CC BY
36
Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2020. - Т. 29. - № 1. - С. 115-123.
УДК. 631.671 DOI 10.24411/2073-1035-2020-10307
ДОЛГОВРЕМЕННЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ НА СТАЦИОНАРНЫХ ПЛОЩАДКАХ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ
ПОЙМЫ (1973-2019 гг.)
© 2020 А.В. Чувашов1, М.В. Мальцев2, Л.Ф. Николайчук1, В.Б. Голуб1
1Институт экологии Волжского бассейна -филиала Самарского федерального исследовательского центра РАН
г. Тольятти (Россия) волгоградский государственный медицинский университет (Россия).
Поступила 10.02.2020
В статье подведены результаты многолетних геоботанических наблюдений на ключевых участках в северной части Волго-Ахтубинской поймы.
Ключевые слова: долина Нижней Волги, регулирование водного стока, ксерофитизация растительности.
Chuvashov A.V., Maltsev M.V., Nikolaychuk L.F., Golub V.B. Long-term permanent plot observations in the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain (1973-2019). - The article summarizes the results of geobotanical observations in key areas in the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain.
Key words: Lower Volga valley, regulation of water flow, xerophytization of vegetation.
После создания каскада гидроузлов к началу 70-х годов прошлого века в долине р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне полупустыни и пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом уровня воды.
Недавно были подведены итоги многолетних наблюдений за динамикой растительности в Волго-Ахтубинской пойме на 8-ми ключевых участках, заложенных геоботаниками Всесоюзного аэрогеологического треста (ВАГТ) в 1958-
Чувашов Андрей Викторович, инженер-исследователь, andrei.chuwashov@yandex.ru; Николайчук Людмила Федоровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ludalove987@gmail.com; Голуб Валентин Борисович, доктор биологических наук, vbgolub2000@mail.ru; Мальцев Михаил Васильевич, кандидат биологических наук, m_maltsev_biolog@rambler.ru
1959 гг. [1]. Анализ этих наблюдений охватывал период 1973-2012 гг. В 2019 г. удалось повторить учеты на 4-х из этих участков в северной части Волго-Ахтубинской поймы, результаты которых обсуждаются в данной статье. Как и в вышеупомянутой статье, нас, прежде всего, интересует вопрос: «Происходят ли в Волго-Ахтубинской пойме направленные изменения растительности, вызванные зарегулированием речного стока Волги»?
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 1959 г. геоботанической партией ВАГТ в северной части Волго-Ахтубинской поймы были заложены 4 стационарных участка: у ерика Семеновский (28 га), у озера Бабечье (52 га), у хутора Стасов (42 га), у хутора Никонов (35 га) (рис. 1). Первый участок расположен в Ленинском районе Волгоградской области, три остальных - в Ахтубинском районе Астраханской области. Все 4 участка по своей геоморфологии находятся в центральной части поймы, на их территории нет очень высоких грив. Они располагаются вдали от больших дорог и населенных пунктов.
Для каждого участка были составлены топографические карты в масштабе 1:2000, проведены почвенные и геоботанические изыскания.
Площадки, на которых в 1959 г. были сделаны почвенные разрезы и геоботанические описания, были нанесены на карты. Эти описания сохранились. После 1959 г. участки посещали в 1973, 1981, 2009, 2019 гг. Ориентируясь по картам, повторные геоботанические описания проводили в тех же местах, что и в 1959 г. В 2009 г. географические координаты площадок
описании на стационарных участках определяли и записывали с помощью GPS-приемника.
Описания, сделанные во все годы учетов, аккумулированы на основе программы TURBOVEG в базе данных Lower Volga Phyto-sociological Database, представленной в международных хранилищах геоботанических описаний [11, 12, 15].
Рис. 1. Схематическая карта района проведения полевых исследований:
звездочками показано расположение ключевых участков: 1 - у ерика Семеновский, 2 - у озера Бабечье, 3 - у хутора Стасов, 4 - у хутора Никонов
Всего при подготовке настоящей статьи сопоставляли описания, осуществленные на 75 учетных площадках. Следует заметить, что, к сожалению, геоботанические описания 1959 г. были неполные, поэтому, оценивая изменения флоры и состав растительных сообществ, мы сравнивали данные геоботанических описаний только последних четырех лет учетов.
