CC BY
15ш
Амурский зоологический журнал, 2021, т. XIII, № 4
Amurian Zoological Journal, 2021, vol. XIII, no. 4
www.azjournal.ru
Щ Check for updates
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-4-536-549
http://zoobank.org/References/2B01739B-9732-4FlB-B967-76077D35430E
УДК 595.132
Два новых для науки вида свободноживущих нематод (Nematoda, Monhysterida) из устья реки Меконг, Вьетнам
В. Г. Гагарин1, В. А. Гусаковш, Ку Нгуен Динь2
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, д. 109, п. Борок, 152742, Ярославская обл., Россия 2 Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр, район 10,
ул. 3/2, 3, г. Хошимин, Вьетнам
Сведения об авторах Гагарин Владимир Григорьевич E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN-код: 8620-5933 Scopus Author ID: 55905061100 ResearcherlD: A-8438-2017 ORCID: 0000-0001-9825-3177
Гусаков Владимир Анатольевич E-mail: gusakov@ibiw.ru SPIN-код: 3386-9637 Scopus Author ID: 7003423608 ResearcherID: Q-6350-2016 ORCID: 0000-0002-9657-5049
Ку Нгуен Динь
E-mail: dinhcnd@gmail.com
Права: © Авторы (2021). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии CC BY-NC 4.0.
Аннотация. В статье приведено иллюстрированное описание двух новых для науки видов нематод из отряда Monhysterida, обнаруженных в дельте реки Меконг, Вьетнам. Sphaerotheristus rivalis sp. nov. морфологически близок к S. macrostoma Timm, 1968, S. bengalensis Timm, 1968 и S. pseudodentatus Timm, 1968, но имеет более длинное тело и своеобразную структуру спикул. Daptonema lissum sp. nov. морфологически близка к трем видам: D. donghaiensis Wang, An, Huang, 2018, D. minutum (Jurio, 1974) и D. alternum (Wieser, 1956). От первого отличается относительно более короткими внешними губными щетинками, более короткими спикулами и более дальним положением вульвы от переднего конца тела. От D. minutum новый вид отличается более длинным телом, менее стройным хвостом, более длинными спикулами и более близким положением фовей амфидов по отношению к переднему концу тела. От D. alternum новый вид отличается более коротким и толстым телом, менее стройным хвостом, более длинными спикулами, относительно более короткими щетинками и более близким положением фовей амфидов по отношению к переднему концу тела.
Ключевые слова: Вьетнам, устье р. Меконг, свободноживущие нематоды, новые виды, Sphaerotheristus rivalis sp. nov., Daptonema lissum sp. nov.
Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Monhysterida) from Mekong River mouth, Vietnam
V. G. Gagarin1, V. A. Gusakov1H, Cu Nguyen Dinh2
1 Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, 109 Borok, Yaroslavl Region 152742, Russia 2 Vietnam-Russia Tropical Center, 3, 3/2 Str., Ward 11, Dist. 10, Ho Chi Minh City, Vietnam
Authors
Vladimir G. Gagarin E-mail: gagarin@ibiw.ru SPIN: 8620-5933 Scopus Author ID: 55905061100 ResearcherID: A-8438-2017 ORCID: 0000-0001-9825-3177
Vladimir A. Gusakov E-mail: gusakov@ibiw.ru SPIN: 3386-9637 Scopus Author ID: 7003423608 ResearcherID: Q-6350-2016 ORCID: 0000-0002-9657-5049
Cu Nguyen Dinh E-mail: dinhcnd@gmail.com
Copyright: © The Authors (2021). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. The paper presents an illustrated description of two nematode species of order Monhysterida, found in the Mekong River delta, Vietnam. Sphaerotheristus rivalis sp. nov. is morphologically similar to S. macrostoma Timm, 1968, S. bengalensis Timm, 1968 and S. pseudodentatus Timm, 1968, however it has a longer body and specific structure of spicules. Daptonema lissum sp. nov. is close to D. donghaiensis Wang, An, Huang, 2018, D. minutum (Jurio, 1974) and D. alternum (Wieser, 1956). What makes it different from the first species is a shorter outer labial setae, shorter spicules and vulva located close to the anterior body end. The new species differs from D. minutum by a longer and thicker body, longer spicules, thicker tail and fovea amphids located closer to the anterior body end. Its difference from D. alternum lies in a shorter and thicker body, thicker tail, longer spicules, shorter outer labial setae and fovea amphids located closer to the anterior body end.
Keywords: Vietnam, Mekong River mouth, free-living nematodes, new species, Sphaerotheristus rivalis sp. nov., Daptonema lissum sp. nov.
Введение
Фауна свободноживущих морских и со-лоноватоводных нематод Вьетнама сравнительно интенсивно исследуется с начала 2000-х годов. К настоящему времени в прибрежной полосе моря, мангровых зарослях и в мелководной зоне устьевых участков рек, включая дельту р. Меконг, зарегистрировано свыше 300 видов круглых червей. Большинство из них (>200) было впервые обнаружено на территории страны и описано в качестве новых для науки (Гагарин 2014; 2020; Гагарин, Нгуен Тхи Тху 2008; Нгуен Ву Тхань, Гагарин 2011; Нгуен Динь Ты и др. 2018; Gagarin 2018; 2021; Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2004; 2008; 2014; Nguyen Vu Thanh, Gagarin 2005; Nguyen Dinh Tu, Nguyen Vu Thanh 2019; Tchesunov et al. 2010 и др.).
