CC BY
13Растительность России. СПб., 2017. № 30. С. 78-93.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 30. P. 78-93
ДОЛИННЫЕ ОСТЕПНЕННЫЕ ЛУГА ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Floodplain steppe meadows of the Eastern part of the Altai-sayan mountain region
© Н. и. Макунина,1 л. п. Иаршутина2
N. I. Makunina, L. P. Parshutina
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
E-mail: [email protected] 2 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.
E-mail: [email protected]
В долинах рек межгорных котловин восточной части Алтае-Саянской горной области описано 6 новых ассоциаций остепненных лугов, рассмотрены закономерности их распространения. Выделен, обоснован и охарактеризован новый союз Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae (порядок Galietalia veri Mirk. et Naumova 1986, класс Molinio-Arrhena-theretea R. Tx. 1937)
Ключевые слова: луга, классификация,речная долина, пойма, Алтае-Саянская горная область. Key words: meadows, classification, floodplain, the Altai-Sayan mountain region. Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Алтае-Саянская горная область (АСГО) занимает западную часть гор Южной Сибири. В восточной части АСГО долинные остепненные луга распространены лишь в пределах степного и лесостепного поясов, которые здесь приурочены к межгорным котловинам.
Географическое положение. Крупные межгорные котловины описываемого региона образуют субмеридиональный ряд от 56° до 50° с. ш. (рис. 1). Северная часть ряда (56-53° с. ш.) состоит из Минусинских котловин: Назаровской, Северо-, Средне- и Южно-Минусинских, разделенных между собой горными отрогами Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. Высотные отметки в котловинах варьируют от 400 до 600 м над ур. м. Назаров-ская котловина на севере постепенно переходит в Западно-Сибирскую равнину. Южно-Минусинскую котловину с юга замыкает Западный Саян, на западе котловины ограничены Кузнецким Алатау и Абаканским хребтом, на востоке — Восточным Саяном.
Южная часть ряда (53-50° с. ш.) расположена в Туве. В направлении с севера на юг ее образуют Турано-Уюкская и Центрально-Тувинская котлови-
ны. Последняя состоит из двух впадин: западной, Хемчикской (800-1000 м над ур. м.) и восточной, Улуг-Хемской (600-800 м над ур. м.). Западная граница котловины — Шапшальский хребет, восточная — Восточно-Тувинское нагорье, северная — Уюкский хребет, южная — хребты Западный и Восточный Танну-Ола. Турано-Уюкскую котловину (800-1000 м над ур. м.) с севера, запада и востока ограничивают отроги Западного Саяна, с юга — Уюкский хребет.
Климат и растительность межгорных котловин. Самая северная Назаровская котловина (56.055.5° с. ш.) не имеет высокого горного обрамления. Ее климат и растительность сходны с таковыми северной части лесостепной зоны. За год здесь выпадает 400-500 мм осадков, годовая сумма температур выше 10 °С составляет 1400-1600°. Растительность водоразделов представляют мезофитные травяные березовые леса и остепненные луга.
Высотные отметки Минусинских котловин (55.5-53.0° с. ш.) мало отличаются от высотных отметок равнин. По этой причине на всей их территории климат и растительность должны бы быть такими же, каковы они в лесостепной зоне. Однако
меридионально расположенные горные массивы — Кузнецкий Алатау и Абаканский хребет — являются причиной эффекта «дождевой тени». Из-за этих горных барьеров, которые задерживают продвижение дождевых облаков, западные части межгорных котловин, находящиеся на их подветренной стороне, получают меньше осадков, нежели остальные части; поэтому их климатические условия более аридны. В результате в восточных районах Минусинских котловин годовое количество осадков составляет 400-500 мм, водораздельная растительность представлена мезофитными травяными березовыми лесами, остепненными лугами и луговыми степями. В западной же части котловин годовое количество осадков составляет 300-400 мм, и фоновой растительностью являются разнотравно-дерновиннозлаковые степи. Теплообеспеченность межгорных котловин закономерно увеличивается при движении с севера на юг: в Северо-Минусин-ской котловине годовая сумма температур выше 10 °С составляет 1600-1800°, в Южно-Минусинской котловине — 1800-2000°.
Тувинские котловины располагаются на высоте (600) 800-1000 м над ур. м. В горах по мере увеличения высоты количество осадков возрастает и растительность сменяется более мезофитной. В Турано-Уюкской котловине (52.0-52.5° с. ш.) выпадает 300-350 мм осадков, поэтому фон образуют разнотравно-дерновиннозлаковые, а не дерновиннозлаковые (как полагается по широте) степи. Сумма активных температур — 16001800 °С. В Центрально-Тувинской котловине (5152° с. ш.) наблюдается эффект «дождевой тени». В ее восточной части — Улуг-Хемской впадине (600-800 м над ур. м.) годовое количество осадков составляет 300-350 мм, фоновая растительность — разнотравно-дерновиннозлаковые степи, а в западной части — Хемчикской впадине (800-1000 м над ур. м.) годовое количество осадков уменьшается до 250 мм, фоновая растительность — дерновинно-злаковые степи. Сумма активных температур в Центрально-Тувинской котловине — 1800-2000 °С.
Реки межгорных котловин. По размеру реки котловин можно разделить на большие (условно к этой категории относят водотоки с площадью водосбора более 50 000 км2), средние (площадь водосбора 2000-50 000 км2) и малые (площадь водосбора 50-2000 км2). Истоки больших и средних рек находятся в высокогорном поясе, мелких рек — в лесном поясе гор, окружающих котловины. Устья средних и мелких рек расположены в межгорных котловинах, транзитными являются только крупные реки — Енисей и Чулым.
Основная водная артерия Минусинских котловин — р. Енисей. Истоки ее главного левого притока — р. Абакан лежат в высокогорьях Западного Саяна и Абаканского хребта. Главный правый приток Енисея — р. Туба берет начало в высокогорьях Восточного Саяна. В Южно-Минусинской котловине долины этих рек имеют несколько надпойменных террас и развитую пойму.
Среди рек Минусинских котловин лишь р. Чулым принадлежит бассейну р. Оби. Истоки Белого и Черного Июсов, которые, сливаясь, образуют Чулым, находятся в высокогорьях Кузнецкого Алатау. У его подножия в подгорной депрессии эти реки образуют широкие заболоченные долины. В На-заровской и Северо-Минусинской котловинах Чу-
Рис. 1. Карта-схема района исследований и лока-литеты сообществ ассоциаций.
Ассоциации: 1 — Potentillo bifurcae-Leymetum dasysta-chyos, 2 — Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, 3 — Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati, 4 — Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, 5 — Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei, 6 — Trifolio pratensis-Festucetum valesiacae.
Межгорные котловины: I — Назаровская, II — СевероМинусинская, III — Средне-Минусинская, IV — ЮжноМинусинская, V — Турано-Уюкская, VI — Улуг-Хемская, VII — Хемчикская.
The scheme of study area and localities of plant communities of the associations.
Associations: 1 — Potentillo bifurcae-Leymetum dasy-stachyos, 2 — Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, 3 — Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati, 4 — Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, 5 — Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei, 6 — Trifolio pratensis-Festucetum valesiacae.
Intermountain depressions: I — Nazarovo, II — North-Minusinsk, III — Middle-Minusinsk, IV — South-Minusinsk, V — Turan-Uyuk, VI — Ulug-Khem, VII — Khemchik.
лым имеет развитую пойму и хорошо выраженные надпойменные террасы. В северо-восточной части Северо-Минусинской котловины в него впадают мелкие реки (Кузурба, Черемшанка, Жура), почти параллельно стекающие с южного склона низкогорного Солгонского кряжа. Большая часть этих водотоков лежит в пределах котловины, их длина составляет около 50 км. Основной приток Чулыма — р. Кия берет начало в высокогорьях Кузнецкого Алатау. В Назаровской котловине река имеет развитую пойму и надпойменные террасы. Основные правые притоки р. Кии — р. Серта и р. Тяжин.
Минусинские котловины пересекают многочисленные мелкие реки. Долины их неглубоко врезаны, имеют невысокие борта и неразвитую пойму. В большинстве случаев их длина от истока до устья не превышает 50 км. Реки берут начало в лесном поясе окружающих котловины горных
сооружений: на Батеневском кряже расположены истоки рек Туим, Сон, Ерба, Тесь, Биджа; на Абаканском хребте — рек Тея, Таштып, Аскиз, Ка-мышта, Уйбат; на передовых отрогах Западного Саяна — рек Сос, Табат, Уты, Бея.
Реки Северной и Центральной Тувы принадлежат верхней части бассейна р. Енисей. В высокогорьях Восточного Саяна расположены два его истока — Бий-Хем и Каа-Хем, в пределах Улуг-Хемской котловины эти реки имеют хорошо выраженные поймы.
Улуг-Хем (Верхний Енисей) — главная водная артерия Тувы — носит такое название на отрезке от места слияния рек Бий-Хем и Каа-Хем до впадения в нее р. Хемчик. Улуг-Хем протекает по безлесной долине шириной в несколько километров, его главное русло разбивается на ряд рукавов, образуя многочисленные острова. Река имеет пойму и несколько надпойменных террас, постепенно сливающихся с холмистым рельефом одноименной котловины. На этом отрезке Улуг-Хем пополняет свои воды в основном за счет р. Элегест, которая стекает с хр. Восточный Танну-Ола. В западной части подгорной депрессии у подножия хр. Восточный Танну-Ола Элегест имеет широкую заболоченную и засоленную долину. С ней сливается заболоченная долина его основного притока — р. Межегей. В восточной части подгорной депрессии расположены заболоченные долины р. Сой и ее притоков — рек Мажалык, Шуурмак, Марачевка.
Реки, стекающие с Уюкского хребта и хр. Академика Обручева, имеют разные по строению долины. Реки Бегреда, Теректиг, Баян-Кол, Эрбек, Эйлиг-Хем, выходя на подгорные степные шлейфы, разбиваются на множество рукавов, часть из которых теряется в каменисто-галечных отложениях. Реки Тапса и Баян-Кол в котловине приобретают выраженную пойму. Река Уюк и ее приток р. Туран, попадая в подгорную депрессию у северного подножия Уюкского хребта, формируют широкие заболоченные и засоленные долины.
В западной части Тувы разветвленную речную сеть создает р. Хемчик. Его истоки расположены в высокогорьях Шапшальского хребта. В одноименной впадине Хемчик имеет характер равнинной реки, сохраняя при этом достаточные уклоны русла и значительную скорость течения. Размывая толщу собственных отложений, он меняет русло даже в течение одного паводкового периода. Правые притоки Хемчика — реки Барлык, Большие и Малые Аянгаты, Шеми, Чадан, стекая с хр. Западный Танну-Ола, в Хемчикской впадине образуют широкие долины, в пределах которых их основные русла разделяются на многочисленные водотоки, прорезающие подгорные шлейфы.
Изученность долинной растительности восточной части АСГО. Опубликованные данные характеризуют главным образом растительность долин больших рек. Луга р. Енисей описаны Л. И. Номоконовым (1959), луга его верхнего отрезка — р. Улуг-Хем — Т. В. Мальцевой (1982), Л. П. Паршутиной (1978) рассмотрена растительность долины верхнего отрезка течения р. Чулым. Подробные исследования долинной растительности средних рек единичны: работа Л. П. Паршу-тиной (1982) касается растительности р. Элегест; сведения о растительности долин малых рек практически отсутствуют.