Геоботанические описания в 1973 г. были сделаны в период 07.08 - 17.08, в 1981 г. - 13.08
- 17.08, в 2009 г. - 08.08 - 15.08., в 2019 г. - 20.07
- 04.08.
Названия сосудистых растений даны по «Flora Europaea» [18]. Перед обработкой из описаний были удалены виды рода Cuscuta, мхи и лишайники, так как геоботаники не всегда их отмечали и правильно определяли. Некоторые виды растений, которые плохо различали между собой, были объединены в агрегации (agr.), а также понимались в широком смысле (s.l.) или как сумма таксонов: Alisma lanceolatum + A. plantago-aquatica, Bidens frondosa + B. tripartita, Carex acutiformis + C. melanostachya, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esu-la + E. esula ssp. tommasiniana, Lotus cornicula-tus agr. = L. corniculatus + L. corniculatus var. schoelleri + L. schoelleri x L. stepposus + L. step-posus + L. tenuis Phragmites australis s.l. =
Phragmites australis incl. Ph. australis subsp. chrysanthus, Polygonum sect. = P. arenarium + P. arenarium ssp. arenarium + P. arenastrum х P. patulum +P. aviculare + P. bellardii + P. neglec-tum + P. patulum + P. salsugineum, Rorippa palustris + R. brachycarpa, Scutellaria galericulata + S. hastifolia, Scirpus lacustris + S. hippolyti, Solanum dulcamara + S. kitagawae, Xanthium stru-marium s.l. = Xanthium strumarium ssp. stru-marium x X. strumarium ssp. italicum + X. strumarium.
Обилие растений в поле определяли в процентах проективного покрытия, которое при подготовке табл. 7 было переведено в баллы: + - менее 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 -26-50% 5 - более 50%.
При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений равнялась или превышала 15%.
Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применили «метод пересечения большинства интервалов» [9]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в диапазоны
ограничительных ступеней экологических шкал
[5].
Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Ра-менского, рассчитанных для каждого года наблюдений, проводили вначале по тесту Крас-кела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни [3, 6].
Состав растительных сообществ устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE [16, 17], также как это было сделано в статье, в которой анализировалась динамика растительности на этих участках за период 1973-2009 гг. [2]. Программой TWINSPAN обрабатывали общую совокупность описаний за четыре года: 1973, 1981, 2009, 2019 (всего 300 геоботанических описаний).
Дополнительно к экологическим шкалам Раменского для выявления направления изменений растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в пакет программ JUICE 7.0. модуля «Ordinations», взятого из программного пакета R-project [19].
При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соот-
ветствующей статистики не превышало уровень значимости 0.05.
Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы. За объем половодий мы условно принимали сток воды в створе Волгоградской ГЭС во втором квартале года, когда проводят специальные попуски в нижний бьеф гидроузла
[7].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
Факторы среды. Увлажнение северной части Волго-Ахтубинской поймы уменьшилось после зарегулирования водного стока Волги за счет сокращения объемов половодий. В годы учетов маловодными были 1973 г. и 2019 г.; самое высокое и длительное половодье было в 1982 г. Судя по гидротермическому коэффициенту по Г.Т. Селянинову, в последние два десятилетия увеличивается аридизации северной части Волго-Ахтубинской поймы (табл. 1 и 2).
После социальных преобразований, произошедших в России в конце прошлого века, поголовье скота, которое выпасается в пойме, в среднем уменьшилось, но интенсивность выпаса возросла около возникших маленьких частных ферм. Травостой лугов перестал полностью и регулярно скашиваться для заготовки сена по всей пойме. В годы наблюдений на участках экстремальная ситуация сложилась в 1973 г., когда при маломощном половодье в пойме находилось большое количество скота. В годы учетов на ключевых участках минимальное количество скота, выпасавшегося в пойме, было в 2009 г.