В 2019 г. в рамках совместных вьетнамо-российских исследований начато комплексное изучение качественного и количественного состава сообщества донной мейофауны (мейобентоса) в дельте р. Меконг. Работа охватывает значительные (до 70 км) участки нижнего течения всех основных рукавов дельты — от границ пресноводных до приморских устьевых районов. Наблюдения проводятся как на прибрежных (рипальных), так и на центральных (медиальных) участках русел, включая точки с максимальными глубинами и скоростями течения. Уже первые результаты показали, что основную часть общего разнообразия мейобентоса как в прибрежье, так и на русле формируют круглые черви. По продольному профилю рукавов видовое богатство группы возрастает от верхних наименее соленых участков к приустьевым морским. В процессе идентификации видов выяснилось, что кроме уже известных для Вьетнама представителей нематофауны, в пробах встречаются новые, ранее не описанные. В настоящей статье приводится иллюстрированное описание двух из них, относящихся к семейству Xyalidae Chitwood, 1951 из отряда Monhysterida.
Материал и методика
Сбор проб мейобентоса, в которых найдены новые виды нематод, осуществляли в начале декабря 2019 г. на прибрежных и русловых участках рукава Котьен (Cô Chiên). Точные координаты и более подробная характеристика мест обнаружения видов приведены в соответствующих описаниях.
В качестве пробоотборника использовали микробентометр С-1 с трубкой диаметром 34 мм (~9 см2). В каждой точке выполняли по три подъема грунта и придонной воды (по 5-10 см каждого слоя), которые объединяли в одну интегральную пробу и фиксировали 4% формалином. В лаборатории пробы промывали через сито с ячеей 82 x 82 мкм. Остатки окрашивали красителем бенгальским розовым по известной методике (Williams, Williams 1974) и просматривали в камере Богорова под бинокулярным микроскопом. Обнаруженных червей извлекали с помощью пипетки и монтировали на глицериновые препараты. Определение, измерение и фотографирование особей выполняли с помощью светового микроскопа Nikon Eclipse 80i, оборудованного принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой камерой Nikon DS-Fi1 и ПК с программой NIS-Elements D 3.2 для анализа и документирования изображений с препаратов.
Систематическая часть Отряд Monhysterida Filipjev, 1929 Семейство Xyalidae Chitwood, 1951
Род Sphaerotheristus Timm, 1968 Sphaerotheristus rivalis sp. nov.
http://zoobank.org/NomenclaturalActs/dd14e9b8-b00c-4915-ad24-cf6ed3fbcc81 (рис. 1, 2; табл. 1)
Материал. Голотип S, паратипы: 8S, 8$. Препарат голотипа и паратипов хранится в Гельминтологическом музее РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Центр парази-
Рис. 1. Sphaerotheristus rivalis sp. nov., голотип самца (a, c, d) и паратип самки (b, e): a — голова; b — область вульвы; c, e — задний конец тела; d — спикула Fig. 1. Sphaerotheristus rivalis sp. nov., male holotype (a, c, d) and female paratype (b, e): a — head; b — vulva region; c, e — posterior body end; d — spicule
Рис. 2. Фотографии Sphaerotheristus rivalis sp. nov., голотип самца (a, c, d, e, g, k, l) и паратип самки (b, f, h, i): a, b — общий вид; c — передний конец тела; d, e, f — голова; g — область клоаки; h — область вульвы; i, k — задний конец тела; l — терминус хвоста Fig. 2. Light micrograph of Sphaerotheristus rivalis sp. nov., male holotype (a, c, d, e, g, k, l) and female paratype (b, f, h, i): a, b — general view; c — anterior body end; d, e, f — head; g — cloaca region; h — vulva region; i, k — posterior body end; l — tail terminus
тологии (г. Москва, Россия) под инвентарным номером 102/77.
Местонахождение. Вьетнам, дельта реки Меконг, рукав Котьен, глубоководная часть русла. Координаты станции: 09°59.609' с. ш., 106°20.953' в. д., глубина 9 м, грунт — серая глина с песком, соленость воды у дна 7,2%о. Сбор 5 декабря 2019 г.
Описание. Морфологическая характеристика голотипа и паратипов приведена в таблице 1.
