CC BY
69
УДК 397+903+308
Б. Ю. КАССАЛ
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
ДВУРОГИЕ НОСОРОГИ -АРТ-ОБЪЕКТЫ РЕАЛИЙ ПЛЕЙСТОЦЕНА
Совокупность известных арт-объектов плейстоцена с изображениями двурогих носорогов позволяет оценить их основные биологические и этологические особенности. При помощи авторской методики возможна видовая дифференциация плейстоценовых изображений двурогих травоядных и листоядных носорогов, одновременно обитавших в Северной Евразии в период 31 000-13 000 лет назад.
Ключевые слова: история, обычаи, арт-объект, скульптура, рисунок, фотография, ископаемые двурогие носороги.
Искусство верхнепалеолитических анималистов служит, наряду с палеонтологическими и археозоо-логическими находками, важным источником информации о том, среди каких животных жили люди.
Ископаемые носороги — трудноизучаемая группа млекопитающих. Они никогда не достигали даже такой численности, как хоботные, не говоря уже о копытных, поэтому их костные останки относительно малочисленны. Будучи одними из важнейших представителей плейстоценовой фауны, носороги привлекали внимание многих авторов [1, 2]. До недавнего времени древнейшими и наиболее полными считались позднепалеолитические рисунки из пещер Ласко во Франции (17 000 лет) и Альтамира в Испании (15 000 лет). Но в декабре 1994 г. французскими спелеологами была открыта пещера Шове, древнейшая из ныне известных галерей верхнепалеолитического искусства [3], — возраст ее фресок около 31 000 лет, и они дают расширенный спектр изображений териофауны того времени. Кроме того, известны рисунки носорогов времен плейстоцена из пещеры в районе г. Геннерсдорфа в земле Рейнланд-Пфальц, Германия, есть они и среди изображений в пещере Ласко. В пещере Руффиньяк в департаменте Приморская Шаранта и в пещере Шове во французском департаменте Ардеш находятся сразу 65 изображений носорогов [4]. На некоторых рисунках видны изображения длинной шерсти некоторых носорогов, иногда встречаются черточки, изображающие складки шкуры [5]. Есть изображения носорогов в Каповой пещере в Башкирии; хорошо сохранившиеся изображения носорога были обнаружены в Быркинских скалах в Приар-гунском районе в южном Забайкалье [6].
Отправной точкой для любой реконструкции (не считая тел, сохранившихся во льду) могут быть сохранившиеся изображения, оставленные художниками плейстоцена [7, 8]. Однако большинство этих арт-объектов имеют весьма поверхностную биологическую оценку, а потому нуждаются в соответствующем анализе. К тому же многие научные сведения либо уже устарели, либо имеют неверную или неточную трактовку, поэтому так важно проводить ревизию имеющихся данных.
Целью работы является оценка арт-объектов плейстоцена с изображениями двурогих носорогов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить известные арт-объекты плейстоцена с изображениями двурогих носорогов относительно их биологических и этологических особенностей.
2. На основании авторской методики произвести видовую дифференциацию плейстоценовых изображений травоядных и листоядных носорогов.
Методами работы стали графическое исследование, вербальное моделирование и анализ, включающие описательные и графические элементы, их интерпретация с современных биологических позиций. В качестве иллюстративного материала использована лишь часть известных арт-объектов плейстоцена с изображениями носорога шерстистого, фотографии из открытых интернет-источников [4] без указания авторства; в ряде случаев они зеркально отображены для удобства сопоставления с арт-объектами плейстоцена. Во избежание графических искажений подбор изображений осуществлен с учетом фронтальности ракурса. В качестве объектов для сопоставления с рисунками художников плейстоцена использованы фотографии ныне живущих травоядного носорога белого Ceratotherium simum и листоядного носорога черного Diceros bicornis.