В рамках эколого-фитоценотической классификации более подробно охарактеризованы долинные остепненные луга Минусинских котловин: в долине р. Енисей описаны формации синцовых (острецовых), узкомятликовых, собачьеполевице-вых, кистевидномятликовых и остепненно-разно-травных лугов (Номоконов, 1959); в долине р. Чулым — формации виноградниковополевицевых и красноовсяницевых остепненных лугов (Паршутина, 1985); в обзоре лугов Хакасии — формации костровых и разнотравно-злаковых остепненных долинных лугов (Растительный..., 1976). В долинах крупных и средних рек тувинских котловин остепненные луга не занимают сколько-нибудь значительных площадей (Мальцева, 1982; Паршутина, 1982); там отмечена всего одна группа ассоциаций: разнотравно-злаковых остепненных лугов (Растительный..., 1985). Распространение и разнообразие остепненных лугов в долинах мелких рек Минусинских и тувинских котловин отдельно не изучалось.
В рамках эколого-флористический классификации сведений об остепненных долинных лугах также немного. Синтаксономическая обработка данных Л. И. Номоконова выполнена Л. М. Алим-бековой и Б. М. Миркиным (1989); в нашей работе остепненные луга Енисея мы рассматривать не будем. Один из авторов — Л. П. Паршутина на основе собственных материалов представила первичную синтаксономическую характеристику лугов верхнего отрезка течения р. Чулым (Паршутина, 1981). Остепненные луга этого региона описаны ею в рамках асс. Thalictrum simplex+Artemisia commutata. Валидно данные опубликованы не были, этот пробел мы устраняем в настоящей работе. Ассоциация остепненных лугов из долины р. Кии предварительно описана Н. И. Макуниной и Т. В. Мальцевой (2008), в данной работе мы ее валидизируем.
Из сказанного выше можно сделать следующие заключения. В горах распространены долинные остепненные луга в степном и лесостепном поясах, которые в восточной части АСГО приурочены к 7 межгорным котловинам. Каждая из них характеризуется уникальным сочетанием биоклиматических характеристик, существенно различающихся в разных котловинах. Речная система котловин включает две основные транзитные (большие) реки — Чулым и Енисей, больше десятка средних и около сотни малых рек. Они берут начало на разных горных хребтах, их долины различаются и по размеру, и по разнообразию местообитаний. В долинах рек Минусинских котловин остепненные луга распространены широко, в долинах рек тувинских котловин они обычны, но ландшафтообра-зующего значения не имеют.
Целью наших исследований является уточнение распространения, выяснение особенностей местообитаний и описание разнообразия долинных остепненных лугов восточной части Алтае-Саян-ской горной области.
Материалы и методы
В основу работы положены 260 геоботанических описаний из 47 долин рек. Треть описаний выполнена авторами статьи, остальные взяты из архива лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС
СО РАН — они были использованы при составлении районных карт растительности, а также в коллективных монографиях о растительности Хакасии (Растительный..., 1976) и Тувы (Растительный..., 1985).
Описания выполнены в долинах рек разного размера, 26 рек расположены в тувинских котловинах, 21 — в Минусинских котловинах (табл. 1).
• В Минусинских котловинах: большая — Чулым; средние — Белый Июс, Черный Июс, Кия, Туба; малые — Бея, Есь, Сарала, Серта, Таштып, Тесь, Туим, Уты, Черемшанка и др.
• В тувинских котловинах: большая — Улуг-Хем; средние — Каа-Хем, Бурен, Элегест, Хемчик, Уюк; малые — Барлык, Бегреда, Большие Аянгаты, Дурген, Копту, Мажалык, Малые Аянгаты, Мара-чевка, Межегей, Сой, Тапса, Тарлаг, Узун-Хараган, Чадан, Шагонар, Чинжаш, Шан, Шуурмак, Эйлиг-Хем и др.
Классификация долинных остепненных лугов проведена по методике Й. Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973, 1978) с помощью пакетов программ MEGATAB (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1 %, 2 — 1-5 %, 3 — 6-10 %, 4 — 11-25 %, 5 — 26-50 %, 6 — 51-75 %, 7 — 76-100 %. DCA-ординация и кластерный анализ проведены в программе PAST (Hammer, 2012). При кластерном анализе использован коэффициент Брея-Кер-тиса. Ординация по шкалам Л. Г. Раменского выполнена по методике А. Ю. Королюка (2007).
Результаты и обсуждение
В восточной части АСГО долинные остепнен-ные луга приурочены к степному и лесостепному поясам межгорных котловин. В долинах рек лесостепного пояса основная доля растительного покрова приходится на луговую растительность. В степном поясе на террасах и склонах долин рек преобладают степи. Существование лугов в поймах рек связано с дополнительным грунтовым увлажнением. Грунтовые воды в подгорных депрессиях котловин часто засолены, поэтому здесь в поймах рек широко распространены галофитные луга. Гликофитные луга характерны для участков долин с проточным увлажнением.
Степень разработанности речной долины, выраженность в пределах поймы мезо- и микрорельефа, толщина почвенного горизонта, длительность, высота и равномерность паводков, а также характер и интенсивность хозяйственного использования определяют разнообразие луговой растительности. Наиболее разнообразна луговая растительность в обширных долинах больших и средних рек с развитыми поймами, надпойменными террасами разного уровня и возраста. На исследуемой территории к таким рекам относятся Енисей, его истоки и крупные притоки — Бий-Хем, Каа-Хем, Улуг-Хем, Абакан, Туба, а также р. Чулым и его приток — р. Кия. В их долинах представлены заболоченные, настоящие и остепненные луга. В лесостепном поясе остепненные луга занимают повышения в центральных частях пойм, участки надпойменных террас и их склоны, в степном — выровненные участки в центральной пойме. В поймах малых рек
Таблица 1
Число описаний остепненных лугов в долинах рек тувинских и Минусинских котловин
Number of relevés of steppe meadows in floodplains of Tuva and Minusinsk depressions
Река (главная река)
Размер
Ассоциация
Тувинские котловины Улуг-Хем (р. Енисей) Эйлиг-Хем (р. Улуг-Хем) Шагонар (р. Улуг-Хем) Бий-Хем (р. Улуг-Хем) Тапса (р. Бий-Хем) Бегреда (р. Бий-Хем) Уюк (р. Бий-Хем) Тарлаг (р. Уюк) Чинжаш (р. Уюк) Каа-Хем (р. Улуг-Хем) Шан (р. Каа-Хем) Копту (р. Каа-Хем) Бурен (р. Каа-Хем) Сой (р. Бурен) Узун-Хараган (р. Сой) Мажалык (р. Сой) Марачевка (р. Сой) Шуурмак (р. Сой) Хемчик (р. Улуг-Хем) Барлык (р. Хемчик) Бол. Аянгаты (р. Хемчик) Мал. Аянгаты (р. Хемчик) Чаргакы (р. Хемчик) Чадан (р. Хемчик) Элегест (р. Улуг-Хем) Межегей (р. Элегест) Дурген (р. Элегест)
Минусинские котловины Енисей
Кан (р. Енисей) Туба (р. Енисей) Черемушка (р. Туба) Сыда (р. Енисей) Минжуль (р. Енисей) Тесь (р. Енисей) Абакан (р. Енисей) Есь (р. Абакан) Сос (р. Абакан) Бея (р. Абакан) Дехановка (р. Бея) Катамор (р. Бея) Уты (р. Бея) Таштып (р. Абакан) Бутрахты (р. Таштып) Чулым
Кия (р. Чулым) Тяжин (р. Кия) Серта (р. Кия) Белый Июс (р. Чулым) Туим (р. Белый Июс) Черный Июс (р. Чулым) Сарала (р. Черный Июс) Черемшанка (р. Чулым)
реки 1 2 3 4 5 6
большая 5 2 3
малая 2 1 - - -
малая 9 3 3 - - -
средняя
малая 2 4 1 - - -
малая - 1 - - - -
средняя - - 9 - - -
малая - - 1 - - -
малая - 1 - - - -
средняя 2 30 - - - -
малая - - 2 - - -
малая - - 1 - - -
средняя - 1 - - - -
малая - 1 1 - - -
малая - 5 4 - - -
малая - 2 - - - -
малая - - 1 - - -
малая - 1 1 - - -
средняя 2 - 1 - - -
малая 6
малая 2
малая 2 1 - - - -
малая 1
малая 10 6 12 - - -
средняя 2 2 - - - -
малая - 1 - - - -
малая - 2 - - - -
большая
средняя - - - - 1 -
средняя - - - 1 -
малая 2
малая - - - 1 - -
малая 1
малая 1
средняя
малая - - - 2 - -
малая 1
малая
малая - - - - 1 -
малая - - - - 1 -
малая 1
малая
малая - - - - 1 -
большая - - - 44 4 4
средняя - - - - 14 10
малая 1
малая - - - - 2 4
средняя - - - 2 - -
малая - - - - 2 -
средняя - - - - 4 -
малая - - - 1 4 -
малая 1
45 64 40 50 35 26
Всего описаний
Примечание. Ассоциации: 1 — Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos, 2 — Potentillo bifurcae-Poetum an-gustifoliae, З — Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati, 4 — Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, 5 — Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei, б — Trifolio pratensis-Fes-tucetum valesiacae.
лесостепного пояса остепненные луга приурочены к выровненным и выпуклым элементам микрорельефа, в степном поясе — к выровненным участкам пойм.
Долинные остепненные луга интенсивно эксплуатируются; в большинстве случаев они представляют собой в разной степени деградированные пастбища. В качестве сенокосов используются лишь остепненные луга верхнего отрезка течения р. Чулым. Характерные черты описываемых остеп-ненных лугов — сосуществование в травостое степных и луговых видов злаков при незначительном участии лугово-степного разнотравья и отсутствие красочных аспектов. Долинные остепненные луга имеют сходный облик. Крупные злаки, разные в разных ассоциациях, образуют разреженный верхний подъярус. В зависимости от интенсивности использования основная масса травостоя может быть расположена в среднем или нижнем подъярусе. В среднем подъярусе содоминируют луговые злаки широкой экологии (Bromopsis iner-mis, Poa angustifolia, Elytrigia repens). Нижний подъярус сформирован разнотравьем. При постоянной антропогенной нагрузке в его составе преобладают виды, толерантные к выпасу, — ксеро-фильное (Potentilla bifurca) и мезофильное (Amoria repens) разнотравье.
В результате обработки 260 описаний из долин 47 рек мы выделили 6 ассоциаций остепненных лугов: Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, Po-tentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos, Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati, Artemisio lacinia-tae—Koelerietum delavignei, Trifolio pratensis-Koele-rietum delavignei и Trifolio pratensis—Festucetum va-lesiacae (табл. 1 и 2). Основной биоклиматический рубеж АСГО — Западный Саян является также и основной границей распространения сообществ ассоциаций. Ареалы ассоциаций Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos и Potentillo bifurcae-Hordeetum bre-visubulati находятся южнее Западного Саяна (поймы рек тувинских котловин). Ареалы ассоциаций Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei и Trifolio praten-sis-Festucetum valesiacae расположены севернее него (долины и поймы рек Минусинских котловин).
