CC BY
31
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 581.5:631.41
ДИНАМИКА ПОСТУПЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА И НЕКОТОРЫХ СВОЙСТВ ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК ПРИ ПОСТАГРОГЕННОМ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ*
В.М. Телеснина, Л.Г. Богатырёв, А.И. Бенедиктова, Ф.И. Земсков, М.Н. Маслов
Приведена сравнительная характеристика структурно-функциональной организации опада и подстилок в ходе естественного постагрогенного лесовосстановления в хроноряду экосистем 12, 40 и 100 лет. По мере увеличения возраста древостоя увеличиваются общие запасы и разнообразие типов подстилок, в опаде снижается доля легко-разлагаемых компонентов, их рН и зольность. Травяной напочвенный покров заменяется травяно-кустарничковым, что указывает на спад трофности экосистем. Свойства подстилки адекватно отражаются на составе напочвенного покрова. По мере восстановления древостоя происходит закономерное падение интенсивности разложения наземного детрита и скорости биологического круговорота. Пространственная дифференциация типов подстилки служит пусковым механизмом для последующей дивергенции орга-нопрофилей почв.
Ключевые слова: постагрогенные сукцессии, растительный опад, структурно-функциональная организация лесных подстилок, биологический круговорот, южная тайга.
Введение
Сукцессионные изменения относятся к числу наиболее сложных процессов, сопровождающих эволюцию лесных биогеоценозов. Они последовательно сменяют наземный покров, который в свою очередь определяет структурно-функциональную организацию наземных форм детрита. Ранее сукцессии были подробно рассмотрены на примере постпирогенных экосистем [9, 20, 22, 23], а также вырубок [10, 11, 15, 24]. Зарастание как интегральное явление, приводящее к последовательной смене растительного покрова, рассматривается чрезвычайно широко — от формирования почв на различных отвалах [8] до участия в снижении эрозии [7]. Это в полной мере касается обширных земель Костромской обл., где восстановление лесных экосистем на бывших пахотных почвах обусловливает закономерное изменение растительного покрова, которое ведет к смене качества и количества поступающего опада и отражается на интенсивности и скорости биологического круговорота. Одно из отличий постагрогенных сукцессий от постпиро-генных и поствырубочных заключается в том, что первые происходят на фоне измененных свойств и строения почвенного профиля вследствие изначального использования их в сельском хозяйстве. Важнейшим процессом в ходе постагроген-ных сукцессий является подстилкообразование. Однако детальные исследования, касающиеся пере-
стройки наземного детрита по мере зарастания пахотных земель, в научной литературе до сих пор отсутствуют, чем обосновывается актуальность настоящей работы.
Объекты и методы исследования
Комплексное изучение структурно-функциональной организации наземных форм детрита проводили на территории Мантуровского р-на Костромской обл. на правобережье р.Унжи. Географически территория относится к северо-восточной подобласти Атлантико-континентальной лесной области. Согласно ботанико-географическому районированию [13], она входит в подзону южнотаежных лесов североевропейской провинции Еврази-атской таежной области. Естественная растительность — темнохвойные еловые, сосново-еловые и пихтово-еловые леса бореального и субнемораль-ного типов. Район характеризуется большим разнообразием почвообразующих пород, представленных ледниковыми и водно-ледниковыми отложениями [3], что обусловлено четвертичной историей и деятельностью р.Унжи. Чаще всего встречаются двучленные породы — пески, залегающие на глинистой морене.
Непосредственный объект исследования — пашня с тремя последовательными стадиями зарастания естественной растительностью. Первая стадия — молодой древостой, сформированный
* Работа выполнена при поддержке РФФИ проект № 18-04-00773.
ивой козьей (Salix caprea) 12—15-летнего возраста; вторая — 40-летний лес из осины обыкновенной (Populus tremula) и березы повислой (Betula pendula); третья — 100-летний лес, сложенный березой повислой и елью обыкновенной (Picea abies) (табл. 1). Фитоценозы сукцессионных стадий расположены так, что расстояние между исследуемыми площадями не превышает 50—60 м.