Видовая принадлежность однорогих с характерным «горбатым» профилем носорогов определена как эласмотерий сибирский Elasmotherium sibiricum Fischer, 1809; его изображения предметом настоящего исследования не являются. Видовая принадлежность двурогих носорогов на изображениях художников плейстоцена указана с учетом результатов использования авторской методики дифференциации видов, которая базируется на выявлении двух основных закономерностей. Первая — определение угла между линией костной основы твердого неба palatum os-seum и плоскостью затылочной кости os occipitale: при тупом угле вид определен как носорог травоядный; при близком к прямому — как носорог листоядный (рис. 1). Вторая — определение пропорциональности лицевой части черепа по длине линии между центром орбиты глаза oculus orbitae и дистальной частью носовой кости os nasale и под прямым углом по высоте между дистальной частью носовой кости os nasale и краем нижнечелюстной кости os mandi-bulaire: при существенном превышении промеров длины над высотой и роге средней длины в интервале пропорций 1,0/0,5 — 0,9/(0,6 и более) вид определен как носорог травоядный младшей и средней возрастных групп; в интервале пропорций 1,0/1,1 — 1,3/ (3,3 и более) — как носорог травоядный старшей
Рис. 1. Определение угла между линией костной основы твердого неба palatum osseum и плоскостью затылочной кости os occipitale у носорогов (авт.): слева — травоядного; справа — листоядного
Рис. 2. Определение пропорциональности лицевой части черепа по длине линии между центром орбиты глаза oculus orbitae и дистальной частью носовой кости os nasale и под прямым углом по высоте между дистальной частью носовой кости os nasale и краем нижнечелюстной кости os mandibulaire у носорогов (авт.): слева — травоядного; справа — листоядного
Рис. 3. Хронография обитания эласмотерия сибирского Elasmotherium sibiricum,
носорога Мерка Diceros merki (Dicerorhinus kirchbergensis), носорога шерстистого Coelodonta antiquitatis и человека разумного Homo sapiens на территории Северной Евразии (авт.). Хронология дана по шкале N. J. Shackleton [13]. Фигуры показаны в едином масштабе. Линейки соответствуют геологической продолжительности существования видов. Пунктирная линия отмечает появление в Западной Сибири человека разумного и его совместное существование с носорогами разных видов
возрастной группы; при интервале пропорции, примерно равном 1,0/1,0—1,2/(0,8 — 2,2), — как носорог листоядный (рис. 2). С поправкой на прорисованные художниками плейстоцена мягкие ткани головы животного установленная закономерность сохраняется.
Угол наклона дистального (переднего) рога определен относительно линии от центра орбиты глаза оси1иБ огЪиаг до дистальной части носовой кости
os nasale. Длина его изображения измерялась по большой кривизне (внешней стороне) в пропорции к длине линии от центра орбиты глаза oculus orbitae до дистальной части носовой кости os nasale.
К травоядным носорогам нами отнесены два изображаемых плейстоценовыми художниками вида (носорог шерстистый Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799; носорог ленский С. lenensis Pallas, 1772) [9—11] без выделения подвидов, с допущением
Рис. 4. Ориентирующийся относительно другой особи носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа)
Рис. 5. Спокойно осматривающийся носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога черного в соответствующей позе (справа)
Рис. 6. Зимняя шерсть покрывала все тело травоядного носорога. Рисунок в пещере Фон-де-Гом (Font-de-Gaume), Дордонь, Франция, 17 000-13 000 лет назад (слева);
прорисовка изображения (в центре); фотография носорога суматранского в соответствующей позе (справа) с наиболее густой шерстью там же, где и у носорога шерстистого
возможности изображения других видов двурогих травоядных носорогов. К листоядным отнесен носорог Мерка Diceros merki (Dicerorhinus kirchbergensis) Jaeger, 1839, без выделения подвидов, с допущением возможности изображения других видов двурогих листоядных носорогов.
Географически ареалы носорога Мерка и носорога шерстистого, отчасти и эласмотерия сибирского широко перекрываются. В соответствии с климатической ритмикой в европейской части ареала происходило замещение одного вида другим во времени. Но известны и места совместного обнаружения двух видов в одном слое [12]. На территории Сибири немногочисленность находок останков носорога Мерка не позволяет утверждать их совместное существование [10]. Однако различные требования носорога Мерка и носорога шерстистого к пищевым ресурсам в условиях бореального неледникового климата определяли возможность их обитания в одно время на одной территории, но в разных стациях, подобно современным черному и белому носорогам.
На значительной части своего ареала травоядные и листоядные носороги обитали совместно с людьми
(рис. 3), но из-за обилия других объектов охоты в плейстоцене были для человека преимущественно индифферентными видами.