Самцы. Сравнительно толстые черви среднего размера. Кутикула мелкокольчатая. Толщина кутикулы 1,1-1,3 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Передний конец тела сужен. Губы низкие. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и шесть головных сенсилл в форме тонких щетинок. Длина внешних губных щетинок 4,1-4,9 мкм (27-30% ширины области губ). Головные щетинки немного короче. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 5,2-5,6 мкм и расположены на расстоянии 7-11 мкм от переднего конца тела. Хейлостома сравнительно узкая, вооружена нежными продольными ребрами. Фарингостома сравнительно широкая, с кутикулизированными стенками и в своем нижнем отделе несет два скле-ротизированных кольца. Длина стомы равна 0,7-0,8 ширины области губ. Фа-ринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий мускулистый, треугольный, вдается в просвет средней кишки. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены. Семенник один, расположен справа от средней кишки. Спикулы сравнительно короткие и тонкие. Апикальный конец спикул шаровидно вздут и несет маленький когтевидный отросток. Затем следует щелевидное углубление и дальше небольшое вздутие. За вздутием тело спи-кулы имеет одинаковую толщину. Проксимальный конец спикул загнут на вентральную сторону. Длина спикул равна 0,7-0,9 диаметра тела в области клоаки. Рулек и супплементарные органы отсутствуют.
Хвост сравнительно длинный, постепенно утончается к своему концу. Каудальные железы и спиннерета имеются. Терминус хвоста вооружен 2-3 щетинками.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Кутикула мелкокольчатая. Соматические щетинки короткие и редкие. Губы низкие. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть губных внутренних сенсилл в форме мелких щетинок. Шесть внешних губных сенсилл и шесть головных сенсилл в форме тонких щетинок. Длина внешних губных щетинок 5,0-5,4 мкм. Головные щетинки слегка короче. Фовеи амфидов в форме круга и расположены на расстоянии 9-11 мкм от переднего конца тела. Хейлостома узкая и вооружена нежными продольными ребрами. Фарингостома сравнительно крупная, с кутикулизированными стенками и в своем нижнем отделе несет два хорошо выраженных склеротизированных кольца. Пре-ректум не выражен. Ректум слегка короче диаметра тела в области ануса.
Яичник один, передний, прямой и расположен справа от средней кишки. Вульва в форме поперечной щели. Ее губы не скле-ротизированы и не выступают за контуры тела. Герментативная зона яичника длинная. Оогонии расположены сперва в два, потом в один ряд. Передняя матка сравнительно обширная, содержит многочисленные сперматозоиды и 1-2 яйца размером 42 х 46-50 мкм. Вагина сравнительно короткая, ее стенки тонкие. Задний мешок матки имеется, длиной 68-92 мкм, слегка больше диаметра тела в области вульвы. Хвост сравнительно длинный, постепенно сужается к своему концу. Каудальные железы и спиннерета имеются. Терминус вооружен 2-3 щетинками.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в состав рода Sphaerotheristus Timm, 1968 входят 9 валидных видов (Bezerra et al. 2021b). Из них 5 видов были обнаружены и описаны из Аравийского моря — S. bengalensis Timm, 1968, S. macrostoma Timm, 1968, S. pseudodentatus
Таблица 1
Морфометрическая характеристика Sphaerotheristus rivalis sp. nov.
Table 1
Morphometric characteristics of Sphaerotheristus rivalis sp. nov.
Признак Голотип Паратипы
S 8 SS 8
min-max среднее min-max среднее
Ь, мкм 1225 1093-1176 1141 1250-1344 1285
а 22 18-23 20 16-19 17
Ь 5,1 4,6-4,9 4,8 4,6-4,8 4,7
с 6,6 6,4-6,9 6,7 6,2-6,6 6,3
с' 6,0 4,9-6,4 5,5 4,6-5,8 5,0
V, % — - - 64,8-66,5 65,5
Ширина области губ, мкм 16 15-18 17 17-22 19
Ширина тела, мкм:
в его среднем отделе 56 51-63 57 65-80 75
в области ануса или клоаки 31 27-34 31 35-44 41
Длина, мкм:
внешних губных щетинок 4,1 4,4-4,9 4,7 5,0-5,4 5,2
головных щетинок 3,4 3,2-3,7 3,4 3,7-4,0 3,9
стомы 12,6 10,0-12,9 11,5 11,7-15,0 13,4
фаринкса 238 228-252 239 260-285 274
хвоста 185 165-176 171 199-210 203
спикул (по дуге) 23 23-25 24 - -
заднего мешка матки — - - 68-92 81
Расстояние, мкм:
от переднего конца тела до фовеи амфидов 10 7-11 9 9-11 10
от заднего конца фаринкса до вульвы - - - 540-602 568
от заднего конца фаринкса до клоаки 802 685-759 731 - -
от вульвы до ануса - - - 230-256 240
Timm, 1968, S. sonadiae Timm, 1968, S. supoti Timm, 1968 (Timm 1968), а 4 остальных в устьях рек Вьетнама — S. notus Thanh, Gagarin, 2005, S. parvus Gagarin, Thanh, 2006, S. supplementatus Gagarin, Thanh, 2008, S. validum Thanh, Gagarin, 2005 (Nguyen Vu Thanh, Gagarin 2005; Gagarin, Nguyen Vu Thanh 2006; 2008).