Таблица 1 Растительность и почва на разных стадиях зарастания
Стадия зарастания Растительность Почва
12 лет сформированный древостой из ивы козьей (10И), в травостое преобладают овсяница красная (Festuca rubra), ситник нитевидный (Jun-cus filiformis) и грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia) агродерно-во-подзоли-стая регра-дированная
40 лет осиново-березовый лес (4О6Б) с преобладанием в напочвенном покрове черники (Vaccinium myr-tillus) дерново-подзолистая пост-агрогенная
100 лет лес березово-еловый (3Б5Е1Ос1С), в напочвенном покрове преобладает черника, а также встречаются куртинами сфагновые мхи (Sphagnum girgensonii) подзолистая
Почвы на ранних стадиях сукцессии (12—15 лет) отнесены к агродерново-подзолам, лесных экосистем 40-летнего возраста — к дерново-подзолам постагрогенным; в пределах елово-березового леса 100-летнего возраста развиваются подзолы лито-барьерные. Во всех почвах этого сукцессионного ряда повсеместно диагностируются старопахотные горизонты разной мощности и частоты встречаемости.
Наземный детрит изучали на площадках мониторинга: 10 х 10 м — для зарослей ивы 12 лет, 20 х 20 м — для лесов 40- и 100-летних. Возраст деревьев определяли посредством взятия кернов, биомассу древостоя — аллометрически [5]. Надземную биомассу в каждом фитоценозе исследовали на пяти учетных площадках с последующим разбором по видам и определением массовой доли каждого из них (укосные площадки имели размер 50 х 50 или 100 х 100 см). Для сравнения местообитаний использовали шкалу Л.Г. Раменского [14], позволяющую оценить уровень трофности, характеризующий относительное богатство почв по соотношению видов растений. Каждому виду из тра-вяно-кустарничкового яруса, встречающемуся на площадке и составляющему 1% и более по массе, присвоены баллы по шкалам. Для каждого укоса в пределах фитоценоза вычисляли балл трофности методом средневзвешенной середины интер-
вала [6]. С помощью шкал Э. Ландольта [21] выделены группы видов по отношению к почвенным свойствам, в том числе к кислотности и обогащен-ности гумусом. Особенности структурно-функциональной организации наземного детрита устанавливали на основе изучения динамики поступления опада и строения подстилок. Сбор опада проводили непрерывно в течение 2012—2015 гг. с помощью шести опадоуловителей на каждой площадке. Образцы лесных подстилок отбирали в шести-девяти повторностях на площади 50 х 50 см, а для условий приствольных повышений использовали площадки 25 х 25 см. Общие запасы органического вещества подстилок и зольных элементов, сосредоточенных в них, рассчитывали как средневзвешенные величины с учетом площадного соотношения их типов. Верхние подгоризонты подстилок разбирали на фракции — листья, ветки, шишки и т.д. Самая мелкая фракция, в которой диагностика растительных остатков затруднительна, условно относили к фракции мелкого детрита. В подстилках определяли содержание золы (450°) и рН в водной суспензии при соотношении 1:25. Обработку полученных данных осуществляли с помощью программы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Анализ эколого-ценотических особенностей напочвенного покрова показал, что 12-летние заросли ивы более чем на 10% состоят из сорно-рудеральных (Cirsium arvense) и нитрофильно-лу-говых (Taraxacum officinale, Dactylis glomerata) и из более 50% луговых видов (рис. 1). Это указывает
Рис. 1. Соотношение в напочвенном покрове биомассы видов разных эколого-ценотических групп (свит), по А. Ниценко, в лесах разного возраста: 1 — сорно-рудеральные, 2 — нитро-фильно-луговые, 3 — луговые мезофильные, 4 — мелколиственно-опушечные, 5 —осиновые, 6 —еловые, 7 —неморальные, 8 — боровые, 9 — эвритопы
на то, что в условиях неполной сомкнутости древостоя на первых стадиях зарастания светолюбивые виды произрастают беспрепятственно. В этот период доля чисто лесных видов не превышает 10%, что совпадает с данными других авторов, изучавших развитие напочвенного покрова на бывших сельскохозяйственных угодьях [19]. На этой же стадии наблюдается самая большая доля эвритоп-ных видов, например, Festuca rubra, что говорит о широком диапазоне локальных экологических условий, характерном для начальных стадий сукцессии [18]. В 40- и 100-летних лесах 40 и 60% соответственно составляют виды еловой свиты (Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, Vaccinium myrtillus). При переходе от 40- к 100-летнему фитоценозу доля видов мелколиственно-опушечной свиты (Veronica chamaedrys, Fragaria vesca) уменьшается вдвое. Средневзвешенный балл трофности закономерно снижается по мере восстановления древостоя. На начальных стадиях зарастания этот показатель составляет 7,8, но особенно резко (до 5,5) он падает в 100-летнем лесу, что отражает увеличение степени олиготрофности.