Длина тела носорогов шерстистого и ленского составляла до 4,5 м, высота в холке — до 2 м, масса тела — до 3 — 4 тонн; длина тела носорога Мерка — около 3,5 м, высота в холке — около 1,5 м, масса тела — до 2 — 3 тонн. Их шкура была толщиной 0,5 —1,5 см, наиболее толстая на груди и плечах. На мозолях лобных и носовых костей один над другим располагались два рога: передний достигал в длину 80—140 см и весил до 15 кг, задний рог был гораздо короче (рис. 4, 5).
У носорога Мерка носовая перегородка была хрящевая; у носорогов шерстистого и ленского она была полностью окостеневшая у взрослых особей, а у молодых — лишь частично. Верхняя губа носорога Мерка была спереди треугольная, приспособленная к захвату и срыванию тонких веток и листьев; у шерстистого и ленского — квадратная, приспособленная к срыванию травы непосредственно с земли. У носорога Мерка была одна пара резцов; у носорогов шерстистого и ленского резцы отсутствовали; клыков
Рис. 7. Ориентирующийся относительно другой особи носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 38 000-31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа) с поперечно растрескавшейся белой глиной на боках, сформировавшей грязевую «манжетку»
Рис. 8. Грязевые «манжетки» на боках особей носорога. Рисунки в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад, и прорисовки изображения
Рис. 9. Дистальный рог травоядного носорога может превышать длину его черепа. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа)
у этих носорогов не было, прочие зубы были мощные и высокие с утолщенной эмалью.
Ноги носорогов короткие, массивные, трехпалые. На пальцах копыта, среднее самое крупное. У самок в паху два соска. На хвосте кисть из длинных волос. Вероятно, в разные погодно-климатические периоды плейстоцена носороги указанных видов имели шерстный покров различной степени развитости, поскольку известны плейстоценовые рисунки, изображающие их как с хорошо развитым шерстным покровом, так и с неразвитым. Судя по некоторым рисункам плейстоцена и извлеченным из вечной мерзлоты трупам носорога шерстистого, их буро-серый с рыжеватым оттенком шерстный покров покрывал все тело и состоял из двух видов волос — тонкого густого подшерстка и длинных жестких кроющих волос, свисавших по бокам и формирующих небольшую гриву на холке и шее [6, 11] (рис. 6).
Кроме того, о приспособленности к обитанию в тундростепях с чрезвычайно суровым климатом свидетельствуют анатомические особенности носорогов: крупные размеры, мощное телосложение, коротконогость, относительно маленькие уши и короткий хвост, очень толстая шкура, мышечно-жи-ровой горб на загривке.
При плохой упитанности носорогов ребра рельефно проступали через кожу. На них хорошо держалась грязь после грязевых ванн, зрительно формируя своеобразную «манжетку» на боках в каудаль-ной части грудной стенки (рис. 7, 8).
На основании установления идентичности возрастных стадий ископаемых и современных носорогов максимальная продолжительность их жизни определена в 40 — 45 лет [14]. Поскольку рога у носорогов растут в течение всей жизни, их длина может служить косвенным показателем возраста отдельных особей (рис. 9).
У листоядных носорогов передний рог был направлен преимущественно вверх, тогда как у травоядных сильно вперед — как приспособление для разгребания снега при зимнем кормлении [5] (рис. 10, 11).
В летнее время носороги нуждались в водопое, в зимнее ели снег. Листоядные носороги питались преимущественно побегами, листьями и корой дре-весно-кустарниковых растений, но летом ели и траву. Травоядные носороги питались травянистой растительностью, преимущественно осоками и злаками, но употребляли и побеги кустарников, в осенне-зимний период — травяную ветошь, кору и молодые побеги лиственных деревьев (ивы, ольхи и березы), которые добывали из-под снега, разгребая его движениями головы влево-вправо, из-за чего передние рога имели соответствующие потертости и истончения (рис. 12, 13).
Во время гона самец и самка составляли пару, но по завершении гона и наступления беременности у самки такая пара обычно распадалась. О турнирных боях самцов в период спаривания свидетельствуют потертости не только на переднем, но и на
Рис. 10. Изгиб дистального рога, как и его длина, у травоядного носорога мог сильно варьировать. Рисунок в пещере Руффиньяк (Grotte de Rouffignac), Франция, 14 000-13 000 лет назад (слева);
прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого (справа)
Рис. 11. Направленный вперед дистальный (передний) рог травоядного носорога является визуальным удлинением морды. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа)
Рис. 12. Голова носорога. Рисунок в пещере Колибоая (Pestera Coliboaia), северо-запад Румынии, 23 000 лет назад (слева);
его прорисовка (в центре); фотография носорога черного в соответствующей позе (справа). Ранее изображение трактовалось как «носорогослон»
Рис. 13. Ориентирующийся относительно другой особи носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа)
заднем роге, вызванные ударами о рога других самцов (рис. 14).