Асс. Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтак-сон 1; табл. 3, оп. 1-10, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (№ 35618): Республика Тыва, Кызылский р-н, окр. г. Кызыл, долина р. Каа-Хем, 51.70100° с. ш., 94.61800° в. д.; 30.06.2005; автор Н. И. Макунина).
Диагностические виды: Leymus dasy-stachys, Artemisia scoparia, Allium ramosum, Astragalus adsurgens.
Сообщества ассоциации зафиксированы в долинах 12 тувинских рек: Улуг-Хема, Элегеста, Хемчика и их притоков (табл. 1). Они обычны в долинах малых рек Улуг-Хемской и Хемчикской котловин, но нигде крупных массивов не образуют. Их распространение связано с участками долин рек на подгорных каменисто-галечных шлейфах. Здесь стекающие с гор реки разбиваются на множество рукавов. Луговые сообщества ассоциации приурочены к перекрытым мелкоземом каменисто-галечным «островкам».
Таблица 2
Синоптическая таблица остепненных лугов союза Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae
Synoptic table of steppe meadows of the alliance Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae
Ассоциация 1 2 3 4 5 6
Диагностические виды асс. Potentillo bifurcae
Leymetum dasystachyos
Leymus dasystachys V I II
Artemisia scoparia IV II
Allium ramosum III I
Astragalus adsurgens III I
Д. в. асс. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae
Carex pediformis . V . I I II
Д. в. асс. Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati
Cirsium esculentum I V I I
Rhinanthus vernalis I I V I III I
Carex delicata IV
Hordeum brevisubulatum I II IV II II
Glaux maritima I III
Parnassia palustris I III
Juncus gerardii I III I
Д. в. асс. Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei
Agrostis vinealis I I V V II
Koeleria delavignei I I IV IV
Filipéndula ulmaria I I III V I
Artemisia laciniata I I I V
Hieracium umbellatum I II III I
Allium angulosum III
Kadenia dubia III I
fl. b. acc. Trifolio pratensis- Koelerietum delavi gnei
Trifolium pratense II I V V
Festuca rubra II II IV
Equisetum pratense I II II IV
Phleum pratense I III
Primula macrocalyx III I
Polygonatum odoratum I I III
Pedicularis sibirica III
fl. b. acc. Trifolio pratensis- Festucetum valesiacae
Festuca valesiaca s. l. I I V
Artemisia commutata I IV
Crepis tectorum I II I I IV
Potentilla argentea I IV
Stipa capillata IV
Koeleria cristata I IV
Potentilla longifolia I I I III
Veronica porphyriana III
Д. в. союза Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae
Ranunculus propinquus I IV IV III III
Potentilla bifurca V V III IV III V
Silene repens V III IV I I I
Диагностические и аффинные виды порядка Galietalia
111 Poa angustifolia V V V V V IV
Ranunculus polyanthemos III II V IV V I
Medicago falcata IV IV III I II IV
Galium verum V IV III II IV IV
Phlomoides tuberosa II V I II III II
Astragalus danicus I I II IV IV
Seseli libanotis I III I
Rumex thyrsiflorus II III II V IV
Fragaria viridis IV II III II
Phleum phleoides IV I III IV
Lupinaster pentaphyllus Polygala comosa
I V IV IV III II I I III
Диагностические и аффинные виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Lathyrus pratensis II V I II I
Galium boreale I III IV IV IV I
Sanguisorba officinalis I V IV V IV I
Vicia cracca I IV III I V II
Geranium pratense III IV IV II V I
Taraxacum officinale IV III IV V V II
Geum aleppicum I III I V II
Carum carvi III II V III IV
Thalictrum simplex III IV V IV IV I
Plantago media II IV I V V V
Продолжение таблицы 2
Продолжение таблицы 2
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 Ассоциация 1 2 3 4 5 6
Achillea asiatica IV IV IV V V V Alchemilla vulgaris . II
Stellaria graminea I II V III Agrimonia pilosa I . I II II
Agrostis gigantea III II V IV V Viola rupestris I . II I
Bromopsis inermis V V III V III I Veratrum nigrum . II I
Elytrigia repens IV III IV V V V Dianthus versicolor I I . II II
Alopecurus pratensis II III Onobrychis arenaria I . I II I
Amoria repens I I IV V IV Luzula multiflora . II
Festuca pratensis I I I IV V III Pentaphylloides fruticosa I . II
Прочие виды Vicia sepium . II
Potentilla anserina II II V IV IV Trollius asiaticus I . II
Artemisia vulgaris V II II III I I Trisetum sibiricum I . II
Equisetum arvense II IV III II I Vicia unijuga . I II I
Calamagrostis epigeios III II III I I Veronica spicata . II
Potentilla ornithopoda III I III II I Bistorta major I . II
Inula britannica II I III IV Plantago major I I I II
Geranium sibiricum III I I I I Anagallidium dichotomum I I I . II II
Allium strictum III I Campanula rotundifolia . II
Campanula sibirica III I IV Dracocephalum nutans I II
Adenophora stenanthina III II I Carex duriuscula II
Plantago depressa III I Pimpinella saxifraga .I II
Carex enervis III II II I Linaria vulgaris II
Heteropappus altaicus III I Pulsatilla patens .I II
Bupleurum scorzonerifolium Aconogonon alpinum Potentilla chrysantha Artemisia latifolia Gentiana decumbens Alopecurus arundinaceus Allium schoenoprasum Gentiana macrophylla Tephroseris integrifolia Aster alpinus Cerastium arvense Erigeron acris Veronica incana Thalictrum minus Artemisia glauca Scutellaria scordiifolia Elymus sibiricus Odontites vulgaris Senecio jacobaea Scabiosa ochroleuca Tanacetum vulgare Valeriana rossica Anemone sylvestris Androsace septentrionalis Viola canina Delphinium crassifolium Medicago sativa Myosotis imitata Lappula squarrosa Rubus saxatilis Heracleum dissectum Potentilla nudicaulis Glechoma hederacea Campanula glomerata Astragalus sulcatus Carex tomentosa C. cespitosa Euphrasia pectinata Deschampsia cespitosa Rumex confertus Primula nutans Galium uliginosum Poa palustris Carex praecox Potentilla flagellaris Euphorbia discolor Vicia amoena Hemerocallis minor Elymus gmelinii Ptarmica cartilaginea Salix viminalis Viola patrinii Tragopogon orientalis Veronica longifolia Leucanthemum vulgare
III I . III . III II III II . I
I I I
I
II
I
II I
I
II II II II II II II II II II II II II II II
I I . I
. I
II
I
I
I
I. III .
II III
II II
I II
I
III I I I
III I
I I II
I II
II
II I I
I
II
I I I I I
II .
II II
. II II
I II I
II II
II I
II II
II .
II .
II .
II II
III I III I
III III
IV IV . III . III
I
II II
I
II
I
II
II I
Примечание. В таблице приведены виды, имеющие II класс постоянства хотя бы в одной из ассоциаций. Ассоциации — см. в табл. 1.
Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 90 %. Верхний подъярус (до 120 см выс.) сложен Leymus dasystаchys. В среднем подъярусе (40-50 см) доминируют луговые злаки (Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Poa angustifolia), луговое (Achillea asiatica), степное (Medicago falcata) и сорное (Artemisia scoparia) разнотравье. Нижний подъярус (10-20 см) образован степным разнотравьем (Allium ramosum, Poten-tilla bifurca).
Асс. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 2; табл. 3, оп. 11-20, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11 (№ 35567): Республика Тыва, Каа-Хемский р-н, окр. с. Бурен-Аксы, долина р. Бурен (приток р. Каа-Хем), 51.36430° с. ш., 95.65020° в. д.; 22.06.2005; автор Н. И. Макунина).
Диагностический вид: Carex pedi-formis.
Сообщества ассоциации зафиксированы в долинах 17 тувинских рек (табл. 1). Они встречаются на плоских дренированных участках центральных пойм больших (Улуг-Хем), средних (Каа-Хем, Элегест) и малых (Чадан) рек. Имеют самое широкое распространение.
Ассоциация соответствует формации разнотравно-злаковых остепненных лугов. Ее фитоце-нозы характеризуются самым высоким участием лугово-степных видов среди сообществ других ассоциаций тувинских долинных остепненных лугов. Постоянное присутствие и содоминирование в составе травостоя Phleum phleoides, Carex pedi-formis, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa сближает эти остепненные луга с луговыми степями.
Общее проективное покрытие травяного яруса составляет 80-90 %. Верхний подъярус (60-70 см выс.) сложен генеративными побегами луговых и лугово-степных злаков (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Phleum phleoides), лугового и лугово-степного разнотравья (Phlomoides tuberosa, Sanguisorba officinalis). Средний, самый густой подъярус
Таблица 3
Ассоциации Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos (a), Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae (b),
Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati (c) Associations Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos (a), Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae (b), Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati (c)
Ассоциация Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos (a) Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae (b) Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati (c) Постоянство
ОПП травостоя, % Число видов 70 80 85 80 90 95 75 80 70 80 28 35 31 29 34 44 39 46 37 32 80 80 90 80 90 80 95 90 80 85 36 48 35 45 52 42 51 41 54 43 75 75 80 80 90 80 75 80 80 80 44 29 37 62 33 44 35 33 50 48
Номер описания: в фитоценотеке 35618 11886 11839 11883 11986 13966 11894 11885 11960 11884 35567 11900 35601 11895 11925 11971 12250 12023 12028 13813 2945 2951 11919 11917 13969 11842 11843 11844 11963 11872
в таблице 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a b c
Диагностические виды асс. Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos
Leymus dasystachys Artemisia scoparia Allium ramosum Astragalus adsurgens
Диагностические виды асс. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae_
Carex pediformis |..........|1111114211|
Диагностические виды асс. Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati
Диагностические виды союза Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae
Ranunculus propinquus Potentilla bifurca Silene repens
1.....1
12 1111114 2 111111.111
1.11 1112 1.1.
2 2 1 1 1
1 1 2 1 1 . 1 1 .
Диагностические и аффинные виды порядка Galietalia veri
Poa angustifolia Ranunculus polyanthemos Medicago falcata Galium verum Phlomoides tuberosa Astragalus danicus Rumex thyrsiflorus Polygala comosa Fragaria viridis Phleum phleoides Lupinaster pentaphyllus
3 2 2
1 1 1
5 4
2 3
1 .
13 3 4 1
54
1
6 14 4 2332 1 1 . . .12. ..11
1
3 13 3 2 12.