Использование шкал Э. Ландольта показало, что после окончательного смыкания древостоя из напочвенного покрова полностью исчезают виды, характерные для нейтральных почв (например, Bromus inermis), а виды, соответствующие сильнокислым и кислым почвам (V. myrtillus, V. vitis-idaea, Trientalis europaea), в 100-летнем лесу преобладают, что согласуется с данными по постаг-рогенной динамике почвенной кислотности [17]. По мере сукцессии изменяется соотношение групп видов по отношению к обогащенности почвы элементами питания. Так, виды, произрастающие на богатых почвах (Galium mollugo, Cirsium arvense, Dactylis glomerata), встречаются только в 12-летнем лесу и составляют около 20%. На сукцесси-онной стадии 40-летнего леса в биомассе напочвенного покрова начинают преобладать виды, характерные для почв, обедненных питательными элементами (Luzula pilosa, Melampyrum pratense, V. myrtillus). В 100-летнем лесу появляются сфагновые мхи, как правило, характеризующие очень обедненные почвы. Биомасса видов, произрастающих на почвах с типичным лесным органопро-филем, составляет на стадии 40-летнего леса 65% с последующим увеличением до 80% и более в 100-летнем лесу.
Совместное использование шкал Э. Ландольта иЛ.Г. Раменского показало, что в ходе лесовосста-новления происходит постепенная олиготрофиза-ция почвенных условий, сопровождающаяся повышением кислотности почв. Дополнительная группировка эколого-ценотических групп по А.А. Ни-ценко [12] обнаружила, что в напочвенном покрове по мере сукцессии наблюдается увеличение доли
еловых и мелколиственно-опушечных групп за счет сокращения луговых видов. Таким образом, происходит перестройка напочвенного покрова: если в 12-летнем лесу виды, приуроченные только к лесным экосистемам, составляют лишь 20% его биомассы, то на следующих стадиях их доля возрастает до 60% и более. В то же время доля видов, приуроченных к почвам со средним содержанием органического вещества, составляет в ивовых 12-летних зарослях >50%, в 40-летнем лесу — <10%, а в 100-летнем эти виды практически исчезают.
Характеристика опада в экосистемах разного возраста. Общие закономерности поступления опада в ряду 12-, 40- и 100-летних экосистем сводятся к следующему. Во-первых, наблюдается общее увеличение его поступления, особенно резко возрастающее в 40-летнем лесу по сравнению с 12-летним биогеоценозом. Во-вторых, по мере увеличения возраста древостоя повышается разнообразие качественного состава опада. Если принять общее число компонентов, поступающих в опад в 12-летнем лесу, за единицу, то его соотношение с числом фракций, образующихся по мере увеличения возраста древостоя в ряду 12, 40 и 100 лет составляет 1:1,2:1,7, что подтверждает высказанное выше положение. В-третьих, одновременно с этим происходит снижение доли легкоразлагаемых фракций, но все равно этот показатель продолжает оставаться довольно высоким. Даже в условиях 100-летнего леса его величина доходит до 75% от общего опада, причем значительная часть приходится на таковой, представленный листьями березы, тогда как в 12-летнем лесу ведущая роль принадлежит листьям ивы. В опаде березово-осиново-го 40-летнего леса в опаде обнаруживаются шишки и хвоя ели, что обусловлено межбиогеоценозным обменом в силу непосредственного контакта с еловым древостоем.
Зольность опада колеблется в довольно широком диапазоне. Максимальные величины (5—7%) характерны для веток и листьев мелколиственных пород. Несколько меньшее содержание золы свойственно коре и хвое ели (3,6 и 6,5% соответственно), в эпифитных лишайниках оно составляет ~ 2%. Расчет средневзвешенного содержания золы в опаде с учетом вклада в него отдельных фракций показал, что в системе постагрогенных сук-цессий 12, 40 и 100 лет эта величина составляет в среднем 7, 6 и 4% соответственно.
