CC BY
110
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 659: 1028-1041
Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц Parus m. major в зимний период
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1990*
В северных частях ареала большие синицы Parus major major Linnaeus 1758 могут зимовать в значительной мере лишь благодаря использованию кормов антропогенного происхождения (Snow 1952; Ulfstrand 1962; Haartman 1969; Носков 1976; Бианки, Шутова 1978; Носков и др. 1981; Бардин 1983). В зоне тайги большинство особей этого вида уходят на зиму к поселениям человека. Согласно О.П.Смирнову и Г.А.Носкову (1975), в Ленинградской области около 87% больших синиц проводят зиму в населённых пунктах. Наиболее оптимальные условия они находят в посёлках сельского и дачного типов, а также в небольших озеленённых городах.
Таким образом, на Северо-Западе России населённые пункты являются важнейшей стацией большой синицы в зимний период. Цель данного сообщения — описать динамику полового и возрастного состава больших синиц в подобных стациях на протяжении всего осенне-зимнего сезона и в разные годы, а также характер пребывания этих птиц в городе и масштабы их перемещений в зимнее время. С целью сравнения состояния особей разных половозрастных групп, зимующих в одних условиях, исследовали суточную динамику их подкожных жировых резервов.
Район исследования, материал и методика
Работу проводили в городе Печоры Псковской области в 1968-1983 годах. Печоры — небольшой город с населением порядка 3 тыс. человек, большим количеством садов, парков и скверов, окружённый населёнными пунктами сельского типа. Многие его жители подкармливают синиц в зимнее время. Кормушки есть почти у каждого дома. Поэтому постоянные прикормки, на которых ловили синиц с целью кольцевания, существенно не изменяли кормовых условий. Всего в пределах города было 16 пунктов прикормки. Ежегодно ловили синиц в 1-12 точках. Пойманным птицам, кроме стандартного алюминиевого кольца с номером, надевали цветные кольца или окрашивали оперение, чтобы их можно было узнать на расстоянии. Получены данные наблюдений за 1920 окольцованными особями.
Прижизненную оценку жировых запасов проводили по методу Блюменталь и Дольника (1962). Выделяли 4 основных («нет», «мало», «средне», «много») и 6 про-
* Бардин А. В. 1990. Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц (Parus m. major) в зимний период // Современная орнитология 1990. М.: 35-47.
межуточных, т.е. всего 11 баллов жирности (Михайлов, Бардин 1993). При этой полуколичественной (балльной) оценке количество жира у особей с определённым баллом жирности в среднем выше, чем с предыдущим баллом, но насколько — для большинства видов неизвестно. У мелких воробьиных количества липидов у особей 4 основных классов жирности соотносятся в среднем как 1:3:5:14 (Блюменталь 1967, 1971). Масса тела птиц частично отражает количество депонированного жира. На рисунке 1 представлена средняя масса больших синиц разных классов жирности по данным отловов в Печорах в осенне-зимний период. Масса самцов с баллами жирности «мало», «средне» и «много» отличается от тощей массы в среднем на 1.6, 2.2 и 3.2 г соответственно. У самок с теми же баллами жирности превышение массы составляет в среднем 1.1, 1.9 и 2.7 г. При одинаковой массе тощих больших синиц масса жирных особей зимой выше, чем в период осенней миграции. По целому ряду причин, прежде всего из-за большой изменчивости массы тела, использование полуколичественного метода определения жирности предпочтительнее косвенного весового (Дольник 1975; Блюменталь 1967). Поэтому в данной работе используется именно этот метод.
Рис. 1. Масса тела самцов и самок большой синицы разной жирности.
Точки - среднее арифметическое значение массы, прямоугольники - 95% доверительный интервал среднего, вертикальные линии - вариационный размах. Обозначение баллов жирности: 1 - «нет», 2 - «больше, чем нет», 3 - «меньше, чем мало», 4 - «мало», 5 - «больше, чем мало», 6 - «меньше, чем средне», 7 - «средне», 8 - «больше, чем средне», 9 - «меньше, чем много»,
10 - «много», 11 - «больше, чем много».