1 2 4 2 1 1
3 2 1 1
1 1 . 2
1 1 1 1
3 1 1 1 1
2 1
1 1 1
1 5 1 1 1 2
2 1 1
1 1 1
1 1
3 1 . 3 1 1
2 1 1 4 4
1 2 1
1 1 1
1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 3 1 2
1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1
1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 3 2 1 1 1
2 1 1 2 1 2 2 1 2 1 2 2 1 1 1
1 1 2 2 1 2 3 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1
1 3 1 1 1 2 1 2 2 1 5 3 4 2 4 2 1 2
1 1 3 1 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 3 2 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 3 1 4 3 1 1 3 1 5 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3
1 2 1 1
2 1 2 1 2 2 2 2 3 4 1 2 5 3 4 2 4 3
2 5 4 5 5 4 3 2 5 4 3 1 2 5 2 2 2 1 1 5 1 1 1 1 1 1
3 2 1 2 2 2 3 2 2 5 3 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 2
Диагностические и аффинные виды класса Molinio-Arrhenatheretea Lathyrus pratensis Galium boreale Sanguisorba officinalis Vicia cracca Geranium pratense Taraxacum officinale Geum aleppicum Carum carvi Thalictrum simplex Plantago media Achillea asiatica Stellaria graminea Agrostis gigantea Bromopsis inermis Elytrigia repens Прочие виды Potentilla anserina Artemisia vulgaris Equisetum arvense Calamagrostis epigeios Potentilla ornithopoda Geranium sibiricum Allium strictum Campanula sibirica Adenophora stenanthina Plantago depressa Carex enervis Heteropappus altaicus Bupleurum scorzonerifolium Aconogonon alpinum Potentilla chrysantha Artemisia latifolia
3 3 3 2
5 4 4
1 2 .
. 1 2
1 1 1
43 31 21 11
. 1 1 1
11
1 1
4 14 5 11 1 2 12 ......1 1 . .... 1 1 2 2 . V
1 . 1 . 1 2 1 1 13 ...11.1 IV
1.11. 1 21 III
1 . . . 1 . 1 1 12 III
1111
Ш
Cirsium esculentum .1........ 2 1 1 1 1 2 1 1 1
Rhinanthus vernalis .1........ .1........ 2 1 1 2 2 3 2 2 1 1
Carex delicata 1 2 1 1 4 3 3 1
Hordeum brevisubulatum .......1 . . . . 3 . . . . 1 1 . 4 2 1 1 2 3 2 3
Glaux maritima 1......... 1 1 1 1 3
Parnassia palustris ......1 . . . 1 2 1 2 1
Juncus gerardii .......1 . . 3 2 2 1 1
3 3 12 14 1 . .2 12. .1.1.11 1.11.1111.
1 1 1 .1 1 . . 1 1 1 2 2 1 2 2 23 2
1 2 1 1 1 1 1 11 . 1 . 2 1 1 1 1 . 1
3 4 1 2 . 2 2 4 2 5 . 3 3
1 2 2 12 . 2 2 1 5 1 2 1 1 . 1
1 3 1 1 1. 1 1 1 1 1 . 2
1 1 1 1 1 1 2 . 1
1 1 1 1 11 1 1
1 1 1 1 11
1 1 1 1 11 1 . 2 1 1 2
1 1 2 1 2 1. 1
2 1 1 11 3 4 . 1 3
1 1 1 11 1 . 1
1 1 2 1 .2 1 1
3 1 . 1 2 1 1 1
1 1 . 1 2 1 1 1
1 1 1 . 1 1 . 1 1 1 . 1
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
123456789 10
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Gentiana decumbens Alopecurus arundinaceus Erigeron acris Thalictrum minus Inula britannica Hieracium umbellatum Trifolium pratense Festuca rubra Equisetum pratense Crepis tectorum Artemisia glauca Scutellaria scordiifolia Elymus sibiricus Odontites vulgaris Senecio jacobaea Scabiosa ochroleuca Tanacetum vulgare Valeriana rossica Anemone sylvestris Androsace septentrionalis Viola canina Delphinium crassifolium Medicago sativa Myosotis imitata Lappula squarrosa Rubus saxatilis Heracleum dissectum Potentilla nudicaulis Glechoma hederacea Campanula glomerata Astragalus sulcatus Carex tomentosa C. cespitosa Euphrasia pectinata Deschampsia cespitosa Rumex confertus Primula nutans Galium uliginosum
1 1
11
1 . 1 . . . . .1.211. ..11.11
1 .
...111
.....1
. 1 . . 1 . 11....
1
1
. 2
. 1
1 1
. 1
.111 1111 ..1. .1..
1 2
1 1
. 1
1 .
21
1 . . 1
......1
. 2 . . 1 . 2 ..11.1. ...11.1 ....111 ...11.. . 1 . . . 1 . . 1 ... 1 1 . 5 . . 2 . 1 1 . 1 . . . . . . . 2 . . . ...211.... . . . 1 . . . . 1 1 . 1 . 1 . . . 1 . .
. 1.....11.
1 . 1 . . . 1 . . .
1 .
2 1 1 .
.1113 1. ....12. . . 1 . 1 . .
........1 .
1 1 1 . . 2 . 1 . . ..11.....1
1.....3
. .2.51. . . . 1 . . .
1 1
1 .
. 2
. 1
. 1
1 .
1 1
1 .
. 1
1 1
1 . 1 1
. 1
1 . .
. 1 1
1 .
. 1 . 1
..21.... ....1121
.32.....
12......
.....2 12
..21.... ..11.... ..11.1.. ..11.1..
II III
I II
I I II
II II I
II I III
I II
II
II
I II II
I II I
II I
II II
II I I
II I
II I
I II
II
II
II I
II
II
II I
II
II
I II
II
I II I
I II
I II I
I II II
I II
II
II
I I II
II
I II
II
II
Примечание. Только с I классом постоянства отмечены: Achnatherum sibiricum 6 (1), 14 (2); Aconitum volubile 24 (1); Agrimonia pilosa 16 (1), 20 (1); Agrostis vinealis 11 (3), 21 (2), 22 (3); Allium schoenoprasum 21 (1), 22 (1); Amoria repens 5 (1), 16 (1), 20 (1); Anagallidium dichotomum 3 (1), 9 (1), 16 (1), 19 (1), 28 (1), 30 (1); Androsace filiformis 7 (1); A. maxima 7 (1); Anemonidium dichotomum 8 (1); Angelica tenuifolia 2 (1), 10 (1), 28 (1); Arabis sagittata 15 (1); Artemisia absinthium 19 (1); A. dracunculus 7 (2), 14 (1); A. frigida 9 (1); A. laciniata 1 (1), 13 (3), 20 (1), 21 (2), 26 (1); A. mongolica 15 (1); A. santoli-nifolia 17 (1); Aster alpinus 17 (1), 20 (1); Astragalus dasyglottis 1 (2); A. davuricus 5 (1); Baeothryon pumilum 29 (1); Betula mi-crophylla 1 (2); B. pendula 15 (1); Bistorta major 24 (1); B. vivipara 14 (2), 23 (1), 24 (1); Caltha palustris 22 (1); Camelina micro-carpa 15 (1); Campanula cervicaria 17 (1); Caragana spinosa 4 (1), 10 (1); Carduus nutans 14 (1); Carex appropinquata 22 (2); C. atherodes 30 (2); C. diluta 21 (1), 29 (2); C. praecox 29 (1); C. songorica 8 (1), 24 (2), 30 (2); Cerastium arvense 8 (1), 9 (1), 11 (1), 18 (1); Chenopodium album 7 (1), 8 (1), 14 (1), 15 (1); Cirsium setosum 7 (1), 19 (1), 30 (1); Coeloglossum viride 21 (1); Convolvulus arvensis 7 (1); Descurainia sophia 15 (1); Dianthus versicolor 8 (1), 24 (1); Digitaria ischaemum 5 (4); Dracocepha-lum nutans 18 (2), 19 (1); Echinochloa crusgalli 5 (1); Eleocharis palustris 4 (2); Elymus dahuricus 12 (1), 15 (1); Eragrostis minor 5 (1); Erysimum cheiranthoides 15 (1); Euphorbia discolor 6 (1), 24 (1); Festuca pratensis 12 (2), 30 (1); F. valesiaca s. l. 11 (1), 17 (1); Filipendula ulmaria 14 (1), 24 (2), 30 (1); Galatella angustissima 6 (1); G. macrosciadia 13 (1), 14 (2), 21 (2); Gentiana macrophylla 13 (1), 16 (1), 26 (1); Gentianella amarella 3 (1), 29 (1); Gentianopsis barbata 8 (1); Goniolimon speciosum 7 (1); Goodyera repens 26 (1); Gypsophila altissima 3 (1), 8 (1), 14 (2); Halenia corniculata 12 (1), 23 (1); Helictotrichon pubescens 11 (1), 17 (1), 24 (1), 30 (1); Herminium monorchis 29 (1); Hierochloe odorata 24 (1); Hylotelephium stepposum 15 (1); Iris ruthe-nica 12 (1), 15 (1); Koeleria cristata 18 (1); K. delavignei 3 (1), 28 (1); Lactuca sibirica 1 (1), 16 (1), 19 (1); Lathyrus palustris 14 (1); Lepidium ruderale 8 (1); Lilium pilosiusculum 19 (1); Linaria acutiloba 6 (1), 15 (1), 17 (1); Lotus krylovii 26 (1); Luzula pilosa 26 (1); Melandrium album 15 (1), 19 (1); Melilotus albus 6 (1); M. dentatus 1 (1), 15 (1), 29 (1), 30 (1); Nepeta sibirica 6 (1), 7 (5), 17 (1), 20 (1); Oberna behen 12 (1); Onobrychis arenaria 15 (3); Oxytropis campanulata 13 (2), 16 (2); O. glabra 23 (1); Paeonia anomala 17 (1); Pedicularis resupinata 20 (1), 24 (1); Pentaphylloides fruticosa 15 (1); Persicaria amphibia 5 (1), 30 (1); Phleum pratense 12 (1), 18 (1); Phragmites australis 15 (2); Plantago major 12 (2), 21 (1), 29 (1); Poa botryoides 19 (1); P. palustris 18 (2), 20 (1), 25 (1); P. sibirica 4 (1), 26 (1), 30 (2); Polygala sibirica 24 (1); Polygonatum odoratum 20 (1); Potentilla acaulis 7 (1); P. flagellaris 13 (1); P. longifolia 6 (1), 11 (1), 20 (1), 28 (1); P. matsuokana 24 (1); P. tanacetifolia 29 (1); P. tericholica 11 (1); Prunella vulgaris 18 (1); Ptarmica impatiens 20 (1), 24 (1); Puccinellia tenuiflora 8 (2), 30 (1); Pulmonaria mollis 17 (1), 19 (1), 24 (1); Pulsatilla turczaninovii 19 (1); Ranunculus acris 30 (1); R. repens 16 (1), 21 (1), 22 (1); Rosa acicularis 4 (1), 6 (1), 11 (2), 15 (1); Rumex acetosella 21 (2), 22 (2); R. pseudonatronatus 6 (1), 25 (1), 26 (2); Salix bebbiana 15 (3); S. rorida 15 (1); Saussurea amara 8 (1), 21 (1), 29 (2); S. parviflora 23 (1), 24 (2); Schizonepeta multifida 6 (1), 7 (1), 17 (2); Sedum hybridum 17 (1); Senecio erucifolius 14 (1); Setaria viridis 5 (1); Solidago virgaurea 20 (1); Sonchus arvensis 18 (1), 19 (1), 27 (1), 29 (2); Spiraea hypericifolia 6 (2); S. media 11 (1); Stipa krylovii 8 (2), 9 (2); S. pennata 11 (2); Taraxacum ceratophorum 24 (1); T. leu-canthum 1 (1); Teloxys aristata 5 (1); Thalictrum petaloideum 12 (1), 17 (1); Thermopsis lanceolata 1 (3), 21 (1); Thymus serpyllum 16 (1); Tragopogon orientalis 2 (1), 15 (1); Triglochin palustre 24 (1), 30 (1); Urtica dioica 6 (1); Trisetum sibiricum 24 (1); Trol-lius asiaticus 24 (1); Veronica incana 6 (1), 17 (1), 18 (1); V. krylovii 18 (1), 19 (1); V. longifolia 14 (1), 20 (1), 24 (2), 30 (l); Vicia amoena 5 (1), 11 (1), 20 (1); V. multicaulis 14 (1); Viola dissecta 1 (1); V. rupestris 15 (1).