Общий запас зольных элементов, поступающих с легкоразлагаемым опадом древесно-наземного происхождения, с возрастом закономерно снижается: в 100-летнем лесу оно составляет около 50% от аналогичного поступления в березово-осиновом. В меньшей степени эта закономерность касается опада травяно-кустарничкового яруса, величина поступления которого особенно велика в 12-летнем
Рис. 2. Запасы органического вещества в подстилках (а), общем годичном опаде (б) и легкоразлагаемых фракциях (в) в лесах
разного возраста
лесу — 5 г/м2 с последующим снижением до 3 г/м2 и сохранением этого уровня в 100-летнем лесу.
Таким образом, по мере становления древостоя вклад ежегодно поступающего легкоразлагаемого опада в отличие от общих его запасов к моменту выхода хвойных пород в верхний ярус уменьшается почти вдвое (рис. 2), а вклад опада травяно-кус-тарничкового ряда в сукцессионном ряду характеризуется, напротив, незначительной тенденцией к снижению.
Фракционный состав и морфология лесных подстилок. На примере изучения контрастных биогеоценозов убедительно доказано, что подстилки хорошо отражают условия местообитания [1]. Действительно, одной из характерных черт в исследуемом хроноряду постагрогенных сукцессий является постепенное усложнение их строения, что сопровождается закономерным увеличением общих запасов органического вещества. Так, появление сплошного горизонта подстилки [2] отмечается уже в 12-летнем фитоценозе, но на этом этапе ее мощность не превышает 1 см, и она фактически представляет собой опад прошлых лет, что позволяет отнести ее к деструктивному типу. В 40-летнем бе-резово-осиновом лесу мощность подстилок увеличивается до 5—6 см, но здесь формируются уже два их типа: деструктивные, играющие преобладающую площадную роль, и ферментативные — со строением О1—О2, чье формирование приурочено к приствольным повышениям [2]. Наибольшее типологическое разнообразие подстилок, характерное для 100-летних фитоценозов, сопровождается усложнением парцеллярной структуры наземного покрова и формированием трех типов: деструктивных, ферментативных и гумифицированных с одновременным увеличением мощности до 12 см.
Существенное увеличение общих запасов органического вещества в подстилках приурочено к периоду изменения возраста фитоценоза в пределах от 40 до 100 лет (рис. 2).
Детальный анализ общих запасов органического вещества, сосредоточенного в подстилках, показал, что их величина хорошо коррелирует с типом подстилки, который в пределах рассматриваемых биогеоценозов изменяется от деструктивных до ферментативных и затем гумифицированных разностей. Первые две группы представлены на ранних стадиях зарастания, а в лесах 100-летнего возраста, кроме двух названных групп, развиваются гумифицированные подстилки. В группе деструктивных подстилок по мере изменения возраста древостоя запасы органического вещества составляют 240, 440 и 570 г/м2 соответственно. Ферментативные подстилки, которые формируются в 40-летних лесах, характеризуются общими запасами органического вещества, составляющими около 960 г/м2, при этом на самые верхние (О1) и ферментативные (О2) подгоризонты приходится примерно по половине их общего запаса. В 100-летнем лесу по сравнению с 40-летним общие запасы органического вещества в ферментативных типах подстилок возрастают более чем в два раза, составляя, соответственно, в самых верхних (О1) и ферментативных (О2) подгоризонтах по 1000 г/м2. Кроме того, в 100-летнем лесу представлены гумифициро-ваные подстилки, где в соответствующей системе подгоризонтов О1—О2—О3 запасы органического вещества имеют величины 1400, 1700 и 1800 г/м2 соответственно. Таким образом, по мере лесовос-становления увеличиваются запасы всех подгори-зонтов подстилки. Доля органического вещества