Sphaerotheristus rivalis sp. nov. морфологически ближе всего к S. macrostoma, S. bengalensis и S. pseudodentatus. От всех трех видов отличается более длинным телом и своеобразной структурой спи-кул. Кроме того, от S. macrostoma новый вид отличается более крупной стомой (ее
длина 10-15 мкм против 9-11 мкм у 5. macrostoma), более длинными внешними губными щетинками (их длина 4,1-5,4 мкм или 27-30% ширины области губ, а у Б. macrostoma 2,5 мкм и 20% ширины области губ) и более мелким задним мешком матки (ее длина 68-92 мкм против 94 мкм у 5. macrostoma). От 5. bengalensis 5. пуаШ sp. ^^ отличается более короткими внешними губными щетинками (их длина 4,1-5,4 мкм или 27-30% ширины области губ против 7 мкм или 50-55% ширины области губ у 5. bengalensis), более крупной стомой (ее длина 10-15 мкм против 9-11 мкм у 5. bengalensis). От 5. pseudodentatus новый
вид отличается более мелкой стомой (ее длина 10-15 мкм против 16-20 мкм у S. pseudodentatus) (Timm 1968).
Этимология. Видовое название означает «речной», «из реки».
Род Daptonema Cobb, 1920 Daptonema lissum sp. nov.
http://zoobank.org/NomenclaturalActs/EFA0BFC4-6A5F-420D-804A-51935E802ED5
(рис. 3, 4; табл. 2)
Материал. Голотип паратипы: 10$. Препарат голотипа и паратипов самца и 7$ хранится в Гельминтологическом музее РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Центр паразитологии (г. Москва, Россия) под инвентарным номером 102/78.
Местонахождение. Вьетнам, дельта реки Меконг, рукав Котиен, прибрежье. Координаты станции: 09°52.622' с. ш., 106°31.965' в. д., глубина 2,5 м, грунт — плотный песок с серой глиной, соленость воды у дна 12,7%о. Сбор 6 декабря 2019 г.
Описание. Морфологическая характеристика голотипа и паратипов приведена в таблице 2.
Самцы. Сравнительно мелкие, тонкие черви. Кутикула тонкая и мелкокольчатая под световым микроскопом. Толщина кутикулы 1,0-1,5 мкм в среднем отделе тела. Соматические щетинки короткие и редкие. Передний конец тела сужен. Губы хорошо развиты. Область губ не обособлена от остального тела. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл в форме тонких щетинок длиной 8,0-8,5 мкм (77-80% диаметра области губ). Четыре головных щетинки длиной 5,0 мкм. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 4,0-5,0 мкм (40-45% диаметра тела на данном уровне) и находятся на расстоянии немного меньше диаметра области губ от переднего конца тела. Хей-лостома крупная. Фарингостома в форме мелкой воронки и стенки ее сравнительно тонкие, слабо кутикулизированы. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий мускулистый, вда-
ется в просвет средней кишки. Ренетта и ее экскреторная пора не обнаружены.
Семенников два, противопоставлены^. Передний семенник прямой, расположен слева от кишки, задний — загнут, более короткий и расположен справа от кишки. Спикулы тонкие, вентрально изогнуты. Их апикальные концы заострены. Длина спи-кул немного превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек длиной 11-12 мкм в форме трубочки или муфты и охватывает дистальные концы спикул. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Три каудальные железы и спин-нерета хорошо развиты. Терминальные щетинки на хвосте длиной 8-9 мкм.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Передний конец тела сужен. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок. Длина внешних губных щетинок 7,0-9,0 мкм, длина головных щетинок 5,0-6,0 мкм. Фовеи амфидов в форме круга и расположены на расстоянии немного меньше диаметра области губ. Фарингостома в форме мелкой воронки с тонкими стенками. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию.
Гонада одна, передняя прямая. Яичник расположен справа от средней кишки. Губы вульвы слегка выдаются за контуры тела, но не склеротизированы. Вульва в форме поперечной щели, постэкваториальная. Вагина короткая, наклонена к переднему концу тела, стенки ее тонкие. Задний мешок матки и поствульварная клетка не обнаружены. В матке многочисленные сперматозоиды и одно крупное яйцо размером 60-65 х 21-23 мкм. Хвост длинный, постепенно сужается и загнут на вентральную сторону. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты. Щетинки на терминусе хвоста имеются.
Дифференциальный диагноз. В настоящее время в род Daptonema Cobb, 1920 входят 143 валидных вида (Bezerra et al. 2021a). В прибрежной области Вьетнама
Рис. 3. Daptonema lissum sp. nov., голотип самца (a, b, e) и паратип самки (c, d, f): a — голова; b — передний конец тела; c — область вульвы; d, e — задний конец тела; f — общий вид
Fig. 3. Daptonema lissum sp. nov., male holotype (a, b, e) and female paratype (c, d, f): a — head; b — anterior body end; c — vulva region; d, e — posterior body end; f— general view
Рис. 4. Фотографии Daptonema lissum sp. nov., голотип самца (b, c, d, h, i) и паратип самки (a, e, f, g): a — общий вид; b — передний конец тела; c, d, e — голова; f — тело в области вульвы; g — задний конец тела; h, i — терминус хвоста
Fig. 4. Light micrograph of Daptonema lissum sp. nov., male holotype (b, c, d, h, i) and female paratype (a, e, f, g): a — general view; b — anterior body end; c, d, e — head; f — vulva region; g — posterior body end; h, i — tail terminus
Таблица 2
Морфометрическая характеристика Daptonema lissum sp. nov. Morphometric characteristics of Daptonema lissum sp. nov.