(30-40 см) образуют вегетативные побеги злаков, луговое (Achillea asiatica) и степное (Medicago fal-cata) разнотравье. Нижний подъярус (10-20 см) формируют степные (Potentilla bifurca) и лугово-степные (Carexpediformis, Fragaria viridis) виды.
Асс. Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisu-bulati ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 3; табл. 3, оп. 21-30, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21 (№ 2945): Республика Тыва, Пий-Хемский р-н, в 6 км на юго-восток от с. Малиновка, долина р. Уюк, 09.07.1980; автор Л. П. Паршутина).
Диагностические виды: Carex delicata, Cirsium esculentum, Glaux maritima, Hordeum brevi-subulatum, Juncus gerardii, Parnassia palustris, Rhinanthus vernalis.
Сообщества ассоциации зафиксированы в долинах 13 рек тувинских котловин (табл. 1). В подгорных депрессиях Турано-Уюкской и Улуг-Хемской котловин луга ассоциации занимают повышенные участки среди обширных заболоченных и засоленных пространств долин рек Уюк, Чадан, Сой и их притоков.
Так как луга ассоциации находятся в окружении галофитных лугов, в их травостое постоянно единично присутствуют галофиты. Общее проективное покрытие травяного яруса составляет 75-95 %. В верхнем подъярусе (70-80 см выс.) доминируют злаки (Hordeum brevisubulatum, Agrostis gigantea), единично присутствует луговое разнотравье (Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex). Средний подъярус (30-40 см) образуют луговые злаки (Elytrigia repens, Poa angustifolia), осоки (Carex delicata, C. enervis), луговое (Achillea asiatica, Equise-tum arvense, Rhinanthus vernalis) и степное (Medicago falcata) разнотравье. В нижнем подъярусе (10-15 см), помимо луговых (Carum carvi, Potentil-la anserina), единично присутствуют галофильные (Cirsium esculentum, Glaux maritima) виды.
Асс. Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 4; табл. 4, оп. 1-10, номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 1 (№ 1412): Красноярский край, Балахтинский р-н, центральная пойма р. Чулым, 1975 г.; автор Л. П. Паршутина).
Диагностические виды: Agrostis vinea-lis, Koeleria delavignei, Filipendula ulmaria, Artemisia laciniata, Hieracium umbellatum, Allium angulo-sum, Kadenia dubia.
Соответствует виноградниковополевицевым ос-тепненным лугам (Паршутина, 1985) и асс. Thalictrum simplex+Artemisia commutata (Паршутина, 1981).
Луга ассоциации широко распространены в пойме р. Чулым, отдельные локалитеты отмечены в поймах других рек Минусинских котловин.
Общее проективное покрытие травостоя составляет 90-95 %. Верхний подъярус (80-100 см выс.) сложен Agrostis gigantea (доминант) и Festu-capratensis. Основным доминантом среднего подъ-яруса (40-50 см) является Agrostis vinealis, содо-минируют злаки (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Koeleria delavignei, Poa angustifolia) и разнотравье (Achillea asiatica, Artemisia laciniata). Нижний подъярус образован луговым (Amoria repens, Plantago media, Potentilla an-serina) и степным (Potentilla bifurca) разнотравьем.
Асс. Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 5; табл. 4, оп. 11-20, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11 (№ 251): Республика Хакасия, Орджо-никидзевский р-н, окр. с. Устинкино, долина р. Черный Июс (исток р. Чулым), 03.07.1994; автор Н. И. Макунина).
Диагностические виды: Agrostis vinealis, Equisetum pratense, Festuca rubra, Filipendula ulmaria, Koeleria delavignei, Pedicularis sibirica, Phleum pratense, Polygonatum odoratum, Primula macrocalyx, Trifolium pratense.
Луга ассоциации зафиксированы в долинах 11 рек Назаровской и Минусинских котловин. Они встречаются в поймах больших (Чулым), средних (Черный Июс, Кия, Туба) и малых (Сарала, Серта) рек.
Ассоциация соответствует формации красноов-сяницевых и части формации виноградниковопо-левицевых остепненных лугов. По видовому составу луга ассоциации близки к водораздельным остепненным лесным лугам.
Общее проективное покрытие травостоя — 85-95 %. Верхний подъярус (60-80 см выс.) сложен луговыми злаками (Festuca pratensis, F. rubra, Phleum pratense), лугово-степным (Seseli libano-tis) и луговым (Filipendula ulmaria, Sanguisorba officinalis) разнотравьем. В среднем подъярусе (30-40 см) содоминируют злаки (Agrostis vinealis, Koeleria delavignei, Poa angustifolia) и луговое разнотравье (Achillea asiatica, Geranium pratense, Rhinanthus vernalis, Trifolium pratense). Нижний подъярус (10-15 см) сложен разнотравьем: луговым (Amoria repens, Plantago media), лугово-лес-ным (Primula macrocalyx, Polygonatum odoratum) и лугово-степным (Astragalus danicus, Fragaria viridis).
Асс. Trifolio pratensis-Festucetum valesiacae Makunina et Maltseva ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 6; табл. 4, оп. 21-30, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21 (№ 716): Красноярский край, Ужурский р-н, окр. с. Малый Имыш, долина р. Черемшанка (приток р. Чулым), 21.07.1994; автор Н. И. Макунина).
Продолжение примечания к табл. 3
Авторы описаний: 1, 11, 13 — Н. И. Макунина; 2-4, 6, 8-10, 25-29 — Г. Г. Павлова; 5, 7, 12, 14, 23, 24, 30 — Т. В. Мальцева; 15 — И. Я. Нейфельд; 16, 18-22 — Л. П. Паршутина; 17 — Э. А. Ершова.
Годы описаний: 2-4, 6, 8-10, 25-29 — 1977 г.; 12, 15, 17, 23, 24, 30 — 1978 г.; 16, 18-20 — 1979 г.; 5, 7, 14, 21, 22 — 1980 г.; 1, 11, 13 — 2005 г.
Локалитеты описаний. РеспубликаТыва. Кызылский р-н: 1 — окр. г. Кызыл; 5, 7, 14 — окр. с. Черби. Дзун-Хемчикский р-н: 2-4, 6, 8-10, 25-29 — окр. с. Бажин-Алаак. Каа-Хемский р-н: 11 — окр. с. Бурен-Аксы; 16 — окр. с. Сарыг-Сеп; 18, 19 — окр. с. Дерзиг-Аксы; 20 — окр. с. Бояровка. Тандинский р-н: 12, 23, 24, 30 — окр. с. Владимировка; 15 — окр. с. Сосновка. Пий-Хемский р-н: 13 — окр. с. Аржаан, 21 — окр. с. Малиновка, 22 — окр. с. Сумон. Тес-Хемский р-н: 17 — окр. с. Куран.
Таблица 4
Ассоциации Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei (a), Trifoliopratensis-Koelerietum delavignei (b), Trifolio
pratensis-Festucetum valesiacae (c) Associations Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei (a), Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei (b), Trifolio
pratensis-Festucetum valesiacae (c)
Ассоциация Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei (a) Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei (b) Trifolio pratensis-Festucetum valesiacae (c) Постоянство
ПП кустарников, % ОПП травостоя, % Число видов 95 90 90 95 95 95 95 95 97 97 47 35 32 36 40 42 32 42 44 44 1 5 95 95 95 90 85 80 85 95 90 90 59 62 40 56 33 73 59 57 36 70 3 1 65 80 85 75 85 65 55 70 80 70 39 42 3 0 40 24 3 5 33 51 41 30
Номер описания в фитоценотеке 1412 1429 1417 1419 1420 1424 1436 1437 12722 12723 251 516 298 302 12701 285 314 334 282 284 716 675 665 671 812 819 820 823 7338 7352
в таблице 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a 1 b 1 c
Диагностические виды асс. Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei
Диагностические виды асс. Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei
Trifolium pratense Festuca rubra Equisetum pratense Phleum pratense Primula macrocalyx Polygonatum odoratum Pedicularis sibirica
1
1
1
2 2 2 4 2 2 3
3 2 3 2 4. . 111111.
. . .2312 1 1 ... 1 2 1112.11 .1.2.11
2 2 3 2 3 2 1
3 2 1111113 1
Agrostis vinealis 5 3 5 3 2 3 2.31 1 3 1 2 2 2 2 3 3 1 1......2 3 1 V V
Koeleria delavignei 2 . 2 2 2 2 2 1 . 1 2 2 . . 1 1 2 2 1 IV IV
Filipendula ulmaria 2 1 1 1 1.1.. 1 1 . 1 1 1 2 1 2 2 ........1 . III V
Artemisia laciniata 2 1 1 2 1 11.31 V
Hieracium umbellatum 2 2 1 2 . . 3 1 . . 1 III I
Allium angulosum 1 1 1 111.. III
Kadenia dubia 2 2 1 1 . . 1 . . 1 1 III I
Festuca valesiaca s. l. Artemisia commutata Crepis tectorum Potentilla argentea Stipa capillata Koeleria cristata Potentilla longifolia Veronica porphyriana
Диагностические виды союза Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae
. 2 1 2 3 1 4 4 4 4 4 2 3 I V
. . 1....... 2 1 2 3 2 2 2 2 I IV
. . 1 . . . 1 1 1 1 1 1 1 1 I IV
. . 1 . . . . 2 1 2 2 1 1 1 2 I IV
2 1 3 4 4 3 3 IV
2 2 1 1 2 3 2 IV
1 1 1 1 2 1 III
1 1 1 1 2 III
Ranunculus propinquus Potentilla bifurca Silene repens
1 . .1.211 2 2 2 2 1 1 1 1 ......11
1 2 . 1
1 1 1 1 1
Диагностические и аффинные виды порядка Galietalia veri
Poa angustifolia Ranunculus polyanthemos Medicago falcata Galium verum Phlomoides tuberosa Astragalus danicus Seseli libanotis Polygala comosa Rumex thyrsiflorus Fragaria viridis Phleum phleoides Lupinaster pentaphyllus
2 4 3 4 3 34434
2 2 1 2 2 1
2 . 1 . 1 .
33 11 11 32
21
1
. 1 1 1 11111
.1.....11
.......3 .
2 2 12 11.11.