ж щЦ ш 1 II 1 р ж 1 ш
1 1 С^СУОС
СУСУО? ^/С/СУ? ж
1 1 1 1 1 1 1 1 ■-Л-Л^Л
ш Детрит
га Мох
У7Л Шишки
ш Хвоя
ш Кора
ш Травы
ш Листья
^ Ветки
б
8
Рис. 3. Фракционный состав подстилок лесов разного возраста: 12-летний: 1 — деструктивная, подгор. O1; 40-летний: 2 — деструктивная, подгор. O1, 3 — ферментативная, подгор. O1, 4 — ферментативная, подгор. O2; 100-летний: 5 — деструктивная, подгор. O1, 6 — ферментативная, подгор. O1, 7 — ферментативная, подгор. O2, 8 — гумифицированная, подгор. O1, 9 — гуми-
фицированная, подгор. O2
их верхних подгоризонтов (О1) от общих его запасов составляет в подстилках ферментативного и гумифицированного типов 0,5 и 0,3 соответственно. Детальное исследование фракционного состава подгор. О1 показывает, что при переходе от лиственного к смешанному типу древостоя в его составе появляются хвоя и шишки (рис. 3). Существенные изменения касаются легкоразлагаемых фракций: так, если их доля в 12-летнем лесу составляет 54%, то в 40-летнем уменьшается до 41%, а для 100-летнего эта величина снижается до 19% от общего запаса органического вещества, сосредоточенного в этом подгоризонте. Обращает на себя внимание то, что в самых верхних ^1) подгоризонтах подстилок ферментативного типа 40-летнего леса содержится вдвое меньше детрита, чем в аналогичном подгоризонте деструктивной подстилки. Возможно, что при увеличении содержания труд-норазлагаемых компонентов (ветки и хвоя) значительная часть детрита, образованного в верхнем подгоризонте подстилки, перемещается в нижележащие. Поступление их сопровождается снижением скорости разложения, что отчасти является причиной развития ферментативных подстилок. Действительно, в ферментативном подгоризонте этих типов подстилок увеличивается относительное содержание детрита, хвои и коры при уменьшении в семь раз фракции листьев, что свидетельствует о накоплении трудноразлагаемых компонентов. Ферментативные подгоризонты подстилок 100-летнего леса отличаются от аналогичных подстилок 40-летней экосистемы повышенным содержанием детрита (до 80%). Гумифицированные подстилки в условиях 100-летнего древостоя развиваются не только в условиях приствольных микроповышений, но и в микропарцеллах с активным участием сфагновых мхов.
Содержание общей золы было проведено как в подстилке в целом, так и в отдельных горизон-
тах. Установлено, что по мере становления древостоя содержание золы в верхних горизонтах во всех возрастных группах составляет 8,7; 6,6 и 4,4% соответственно. Уменьшение содержания золы в указанном возрастном ряду объясняется падением доли травяного опада, характерного для ранних стадий зарастания, на фоне последующего увеличения в нем хвои и веток. Эта закономерность подтверждается и при сравнении содержания золы, определенной для подстилки в целом. Действительно, в том же возрастном ряду (12, 40 и 100 лет) содержание золы изменяется, как 10,3; 7,1 и 5,4% соответственно, что хорошо согласуется с данными о снижении легкоразлагаемых и увеличении трудноразлагаемых компонентов в опаде сукцес-сионного ряда.
Изменение состава опада в процессе восстановления древостоя сопровождается повышением уровня кислотности. Так, если в возрасте 12 и 40 лет рН водной вытяжки из верхних подгоризонтов (О1) составляет 5,7—5,8, то в 100-летнем возрасте эта величина снижается до 5,2. Увеличение кислотности в подстилках рассматриваемого возрастного ряда обнаруживается не только для самых верхних подгоризонтов, но и для подстилки в целом, составляя 6,2; 5,5 и 4,1 соответственно.