Table 2
Признак Голотип Паратипы
â 1 â 10
min-max среднее
Ь, мкм 723 753 713—905 798
а 27 25 21—25 22
Ь 5,3 5,0 4,1—4,9 4,4
с 7,1 7,0 5,5—6,6 6,3
с' 4,3 4,5 5,8—8,1 6,8
V, % — — 66,2—68,7 66,8
Ширина, мкм:
области губ 10 11 10,8—13,9 12,7
тела в его среднем отделе 27 30 29—42 36
тела в области ануса или клоаки 24 24 18—21 19
Длина, мкм:
внешних губных щетинок 8,0 8,5 7,0—9,5 8,2
головных щетинок 5,0 5,0 5,0—6,5 6,0
фаринкса 136 151 170—197 179
хвоста 102 108 115—146 128
спикул (по дуге) 26 25 — —
рулька 12 11 — —
Расстояние, мкм:
от переднего конца тела до фовеи амфидов 8,9 9,1 9,8—12,7 11,5
от заднего конца фаринкса до клоаки 485 494 — —
от заднего конца фаринкса до вульвы — — 302—402 354
от вульвы до ануса - — 116—168 137
и в устьях рек обнаружено 22 вида (Нгуен Динь Ты и др. 2018; Фан Ке Лонг и др. 2020; Gagarin 2021). По общей морфологии и по форме рулька, имеющего форму трубочки Daptonema lissum sp. nov. близка к видам D. donghaiensis Wang, An, Huang, 2018, D. minutum (Juario, 1974) и D. alternum (Wieser, 1956). От первого вида D. lissum sp. nov. отличается относительно короткими внешними губными щетинками (62-65% диаметра области губ против 77-93% области губ у D. donghaiensis), более короткими спикула-ми (их длина 25-26 мкм против 27-30 мкм у D. donghaiensis) и расположенной немного дальше от переднего конца тела вульвой (V = 66,2-68,7% против V = 60,8-63,6% у D. donghaiensis) (Wang et al. 2018). От D. minutum новый вид отличается более длинным (L = 713-905 мкм против L = 585-666
мкм у Б. ттыШт) и относительно более толстым (а = 21-27 против а = 44-46 у Б. ттыШт) телом, менее стройным хвостом С' = 4,3-4,5, $$ с' = 5,8-8,1 против $ с' = 8,1, $ сС = 8,5 у Б. ттыШт), более длинными спикулами (25-26 мкм против 13,4-14,4 мкм Б. ттыШт) и расположенными ближе к переднему концу тела фовеями амфидов (на расстоянии равном 1,1-1,2 диаметра области губ против 4,2-4,5 диаметра области губ у Б. ттыШт) Оиапо 1974). От Б. аиггпыт новый вид отличается более коротким и толстым телом (Ь = 713-915 мкм, а = 21-27 против Ь = 920-1500 мкм, а = 3042 у Б. аиетпыт), относительно короткими внешними губными щетинками (их длина равна 62-65% диаметра области губ против 92-95% диаметра области губ Б. аиетпыт), ближе к переднему концу тела располо-
женными фовеями амфидов (на расстоянии равном 1,1-1,2 диаметра области губ против 1,3-2,0 диаметра области губ у D. alternum), относительно длинными спику-лами (их длина 25-26 мкм против 21 мкм у D. alternum) и менее стройным хвостом с' = 4,3-4,5, $$ сС = 5,8-8,1 против $ с' = 8,1, $ с' = 10-12 у D. alternum) (Wieser 1956).
Морфологические замечания. В
1967 г. В. Виесер и Б. Хоппер описали и проиллюстрировали новый вид свободно-живущих нематод из семейства Xyalidae, Cylindrotheristus xyaliformis Wieser, Hopper, 1967, обнаруженный в прибрежной полосе моря у берегов Флориды, США. Вид характеризовался фовеями амфидов, расположенными сравнительно далеко от переднего конца тела, и своеобразной структурой рулька в спикулярном аппарате самца. Рулек имел форму трубочки, а его проксимальный конец был вооружен дорсальным отростком (Wieser, Hopper 1967). В 1974 г. из сублиторали Немецкой бухты был описан новый вид ксиалид, Cylindrotheristus minutus Juario, 1974, у которого фовеи амфидов были также сравнительно далеко расположены от переднего конца тела и рулек имел форму трубочки, как муфта охватывающей апикальные концы спикул (Juario 1974).
В 1977 г. С. Лорензен переописал и переиллюстрировал вид C. xyaliformis и перевел его в род Daptonema: D. xyaliforme (Wieser, Hopper, 1967). Он отметил, что вид вариабелен по длине тела и положению фовей амфидов, рулек у самцов имеет форму трубочки и его апикальный конец несет крючковидное образование, а проксимальный — парные дорсальные
отростки (Lorenzen 1977). В данной работе Лорензен также свел второй упомянутый выше вид, Cylindrotheristus minutus, в синоним Daptonema xyaliforme. Однако у самцов Cylindrotheristus minutus ру-лек имеет несколько иную форму, чем у Daptonema xyaliforme. Он также в форме трубочки, но когтевидные образования на апикальном конце и дорсальные отростки на проксимальном конце отсутствуют. В связи с этим мы восстанавливаем валид-ность вида Cylindrotheristus minutus и переводим его в род Daptonema: D. minutum (Juario, 1974) comb. nov.