2 4 4 3 3 1111 .11. 12 12 1111 .111 1114 .1.1 11.1 . 1 2 3 . 1
2 1
1
Диагностические и аффинные виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Lathyrus pratensis Galium boreale Sanguisorba officinalis Vicia cracca Geranium pratense Taraxacum officinale Geum aleppicum Carum carvi Thalictrum simplex Plantago media Achillea asiatica Alopecurus pratensis Amoria repens Stellaria graminea Festuca pratensis Agrostis gigantea Bromopsis inermis Elytrigia repens Прочие виды Potentilla anserina
11
12.111.1.1 2 2.2 2 1 1 1 1 1
...11.....
. . 1 . . 1 . . 4 5 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
...1.1. 2 1.111. 2 2 2 1 1 2 1 6 4 6 4 3 4 3
2 2.....
2
3 2 12 1
111
1 2 3
2 1 1 . 4 2 2.2 2 1 .
2.1.1.
3 4 3 5 5 5 2 2 2 3 2 2
13 3 2 .4.2 2 2 1 2
1
1 2 . 3 1 1 1 . 1 2 2 2 4 3 11111 111.1 2.13. 2 1.1. 2 13 1
1 1 2 2 2
2
114 12 2 . . 2 1 112.2 112 2 1 3 2 4 4 3
3 2 2 1 11.1
2 2 2 3 3 1 2 4 1 1 1122212 . 3 . .|1
2 2 4 1 3 2
1 1 1
3 1 Iii III
2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 IV III V
1 I I I
2 4 3 1 4 2 1 3 2 3 4 4 V V IV
1 2 2 1 1 1 IV V I
1 5 3 3 2 2 1 4 I II IV
1 2 1 2 1 2 1 1 3 II IV IV
1 1 1 1 1 1 II III II
2 1 2 3 2 1 2 1 1 1 IV IV
1 I III I
2 1 1 1 I III I
1 1 1 V IV
1 2 1 2 1 1 1 II III II
3 2 1 1 2 2 3 2 2 3 3 I III IV
1 1 1 1 IV III I
1 1 1 1 I II I
1 1 1 1 1 IV IV I
1 1 1 V IV I
2 2 2 2 2 1 1 1 I V II
2 1 2 1 1 II V I
1 1 1 1 2 1 1 V V II
1 2 2 1 1 2 1 1 V II
1 2 2 2 III IV
1 1 1 1 IV IV I
2 3 2 2 4 4 2 2 2 2 1 1 3 1 V V V
1 3 4 1 4 5 5 3 3 3 4 3 3 V V V
1 2 1 II III
2 1 3 1 3 2 1 2 1 2 3 3 IV V IV
2 2 2 1 1 1 2 1 V III
4 4 2 4 1 2 1 2 1 IV V III
2 2 1 2 IV V
2 1 3 V III I
1 3 1 1 2 2 2 1 1 2 2 1 V V V
1 1 3 1 . . 1IV1IV .
Продолжение таблицы 4
Табличный номер
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Artemisia vulgaris Equisetum arvense Inula britannica Potentilla ornithopoda Campanula sibirica Carex enervis Aconogonon alpinum Alopecurus arundinaceus Allium schoenoprasum Gentiana macrophylla Tephroseris integrifolia Cerastium arvense Aster alpinus Erigeron acris Veronica incana Thalictrum minus Artemisia glauca Scutellaria scordiifolia Senecio jacobaea Valeriana rossica Androsace septentrionalis Lappula squarrosa Glechoma hederacea Campanula glomerata Poa palustris Carex praecox Potentilla flagellaris Euphorbia discolor Vicia amoena Hemerocallis minor Elymus gmelinii Ptarmica cartilaginea Salix viminalis Viola patrinii Tragopogon orientalis Veronica longifolia Leucanthemum vulgare Carex pediformis Rhinanthus vernalis Hordeum brevisubulatum Alchemilla vulgaris Agrimonia pilosa Viola rupestris Veratrum nigrum Dianthus versicolor Onobrychis arenaria Luzula multiflora Pentaphylloides fruticosa Vicia sepium Trollius asiaticus Trisetum sibiricum Vicia unijuga Veronica spicata Bistorta major Plantago major Anagallidium dichotomum Campanula rotundifolia Dracocephalum nutans Carex duriuscula Pimpinella saxifraga Linaria vulgaris Pulsatilla patens
2.1. .2.111 2.1111.1..
2 11112 2 1 . .
1 . 2 . . 1 1 . . .
1
1 . . . 2 11.
1. . 1
1.
. 1
2 1
.222
. 1
. 2
11111111
13 11
2 1 1 1 1 .
. . 1
...1.111.1
. 1 . . . 1 1 1 . 1
2 1 1 . . 1 . 2 2 1
1 1 . . . 1 . 1 . 1
1.1
.111 1 . . .
1.1.
.1......1 .
.1.1......
..11.21121 . .221. .11.
3 1.2.111. .
4 . . 1 2 . . 1 1 .
........3 1
1 . . 2.....2
2 .... 1 . 1 . 1
2 . 1 1
1
1 1 1
12 2. .12 2
. . . . 1 . . 1 2 2
. ... 1 ... 1 1
1 2 . . . . 2 2 . .
2 2.....1 . .
2.12......
1.12......
2.......11
2 1.1......
. . 1.....11
. 1 . . . 1 . 1 . .
. 1 . . . . 1 1 . .
1 ... 1 1 ... .
. 1......11
....1.11..
2 1
.22.. 2 . . . 1
2 1 1 1 1 .
12.. 1 . . 2
3 1
1
1
11......
.341.1. .
1 1
3
1 1 .
. 1 .
. 1 .
. 1 1
1 2 .
1
4 3 4 1
. 3 . .
. 1
. 1 1 1
1 1 . 2 1 .
1
...11.11
.....1 . .
.....1 . .
1 2 ... 1 . . ......1 .
1 . 1
1 1
1 1
1 . . 1
1 1 1
1 . 1
1 . . 1
2 1 2 1 . 3
1
1
. . 1 . 1 ..213 1 . . . 1 ..11. 1 1 . . 1
Примечание. Только с I классом постоянства отмечены: Aconitum barbatum 12 (1), 28 (1);A. volubile 11 (1), 20 (1); Adonis sibirica 12 (1); Allium ramosum 10 (1); Amoria hybrida 14 (2); Anemone sylvestris 9 (1), 1б (1), 28 (1); Artemisia absinthium 22 (1); A. frigida 21 (2); A. latifolia 13 (1), 1б (1), 2l (1); A. sericea 2l (1); Astragalus adsurgens 29 (1), 30 (1); Betula pendula 11 (1); Bistorta vivipara l (1), 14 (1), 15 (1); Bupleurum multinerve 1б (1), ll (1); B. scorzonerifolium 11 (1), 21 (3), 30 (2); Calamagrostis epigeios 10 (1), 18 (1); Caltha palustris 8 (1); Camelina microcarpa 2б (1), 2l (1); Campanula altaica ll (1), 20 (1); Caragana arborescens 24 (2); Carex atherodes 9 (1), 10 (1); C. caryophyllea 15 (3), 30 (1); C. cespitosa 1 (1), 2 (2), 20 (1); C. diluta 11 (2); C. supina 28 (2); C. tomentosa 11 (2); Centaurea scabiosa 22 (1); Cirsium esculentum 3 (1), 19 (2), 20 (1); C. setosum 28 (1); Cleistogenes squarrosa 21 (1); Convolvulus arvensis 2б (1), 2l (1); Cotoneaster melanocarpus 24 (2); Crataegus sanguinea 18 (1); Crepispraemorsa 14 (1); Dactylis glomerata 14 (3), 20 (1); Deschampsia cespitosa 1б (1), ll (1); Eleocharispalustris 1 (1), 5 (1); Erysimum cheiranthoides l (1); Euphrasiapectinata 13 (1), ll (1), 21 (2), 28 (2); Galatella angustissima 21 (1); Galium uliginosum 20 (1); Gentiana decumbens ll (1); Gentianella amarella 15 (1); Gentianopsis barbata 25 (1); Geranium bi-folium 12 (1); G. sibiricum 1б (1), 18 (1), 22 (1); Gypsophila altissima 28 (1); Juncus gerardii 5 (1); Helictotrichon desertorum 24 (2), 25 (2); H. pubescens 12 (2), 28 (1), 29 (1); H. schellianum 29 (1); Hypericum attenuatum 1 (1), б (1); Inula salicina 14 (1);
Диагностические виды: Artemisia com-mutata, Crepis tectorum, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Potentilla argentea, P. longifolia, Stipa capil-lata, Trifolium pratense, Veronica porphyriana.
Ассоциация объединяет типчаковые долинные остепненные луга Назаровской и Минусинских котловин. Они отмечены в долинах 10 рек: на надпойменных террасах рек Чулым, Кия, а также на склонах долин малых рек (Серта, Черемшанка, Сос, Уты).
Общее проективное покрытие травостоя — 70-80 %. Верхний подъярус (50-70 см выс.) образует тырса Stipa capillata. В среднем подъярусе (20-30 см) содоминируют луговые (Elytrigia repens, Poa angustifolia), лугово-степные (Phleum phleoides) и степные (Festuca valesiaca, Koeleria cristata) злаки. Разнотравье представлено луговыми (Achillea asiatica, Trifolium pratense) и степными (Medicago falcata) видами. В нижнем подъярусе (5-10 см) совместно произрастают степные (Carex duriuscula, Potentilla bifurca, Veronica incana) и луговые (Amoria repens, Plantago media) виды.
Ординация по шкалам Л. Г. Раменского показала, что ареалы ассоциаций в осях увлажнения и богатства-засоления почвы образуют 2 частично пересекающихся ряда — минусинский и тувинский (рис. 2). Это означает, что в Минусинских и тувинских котловинах остепненные луга занимают местообитания со сходными характеристиками увлажнения и богатства-засоления, а также тот факт, что каждой ассоциации минусинского ряда соответствует аналогичная ассоциация тувинского ряда.
Синтаксономическое положение долинных остепненных лугов восточной части АСГО. В синтаксономической литературе остепненные луга Урала и Сибири рассматриваются в 2 союзах 2 классов. К союзу Trifolion montani Naumova 1986 (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937) относят уральские долинные и водораздельные остепненные луга (Ямалов и др., 2012), а также водораздельные остепненные луга Западной Сибири (Тищенко и др., 2015) и западной части АСГО (Макунина, Мальцева, 2008, 2012).
Остепненные луга аласов Якутии описаны в рамках союза Hordeion brevisubulati Konon.
Рис. 2. Ординация ассоциаций союза Potentillo bi-furcae-Poion angustifoliae.
Ordination of associations of alliance Potentillo bifur-cae-Poion angustifoliae.
Pb-Ld—Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos, Pb-Pa — Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, Pb-Hb — Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati, Al-Kd — Ar-temisio laciniatae-Koelerietum delavignei, Tp-Kd — Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei, Tp-Fv — Trifolio praten-sis-Festucetum valesiacae.