Баллы жирности образуют порядковую шкалу. К ней применим ряд методов непараметрической статистики, в частности критерий и Манна-Уитни, критерий
Краскела-Уоллиса, метод множественных сравнений, основанный на суммах рангов Краскела-Уоллиса. При анализе данных по половому и возрастному составу и его зависимостей от сезона и года использовали дисперсионный анализ для качественных данных, критерий х2 и, в случае небольших выборок, критерий точной вероятности Фишера. Границы доверительного интервала доли вычисляли с помощью ^-преобразования Фишера с поправкой Иейтса на непрерывность (Яока1, ИоЬК 1969; Лакин 1973; Холлендер, Вулф 1983).
Результаты
Характер пребывания в городе зимующих больших синиц
По данным кольцевания, большие синицы, наблюдающиеся зимой в Печорах, представлены следующими фракциями: 1) взрослые особи, размножавшиеся в городе и проводящие здесь зиму; 2) молодые, родившиеся в городе или осевшие здесь после окончания расселения и оставшиеся здесь на зиму; 3) взрослые, гнездившиеся в окрестных лесах и переселившиеся на зиму в город; 4) взрослые, гнездящиеся и зимующие в лесах, но регулярно прилетающие в город на кормёжку; 5) молодые, родившиеся или осевшие в лесах и переселившиеся на зиму в город; 6) молодые, живущие в лесу и регулярно прилетающие в город; 7) взрослые и молодые, прилетевшие на зиму из других географических районов. Повторные отловы дают примеры всех указанных типов, однако не позволяют оценить доли отдельных фракций среди зимующих в городе птиц. Предположительно, среди молодых преобладают фракции вторая и седьмая, а среди взрослых - первая, третья и четвёртая. Кроме того, в сентябре — начале октября и во второй половине февраля - марте через город пролетает большое количество мигрирующих больших синиц.
В течение одного зимнего сезона состав больших синиц в городе несколько меняется, но всё же сохраняет известную степень постоянства. В следующий зимний сезон контингент зимующих особей значительно обновляется, в среднем на 89%.
В зимнее время у некоторых больших синиц наблюдаются регулярные перемещения из леса в город и обратно. Более детально такое поведение прослежено у 13 окольцованных особей. В лесу птицы держались на определённых участках обитания диаметром не более 500 м. В городе они также ограничивали свои перемещения участком 200-300 м в диаметре. Одна особь сохраняла привязанность к постоянным участкам в лесу и городе на протяжении 5 лет, другая — 4 лет. Расстояния между лесным и городским участками были 1.2 км (одна), 1.4 км (три), 1.6 км (две), 2.1 км (одна), 2.2 км (две), 2.5 км (две), 3.0 км (одна), 4.0 км (одна особь). Среди этих птиц было 9 взрослых (5 самцов и 4 самки) и 4 молодых (3 самца и 1 самка). Синицы могли перемещаться из леса в город и обратно ежедневно или некоторое время по-
стоянно жили в городе. Между своими лесными и городскими участками обитания синицы не наблюдались ни разу. Вероятно, они быстро и целенаправленно пролетали это расстояние. Для многих, особенно молодых синиц, характерна сезонная смена лесных летних и городских зимних участков обитания.
Масштабы перемещений больших синиц внутри города в целом невелики (табл. 1). По-видимому, встречи особей далее 0.5 км свидетельствуют не о большом участке обитания, а о смене участка.
В марте значительная часть зимовавших в городе больших синиц исчезала и в дальнейшем не наблюдалась.
Таблица 1. Масштабы перемещений больших синиц в городе Печоры в зимний период по данным кольцевания
Количество особей
Расстояние между наиболее
удалёнными точками встреч, км Абс. % 95% доверительный
интервал, %
0.0-0.3 357 80.4 76.6 * 84.0
0.3-0.5 56 12.6 9.7 * 15.9
0.5-0.7 15 3.4 1.9 * 5.3
0.7-0.9 12 2.7 1.4 * 4.4
0.9-1.1 2 0.5 0.4 * 1.3
1.1-1.3 1 0.2 0.0 * 0.9
> 1.3 1 0.2 0.0 * 0.9
Всего: 444 100.0
Половой и возрастной состав зимующих больших синиц
в разные годы
В декабре и январе индивидуальный состав встречающихся в городе больших синиц наиболее постоянен. Соотношение взрослых и молодых в этот период в разные годы показано на рисунке 2. Доля взрослых значимо менялась год от года (дисперсионный анализ для качественных данных, Р < 0.01). Она колебалась от 13 до 57% и в среднем составила 32±1% (п = 1727).