При всей бедности мимики носорогов о состоянии возбуждения особи однозначно свидетельствовали поза наибольшей устойчивости с расставленными ногами, выставленные вперед рога и поднятый вверх хвост (рис. 15).
Вероятно, массовый гон происходил с июля по сентябрь, беременность длилась не менее 18 — 20 месяцев, с тем чтобы детеныши рождались в мае; имела
место сезонность размножения. По данным о современных видах-аналогах, лактация у ископаемых носорогов длилась до двух лет, поэтому самка рожала один раз в 3 — 4 года, и обычно одного детеныша (рис. 16).
Половозрелость наступала в 3 — 5-летнем возрасте. При допущении, что самка могла рожать до глубокой старости, возможное количество ее потомков составляло 8—15 особей. Вероятно, имела место слабовыраженная фазность группового эффекта,
Рис. 14. Две особи носорога. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева вверху); прорисовка изображения (справа вверху); фотография двух особей носорога черного в соответствующих позах (внизу). Возможно, половая принадлежность особей условно указана изогнутыми линиями под брюхом самцов (слева вверху), в прорисовке не показанными
Рис. 15. Возбужденный носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога белого в соответствующей позе (справа)
Рис. 16. Детеныш носорога. Рисунок в пещере Ласко (Grotte de Lascaux), Франция, 18 000-15 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография детеныша носорога черного (справа). Ранее изображение трактовалось как «кошачий портрет»
сезонного и многолетнего, когда происходило образование небольших групп, а затем их распадение на отдельных особей. Социальная организация популяций ископаемых носорогов была подобна таковым у современных носорогов, обитающих на открытых пространствах: один самец, на территории которого обитали 1—4 самки с потомством в возрасте до 2 — 3 лет. Травоядные носороги могли собираться в стада, насчитывающие до десятков особей.
Наиболее иллюстративно в этом отношении панно в пещере Шове, на котором изображены 17 особей травоядных и листоядных носорогов. На нем выделяется две группы рисунков, выполненных художниками в одной плоскости, что делает искажения пропорций на общем панно маловероятным. Задняя (верхняя) часть панно изображает смешанную группу из восьми травоядных носорогов, которые показаны с соответствующим количеством дисталь-
Рис. 17. Семнадцать особей травоядных и листоядных носорогов. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография группы разновозрастных особей носорога белого Ceratotherium simum (справа)
Рис. 18. Группа из трех пасущихся носорогов. Рисунок в пещере Руффиньяк (Grotte de Rouffignac), Франция, 14 000-13 000 лет назад (вверху);
прорисовка изображения (в середине); фотография носорогов белых в соответствующих позах (внизу)
ных (передних) рогов и наложенными друг на друга профилями, и трех листоядных носорогов (две особи слева и одна — справа от общей группы). Передняя (нижняя) часть панно выполнена из шести взаимонакладывающихся фигур, две из которых совмещены и частично изображены на изгибе поверхности, что создает трудности в распознании видовой принадлежности носорогов; остальные четыре фигуры изображают листоядных носорогов в разных позах (рис. 17).
Изображения на этом панно свидетельствуют о том, что в период от 31 000 лет назад на территории Европы на одном из этапов плейстоцена травоядные и листоядные носороги обитали совместно и во время пастьбы могли образовывать смешанные группы; на другом этапе численно преобладали листоядные носороги, жившие в одиночку. При этом есть рисунки, изображающие небольшие группы примерно одновозрастных взрослых носорогов (воз-
можно, самцов, следующих за самкой в эструсе) (рис. 18).
Однако не всегда группа рисунков свидетельствует о наличии смешанной группы носорогов разных видов, примером чему является еще один рисунок в пещере Шове. На нем в очевидно различной манере (и не известно, одновременно ли?) изображены четыре особи носорогов, из которых две являются травоядными, и две — листоядными (рис. 19).