1986 класса Hordeetea brevisubulati Mirk. 1986. В авторской трактовке данный класс состоял из одного порядка Hordeetalia brevisubulati Konon. 1986 (Кононов и др., 1986) и трех союзов: Hordeion brevisubulati, Alopecurion arundinacei Konon. 1986 и Puccinellion tenuiflorae Konon. 1986; номенклатурным типом был назван союз Hordeion brevisubulati Konon. 1986. В продромусе Н. Б. Ермакова (Миркин, Наумова, 2012) союз Alopecurion arundinacei перенесен в порядок Moli-nietalia Koch 1926 класса Molinio-Arrhenathere-tea, союз Puccinellion tenuiflorae рассматривается в составе союза Suaedion corniculatae Golub 1993 (порядок Suaedetalia corniculatae Golub 1994 класса Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001). Судьба союза Hordeion brevisubulati осталась неизвестной. В задачи нашей работы не входит уточнение места союза Hordeion brevisubulati
Продолжение примечания к табл. 4
Iris biglumis 5 (1), 6 (1), 30 (3); I. humilis 24 (1), 26 (1); I. ruthenica 27 (1); Juncus compressus 16 (1); Knautia arvensis 22 (1); Lathyrus pilosus 12 (1); L. pisiformis 12 (1); L. tuberosus 9 (1), 10 (4); Lepidium latifolium 9 (1); Linaria acutiloba 11 (1); Litho-spermum officinale 29 (1); Melilotoides platycarpos 14 (1); Melilotus albus 16 (1), 23 (1), 27 (1); Mentha arvensis 5 (1); Myosotis cespitosa 20 (1); M. imitata 2 (1), 12 (1), 29 (1); Nonea rossica 22 (1), 28 (2); Origanum vulgare 23 (1); Pedicularis venusta 18 (1); Peucedanum morisonii 25 (1); P. vaginatum 29 (1); Plantago maxima 6 (1), 9 (1); Poa sibirica 7 (1), 11 (1); Polygala sibirica 23 (1), 24 (1); Polygonum aviculare 6 (1), 7 (1), 29 (1); Populus laurifolia 2 (1), 7 (1); P. nigra 2 (1), 8 (1); Potentilla chrysantha 9 (1), 18 (1), 22 (1); P. fragarioides 17 (1); P. humifusa 24 (2), 25 (2); P. multifida 21 (1), 23 (1); P. sericea 21 (1); P. tanacetifolia 23 (2), 30 (1); Primula cortusoides 9 (1), 16 (1), 17 (1); Prunella vulgaris 16 (1); Ranunculus acris 11 (2), 18 (1); R. monophyllus 20 (1); R. repens 4 (1); Rorippa palustris 4 (1), 8 (1); Rubus saxatilis 12 (1); Rumex aquaticus 8 (1); R. confertus 20 (1); R. crispus 26 (1); Salix dasyclados 7 (1); S. triandra 7 (1); Scabiosa ochroleuca 21 (1); Schizonepeta multifida 16 (1), 24 (3), 28 (2); Scorzone-ra radiata 14 (1), 24 (2); Sedum hybridum 28 (1); Senecio erucifolius 8 (1), 11 (1); Silene nutans 28 (1); Sium suave 8 (1); Stachys palustris 8 (1); Swida alba 18 (1); Thalictrum foetidum 12 (1); Trommsdorffia maculata 23 (1); Veratrum lobelianum 14 (1), 20 (1); Veronica krylovii 9 (1), 10 (1), 24 (1); Vicia multicaulis 24 (2); Viola canina 6 (1); V. hirta 17 (1); V. mirabilis 17 (1).
Авторы описаний: 1-8, 18, 26-28 — Л. П. Паршутина; 9-15, 19, 21, 29, 30 — Н. И. Макунина; 16, 17, 20, 22-25 — Т. В. Мальцева.
Годы описаний: 1-8 — 1975 г.; 9, 10, 15 — 2004 г.; 11, 21 — 1994 г.; 12-14, 16, 19, 24 — 1991 г.; 17, 18, 20, 22, 23, 25-28 — 1989 г.; 29, 30 — 2010 г.
Локалитеты описаний. Кемеровская обл., Чебулинский р-н: 12, 13, 16 — окр. с. Кураково; 14, 19, 25 — окр. с. Шестаково; 17, 18, 20, 22, 24, 26, 27 — окр. с. Усть-Серта; 23 — окр. с. Подаик; 28 — окр. с. Курск-Смоленка. Красноярский край, Балахтинский р-н: 1-8 — среднее течение р. Чулым; Ужурский р-н: 21 — окр. с. Малый Имыш. Республика Хакасия, Аскизский р-н: 9, 10 — окр. с. Усть-Есь; Орджоникидзевский р-н: 11 — окр. с. Устинкино; Таштыпский р-н: 15 — окр. с. Бутрахты; Бейский р-н: 29 — окр. с. Бондарево, 30 — окр. с. Киндерла.
в современной синтаксономическои системе, поэтому мы рассматриваем союз НоЫе'юп Ьгег^ subulati как единственный сохранившийся союз
ЮЬ
I
II
/ / t / \ Л / / > 1 1 1 О \ \ \ X
■ ii \ A 1 1 1 1 1 / 1 ! о • \ 111 * ° • /;' ;\ - . | ' \
V. "■■f 1 1 1 Л 1 A / 1 \ о / ♦ 1 1
\ \ / A / ¥ * \ \ \ • \ ' / \ i • о /
чч \
----зоб 250
Ось А
Рис. 3. DCA-ординация ассоциаций остепненных лугов Южного Урала и Сибири.
Остепненные луга: 1 — Южного Урала, 2 — ЗападноСибирской равнины, 3 — суходольные, западной части АСГО, 4 — долинные, восточной части АСГО, 5 — долины р. Енисей, 6 — Якутии. I — союз Trifolion montani (Gv), II — союз Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae (Gv), III — союз Hordeion brevisubulati (Hb).
DCA-ordination of steppe meadows of the Southern Urals and Siberia.
Steppe meadows of: 1 — the South Urals, 2 — the West-Siberian plain, 3 — watersheds of the Western part of the Altai-Sayan mountain region, 4 — floodplains of the Eastern part of the Altai-Sayan mountain region, 5 — floodplain of the Yenisey River, 6 — Yakutia. I — all. Trifolion montani (Gv), II — all. Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae (Gv), III — all. Hordeion brevisubulati (Hb).
единственного порядка Hordeetalia brevisubulati класса Hordeetea brevisubulati, выделенных К. Е. Кононовым.
Территория, о которой идет речь в данной статье, находится восточнее выявленного ареала союза Тп/оНои тоШаш и юго-западнее ареала союза НоЫеюп Ьг^'^иЬиЫй. Для определения места новых ассоциаций в синтаксономической системе мы проанализировали синоптические таблицы 36 синтаксонов остепненных лугов: 15 — с Южного Урала (Денисова и др., 1986; Соломещ и др., 1994; Ямалов и др., 2003; Мартыненко и др., 2005), 4 — с Западно-Сибирской равнины (Попова, Вдо-вюк, 1989; Тищенко и др., 2015), 2 — из западной части АСГО (Макунина, Мальцева, 2008; Макуни-на, Мальцева, 2012), 9 — из долины Енисея (Алим-бекова, Миркин, 1989), 4 — из Якутии (Mirkin et й., 1992) и 6 новых выделенных нами ассоциаций. Локалитеты синтаксонов енисейских долинных остепненных лугов попадают в изучаемый нами регион. БСЛ-ординация показала, что проанализированные синтаксоны образуют 3 четко различимые группы (рис. 3): I — синтаксоны союза Тт1-/оНои тоШат, III — синтаксоны союза Но^еюп brevisubulati. Синтаксоны, описанные нами, а также синтаксоны из долины р. Енисей образуют отдельную группу — II, которая занимает промежуточное положение между I и III группами. Чтобы выяснить степень флористического сходста групп I, II и III, мы провели кластерный анализ (рис. 4). На уровне сходства 0.23 отделяется кластер, объединяющий остепненные луга союза НоЫеюп brevisubulati. На уровне сходства 0.31 разделяются кластеры сообществ Тп/оНои тоШаш и сообществ остепненных лугов восточной части АСГО. Этот факт подтверждает своеобразие последних, их мы
Рис. 4. Дендрограмма сходства ассоциаций остепненных лугов Южного Урала и Сибири.
Остепненные луга: 1 — Южного Урала, 2 — Западно-Сибирской равнины, 3 — суходольные, западной части АСГО, 4 — долинные, восточной части АСГО, 5 — долины р. Енисей, 6 — Якутии.
Dendrogram of similarity of steppe meadow associations of the Southern Ural and Siberia. Steppe meadows of: 1 — the South Ural, 2 — the West-Siberian plain, 3 — watersheds of the Western part of the Altai-Sayan mountain region, 4 — floodplains of the Eastern part of the Altai-Sayan mountain region, 5 — floodplain of the Yenisey River, 6 — Yakutia.
Продромус долинных ОСТЕПНЕННЫХ ЛУГОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АСГО
Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Порядок Galietalia veri Mirk. et Naumova 19S6
Союз Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae all. nov. hoc loco
Асс. Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos ass. nov. hoc loco
Асс. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae ass. nov. hoc loco
Асс. Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati ass. nov. hoc loco
Асс. Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei ass. nov. hoc loco
Асс. Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei ass. nov. hoc loco
Асс. Trifoliopratensis-Festucetum valesiacae Makunina et Maltseva ass. nov. hoc loco
описываем в ранге нового союза Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae.
Для определения диагностических признаков нового союза мы проанализировали особенности распределения постоянных видов остепненных лугов на Урале и в Сибири. Общими для остеп-ненных лугов Trifolion montani, Potentillo-Poion и Hordeion brevisubulati являются злаки (Bro-mopsis inermis, Poa angustifolia, Elytrigia repens), ксерофитное (Medicago falcata, Galium verum) и мезофитное (Achillea asiatica, Galium boreale, Geranium pratense, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Vicia cracca) разнотравье. В травостое лугов союзов Trifolion montani и Potentillo-Poion постоянно встречаются Agrostis gigantea, Festuca pratensis, Ranunculus polyanthemos, Stellaria graminea, Trifolium pratense. Для лугов нового союза Potentillo-Poion характерны Potentilla bifurca, Ranunculus propinquus, Silene repens, эти виды лишь изредка отмечаются на остепненных лугах союза Trifolion montani. В тоже время в травостое остеп-ненных лугов союза Potentillo-Poion отсутствуют такие постоянные виды союза Trifolion montani, как Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata, Filipendula vulgaris, Inula salicina, Leucanthemum vulgare, Origanum vulgare, Pimpinella saxifraga.
Итак, новый союз Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae объединяет долинные остепненные луга восточной части АСГО.
Номенклатурный тип (holotypus)— асс. Poten-tillo bifurcae-Poetum angustifoliae.
Диагностические признаки:
1) диагностические виды: Potentilla bifurca, Ranunculus propinquus, Silene repens;
2) отсутствие или незначительная роль видов, постоянных в остепненных лугах союза Trifolion montani: Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata, Filipendula vulgaris, Inula salicina, Leucanthemum vul-gare, Origanum vulgare, Pimpinella saxifraga, Seseli libanotis.
Выводы
Подводя черту под вышесказанным, хотим еще раз отметить следующее.