В целом за все годы число самцов среди всех особей превышало число самок (х2 = 5.33, Р < 0.05) и составило 53±1%. При этом соотношение полов среди взрослых не отличалось значимо от 1:1 (х2 = 0.06), в то время как среди молодых птиц самцов было значимо больше: 55±1% (X2 = 6.76, Р < 0.01).
При данном объёме материала дисперсионный анализ не выявил значимых изменений по годам в соотношении полов среди общей выборки и среди молодых. Однако для взрослых птиц межгодовые различия в соотношении полов оказались значимыми (Р < 0.05), доля самцов менялась от 42 до 71%.
Рис. 2. Возрастной состав больших синиц в декабре-январе в Печорах в разные годы.
Вертикальные линии - 95% доверительный интервал. Значения, значимо отличающиеся от средней за все годы (Р < 0.05), обведены. Числа на поле графика - количество обследованных особей.
Рис. 3. Соотношение полов в декабре-январе среди молодых (светлые кружки) и взрослых (тёмные кружки) больших синиц в Печорах в разные годы.
При отсутствии значимых различий в доле самцов между молодыми и взрослыми птицами соответствующие значения соединены вертикальными линиями. При наличии значимых различий в соотношении полов от 1:1 соответствующие значения обведены. Горизонтальными линиями показано соотношение полов в общих выборках.
Как видно из рисунка 3, изменения в соотношении полов по годам у молодых и взрослых больших синиц не однонаправлены. Значимая корреляция между долей взрослых и соотношением полов у последних отсутствует. Полученные материалы также не выявили статистически значимой корреляции между половым и возрастным составом зимующих больших синиц и условиями зимы (средней температурой воздуха и состоянием снежного покрова).
Сравнение полового и возрастного состава больших синиц
в лесу и в городе
В зимний период в лесах встречается гораздо меньше больших синиц, чем в населённых пунктах. Достаточно указать, что зимой в городе отловлено 1727 особей, а в больших лесных массивах — только 61, хотя основная работа велась именно в лесу и было окольцовано более 1000 синиц других видов.
Таблица 2. Половой и возрастной состав больших синиц в городе Печоры и окрестных больших лесных массивах в декабре-январе
Возрастные и половые группы Город (п = 1727) Смешанный лес с преобладанием сосны и ели (п = 61)
% 95% доверительный интервал, % % 95% доверительный интервал,%
Взрослые самцы 16 14 * 18 41 29 * 54
Взрослые самки 16 14 * 18 26 16 * 38
Молодые самцы 37 34 * 40 30 19 * 42
Молодые самки 31 28 * 33 3 0 * 9
Все взрослые 32 30 * 35 67 55 * 79
Все самцы 53 51 * 56 70 58 * 81
Доля самцов среди взрослых 51 46 * 56 61 45 * 76
Доля самцов среди молодых 55 51 * 58 90 72 * 99
Следует заметить, что большие синицы, наблюдающиеся в лесу и в населённых пунктах, не представляют изолированные группировки. Напротив, и здесь и там мы можем видеть одних и тех же особей. Возможно, число птиц с двумя «местами жительства» достаточно велико в местности, где в пределах 10 км всегда можно найти поселение человека. Вместе с тем половой и возрастной состав зимующих или регулярно появляющихся в лесных массивах больших синиц существенно отличается от того, что наблюдается в городе, где зимует много особей, не посещающих в этот сезон лес. Как видно из таблицы 2, в лесу значимо преобладают взрослые птицы и самцы.