Таким образом, комплексные исследования, проведенные на примере изученного хроноряда, показали, что становление древостоя сопровождается не только существенным изменением в общем поступлении органического вещества с опадом, но и его фракционной перестройкой, приводящей к увеличению доли в нем трудноразлагаемых компонентов, изменению кислотности и зольности подстилок. Вследствие этого происходит эволюционная смена типологии подстилок от преобладающего деструктивного типа на ранних стадиях становления древостоя до усложнения их структурной организации в условиях 100-летней экосистемы, где обнаруживается целый комплекс типов
Таблица 2
Запасы поступающего на поверхность опада в лесу разного возраста, г/м2
Фракции опада и их доля 12 лет 40 лет 100 лет
Опад в травяно-кустарничковом и моховом ярусе
Ежегодно отмирающие 21 23 4
Зимнезеленые 41 27 57
Мхи нет нет 31
Итого 62 50 92
Легкоразлагаемая фракция (ЛРФ) в напочвенном покрове, % 33,8 46,0 4,3
Опад в древесном ярусе
Легкоразлагаемые фракции (листья, почки, цветы, плоды) 226 330 179
Трудноразлагаемые фракции (шишки, кора, ветки) 36 36 186
Итого 262 366 365
ЛРФ в древесном опаде, % 86,2 90,2 49,0
Опад всего фитоценоза
Легкоразлагаемые фракции 247 353 183
Общее поступление опада 324 416 457
ЛРФ в опаде, % 76,2 84,8 40,0
Запасы лесной подстилки 244 537 2218
Подстилочно-опадный коэффициент (ПОК), тип круговорота [по 16] 0,75 интенсивный 1,3 интенсивный 4,8 заторможенный
Разложение, степень проявления процесса 100/ПОК (по [4]) 133,3 очень интенсивное 76,9 весьма интенсивное 20,8 слабое
Отношение запасов подстилки к легкоразлагаемой фракции в опаде 0,98 1,5 12,1
подстилок, включая деструктивные, ферментативные и гумифицированные. Одновременно происходит снижение интенсивности разложения опада, которая в 100-летнем лесу, по градации Л.А. Гришиной [4], уменьшается до слабой, а тип круговорота, по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич [16], становится заторможенным с одновременным резким доминированием общих запасов подстилки над пулом легкоразлагаемых компонентов (табл. 2).
В то же время интенсивный тип круговорота характеризует экосистемы 12- и 40-летнего возрастов. Таким образом, основной чертой общей эволюции преобразования наземного детрита в изученном возрастном ряду является последовательная смена первоначальной пространственной конвергенции процессов гумификации, преобладающих на ранних стадиях зарастания, на процессы их последующей дивергенции. В свою очередь, это является пусковым механизмом, постепенно приводящим к развитию различных типов органопрофилей, обнаруживаемых при исследовании почв в хвойных биогеоценозах.
Выводы
• Постагрогенное лесовосстановление сопровождается увеличением ежегодно поступающего древесного опада от 240—280 г/м2 в 12-летних зарослях ивы до 350—400 г/м2 в 100-летнем березово-еловом лесу. Содержание легкоразлагаемых компонентов в опаде 100-летнего леса по сравнению со стадиями мелколиственных лесов снижается вдвое.
• Содержание золы в опаде и верхних подго-ризонтах подстилок в процессе сукцессии снижается в связи с уменьшением доли лиственного опа-да. Это сопровождается увеличением кислотности лесных подстилок в сочетании с увеличением в напочвенном покрове доли ацидофильных видов.
• По мере становления древостоя с 12- до 100-летнего возраста запасы подстилок возрастают почти в семь раз. Одновременно увеличивается разнообразие типов подстилок: от деструктивных, преобладающих на ранних стадиях зарастания, до комплекса деструктивных, ферментативных и гумифицированных типов, диагностируемых в условиях 100-летнего леса. Это позволяет утверждать,
что в еловом фитоценозе можно найти примеры различных путей преобразования органического вещества.
• Для изученного хроноряда становление древостоя характеризуется постепенным снижением интенсивности разложения при тенденции к умень-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аткина Л.И., Аткин А.С. Особенности накопления подстилок в лесных сообществах // Почвоведение. 2000. № 8.
2. Богатырёв Л.Г., Дёмин В.В., Матышак Г.В., Са-пожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение.
2004. № 4.
3. Болысов С.И., Фузеина Ю.Н. Физико-географические условия Костромского Заволжья. Геолого-геоморфологическое устройство //Костромское Заволжье: природа и человек. М., 2001.
4. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М., 1986.
5. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Лесоведение. 1998. № 3.
6. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущи-но, 1995.
7. Ивонин В.М., Ревяко И.В., Чырыев Н.С. Изменение эрозии почвогрунтов овражных склонов в связи с их зарастанием // Почвоведение. 1995. № 8.