Таблица 1
Среднемноголетние метеорологические и гидрологические показатели по г. Волгограду
Средняя сумма осадков, мм О о - о и и '5 и Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км3
за год за период с t°C более 10°С § ^ оа др с§ ^ « <D ое 4 5 s s кл О <D й о я о Доля водного стока за II
Годы 2 !а еа нр де еп рм о 5 н С ю е в О е ера О S u s у с ан« ен н S ои & и я s m Si за год за II квартал квартал по отношению к годовому, %
1943-1952 276 137 7.8 3186 0.43 253 143 57
1953-1962 326 133 7.4 3130 0.42 248 125 50
1964-1973 389 161 8.0 3281 0.50 225 100 44
1972-1981 397 198 8.1 3289 0.60 232 93 40
2000-2009 409 187 9.4 3490 0.54 256 106 41
2010-2019 365 157 9.8 3676 0.43 239 97 41
Таблица 2 Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС в годы учетов на ключевых участках, км3
Период За год За II квартал
1973 г. 174 78
1981 г. 293 128
2009 г. 238 93
2019 г. 226 70
Флористический состав. Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов достигала 15%, равнялась 53. Но поскольку нас интересует вопрос, имеют ли место в Волго-Ахтубинской пойме направленные изменения флоры и растительности, мы остановились на рассмотрении только тех видов и их агрегаций, встречаемость которых либо од-нонаправленно уменьшалась, либо постоянно
увеличивалась (табл. 3, 4). Мы включили в эти таблицы также виды, которые за период наблюдений появились или исчезли на ключевых участках.
Уменьшили представленность мезофиты Tragopogon brevirostris ssp. podolicus, Elymus repens и гигрофиты Phalaris arundinacea, Achillea cartilaginea. Исчезли к 2009 г. гигрофиты Eleocharis acicularis и Rumex hydrolapathum.
Увеличилась встречаемость ксерофита Artemisia pontica и двух видов гигро-мезофитного характера: Thalictrum flavum, Phragmites australis s.l. На ключевых участках в 2009 г. появился Lycopus exaltatus, которого раньше здесь не отмечали. Распространение встречаемости последних трех крупных грубо-стебельных видов мы приписываем уменьшению регулярности и тщательности уборки травостоя лугов в последние два десятилетия.
Таблица 3
Виды растений, направленно уменьшивших встречаемость или исчезнувших на ключевых участках (в %)
Год учета 1973 1981 2009 2019
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 67 48 21 19
Elymus repens 59 55 33 31
Eleocharis acicularis 29 1
Achillea cartilaginea 25 24 24 8
Rumex hydrolapathum 20 27
Phalaris arundinacea 16 16 9 7
Таблица 4
Виды растений, направленно увеличивших встречаемость или появившихся на ключевых участках (в %)
Год учета 1973 1981 2009 2019
Artemisia pontica 9 13 27 28
Thalictrum flavum 8 9 19 21
Phragmites australis s.l. 9 9 13 15
Lycopus exaltatus . 16 15
Показатели экологических шкал Рамен-ского. Как видно из табл. 5, показатели увлажнения по шкале Раменского нарастали от 1973 г. к 2019 г. Однако достоверно только в 2009 г. и 2019 г. эти показатели были выше, чем в 1973 г. Во всех остальных случаях они несущественно отличались друг от друга. Самый высокий показатель пастбищной дигрессии был в 1973 г.
и он был достоверно выше, чем в 1981 г. и 2019 г. (табл. 6). Следует отметить, что между показателями шкал Раменского увлажнения и пастбищной дигрессии за все годы наших учетов имеется достоверная отрицательная корреляция. В среднем она составляет (-33). Т.е., чем больше пастбищная дигрессия, тем более вероятно, что местообитание будет более сухим.
Таблица 5
Среднее значение показателей шкал Раменского
Год учета 1973 1981 2009 2019
Увлажнение (У) 69 71 72 73
Богатство и засоленность почвы (БЗ) 14 14 14 14
Пастбищная дигрессия (ПД) 3.5 3.2 3.4 3.2
Таблица 6 Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения учетных площадок по ступеням шкал Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни
Увлажнение
Год 1981 2009 2019
1973 - + +
1981 - -
2009 -
Пастбищная дигрессия
Год 1981 2009 2019
1973 + - +
1981 + -
2009 +
Растительные сообщества. Характеризуя в целом результаты обработки совокупности описаний программой TWINSPAN, можно отметить, что группы учетных площадок оказались в основном расположены вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 6). Слева направо в этой таблице увлажнение падает, пастбищная дигрессия возрастает.