Ископаемые носороги были приспособлены к жизни в открытых и слабозалесенных ландшафтах, предпочитая кустарники и высокотравье в широких поймах рек и по берегам озерных котловин, где в густой растительности заболоченных низин находили доступный корм даже в зимнее время — при высоте снежного покрова не более 20 — 25 см. Если слой снега превышал 35 — 40 см, ноги носорога проваливались глубже скакательного сустава, что значительно затрудняло движение животного. В еще более
Рис. 19. Семейная группа травоядных носорогов с участием особей разного пола и возраста. Рисунки в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (вверху); прорисовка изображения (в середине); фотография группы носорогов белых (внизу)
Рис. 20. Особь носорога с закрытыми глазами (спящая или больная). Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога черного в соответствующей позе (справа)
глубоком снегу носороги увязали по брюхо и, становясь практически беспомощными, могли кормиться лишь с большим трудом [15]. Рога служили тараном при прохождении сквозь заросли кустарников и высокотравья, и это еще одна причина их потертости. Значительную часть времени носороги паслись, наиболее активно в дневные часы, а во второй половине лета — и в вечерние. При этом экологические взаимоотношения видов были опосредованы влиянием на растительность. Их пищевое поведение преобразовывало ландшафт однонаправ-ленно — в сторону увеличения доли травяных ассоциаций за счет уничтожения подлеска носорогом Мерка, кустарников и проростков древесных растений — носорогом шерстистым. Сезонные кочевки имели ограниченный характер в пределах соседних биотопов [15].
Палеонтологические свидетельства о наличии заболеваний носорога шерстистого крайне скудны (рис. 20); следов увечий и заживления ран и переломов также не обнаружено; инфекционные болезни
и паразитоценоз изучены недостаточно. Враги ископаемых носорогов были немногочисленны. Реальную опасность для больных или увечных особей и для детенышей могли представлять лев пещерный Pan-thera leo spelaea, медведь пещерный малый Ursus (Spelaearctos) rossicus и гиена пещерная Crocuta crocuta spelaea. Взрослые здоровые особи ископаемых носорогов врагов не имели, будучи в состоянии дать им отпор (рис. 21).
Добычей людей изредка становились молодые или ослабленные по какой-либо причине особи (рис. 22).
Пищевыми конкурентами шерстистого носорога были копытные, особенно в весеннее время, когда кормовые ресурсы были ограниченны. Но поскольку копытные употребляют предпочитаемые носорогами корма в относительно малом количестве, их конкуренция с носорогами не носила напряженного характера.
В связи с глобальным изменением климата 12 000 — 9 000 лет назад, повышением влажности и увеличением толщины снежного покрова в позднем
Рис. 21. Атакующий носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (в центре); фотография носорога черного в соответствующей позе (справа)
Рис. 22. Истекающий кровью носорог. Рисунок в пещере Шове (Grotte Chauvet), Франция, 31 000 лет назад (слева); прорисовка изображения (справа)
плейстоцене — раннем голоцене в Северной Евразии началось формирование равнинных лесов. В результате этих процессов общий ареал ископаемых носорогов сначала инсуляризовался, а затем началось вымирание видов. Первыми вымерли листоядные носороги, которые не сумели в достаточном количестве добывать корм из-под снега, чтобы обеспечивать энергетические потребности организма; и произошло это в исторически короткий отрезок времени. Травоядные носороги (шерстистый и ленский), умевшие добывать корм из-под снега определенной глубины, просуществовали заметно дольше. Однако уже в раннем голоцене — на фоне снижения биологического многообразия и численности охотничьих видов мамонтовой фауны — носороги шерстистый и ленский стали дополнительными объектами охоты людей [10]. Показательно, что их останки связаны лишь с 11 % известных стоянок палеолитических племен Сибири [5]; на Западной Украине на сохранившемся в озокерите трупе носорога у плеча и бедра были обнаружены следы ранения острым предметом [6]; в Западной Европе большая часть находок останков приходится на стоянки палеолитического человека [10]. Однако роль охоты людей в вымирании ископаемых носорогов требует своего исследования.
Известный с эоплейстоцена в Северной Евразии носорог Мерка дожил на юге Западной Европы (в Италии) до конца позднего плейстоцена, обитая в степных ландшафтах вместе с представителями мамонтовой фауны [3].
Результаты радиоуглеродного анализа возраста останков носорога шерстистого показали, что его окончательное вымирание произошло в Европе 16 000 —14 000 лет назад, на Урале и в Западной Сибири — около 10 000 лет назад, на территории Китая и Монголии — менее 9 000 лет назад [10].