1. Долинные остепненные луга распространены в лесостепном и степном поясах, которые в восточной части АСГО приурочены к 7 межгорным котловинам: Назаровской, Северо-, Средне- и Южно-Минусинским, Турано-Уюкской, Хемчикской и Улуг-Хемской.
2. В рамках флористической классификации долинные остепненные луга исследуемого региона описаны в новом союзе Potentillo bifurcae—Poion angustifoliae.
3. Основная граница распространения разных ассоциаций долинных остепненых лугов — Западный Саян; сообщества лугов ассоциаций Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, Trifolio praten-sis-Koelerietum delavignei, Trifolio pratensis-Festu-cetum valesiacae встречаются севернее Западного Саяна; ареалы трех других ассоциаций — Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos, Potentillo bi-furcae-Poetum angustifoliae и Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati расположены южнее него.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алимбекова Л. М, Миркин Б. М. 1989. Синтаксономия луговой растительности поймы р. Енисей. М. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6235-V89.
Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. 1. Пойменные луга Башкирии. Общая характеристика синтаксонов. Порядок Galietalia veri. М. 45 с. Деп. в ВИНИТИ 18.9.86, № 6749-В.
Кононов К. Е., Гоголева П. А., Миронова С. И., Мир-кин Б. М. 1986. Сообщества класса Hordeetea в Центральной Якутии // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. С. 172-184.
Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.
Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саян-ской горной области // Сиб. ботан. вестн.: электрон. журнал. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156. URL: http://www. csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i4.pdf.
Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2012. Луга Северного Алтая // Растительность России. № 20. С. 48-66.
Мальцева Т. В. 1982. Растительность долины реки Улуг-Хем // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск. С. 28-45.
Мартыненко В. Б., Ямалов С. М, Жигунов О. Ю, Филинов А. А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 270 с.
Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
Номоконов Л. И. 1959. Пойменные луга Енисея. М. 456 с.
Паршутина Л. П. 1978. Растительность поймы верхнего отрезка р. Чулым // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. С. 167-177.
Паршутина Л. П. 1981. Опыт флористической классификации пойменной растительности реки Чулым // Бот. журн. Т. 66. № 1. С. 121-128.
Паршутина Л. П. 1982. Растительность долины реки Элегест // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск. С. 100-109.
Паршутина Л. П. 1985. Хозяйственная типология естественных кормовых угодий поймы верховьев р. Чулым // География и природные ресурсы. № 3. С. 58-65.
Попова Т. В., Вдовюк Л. Н. 1989. Синтаксономия луговой растительности северной лесостепи Западной Сибири. М. 43 с. Деп. в ВИНИТИ 19.12.89, № 7473-В 89.
Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. 1985. Новосибирск. 256 с.
Растительный покров Хакасии. 1976. Новосибирск. 423 с.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н, Мулдашев А. А., Алим-бекова Л. М. 1994. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа. С. 27-96.
Тищенко М. П., Королюк А. Ю, Макунина Н. И. 2015. Суходольные луга северной лесостепи и подтайги Тобол-Иртышского междуречья // Растительность России. № 26. С. 129-147.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М, Филинов А. А., Соломещ А. И. 2003. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. № 5. С. 51-69.
Ямалов С. М, Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М, Го -луб В. Б., Баишева Э. З, Баянов А. В. 2012. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.
Hammer 0. 2012. PAST Paleontological Statistics. Version 2.17. Reference manual. Oslo. 227 p.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociologi-cal data. User's guide. Lancaster. 59 p.
Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariant species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon. 58 p.
Mirkin B. M, Kononov K. E, Gogoleva P. A., Burtse-va E. I., Naumova L. G. 1992. The floodplain grasslands of the Middle Lena-River II. Classification // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 27. P. 247-300.
Westhof V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. Vol. 5. P. 617-726.
Westhof V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Hague. P. 287-399.
Получено 9 января 2017 г.
Summary
In South Siberian mountains floodplain steppe meadows can be found only within steppe and forest-steppe belts. In the eastern part of the Altai-Sayan mountain region (ASMR) these belts occupy large intermontane depressions, making up the submeridional range at 56-50° N (Fig. 1). The northern part of this range consists of four large depressions (the Nazarovo, North Minusinsk, Middle Minusinsk and South Minusinsk). To the north, the Nazarovo depression merges into the West Siberian plain. The southern border of the South Minusinsk depression is the West Sayan. The southern part of range includes the Turan-Uyuk and Central Tuvinian depressions.
Each depression has unique set of bioclimatic characteristics. The West Sayan is considered a basic climatic barrier of ASMR, it separates the northern windward and southern leeward slopes of mountain
system. In the mountains, the basic climatic parameters — temperature and precipitation — are determined by latitude and altitude. The Nazarovo and Minusinsk depressions (53-56° N) are located in the latitudes of forest-steppe zone at 400-600 m above the sea level. The Turan-Uyuk and Central Tuvinian depressions (50-53° N) are situated in the latitudes of steppe zone, their altitudes vary from (600) 800 to 1000 m. The rain shadow effect is an important local factor in the climate of large intermountain depressions. Due to this effect the western parts of the Minusinsk depressions have the steppe vegetation instead of forest-steppe one, and the western part of Central Tuvinian depression — the bunchgrass steppe instead of herb-bunchgrass one. The annual rainfall in the eastern parts of the Minusinsk depressions is 400-500 mm, in their western parts — 300-400 mm; in eastern part of Central Tuvinian depression annual rainfall is 300-350 mm, in western part — 250 mm. In Nazarovo depression, the annual sum of temperatures above 10 °C is 1400-1600 °C, in the North-Minusinsk depression — 1600-1800 °C, in South-Minusinsk one — 1800-2000 °C. In the Turan-Uyuk depression, the effective heat sum is 1600-1800 °C, in the Central Tuvinian depression — 1800-2000 °C.
The main watercourses of the Minusinsk depressions are the Yenisey and Chulym rivers. The Chulym is one of the main tributaries of Ob river. In the Minusinsk depressions, the Yenisey has two large tributaries: Abakan and Tuba. Many small rivers cross the depression bottoms. All rivers of the Tuvinian depressions belong to the upper part of the Yenisey basin. The origins of the Yenisey are Biy-Khem and Kaa-Khem rivers, large tributaries — the Elegest and Khemchik. There are not so many small rivers. The rivers mentioned above originate in different mountain ranges; have various sizes and a large variety of habitats. The prevailing vegetation of the river valleys of the Minusinsk depressions are meadows, so steppe meadows are widespread. The river valleys of the Tuvinian depression are dominated by steppes, so steppe meadows occupy small area.
The syntaxonomy of Siberian steppe meadows is not worked out clearly. Steppe meadows of Western Siberia and the western part of ASMR are attributed to the alliance Trifolion montani Naumova 1986 of order Galietalia veri Mirk. et Naumova 1986 of class Molinio-Arrhenatheretea (Makunina et Maltseva, 2008, 2012; Tishchenko et al., 2015). Alliance Hordeion brevisubulati Konon. 1986 of order Hordeetalia brevisubulati Konon. 1986 of class Hordeetea brevisubulati Mirk. 1986 includes the steppe meadows of "alas" in Yakutia (Mirkin et al., 1992). The area under discussion lies on the periphery of the eastern part of Trifolion montani area and to the South-West of the area of the alliance Hordeion brevisubulati.
The information about steppe meadows of Eastern part of ASMR is fragmentary (Rastitelniy..., 1976; Rastitelniy..., 1985).
This study is based on the analysis of 260 geobo-tanical relevés made in the valleys of 47 rivers (21 — in Minusinsk depressions, 26 — in Tuvinian depressions). The set includes the relevés of steppe meadow of different river types (large, medium, small), located in different parts of the studied region. The typical feature of these communities is the permanent coexistence of steppe and meadow species with negligible part of meadow-steppe herbs. All steppe meadows under dis-
cussion are similar in appearance. Tall grasses, various in different associations, form a sparse upper sublayer. Depending on the intensity of use, the main part of the herbage can be located in the middle sublayer or in the bottom one. In the middle sublayer, grasses predominate (Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Elytrigia repens). Herbs tolerant to grazing (Potentilla bifurca, Amoria repens) make up the bottom sublayer.
We have revealed 6 associations of steppe meadows. Ass. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae, Potentillo bifurcae-Leymetum dasystachyos, Potentillo bifurcae-Hordeetum brevisubulati are typical for Tuvinian depressions, ass. Artemisio laciniatae-Koelerietum delavignei, Trifolio pratensis-Koelerietum delavignei и Trifolio pratensis-Festucetum valesia-cae — for Minusinsk ones (Table 1). The basic bio-climatic barrier of ASMR — the West Sayan divides their areas.
The ordination of new associations along the gradients of moisture supply (horizontal axis) and richness-salinity of soils (vertical axis) demonstrates that areas of associations form two ranges — the Minusinsk and Tuvinian. Every association of the Minusinsk range has corresponding association of the Tuvinian range (Fig. 2). DCA-ordination (Fig. 3) and cluster analysis (Fig. 4) of syntaxa from the South Urals, West Siberia, Yakutia and new associations have detected the specificity of the last ones, so a new alliance Potentillo bifurcae-Poion angustifoliae (order Galietalia veri, class Molinio-Arrhenatheretea) has been described. It comprises steppe meadows of the Eastern part of ASMR.
Nomenclature type (holotypus) — ass. Potentillo bifurcae-Poetum angustifoliae.
The diagnostic features of the new alliance:
1. Diagnostic species: Potentilla bifurca, Ranunculus propinquus, Silene repens;
2. The lack or rare occurrence of some constant species of alliance Trifolion montani such as Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata, Filipendula vulgaris, Inula salicina, Leucanthemum vulgare, Origanum vulgare, Pimpinella saxifraga, Seseli libanotis.
References
Makunina N. I, Maltseva T. V. 2008. Rastitelnost lesostepnykh i podtaezhnykh predgoriy Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Vegetation of forest-steppe and subtaiga foothills of the Altai-Sayan mountain region] // Sibirskiy botanicheskiy vestnik: elektronniy zhurnal [Siberian Botanical Bulletin: e-journal]. Vol. 3. Issue 1-2. P. 45-156. URL: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/ journal.csbg.ru/pdfs/i4.pdf. (In Russian). Makunina N. I., Maltseva T. V. 2012. The meadows of the North Altai // Vegetation of Russia. N 20. P. 48-66. (In Russian).
Mirkin B. M, KononovK. E, GogolevaP. A., Burtseva E. I., Naumova L. G. 1992. The floodplain grasslands of the Middle Lena-River II. Classification // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 27. P. 247-300. Rastitelniy pokrov i yestestvennye kormovye ugodya Tuvinskoy ASSR. [Vegetation cover and natural forage grasslands of Tuva ASSR]. 1985. Novosibirsk. 256 p. (In Russian).
Rastitelniy pokrov Khakasii. [Vegetation cover of Khakas-
sia]. 1976. Novosibirsk. 423 p. (In Russian). Tishchenko M. P., Korolyuk A. Yu., Makunina N. I. 2015. Meadows of north forest-steppe and subtaiga on the Tobol and the Irtysh watershed // Vegetation of Russia. N 26. P. 129-147. (In Russian).