С помощью программы TWINSPAN было установлено 9 групп пробных площадок.
Группа 1. Местообитание прибрежно-водной растительности с доминированием рогоза (Typha angustifolia). Было представлено на одной пробной площадке во все годы учетов.
Группы 2, 3, 4. Сообщества с доминированием осоки острой (Carex acuta). В 2009 г., когда в пойме было минимальное количество скота и остроосочники не выкашивались, эти фи-тоценозы были насыщены большим количеством «разнотравья» (группа 4).
Группа 5. Сырые луга с высокой представленностью ситняга болотного и одночешуйного (Eleocharis palustris + E. uniglumis). В маловодные годы (1973, 2019) встречаемость этих сообществ уменьшалась.
Группа 6. Сырые луга, в которых широко представлены грубые высокие растения: Stachys palustris, Euphorbia palustris, Phragmites australis, Carex acutiformis + C. melanostachya, Cirsium arvense, Lythrum virgatum, Asparagus officmalis. Чаще всего эти сообщества встречались в 2009 г., когда многие участки лугов были заброшены, их не косили по несколько лет, мало их также использовали и под выпас скота. Встречаемость фитоценозов этой группы несколько уменьшилась 2019 г., когда поголовье скота в пойме возросло.
Таблица 7
Синоптическая таблица сообществ, выделенных с помощью программы TWINSPAN
Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Общее количество площадок в группе 4 4 2 9 21 59 90 109 2
в 1973 г. 1 1 1 2 5 9 21 35 -
в 1981 г. 1 2 - 2 6 9 24 31 -
в 2009 г. 1 - - 4 7 24 19 19 1
в 2019 г. 1 1 1 1 3 17 26 24 1
Среднее значение ступени по шкале Раменского У 105 90 84 82 85 77 71 63 48
ПД 2.0 2.8 3.3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.4 5.0
БЗ 17 13 14 13 13 14 15 15 12
Среднее число видов в группе 6 11 9 16 16 18 19 18 5
Lythrum virgatum 25+ 50+ 78+ 951 88+ 78+ 61+
Scirpus lacustris + S. hippolyti 752 « . 571 311 1 81 2+
Typha angustifolia 1004 j 25+ 29+ !
Polygonum amphibium 25+ j 75+ 50+ 111 38+ 3+ ! r 1+
Butomus umbellatus 253 j 25+ 11+ 67+ 8+ j 8+ 9+
Sagittaria sagittifolia 752 g 50+ 38+ 1
Carex acuta 253 1 1005 1002 1005 5 1
Lysimachia vulgaris 25+ 1 50+ 44+ 5+ 12+ 1 6+
Sium latifolium 50+ 1 100+ 10+ 2+ 1 2+
Lemna trisulca 752 1 25+ 1
Sparganium erectum 501 1 . 5+ 1
Potamogeton perfoliatus 251 ! . !
Lemna minor 25' ! . . 1 .