Таким образом, ископаемые носороги были популярными объектами, изображения которых отражали реалии плейстоцена. Наряду с изображениями особей двурогих травоядных имеются изображения двурогих листоядных носорогов, которые все в общем информационном массиве трактуются как «шерстистый носорог», хотя это не подтверждается единообразием деталей, к которым были так внимательны художники плейстоцена.
Для видовой дифференциации носорогов был проведен соответствующий графический анализ ряда уже известных плейстоценовых изображений и их фрагментов (рис. 23).
Корреляция между длиной дистального (переднего) рога и соотношением высоты головы носорога от линии между центром орбиты глаза oculus orbitae и дистальной частью носовой кости os nasale и высоты под прямым углом между дистальной частью носовой кости os nasale и краем нижнечелюстной кости os mandibulaire у изображений травоядных носорогов прямая сильная (р = 0,0001; г = 0,73), с углом наклона рога — прямая слабая (р = 0,0001; г = 0,25), при этом корреляция между длиной рога и углом его наклона прямая слабая (р = 0,0001; г = 0,21). У изображений листоядных носорогов эти корреляции, соответственно, обратная очень слабая (р = 0,0001; г = -0,02), обратная средняя (р = 0,0001; г= -0,67), прямая слабая (р = 0,0001; г = 0,17).
Это свидетельствует о том, что длина дистального (переднего) рога на плейстоценовых рисунках травоядных носорогов была тем больше, чем больше была высота лицевой части головы особи, тогда как у листоядного носорога такая зависимость почти отсутствовала. При этом рог у травоядного носорога был тем более наклонен вперед, чем большая высота была у лицевой части головы. Но эта зависимость была
1) 1,0:0,5:1,2; 130° 2) 1,0:0,5:1,4; 75° 3) 1,0:0,6:1,2; 130° 4) 1,0:0,6:1,3; 120°
5) 1,0:0,6:1,7; 95° 6) 1,0:0,7:0,7; 130° 7) 1,0:0,7:1,1; 110° 8) 1,0:0,7:1,4; 90°
9) 1,0:0,7:2,0; 117° 10) 1,0:0,8:0,9; 110° 11) 1,0:0,8:1,8; 90° 12) 1,0:0,8:2,0; 140°
"V y-ç . у
13) 1,0:0,8:2,9; 155° 14) 1,0:0,8:3,9; 150° 15) 1,0:0,8:1,5; 150° 16) 1,0:0,9:2,1; 125°
17) 1,0:0,9:2,2; 140° 18) 1,0:0,9:3,1; 135° 19) 1,0:1,1:1,7; 140° 20) 1,0:1,1:3,3; 120°
21) 1,0:1,1:3,7; 110° 22) 1,0:1,2:5,7; 120° 23) 1,0:1,3:3,7; 125°
24) 1,0:1,0:нет; нет
29) 1,0:1,0:0,8; 130° 30) 1,0:1,1:1,2; 95° 31) 1,0:1,1:2,0; 110° 32) 1,0:1,2:1,3; 90°
Рис. 23. Изображения голов носорогов с морфометрическими показателями определения пропорциональности лицевой части черепа по длине между центром орбиты глаза oculus orbitae и дистальной частью носовой кости os nasale (первый показатель пропорции, 1,0) и по высоте под прямым углом между дистальной частью носовой кости os nasale и краем нижнечелюстной кости os mandibulaire (второй показатель пропорции); длине рога (третий показатель пропорции); угол направления рога в 1/3 проксимальной части относительно линии длины лицевой части черепа (четвертый показатель) у носорогов: травоядных (1-23); листоядных (24-32). Прорисовка изображений: 5 — из пещеры Колибоая (Pestera Coliboaia), Румыния; 24 — из Дольни-Вестонице (Dolni Vestonice), Моравия; 7 — из пещер Фон-де-Гом (Font-de-Gaume), 1 — Трилобит (Grotte Trilobite), 13, 18, 21, 23 — Руффиньяк (Grotte de Rouffignac), 8 — Трех Братьев (Les Trois-Freres), 2, 4, 6, 9-12, 14-17, 19, 20, 22, 25-29, 30-32 — Шове (Grotte Chauvet), 3 — Алден (Grotte de l'Aldène), Франция. Некоторые изображения отображены зеркально; все рисунки приведены к единому масштабу
Рис. 24. Распределение рисунков особей ископаемых носорогов по видам и возрастным группам в соответствии с морфометрическими показателями. Указана линия тренда изменения морфометрических показателей на рисунках травоядного носорога. Один значок соответствует изображению одной особи
Рис. 25. Скульптурное изображение головы носорога из обожженной глины, длина 6 см, Дольни-Вестонице (Оо1ш' УеБОшсе), Моравия, 29 000-22 000 лет назад (слева), фотография носорога черного в соответствующей позе (справа); совмещение изображения скульптуры и фрагмента фотографии (в центре)
выражена слабо, тогда как у листоядного носорога чем большая высота была у лицевой части головы, тем менее вперед был направлен рог, в своей проксимальной части приближаясь к прямому углу наклона относительно линии между центром орбиты глаза oculus orbitae и дистальной частью носовой кости os nasale.