Динамика полового и возрастного состава больших синиц в городе в течение осенне-зимнего периода
Изменение соотношения взрослых и молодых птиц с октября по март представлено на рисунке 4. Материал, собранный в марте, невелик; собирался он лишь в первой декаде месяца. В общем наблюдается тенденция увеличения доли взрослых больших синиц в городе ко второй половине зимы и резкое уменьшение её в марте. Эта тенденция в разные зимы выражена в различной степени. В годы с большим коли-
чеством молодых птиц она практически не прослеживается. По средним данным за все годы она выявляется, однако статистически не значима. В зимы со средней и выше средней долей взрослых описываемая тенденция наиболее выражена и значима (дисперсионный анализ для качественных данных, Р < 0.01). По всей видимости, изменение соотношения возрастных групп в течение сезона связано с более частым появлением в городе и переселением сюда взрослых птиц из леса в наиболее суровый период. В годы с большим количеством молодых, обитающих в пределах города, появление здесь лесных птиц, количество которых гораздо меньше, не вызывает существенного изменения в соотношении взрослых и молодых птиц.
Рис. 4. Изменение возрастного состава больших синиц в Печорах по месяцам.
1 - в среднем за все годы; 2 - в годы со средней и ниже средней долей взрослых в декабре-январе; 3 - в годы со средней и выше средней долей взрослых в декабре-январе. Числа над столбцами гистограммы - количество обследованных особей.
Рис. 5. Изменение соотношения полов среди молодых (светлые кружки) и взрослых (тёмные кружки) больших синиц в Печорах по месяцам. Обозначения те же, что и на рис. 3.
Изменение соотношения полов по месяцам показано на рисунке 5. Полученный материал не позволяет выявить какой-либо определённой
тенденции. Доля самцов максимальна в феврале как у молодых, так и у взрослых, в обоих случаях значимо превышая 50%: для молодых 59±4% (х2 = 4.89, Р < 0.05), для взрослых 63±5% (х2 = 5.13, Р < 0.05).
Жировые резервы зимующих больших синиц
Исследование выполнено на материале на материале 689 визуальных определений жирности больших синиц в городе Печоры во второй половине декабря — январе. Сравнивали жирность птиц в разное время дня, при разной температуре воздуха и между разными половыми и возрастными группами.
Наиболее значительными были изменения жирности в зависимости от времени суток. Изменения были значимыми и сходными при температуре воздуха от 0° до +3° и при -1...-10°С. Анализ с помощью критерия Краскела-Уоллиса показал большую значимость различий (Р < 0.001). Следует заметить, что после 15 ч (время местное солнечное) часть птиц отлетает к местам ночлега, а ловиться продолжают лишь менее жирные особи, что завышает долю последних. Наибольшее количество птиц с жирностью «меньшей чем мало» отмечено не на рассвете, а на полтора-два часа позже, между 11 и 12 ч. Особи без видимых подкожных отложений жира встречались крайне редко. Медианное значение балла жирности неуклонно повышалось на протяжении дня и составляло после 9 ч «мало», в 10 ч — «меньше среднего», в 11 и 12 ч — «средне», в 13 и 14 ч — «меньше чем много», в 15 ч — «много»*.
Значимых различий в жирности синиц при разной температуре воздуха в одинаковое время суток обнаружить не удалось, возможно, из-за незначительного диапазона температур, при которых обследовано большинство особей.
В каждый часовой интервал дневного времени проведён анализ различий в жирности птиц четырёх групп: взрослых самцов, взрослых самок, молодых самцов и молодых самок. На имеющемся материале значимые различия выявлены только в интервалах 10-11 ч (критерий Краскела-Уоллеса Нк = 29.77, Р < 0.05) и 15-16 ч (Нк = 85.47, Р < 0.001). Последующее множественное сравнение на основе сумм рангов Краскела-Уоллеса показало, что жирность самцов была меньше, чем самок, как среди взрослых, так и среди молодых птиц.
Обсуждение
Зимнее население больших синиц в Печорах формируется в конце октября - начале ноября и распадается в начале марта. Большинство зимовавших особей исчезает и в дальнейшем не отмечается ни в городе, ни в окружающих его массивах. Сходная картина наблюдается в
* Более подробно этот вопрос рассмотрен о отдельной статье (Бардин 1998). Рус. орнитол. журн. 2011. Том 20. Экспресс-выпуск № 659
Вильнюсе (Шяштокас, Идзелис 1972). Появление в городе большого количества новых птиц в конце осени и их исчезновение в конце зимы даёт основание предполагать, что в контингенте зимующих больших синиц заметную долю составляют особи, пришедшие из других географических районов. Это подтверждают три случая, когда молодые синицы, окольцованные зимой в Печорах, были найдены взрослыми в более северных и восточных районах: самец в Новгородской области (на расстоянии 210 км), самки в Финляндии (400 км) и Карелии (440 км). В то же время какая-то часть особей местного происхождения улетает осенью из района исследований. Об этом свидетельствует находка 23 октября в Польше молодой птицы, окольцованной слётком в Печорах 9 августа (780 км).