Senecio jacobaea . ! 25+ 11+ 10+ 15+ ! 71+ 75+
Xanthium strumarium s.l. . ! 25+ 501 781 38+ 49+ ! 46+ 54+
Scutellaria galericulata + S. hastifolia 1 25 43+ 32+ g 40+ 26+
Plantago major . 1 25+ 501 11+ 14+ 10+ g 211 12+
Cirsium arvense . 1 50+ 891 672 831 1 67+ 18+
Mentha arvensis . 1 50+ 100+ 561 33+ 25+ 1 11+
Thalictrum flavum . 1 50+ 89+ 24+ 22+ 1 14+ 2+
Stachys palustris . 1 75+ 100+ 891 71+ 66+ 1 12+
Bidens frondosa + B. tripartita . J 50+ 56+ 51 22+ j 18+ 4+
Achillea cartilaginea . ! 25+ 501 44+ 76+ 39+ \ 18+
Alisma lanceolatum + A. plantago-aquatica 1 . ! 25+ 11+ 81+ 1 19+ ! 10+
Echinochloa crus-galli 1 25 44+ 51 10+ j 4+ 1+
Solanum dulcamara + S. kitagawae . 1 50+ 332 10+
Agrostis stolonifera . 1 25+ 503 5+ 2+ 1 2+
Setaria viridis . 1 25+ 11+ 5+ T 1 131 7+
Polygonum sect. 1 50+ 10+ 19+ 1 16+ 24+ 100+
Hierochloe repens 1 501 332 371 j 591 441
Allium angulosum 1 ■ ■ ' 501 14+ 22+ j 51+ 34+
Phragmites australis 1 . 1 . 501 11+ 371 ! 12+
Calystegia sepium 1 . 1 . 505 22+ T \ l+
Fallopia convolvulus . 1 . 50+ 1 1
Convolvulus arvensis . 1 . 33+ 67+ 78+ 1 58+ 40+
Asparagus officinalis 1 22+ 78+ 1 73+ 50+
Inula britannica 1 22+ 48+ 85+ 1 861 76+
Euphorbia esula s.l. 1 22+ 24+ 54+ 1 79+ 83+
Euphorbia palustris 1 22+ 10+ 41+ j 26+ 8+
Rubia tatarica 1 ■ ■ ' 331 332 31+ j 33+ 10+
Althaea officinalis 1 . 1 . 441 24+ 37+ ! 23+ 6+
Galium rubioides 1 . 1 . 22+ 141 56+ \ 59+ 10+
Phalaris arundinacea . 1 . 22+ 101 391 j 9+ 1+
Polygonum minus 1 33+ 43+ 8+ 1 2+
Bromus inermis 1 29+ 411 1 722 982 50+
Carex acutiformis + C. melanostachya 1 11+ 521 661 1 821 39+
Eleocharis palustris +E. uniglumis 1 114 1002 712 1 962 851
Rorippa palustris + R. brachycarpa 1 33+ 39+ 1 38+ 39+
Gratiola officinalis 1 ■ ■ ' 11+ 29+ 51+ ! 50+ 51+
Galium verum 1 . 1 . 2+ ¡67+ 931
Lotus corniculatus agr. 1 . 1 . 5+ 2+ ! 49+ 62+
Carex praecox . 1 . 51 • I41' 851
Elymus repens 1 5+ 17+ j 471 731
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 1 . 1 . 5+ 1 12+ 1 41+ 65+
Rumex thyrsiflorus 1 8+ 1 33+ 40+
Eryngium planum 1 2+ 1 18+ 64+
Potentilla bifurca 1 1 35+
Artemisia pontica 1 • 1 ' 14+ ! 141 34+
Artemisia campestris ssp. campestris 1 . 1 . 1 11 1001
Artemisia austriaca . 1 . 2+ 100+
Carex stenophylla . 1 . 2+ 1002
Alyssum desertorum 1 2+ 50+
Примечания: 1) В таблице приведены только те виды, встречаемость которых в какой-либо группе достигает 25%. 2) Вертикальными линиями указаны разделители 1-4 порядков в соответствии с алгоритмом 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочными индексами указаны значения медианы в ранжированном ряду значимых показателей обилия растений, выраженных в баллах. 5) Полужирным шрифтом набраны виды и их агрегации, у которых балл обилия более 1.
Группа 7. Влажные луга с доминированием ситнягов (Eleocharis palustris + E. uniglumis) и костра безостого (Bromus inermis). Представленность этой группы в годы учетов флюктуировала. Меньше всего она была представлена в 2009 г., когда ее, в основном, заменили сообщества группы 6.
Группа 8. Луга свежелугового увлажнения с доминированием Bromus inermis и высокой константностью в травостое Galium verum, Carex praecox. В наибольшей степени в этой группе представлены такие сухолюбы как Eryngium planum, Potentilla bifurca, Artemisia pontica. Чаще всего 8-я группа встречалась в маловодном 1973 г., дополнительно характеризовавшимся высокой пастбищной нагрузкой.
Группа 9. Сухие луга с доминированием осоки узколистной (Carex stenophylla), участием полынями австрийской (Artemisia austriaca) и полевой (A. campestris ssp. campestris). Это сообщество появилось в 2009 г. на одной площадке на участке у оз. Бабечье на вершине гривы. Оно сохранилось и в 2019 г. В 1973 и 1981 гг. травостой этой площадки относился к фитоценозу 8-й группы.