При сопоставлении морфометрических показателей носорогов на рисунках плейстоценовых художников достаточно четко выделяются три информационных массива, соответствующих разновидо-вым и разновозрастным особенностям изображенных особей (рис. 24).
Это позволяет предположить большую продолжительность жизни особей травоядных носорогов по сравнению с листоядными и произвести дифференцированную оценку исследуемых морфометрических показателей. У травоядных носорогов младшей и средней возрастных групп длина дистального (переднего) рога на плейстоценовых рисунках в средней степени зависит от высоты лицевой части головы особи (р = 0,0001; г = 0,53), тогда как у особей старшей возрастной группы — в слабой (р = 0,0001;
г=0,26), поскольку у них высота лицевой части головы больше, в силу чего пропорции головы несколько иные. Однако в младшей и средней возрастных группах травоядных носорогов угол наклона дистального рога на плейстоценовых рисунках в средней степени зависит от высоты лицевой части головы особи (р = 0,0001; г = 0,46), тогда как у особей старшей возрастной группы эти показатели имеют сильную взаимозависимость (р = 0,0001; г = 0,76). Но длина рога и угол его наклона у особей младшей и средней возрастных групп имеют прямую среднюю зависимость (р = 0,0001; г = 0,47), а у особей старшей группы — прямую слабую (р = 0,0001; г = 0,10). Следовательно, чем крупнее у травоядного носорога с возрастом делается лицевая часть головы и длиннее рог, тем более он наклонен вперед. Для листоядных носорогов возрастных особенностей у изображенных особей установить не удалось из-за ограниченности выборки.
Установленные закономерности есть проявление половозрастных особенностей у разных видов, свидетельствующих не только о разном типе преимущественного питания носорогов (травоядного
и листоядного), но и о внимательности к деталям художников плейстоцена, передающих в своих произведениях реалии своего окружения.
Из отечественных ученых Н. А. Воронцов [16] первым высказал предположение о том, что некоторые изображения носорогов в пещере Шове являются изображениями не носорога шерстистого, а двурогого носорога с более крупными рогами, без следов шерстного покрова, с ярко выраженной кожной складкой: «...быть может, это носорог Мерка, который дожил на юге Европы до конца позднего плейстоцена? Однако если от шерстистого носорога, бывшего объектом охоты в палеолите и исчезнувшего к началу неолита, сохранились довольно многочисленные остатки кожи с волосяным покровом, роговые наросты на черепе, то от носорога Мерка до нас дошли лишь костные останки, а кератиновые рога не сохранились» [16]. Настоящее наше исследование подтверждает обоснованность высказанных предположений о том, что в Европе одновременно обитали травоядные и листоядные носороги: изображения листоядных носорогов периода 31 000 — 13 000 лет назад имеются в пещере Шове во Франция, в Дольни-Вестонице в Моравии.
Установленные закономерности позволяют использовать морфометрические показатели при реставрации арт-объектов плейстоцена, зоологически верно восстанавливая утраченные детали изображений (рис. 25).
Эти же установленные закономерности позволяют усомниться в правильности некоторых современных общепризнанных художественных реконструкций вымерших носорогов, что является объектом отдельного исследования.
Выводы.
1. Совокупность известных арт-объектов плейстоцена с изображениями двурогих носорогов дает возможность оценить их основные биологические и этологические особенности.
2. Авторская методика позволяет произвести видовую дифференциацию плейстоценовых изображений двурогих травоядных и листоядных носорогов.