Соотношение взрослых и молодых в разные годы варьирует довольно значительно. Для взрослых изменяется от 13 до 57% и в среднем составляет 32%. В соседних регионах картина весьма сходная: в Южной Финляндии - от 20 до 52%, в среднем 45% (ШЫеп 1978), в посёлках Ленинградской области — в среднем 26% (Смирнов, Носков 1975). Возрастной состав зимующих больших синиц в существенной мере определяют пришельцы. При этом чем больше последних, тем выше доля молодых. Интересно, что вариации возрастного состава не проявляют заметной связи с условиями зимы. Аналогичный вывод делает О.Хильден (ШЫеп 1978). Он обнаружил, что доля молодых положительно коррелирует с успешностью размножения в предшествующее лето. Для Печор отсутствуют полноценные данные о гнездовании этого вида. Можно только предполагать, что указанная зависимость и здесь в известной мере определяет соотношение возрастных групп зимой.
Соотношение полов среди молодых не имеет значимых различий по годам, в то время как среди взрослых такие различия прослеживаются. Так как они не связаны с условиями зимы, они, видимо, представляют собой результат различий в смертности половых групп, варьирующей год от года.
По сравнению с городом в лесу ситуация проще. Зимой здесь остаётся лишь небольшая часть гнездившихся взрослых и осевших после расселения молодых. Пришельцы из других географических районов в лесу, по всей видимости, отсутствуют — они проводят зиму в поселениях человека. В зимний сезон в лесах существенно преобладают взрослые большие синицы и самцы.
Динамика жировых резервов у особей разных половозрастных групп, зимующих в городе, оказалась практически одинаковой. Как известно, у этого вида самцы доминируют над самками, получая преимущественный доступ к пище при лимитированных кормовых ресурсах (ШМе 1952; Юиууег 1957; Бе Ъае1 1983). Однако в нашем случае
жирность самцов утром и вечером оказалась даже ниже, чем у самок. Возможно, это объясняется большей активностью самцов и их большим риском в поддержании энергетического баланса, оправдываемым их более доминантным положением. Полученные данные свидетельствуют о том, что в городе с его богатой кормовой базой условия зимовки особей разных половозрастных групп заметно не различаются. Исключение могут составлять особенно суровые периоды, по которым данные отсутствуют из-за их редкости.
Следует отметить, что у больших синиц наблюдаются очень сильные суточные колебания уровня жировых резервов. Используя результаты визуальных определений жирности и эмпирическую зависимость прироста массы от жирности в баллах, получаем, что как самцы, так и самки накапливают зимой за светлую часть суток в среднем 1.6 г жира, большая часть которого используется следующей ночью и в первые утренние часы. Эта величина хорошо согласуется с данными исследований суточной динамики массы тела больших синиц зимой (Лехи-койнен 1980). По суточной динамике жировых резервов у свободножи-вущих мелких воробьиных зимой в литературе имеется гораздо меньше данных, чем по сезонной. У всех изученных видов, как и у большой синицы, наблюдается быстрое накопление жира днём с последующей его тратой во время ночёвки, причём в высоких широтах суточные колебания жирности более резкие (Newton 1969; Blem 1976). Для ряда видов показана негативная корреляция количества депонированного жира с температурой воздуха ниже определённой «критической величины», выше которой корреляция отсутствует (Odum 1949; King, Farner 1966; Helms 1968). Для большой синицы этого не удалось показать, что, возможно, связано с небольшим диапазоном температур, когда исследовалось большинство особей (+3...-10°С), хотя отдельных птиц осматривали и при -20...-28°С. Может быть, однако, что у большой синицы вообще слабо выражена или отсутствует реакция жироотложения на температуру среды как сигнальный фактор. Во всяком случае, у ряда видов её также не удалось выявить (King 1972). П.Р.Эванс (Evans 1969) обнаружил, что вечерний уровень жировых резервов у обыкновенной овсянки Emberiza citrinella сильнее коррелирует со средними многолетними температурами, чем с конкретной температурой во время исследования.