DCA-ординация. Первая ось ординации является комплексной осью увлажнения и пастбищной дигрессии (рис. 2, табл. 8). Вдоль оси слева направо увлажнение увеличивается, пастбищная дигрессия местообитаний - умень-
шается. Значения проекций геоботанических описаний на вторую ось ординации также (за исключением 2009 г.) обнаруживают небольшую отрицательную корреляцию с фактором увлажнения. Значения шкалы богатства и засоленности почвы лишь в 1981 г. (год мощного половодья) проявили достоверную связь с первой осью БСА-ординации.
<
и б
-1973 г.
----1981г.
----2909 г.
---3019г.
1 2 3 4 5 6 ОСА 1
Рис. 2. Диаграмма DCA-ординации геоботанических описаний учетных площадок: линии обводят внешние границы «облаков» описаний, сделанных в разные годы:
Собственное значение осей, характеризующее долю общей информации: ось 1 = 0.31, ось 2 = 0.13
Таблица 8
Коэффициенты корреляции, рассчитанные между значениями координат геоботанических описаний относительно осей БСА-ординации и показателями шкал Раменского
Год 1973 1981 2009 2019 Все годы учетов
1-я ось DCA-ординации
Шкала увлажнения 0.85 0.88 0.73 0.80 0.81
Шкала пастбищной дигрессии -0.33 -0.35 -0.46 -0.23 -0.34
Шкала богатства и засоленности почвы -0.20* -0.52 0.06* 0.09* -0.13
2-я ось DCA-ординации
Шкала увлажнения -0.30 -0.37 -0.14* -0.23 -0.27
Шкала пастбищной дигрессии 0.03* 0.30 0.12* 0.22* 0.18
Шкала богатства и засоленности почвы -0.05* 0.05* -0.16* -0.03* -0.05*
Примечание: звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции.
Средние значения проекций точек геоботанических описаний на оси DCA-ординации (хср.) и величины дисперсий этих проекций (о2)
Таблица 9
1-я ось DCA-ординации
Годы 1973 1981 2009 2019 Годы 1973 1981 2009 2019
хср. 1.20 1.34 1.51 1.34 хср. 1.85 1.77 1.69 1.72
с2 0.59 0.59 0.68 0.61 с2 0.11 0.18 0.16 0.25
2-я ось DCA-ординации
Если судить по величине x ср., как по первой, так и второй оси, самым сухим годом с наибольшей пастбищной дигрессией был 1973 г. И действительно в этом году в годы наблюдений в пойме было много скота, а половодье было маломощным. Следует обратить внимание на рост в последние годы в большинстве случаев дисперсии проекций геоботанических описаний на обе оси DCA-ординации. Это выразилось в расширении «облаков» массивов геоботанических описаний в поле осей DCA-ординации. С экологической точки зрения, это значит, что увеличилось разнообразие растительных сообществ. Растянулся диапазон местообитаний вдоль фактора увлажнения. Водные местообитания с их сообществами сохранились, но появились более сухие, которых в 1973 г. и в 1981 г. не было.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на то, что показатели увлажнения по шкалам Раменского в 2009 г. и 2019 г. были выше, чем в 1973 г., это, по нашему мнению, не говорит об увеличении увлажнения поймы за счет гидрологических и метеорологических факторов в последние годы учетов. Происходит некоторая мезофитизация растительности в результате уменьшения пастбищной нагрузки и нерегулярной уборки травостоя на сено в последние два-три десятилетия. Разрастание бу-рьянистого высокотравья на лугах при прекращении их уборки на сено - обычный процесс в поймах рек России. Он сопровождается увеличением увлажнения поверхности почвы [1, 8, 9]. В долине Нижней Волги к этому бурьяни-стому высокотравью следует относить и тростник, который отрицательно реагирует на удаление надземной массы [4].
