversity"]. Rostov-on-Don, Russia, 335-339. (In Russian).
Fedyushin, A.V., Dolbik, M.S., 1967. Ptitsy Belorussii [Birds of Belarus]. Nauka i Tekhnika, Minsk, USSR, 521 p. (In Russian).
Finch, T., Branston, C., Clewlow, H., Dunning, J., Franco, A.M.A. et al., 2019. Context-dependent conservation of the cavity-nesting European Roller. Ibis 161 (3), 573-589.
Fry, C., Fry, K., Harris, A., 2010. Kingfishers, bee-eaters and rollers. Christopher Helm, London, UK, 348 p.
laniro, A., Norante, N., 2015. Status e distribuzione della ghiandaia marina Coracias garrulus in Molise. Alula. Rivista di Ornitologia 22 (1-2), 23-28. (In Italian).
Ilyukh, M.P., 2014. Sizovoronka Coracias garrulus na Stavropol'e [The Roller Coracias garrulus in Stavropol]. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 23 (1044), 27572766. (In Russian).
Jordania, R.G., 1962. Ornitofauna Malogo Kavkaza (v granitsakh Gruzinskoi SSR) [Avifauna of the Lesser Caucasus (within the borders of the Georgian SSR)]. Academy of Sciences of Georgian SSR, Tbilisi, USSR, 288 p. (In Russian).
Khokhlov, A.N., 1984. K ekologii gnezdovaniya sizovoronki na Stavropol'e [To the ecology of the nesting of the Roller in the Stavropol region]. Gnezdovaya zhizn' ptits [Nesting life of birds]. Perm State Pedagogical University, Perm, Russia, 38-42. (In Russian).
Kiss, O., Elek, Z., Moskat, C., 2014. High breeding performance of European Rollers Coracias
garrulus in heterogeneous farmland habitat in southern Hungary. Bird Study 61 (4), 496-505.
Knysh, N.P., 2014. Retrospektivnaya zametka o gnezdovanii sizovoronki Coracias garrulus bliz goroda Sumy [A retrospective note on the nesting of the Roller Coracias garrulus near the city of Sumy]. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 23 (1024), 2185-2187. (In Russian).
Kolomiytsev, N.P., 1990. Problema sokhraneniya genofonda zhivotnykh [The problem of preserving the gene pool of animals]. Tezisy Vsesoyuznoi konferentsii "Ekologicheskie problemy okhrany zhivoi prirody". Ch. 1 [Abstracts of the All-union conference "Environmental problems of wildlife protection". P. 1]. Moscow, USSR, 96-97. (In Russian).
Kolomiytsev, N., Poddubnaya, N., 2018. Temporal and spatial variability of environments drive the patterns of species richness along. Biological Communications 63 (3), 189-201.
Kovacs, A., Barov, B., Orhun, C., Gallo-Orsi, U., 2008. International species action plan for the European Roller Coracias garrulus garrulus. 52 p.
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii. Zhivotnye, [The Red Book of the Russian Federation. Animals], 2021. 2nd edition. All-Russian Research Institute "Ekologiya", Moscow, Russia, 1128 p. (In Russian).
Low, M., Eggers, S., Arlt, D., Part, T., 2008. Daily patterns of nest visits are correlated with ambient temperature in the Northern Wheatear. Journal of Ornithology 149, 515-519.
Makatsch, W., 1974. Die Eier der Vogel Europas . Bd. 1. Verlag Neumann, Leipzig, Germany, 468 p. (In German).
Malovichko, L.V., 1999. Sovremennoe sostoyanie i prichiny sokrashcheniya chislennosti sizovoronki Coracias garrulus [The current state and reasons for the reduction in the number of Coracias garrulus]. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 8 (68), 17-23. (In Russian).
Malovichko, L.V., Konstantinov, V.M., 2000. Sravnitel'naya ekologiya ptits-nornikov: ekologicheskie i morfologicheskie adaptatsii [Comparative ecology of burrowing birds: ecological and morphological adaptations]. Stavropol' State
University, Stavropol - Moscow, Russia, 288 p. (In Russian).