Этимология. Видовое название означает «гладкий», «ровный».
Благодарности
Авторы глубоко признательны вьетнамским и российским коллегам за помощь в проведении полевой части исследования, а также администрации и сотрудникам Тропического центра за общую организацию исследований во Вьетнаме. Работа выполнена в рамках исследовательской программы «Эколан Э-3.4» Российско-Вьетнамского тропического научно-технологического центра и госзадания № 121051100109-1.
Acknowledgements
The authors are deeply grateful to their Vietnamese and Russian colleagues for their assistance during the field part of the study, as well as to the administration and staff of the Tropical Center for the general organization of research in Vietnam. This work was conducted within the research programme Ekolan E-3.4 of the Russian-Vietnamese Tropical Research and Technological Center and supported by the State Assignment No. 121051100109-1.
Литература
Гагарин, В. Г. (2014) Два новых вида свободноживущих нематод (Nematoda, Sphaerolaimidae) из мангровых зарослей в дельте реки Красной, Вьетнам. Амурский зоологический журнал, т. VI, № 1, с. 3-11.
Гагарин, В. Г. (2020) Viscosia brientaris sp. nov. и Halalaimus borealis sp. nov. (Nematoda, Enoplida) из устья реки Кэм во Вьетнаме. Амурский зоологический журнал, т. XII, № 1, с. 26-42. https:// doi.org/10.33910/2686-9519-2020-12-1-26-42
Гагарин, В. Г., Нгуен Тхи Тху. (2008) Свободноживущие нематоды дельты реки Хоангха, Вьетнам. Биология внутренних вод, № 4, с. 12-17.
Нгуен Динь Ты, Нгуен Тхань Хиен, Гагарин, В. Г., Нгуен Ву Тхань. (2018) Состояние изучения морских нематод рода Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda, Monhysterida) в эстуариях и мангровых лесах побережья Вьетнама. В кн.: Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана: Материалы VМеждународной научно-технической конференции. Владивосток, 22-24 мая 2018 г. Владивосток: Дальрыбвтуз, с. 220-227. Нгуен Ву Тхань, Гагарин, В. Г. (2011) Новый род и два новых вида морских свободноживущих
нематод из прибрежных вод Южного Вьетнама. Биология моря, т. 37, № 5, с. 357-361. Фан Ке Лонг, Нгуен Динь Ты, Гагарин, В. Г. (2020) Daptonema paramonovi sp. n. (Nematoda, Monhysterida) из мангрового биотопа во Вьетнаме. Зоологический журнал, т. 99, № 6, с. 616621. https://doi.org/10.31857/S0044513420060100 Bezerra, T. N., Eisendle, U., Hodda, M. et al. (2021a) Nemys: World database of Nematodes. Daptonema Cobb, 1920. World Register of Marine Species. [Online]. Available at: http://www.marinespecies.org/ aphia.php?p=taxdetails&id=227302 (accessed 30.09.2021). Bezerra, T. N., Eisendle, U., Hodda, M. et al. (2021b) Nemys: World database of Nematodes. Sphaerotheristus Timm, 1968. World Register of Marine Species. [Online]. Available at: http://www. marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=227302 (accessed 30.09.2021). Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets of
Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261-288. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4403.2.3 Gagarin, V. G. (2021) Two nematode species new to science of genus Daptonema (Nematoda, Monhysterida) found in artificial reservoirs in Vietnam. Inland Water Biology, vol. 14, no. 3, pp. 247255. https://doi.org/10.1134/S1995082921030068 Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2004) Four species of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda: Enoplida) from Mekong River Delta, Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 14, no. 2, pp. 213-220.
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2006) Two new species of free-living nematodes from the mouth of
the Cam River, North Vietnam. Zoosystematica Rossica, vol. 15, no. 2, pp. 215-220. Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2008) Four new species of Monhysterids (Nematoda: Monhysterida) from mangroves of Mekong River estuaries of Vietnam. Tap chi Sinh hoc, vol. 30, no. 4, pp. 16-25. https://doi.org/10.15625/0866-7160/v30n4.5446 Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2014) Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 2, pp. 108-116.
Juario, J. V. (1974) Neue freilebende Nematoden aus dem Sublitoral der Deutschen Bucht.
Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, vol. 14, no. 3, pp. 275-303. Lorenzen, S. (1977) Revision der Xyalidae (freilebende Nematoden) auf der Grundlage einer kritischen Analyse von 56 Arten aus Nord- und Ostsee. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, vol. 16, no. 3, pp. 197-261. Nguyen Dinh Tu, Nguyen Vu Thanh. (2019) Phân bôvà khoa dinh loai cac loài tuyên trùngthuôc giông Daptonema Cobb, 1920 à Viêt nam. Tap chi Sinh hoc, vol. 41, no. 1, pp. 1-8. https://doi. org/10.15625/0866-7160/v41n1.13016 Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2005) Two new species of the genus Sphaerotheristus (Nematoda: Monhysterida) from Cam Estuary, Hai Phong. In: The Forth National Conference on Life Sciences. Hanoi: Science and Technics Publ., pp. 294-297. Tchesunov, A. V., Mokievsky, V. O., Nguyen Vu Thanh. (2010) Three new free-living nematode species (Nematoda, Enoplida) from mangrove habitats of Nha Trang, Central Vietnam. Russian Journal of Nematology, vol. 18, no. 2, pp. 155-173. Timm, R. W. (1968) Sphaerotheristus (Monhysteridae), a new marine nematode genus. Transactions of
the American Microscopic Society, vol. 87, no. 2, pp. 157-164. Wang, Ch., An, L., Nuang, Y. (2018) Two new species of Xyalidae (Monhysterida, Nematoda) from the East China Sea. Zootaxa, vol. 4514, no. 4, pp. 585-592. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4514.4.11 Wieser, W. (1956) Reports ofthe Lund University Chile Expedition 1948-1949. 26. Free-living marine nematodes.
III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea. Acta Universitets Lund, n. f., avd 2, vol. 52, no. 13, pp. 1-115. Wieser, W., Hopper, B. (1967) Marine nematodes of the east coast of North America. I. Florida. Bulletin Museum of Comparative Zoology, vol. 135, no. 5, pp. 239-344.
Williams, D. D., Williams, N. E. (1974) A counterstaining technique for use in Williams, D. D., Williams, N. E. (1974) A counterstaining technique for use in sorting benthic samples. Limnology and Oceanography, vol. 19, no. 1, pp. 152—154. https://doi.org/10.4319/lo.1974.19.L0152
References
Bezerra, T. N., Eisendle, U., Hodda, M. et al. (2021a) Nemys: World database of Nematodes. Daptonema Cobb, 1920. World Register of Marine Species. [Online]. Available at: http://www.marinespecies.org/ aphia.php?p=taxdetails&id=227302 (accessed 30.09.2021). (In English) Bezerra, T. N., Eisendle, U., Hodda, M. et al. (2021b) Nemys: World database of Nematodes. Sphaerotheristus Timm, 1968. World Register of Marine Species. [Online]. Available at: http://www. marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=227302 (accessed 30.09.2021). (In English) Gagarin, V. G. (2014) Dva novykh vida svobodnozhivushchikh nematod (Nematoda, Sphaerolimida) iz mangrovykh zaroslej v del'te reki Krasnoj, V'etnam [Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Sphaerolaimidae) from mangrove thicket of the Red River Delta, Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. VI, no. 1, pp. 3—11. (In Russian) Gagarin, V. G. (2018) An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets of Vietnam. Zootaxa, vol. 4403, no. 2, pp. 261—288. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4403.2.3 (In English) Gagarin, V. G. (2020) Viscosia brientaris sp. nov. i Halalaimus borealis sp. nov. (Nematoda, Enoplida) iz ust'ia reki Kem vo V'etname [Halalaimus borealis sp. nov. and Viscosia orientalis sp. nov. (Nematoda, Enoplida) from the mouth of the Cam River in Vietnam]. Amurskij zoologicheskij zhurnal — Amurian Zoological Journal, vol. XII, no. 1, pp. 26—42. https://doi.org/10.33910/2686-9519-2020-12-1-26-42 (In Russian) Gagarin, V. G. (2021) Two nematode species new to science of genus Daptonema (Nematoda, Monhysterida) found in artificial reservoirs in Vietnam. Inland Water Biology, vol. 14, no. 3, pp. 247— 255. https://doi.org/10.1134/S1995082921030068 (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2004) Four species of the genus Halalaimus de Man, 1888 (Nematoda: Enoplida) from Mekong River Delta, Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 14, no. 2, pp. 213—220. (In English)
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2006) Two new species of free-living nematodes from the mouth
of the Cam River, North Vietnam. Zoosystematica Rossica, vol. 15, no. 2, pp. 215—220. (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2008) Four new species of Monhysterids (Nematoda: Monhysterida) from mangroves of Mekong River estuaries of Vietnam. Tap chi Sinh hoc — Journal of Biology, vol. 30, no. 4, pp. 16—25. https://doi.org/10.15625/0866-7160/v30n4.5446 (In English) Gagarin, V. G., Nguyen Thi Thu (2008) Svobodnozhivushchie nematody del'ty reki Khoangha, V'etnam [Free-living nematodes from the Red River Delta, Vietnam]. Biologiya vnutrennikh vod, no. 4, pp. 12—17. (In Russian)
Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh (2014) Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Monhysterida) from the coast of Vietnam. International Journal of Nematology, vol. 24, no. 2, p. 108—116. (In English) Juario, J. V. (1974) Neue freilebende Nematoden aus dem Sublitoral der Deutschen Bucht [New free-living Nematodes from the Sublittoral zone of the German Bight]. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, vol. 14, no. 3, pp. 275—303. (In German) Lorenzen, S. (1977) Revision der Xyalidae (freilebende Nematoden) auf der Grundlage einer kritischen Analyse von 56 Arten aus Nord- und Ostsee [Revision of the Xyalidae (free-living nematodes) on the basis of a critical analysis of 56 species from the North and Baltic Seas]. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, vol. 16, no. 3, pp. 197—261. (In German) Nguyen Dinh Tu, Nguyen Thanh Hien, Gagarin, V. G., Nguyen Vu Thanh. (2018) Sostoyanie izucheniya morskikh nematod roda Daptonema Cobb, 1920 (Nematoda, Monhysterida) v estuariyakh i mangrovykh lesakh poberezh'ya V'etnama [The investigating situation of marine nematodes of the genus Daptonema Cobb, 1920 in mangrove and estuary ecosystems of Vietnam coastal sea]. In: Aktual'ny'e problemy osvoeniya biologicheskikh resursov Mirovogo okeana: Materialy V Mezhdunarodnoj nauchno-tekhnicheskoj konferentsii. Vladivostok, 22-24 maya 2018 g. [Urgent problems of the world ocean biological resources development: Proceedings of the 5th International Scientific and Technical Conference. Vladivostok, 22-24 May 2018]. Vladivostok: FESTFU Publ., pp. 220—227. (In Russian)
Nguyen Dinh Tu, Nguyen Vu Thanh. (2019) Phân bôvà khoa dinh loai cac loài tuyên trùngthuôc giông Daptonema Cobb, 1920 à Viêt nam [Distribution of and key to species of the genus Daptonema Cobb, 1920 in Vietnam]. Tap chi Sinh hoc — Journal of Biology, vol. 41, no. 1, pp. 1-8. https://doi. org/10.15625/0866-7160/v41n1.13016 (In Vietnamese) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2005) Two new species of the genus Sphaerotheristus (Nematoda: Monhysterida) from Cam Estuary, Hai Phong. In: The Forth National Conference on Life Sciences. Hanoi: Science and Technics Publ., pp. 294-297. (In Vietnamese) Nguyen Vu Thanh, Gagarin, V. G. (2011) Novyj rod i dva novykh vida morskikh svobodnozhivushchikh nematod iz pribrezhnykh vod Yuzhnogo V'etnama [A new genus and two new species of marine free-living nematodes from coastal waters of southern Vietnam]. Biologya morya, vol. 37, no. 5, pp. 357-361. (In Russian)
Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu, Gagarin, V. G. (2020) Daptonema paramonovi sp. n. (Nematoda, Monhysterida) iz mangrovogo biotopa vo V'etname [Daptonema paramonovi sp. n. (Nematoda, Monhysterida) from a mangrove habitat in Vietnam]. Zoologicheskij zhurnal, vol. 99, No 6, pp. 616621. https://doi.org/10.31857/S0044513420060100 (In Russian) Tchesunov, A. V., Mokievsky, V. O., Nguyen Vu Thanh. (2010) Three new free-living nematode species (Nematoda, Enoplida) from mangrove habitats of Nha Trang, Central Vietnam. Russian Journal of Nematology, vol. 18, no. 2, pp. 155-173. (In English) Timm, R. W. (1968) Sphaerotheristus (Monhysteridae), a new marine nematode genus. Transactions of
the American Microscopic Society, vol. 87, no. 2, pp. 157-164. (In English) Wang, Ch., An, L., Nuang, Y. (2018) Two new species of Xyalidae (Monhysterida, Nematoda) from the East China Sea. Zootaxa, vol. 4514, no. 4, pp. 585-592. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4514.4.11 (In English)
Wieser, W. (1956) Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-1949. 26. Free-living marine nematodes. III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea. Acta Universitets Lund, n. f., avd 2, vol. 52, no. 13, pp. 1-115. (In English) Wieser, W., Hopper, B. (1967) Marine nematodes of the east coast of North America. I. Florida. Bulletin
Museum of Comparative Zoology, vol. 135, no. 5, pp. 239-344. (In English) Williams, D. D., Williams, N. E. (1974) A counterstaining technique for use in sorting benthic samples. Limnology and Oceanography, vol. 19, no. 1, pp. 152-154. https://doi.org/10.4319/lo.1974.19.L0152 (In English)
Для цитирования: Гагарин, В. Г., Гусаков, В. А., Ку Нгуен Динь. (2021) Два новых для науки вида свободноживущих нематод (Nematoda, Monhysterida) из устья реки Меконг, Вьетнам. Амурский зоологический журнал, т. XIII, № 4, с. 536-549. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-4-536-549 Получена 6 октября 2021; прошла рецензирование 24 октября 2021; принята 26 октября 2021.
For citation: Gagarin, V. G., Gusakov, V. A., Cu Nguyen Dinh. (2021) Two new species of free-living nematodes (Nematoda, Monhysterida) from Mekong River mouth, Vietnam. Amurian Zoological Journal, vol. XIII, no. 4, pp. 536-549. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-4-536-549 Received 6 October 2021; reviewed 24 October 2021; accepted 26 October 2021.