Можно сделать вывод, что в действительности на участках постепенно идут смены растительности в сторону увеличения представленности более сухолюбивых растительных сообществ. Это в первую очередь индицирует последовательное уменьшение встречаемости таких гигрофитов-многолетников как Achillea cartilaginea и Phalaris arundinacea и рост встречаемости ксерофита-многолетника -Artemisia pontica. Таким образом, отвечая на вопрос, идут ли на северных ключевых участках направленные изменения растительности после зарегулирования водного стока Волги, мы можем дать утвердительный ответ. Да, такие изменения в сторону ксерофитизации растительности здесь идут. Но они в определенной мере смягчены за счет уменьшения степени
сельскохозяйственной эксплуатации этой территории, что ведет к противоположному процессу - мезофитизации растительности.
Кроме наблюдений в северной части поймы на ключевых участках ВАГТ, здесь же проводились учеты на стационарных трансектах Московского государственного университета (МГУ). В отличие от результатов геоботанических наблюдений, проведенных на трансектах МГУ [13, 14], на ключевых участках изменения растительности не столь значительны. Связано это с несколькими причинами. Первой является то, что все участки расположены в центральной части поймы, на которых нет очень высоких грив, представленных на трансектах. Эти гривы в наибольшей степени подверглись иссушению в результате снижения уровня подъема воды во время половодий после их зарегулирования.
Вторая причина - это удаленность ключевых участков от дорог и населенных пунктов. Трансекты МГУ проложены вдоль дорог, соединяющих села и города. Вблизи них выпас скота осуществляется с большей интенсивностью, а регулярность сенокошения выше, что способствует иссушению почвы. На ключевых участках действия этих факторов ослаблено.
Надо также иметь в виду, что детальные учеты состава растительных сообществ на трансектах МГУ были начаты раньше, а именно, в 1954-1955 гг. На ключевых участках ВАГТ - только в 1973 г. К этому году уже произошли значительные изменения состава растительности, вызванные зарегулированием водного стока р. Волги.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев Н.Г. Луговедение. М.: Агропромиз-дат. 1985. 256 с.
2. Бармин А.Н., Бондарева В.В., Иолин М.М., Герасимова К.А., Голуб В.Б. Оценка динамики растительности на ключевых участках в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 4. С. 210-220.
3. Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер, 2003. 688 с.
4. Бармин А.Н., Голуб В.Б. Поучительный урок результатов эксплуатации тростниковых зарослей в дельте реки Волги // Изв. СамНЦ РАН. 2000. Т. 2, № 2. С. 295-299.
5. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского // Биологические науки. 1978. № 7. С. 131-136.
6. Глотов К.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Учебн. пособие. М.; Ижевск, 2005. 381 с.
7. Грин Г.Б. Попуски в нижние бьефы. М.: Энергия, 1971. 95 с.
8. Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд. М.: Изд. МГУ, 1984. 320 с.
9. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. 471 с.
10. Чувашов А. В., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Итоги многолетних наблюдений в Волго-Ахтубинской пойме на стационарных площадках Аэрологического треста // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2019. Т. 28, № 4. С. 76-90.
11. Bruelheide H., Dengler J., Jimenez-Alfaro B. et all. sPlot - a new tool for global vegetation analyses // Journal of Vegetation Science. 2019. V. 30. P. 161186.
12. Chytry M., Hennekens S.M., Jimenez-Alfaro B., Konollova I., Dengler J., Jansen F. et al. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots // Applied Vegetation Science. 2016. V. 19. P. 173-180.
13. Golub V.B. Chuvashov A.V., Bondareva V.V., Gerasimova K.A., Nikolaichuk L.F. Changes in the
Flora Composition of the Volga-Akhtuba Floodplain after Regulation of the Flow of Volga River // Arid Ecosystems. 2020.V. 10, No. 1. P. 44-51.
14. Golub V.B. Chuvashov A.V., Bondareva V.V., Gerasimova K.A., Nikolaichuk L.F., Maltsev M.V. The results of long-term observations on stationary transects in the Volga-Akhtuba floodplain // Biology Bulletin. 2020. V. 47, No. 10. P. 31-38.
15. Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Niko-laychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database // Biodiversity & Ecology. 2012. V. 4. P. 419.
16. Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. 1979. Ithaca; NY. 48 p.
17. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. V. 13. P. 451-453.
18. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M., Webb D.A. Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press. 2001.
19. Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis // 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita. 2009. P. 123.