Malovichko, L., Poddubnaya, N., Akimova, K., Eltsova, L., 2021. Reproductive behavior of the european roller (Coracias garrulus Linnaeus, 1758). E3S Web of Conferences 265, 06002. APEEM 2021. https://doi.org/10.1051/ e3sconf/202126501007
Malchevsky, A.S., Pukinsky, Yu.B., 1983. Ptitsy Leningradskoi oblasti i sopredel'nykh territorii. T. 2. [Birds of the Leningrad region and adjacent territories. Vol. 2]. Publishing House of the Leningrad University, Leningrad, USSR, 573 p. (In Russian).
Mastronardi, D., Capasso, S., de Vita, M., Digilio, F., Di Martino, G. et al., 2014. Distribuzione ed ecologia riproduttiva della ghiandaia marina Coracias garrulus nella provincia di Caserta: primo anno di studio . Alula XXI (1-2), 1-7. (In Italian).
Meschini, A., Massa, B., Bruno, M., 2009. Dieta, ritmi di foraggiamento ed importanza degli anfibi durante l'allevamento dei pulli di Ghiandaia marina Coracias garrulus nella Maremma laziale. Alula XVI (1-2), 249-251. (In Italian).
Nikiforov, M.E., Yaminsky, B.V., Shklyarov, L.P., 1989. Ptitsy Belorussii: Spravochnik-opredelitel' gnyozd i yaits [Birds of Belarus: The reference guide of nests and eggs]. Vysheishaya Shkola, Minsk, Belarus, 479 p. (In Russian).
Novikov, G.A., 1953. Polevye issledovaniya ekologii nazemnykh pozvonochnykh [Field studies of the ecology of terrestrial vertebrates]. Sovetskaya Nauka, Moscow, USSR, 502 p. (In Russian).
Otsenka chislennosti i ee dinamiki dlya ptits evropeiskoi chasti Rossii (rezul'taty proekta "European Red List of Birds") [Estimation of the number and its dynamics for birds of the European part of Russia (results of the project "European Red List of Birds"), 2017. Mishchenko, A.L. (ed.). Russian Society for the Conservation and Study of Birds, Moscow, Russia, 63 p. (In Russian).
Parejo, D., Silva, N., Aviles, J.M., Danchin, E., 2010. Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller, Coracias garrulus. Biological Journal of the Linnean Society 99, 500511.
Pettavino, M., 2015. Approccio multifattoriale nella scelta di habitat idoneo alla collocazione delle
cassette nido per Ghiandaia marina Coracias garrulus. Alula XXII (1-2), 109-114. (In Italian).
Poole, T.F., 2007. An assessment of the breeding population of the European Roller, Coracias garrulus, in the Vallée des Baux. A Rocha France. Web page. URL: e. http://en.arocha.org/fren/436-DSY/version/1/part/8/data/roller-breeding-vdb-poole2007.pdf?branch=main&language=en (дата обращения: 12.04.2020)
Popov, V.A., Lukin, A.V., 1972. Zhivotnyi mir Tatarii (pozvonochnye) [The animal world of Tataria (vertebrates)]. Tatar Book Publishing House, Kazan', USSR, 262 p. (In Russian).
Poslavsky, A.N., 2013. A case of nesting of the Roller Coracias garrulus in a magpie nest [Sluchaj gnezdovaniya sizovoronki Coracias garrulus v soroch'em gnezde]. Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 22 (882), 1416. (In Russian).
Prekopov, A.N., 1940. Nekotorye svedeniya iz biologii sizovoronki [Some information from the biology of the European roller]. Trudy Voroshilovskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo institute [Proceedings of the Voroshilov State Pedagogical Institute] 2 (2), 240-242. (In Russian).