8. Костенко И.В., Опанасенко Н.Е. Почвообразование на отвалах сульфидных шахтных пород Западного Донбасса при их зарастании // Почвоведение.
2005. № 11.
9. Краснощеков Ю.Н, Горбачев В.Н. Зольный состав подстилок лиственничных лесов Монголии и его изменение при рубках и лесных пожарах // Почвоведение. 1993. № 3.
10. Луценко Т.Н., Аржанова В.С., Ким Н.Ю. Трансформация растворенного органического вещества почвы на вырубках пихтово-елового леса (Приморский край) // Почвоведение. 2006. № 6.
11. Мелехов И.С. Типология вырубок и ее значение // Лес. хоз-во. 1967. № 10.
шению скорости биологического круговорота, особенно после выхода ели в верхний ярус.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
12. НиценкоА.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова //Бот. журн. 1969. Т. 54, № 7.
13. Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М., 1991.
14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
15. Родин А.Р. Учение о типах вырубок И.С. Мелехова — современная научная основа искусственного возобновления леса // Лес. вестн. 2005. № 5 (41).
16. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности, М.; Л., 1965.
17. Телеснина В.М., Ваганов И.Е., Карлсен А.А. и др. Особенности морфологии и химических свойств пост-агрогенных почв южной тайги на легких отложениях (Костромская область) // Почвоведение. 2016. № 1.
18. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий: Дис. в форме науч. докл. ... докт. геогр. наук. М., 1994.
19. Юровских В.Е., Магасумова А.Г. Живой напочвенный покров на бывших сельскохозяйственных угодьях // Аграр. вестн. Урала. 2017. № 96(163).
20. AlcanizM., Outeiro L., Francos M., Ubeda X. Effects of prescribed fires on soil properties: A review Original Research Article // Sci. Total Environ. 2018. Vol.613—614.
21. Francos M., Ubeda X., Pereira P., Alcaniz M. Long-term impact of wildfire on soils exposed to different fire severities // Sci. Total Environ. 2018. Vol. 615.
22. Gupta S. das, De Luca T.H. Short-term changes in belowground C, N stocks in recently clear felled Sitka spruce plantations on podzolic soils of North Wales // Forest Ecol. Manag. 2012. Vol. 281.
23. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Zurich, 1977. Vol.64.
24. Ryan K.C. Dynamic interaction between forest structure and fire behavior in boreal ecosystems // Silva fenn. 2002. N 1.
Поступила в редакцию 14.10.2018 После доработки 20.12.2018 Принята к публикации 28.01.2019
THE DYNAMICS OF PLANT LITTER AND SOME PROPERTIES OF FOREST FLOOR DURING POSTAGROGENIC REFORESTATION IN THE CONDITIONS OF SOUTHERN TAIGA
V.M. Telesnina, L.G. Bogatyrev, A.I. Benediktova, Ph.I. Zemskov, M.I. Maslov
A comparative description of the structural and functional organization of plant litter and forest floor in the course of natural postagrogenic reforestation in the chronory series of ecosystems for 12, 40 and 100 years is given. As the age of the stand increases, an increase in the total reserves and diversity of litter types, a decrease in the proportion of easily de-
composable components, and a decrease in their pH and ash content are found. The change of ground cover is accompanied by the replacement of grass cover with grass-shrub, which indicates a decrease in the trophicity of ecosystems. The characteristics of the litter are adequately reflected by the composition of the ground cover. As the stand is restored, a regular decrease in the decomposition intensity of the ground detritus and the speed of the biological cycle occurs. Spatial differentiation of litter types serves as a trigger for the subsequent divergence of soil organic profiles.
Key words: postagrogenic succession, plant litter, structural and functional organization of forest floor, biological cycle, southern taiga.
Сведения об авторах
Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: vtelesnina@mail.ru. Богатырёв Лев Георгиевич, канд. биол. наук, доцент каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Бенедиктова Анна Игоревна, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: beneanna@yandex.ru. Земсков Филипп Иванович, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: bogatyrev.l.g@yandex.ru. Маслов Михаил Иванович, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: maslov.m.n@yandex.ru.