До сих пор однозначно не решён вопрос, что представляют собой ежегодно наблюдающиеся осенние и весенние миграции большой синицы. Г.А.Носков и О.П.Смирнов (1981) считают, что эти миграции представляют собой в основном процесс биотопического перераспределения особей. Перемещения географического масштаба, по их мнению, свойственны лишь незначительной части больших синиц, прежде всего молодых.
Согласно другой точке зрения, большим синицам на Северо-Западе СССР свойственна частичная перелётность (Вилкс 1966; Паевский 1971; Ефремов 1975; Липсберг, Руте 1975; Вильбасте 1975; Руте 1981), По данным Х.Вильбасте (1975), в Эстонии перелётность наиболее характерна для больших синиц, живущих в лесах, в то время как в урбанизированном ландшафте они преимущественно оседлы.
Если бы в окрестностях Печор большие синицы совершали только местные биотопические перемещения, то зимой в городе при столь значительном преобладании самцов в лесу должны были преобладать самки. Этого, однако, не наблюдается.
Известно, что соотношение полов среди слётков больших синиц может значимо отличаться от 1:1 (БЬоп^ 1970; Бгеп 1984), однако смещение всегда относительно невелико. В целом долю самцов среди молодых в популяции можно принять равной 0.5. На осеннем пролёте среди молодых больших синиц доля самцов составляет примерно 0.4 (38-39%, см.: Ефремов 1975; Липсберг, Руте 1975), в зимнем лесу — 0.9. Исходя из этих показателей, можно грубо оценить, какая часть лесных молодых синиц улетает на зиму. Если к — доля улетевших, (1 — к) — доля оставшихся, р — доля самцов на пролёте, q — доля самцов среди оставшихся в лесу, то
* = ==о.8.
р - д °.4 - °.9
Таким образом, около 80% молодых больших синиц на зиму улетает из леса, причём не столько к ближайшему жилью человека, сколько в более удалённые регионы.
У взрослых птиц соотношение полов может сильнее отличаться от 1:1 из-за различной смертности полов (Юиууег 1951; Ви1тег, Реггтв 1973; Оге11, Ojanen 1979; ШЫеп 1982), поэтому для них подобная оценка может дать большое смещение.
Сроки осенней миграции и сроки формирования зимнего населения в городе не совпадают. Прилёт новых синиц в город начинается в конце или после окончания периода миграции. Таким образом, в биотопических перемещениях могут принимать участие только те местные особи, которые не приняли участие в миграции, а также особи из других регионов, закончившие миграцию в данном месте.
Следует ещё раз подчеркнуть, что в наблюдавшихся условиях большие синицы ведут зимой преимущественно оседлый образ жизни как в лесу, так и в городе. Некоторые (возможно, многие) особи имеют не один, а два или более участков обитания и совершают между ними сезонные, не периодические и даже суточные перемещения. В первом случае их поведение сходно с перелётностью и фактически отличается от неё лишь расстоянием между двумя сезонными участками обитания. Подобная картина полностью соответствует выводам, сделанным
в результате многолетнего кольцевания синиц в окрестностях города Стренчи в Латвии (Вилкс, Вилкс 1961; Вилкс 1966). Как в Стренчи, так и в Печорах не получено данных, свидетельствующих о кочёвках больших синиц в зимнее время.
Заключение
Межгодовую и сезонную динамику полового и возрастного состава больших синиц, зимующих в городе, в принципе, можно объяснить суммарным действием четырёх причин: общей успешностью размножения на достаточно большой территории; дифференциальной смертностью членов разных половозрастных групп; широкими осенними и весенними перемещениями особей; попеременным использованием участков обитания некоторыми особями в зимнее время. Различия в половом и возрастном составе больших синиц в городе и лесных массивах невозможно объяснить только перемещениями части лесных птиц в город. Необходимо допустить, что значительная часть больших синиц улетает из леса в другие географические регионы. Это заставляет присоединиться к мнению о том, что части больших синиц, обитающих на Северо-Западе СССР, свойственна типичная перелётность. Более того, существуют свидетельства того, что в последние десятилетия перелётность больших синиц принимает более массовый характер (Руте 1981). Очевидно, это связано с расширением северной границы ареала этого вида и проникновением его в таёжные леса.