Prokof'eva, I.V., 2008. O povedenii sizovoronki Coracias garrulus i golubogo zimorodka Alcedo atthis vo vremya gnezdovaniya [On the behavior of the Roller Coracias garrulus and common kingfisher Alcedo atthis during nesting] Russkii ornitologicheskii zhurnal [Russian Ornithological Journal] 17 (425), 955-959. (In Russian).
Rodríguez, J., Avilés, J.M., Parejo, D., 2011. The value of nestboxes in the conservation of Eurasian Rollers Coracias garrulus in southern Spain. Ibis 153, 735-745.
Rodríguez-Ruiz, J., 2016. Selección de hábitat y ecología del movimiento en un migrante transahariano: contribución a la conservación de la Carraca Europea. Tesis Doctoral. Universidad Pablo de Olavide, Sevilla, España, 174. (In Spanish).
Rodriguez-Ruiz, J., Mougeot, F., Parejo, D., de la Puente, J., Bermejo, A., Avilés, J.M., 2019. Important areas for the conservation of the European Roller Coracias garrulus during the non-breeding season in southern Africa. Bird Conservation International 29, 159-175. https:// doi.org/10.1017/S095927091800014X
Sackl, P., Tiefenbach, M., Ilzer, W., Pfeiler, J., Wieser, B., 2004. Monitoring the Austrian relict population of European Roller Coracias garrulus -a review of preliminary data and conservation implications. Acrocephalus 25 (121), 51-57.
Sampaio A.S.X.P.D., 2018. Ecologia alimentar do rolieiro (Coracias garrulus) numa zona agrícola extensiva. Tesis de maestría. Universidade de Lisboa, Portugal, 38 p. (In Portugues).
Seliverstov, N.M., 2007. Katalog oologicheskoi kollektsii A.V. Nosachenko [Catalog of the oological collection ofA.V. Nosachenko]. Cherkasy Regional Museum of Local Lore Cherkasy, Ukraine, 144 p. (In Russian).
Shevtsov, A.S., Ilyukh, M.P., Khokhlov, A.N., 2012. Antropogennaya ehliminatsiya pozvonochnykh zhivotnykh Central'nogo Predkavkaz'ya [Anthropogenic elimination of vertebrates of the Central Caucasus]. Alfa Print, Stavropol, Russia, 128 p. (In Russian).
Sosnowski, J., Chmielewski, S., 1996. Breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in Puszcza Forest (Central Poland). Acta Ornithologica 31, 119-131.
Tarantovich, M.V., 2012. Gnezdovaya biologiya sizovoronki (Coracias garrulus) v Belarusi
[Breeding biology of the blue-throated lark (Coracias garrulus) in Belarus]. Materialy nauchno-prakticheskoi konferentii "Zoologicheskie chteniya-2012", posvyashchennoi 250-letiyu professora S.B. Yundzilla (1761-1847) [Materials of the scientific and practical conference "Zoological readings-2012", dedicated to 250th anniversary of Prof. S.B. Yundzill (1761-1847)]. Grodno, Belarus, 149-152. (In Russian).
Tarantovich, M.V., 2016. Osobennosti pitaniya i vykarmlivaniya ptentsov sizovoronki (Coracias garrulus) v Belarusi [Features of feeding and feeding of the Roller chicks (Coracias garrulus) in Belarus]. Berkut 25 (1), 45-49. (In Russian).
Tinarelli, R., Bagni, L., Bonora, M., Casadei, V., Ceccarelli, P.P. et al., 2015. Distribuzione, consistenza e conservazione della ghiandaia marina Coracias garrulus in emilia-romagna: Aggiornamento al 2014 . Alula XXII (1-2), 139141. (In Italian).
Vaclav, R., Valera, F., Martinez,T., 2011. Social information in nest colonisation and occupancy in a long-lived, solitary breeding bird. Oecologia 165, 617-627.
Vahi, J., 1962. Siniraa vaatlusi Taevaskojas. LUSAR 55, 240-254. (In Estonian).