3. На основании анализа плейстоценовых рисунков можно утверждать, что в Северной Евразии 31 000— 13 000 лет назад одновременно обитали двурогие травоядные и листоядные носороги. В случайной выборке рисунки травоядных носорогов имеют значительное численное преобладание.
Библиографический список
1. Кассал, Б. Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие : моногр. / Б. Ю. Кассал. — Омск : Изд-во АМФОРА, 2010. - 574 с.
2. Кассал, Б. Ю. Непарнокопытные. Носорог шерстистый / Б. Ю. Кассал // Энциклопедия Омской области. В 2 т. Т. 2. М — Я ; под общ. ред. В. Н. Русакова. — Омск : Ом. кн. изд-во, 2010. — С. 76, 98.
3. Chauvet, J.-M. Chauvet Cave: The Discovery of the World's Oldest Paintings / J.-M. Chauvet, E. B. DeSchamps, Ch. Hillaire. — London : Thames and Hudson, 1996. — 135 p.
4. Режим доступа : http://go.mail.ru/search_images?q = носорог шерстистый. — Загл. с экрана (дата обращения: 20.04.2014).
5. Stuart, A. J. Extinction chronology of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis in the context of late Quaternary mega-faunal extinctions in northern Eurasia / A. J. Stuart, A. M. Lister // Abstract& From: Quaternary Science Reviews. — 2012. — № 51. - Р. 1-17.
6. Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River / G. G. Boes-korov [et. al], // Quaternary Science Reviews. — 2011. — № 30. — Р. 2262-2272.
7. Кассал, Б. Ю. Проявления агрессивно-оборонительного поведения у представителей рода Bison на палеолитических изображениях / Б. Ю. Кассал // Эволюция жизни на земле : материалы IV Междунар. симпозиума, 10 — 12 ноября 2010 г. ; отв. ред. В. М. Полбина. — Томск : ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 607—610.
8. Кассал, Б. Ю. Произведения искусства палеолита — свидетельство полового диморфизма представителей рода Bison / Б. Ю. Кассал // Вестник Омского гос. пед. ун-та. Гуманитарные исследования. — 2014. — № 1 (2). — С. 30 — 33.
9. Гарутт, Н. В. К истории изучения шерстистого носорога / Н. В. Гарутт // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М. : Геос, 2001. — С. 22 — 33.
10. Гарутт, Н. В. Шерстистые носороги: к истории рода / Н. В. Гарутт, Г. Г. Боескоров // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М. : Геос, 2001. — С. 157 — 168.
11. Каландадзе, Н. Н. К вопросам номенклатуры шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) / Н. Н. Каландадзе, А. В. Шаповалов, Е. М. Тесакова // Исследования по палеонтологии и биостратиграфии древних континентальных отложений (памяти профессора В. Г. Очева) : сб. науч. ст. — Саратов : Науч. кн., 2009. — С. 98 — 111.
12. Tong, H. Quaternary Rhinoceros of China / H. Tong, A.-M. Moigne // Acta Anthropologica Sinica. — 2000. — Supplement to Vol. 19. — Р. 219 — 222.
13. Shackleton, N. J. The Stratigraphic Record of Deep-Sea Cores and Its Implications for the Assessment of Glacials, Interglacials, Stadials, and Interstadials in the Mid-Pleistocene / N. J. Shackleton // After the Australopithecines. Stratigraphy, Ecology, and Culture Change in the Middle Pleistocene. — Hague: Mouton Publishers, 1975. — P. 1—24.
14. Garutt, N. V. Dental ontogeny of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) / N. V. Garutt // Cranium. — 1994 (mart). — Jrg. 11, № 1. — Р. 37 — 48.
15. Боескоров, Г. Г. Некоторые морфологические и экологические особенности ископаемого шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) / Г. Г. Боескоров // Зоологический журнал. — 2012. — Т. 91, № 2. — С. 219—235.
16. Воронцов, Н. А. Экологические кризисы в истории человечества / Н. А. Воронцов // Соросовский образовательный журнал. — 1999. — № 10. — С. 2 — 10.
КАССАЛ Борис Юрьевич, кандидат ветеринарных наук, доцент (Россия), старший научный сотрудник научно-исследовательского отдела. Адрес для переписки: BY.Kassal@mail.ru
Статья поступила в редакцию 18.12.2015 г. © Б. Ю. Кассал