Литература
Бардин А.В. 1983. Семейство Синицы - Paridae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчев-ский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2: 269-299. Бардин А.В. 1998. Опыт приложения ридит-анализа к данным визуальной оценки жировых резервов (на примере анализа суточной динамики жирности больших синиц Parus major в зимний период) // Рус. орнитол. журн. 7 (49): 17-24.
Бианки В.В., Шутова Е.В. (1978) 2011. К экологии большой синицы Parus major
в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 20 (628): 186-195. Блюменталь Т.И. 1967. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 164-202. Блюменталь Т.И. 1971. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных птиц (биоэнергетический аспект) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 111-182. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1962. Оценка энергетических показателей птиц
в полевых условиях // Орнитология 4: 394-407. Вилкс Е.К. 1966. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползня по данным кольцевания // Миграции птиц Латвийской ССР. Рига: 69-88.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1961. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 151-160.
Вильбасте Х. 1975. Формирование осенней миграции большой синицы в Эстонской ССР //Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 162-163.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Ефремов В.Д. (1975) 2011. Возрастной и половой состав больших синиц Parus major, проходящих Куршскую косу в период осенней миграции // Рус. орнитол. журн. 20 (657): 974-979.
Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: 1-343.
Лехикойнен Е. 1980. Характер изменения веса у некоторых воробьиных птиц, зимующих в северной умеренной зоне // Адаптации животных к зимним условиям. М.: 44-57.
Липсберг Ю.К., Руте Ю.Я. 1975. Осенняя миграция синиц семейства Paridae и ополовника на юго-западном побережье Латвии в 1967-1971 гг. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 9: 105-122.
Михайлов Д.В., Бардин А.В. 1993. Визуальная оценка жировых резервов у большой синицы Parus major // Рус. орнитол. журн. 2, 4: 461-469.
Носков Г.А. (1976) 2004. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых «оседлых» видов воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 13 (254): 204-214.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Голо-вань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Носков Г. А., Смирнов О.П. 1981. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: 100-130.
Паевский В. А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 3-110.
Руте Ю.Я. 1981. Изменение в характере осеннего пролёта большой синицы (Parus major) // Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Прибалтике. Рига: 52-69.
Смирнов О.П., Носков Г.А. 1975. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области // Экология 6: 79-83.
Холлендер М., Вулф Д.А. 1983. Непараметрические методы статистики. М.: 1-518.
Шяштокас Ш., Идзелис Р. (1972) 2003. К вопросу об оседлости и миграции большой синицы Parus major в Литве // Рус. орнитол. журн. 12 (212): 174-175.
Blem C.R. 1976. Patterns of lipid storage and utilization in birds // Amer. Zool. 16: 671-684.
Bulmer M.G., Perrins C.M. 1973. Mortality in the Great Tit Parus major // Ibis 115: 277-281.
De Laet J. 1983. Ecological implications of social dominance of the Great Tit Parus major L. during winter // Proc. 18th Intern. Ethol. Conf. Brisbane: 78.
Dhondt A.A. 1970. The sex ratio of nestling Great Tits //Bird Study 17: 282-286.
Drent P.J. 1984. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of Great Tits Parus major at the onset of autumn // Ardea 72: 127-162.
Evans P.R. 1969. Winter fat deposition and overnight survival of yellow buntings (Emberiza citrinella L.) // J. Anim. Ecol. 38: 415-423.
Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passeriformes
// Comment. Biol. Soc. Sci. fenn. 32: 1-187. Helms C.W. 1968. Food, fat, and feathers // Amer. Zool. 8: 151-167. Hilden O. 1978. Ika- ja sukupuolijakauma eraassa talitiaisen Parus major talvipopu-
laatiossa Etela-Suomessa // Ornis fenn. 55: 120-125. Hilden O. 1982. Proportion of juveniles as a measure of adult mortality in a breeding population of Great Tits Parus major and Blue Tits P. caeruleus // Ornis fenn. 59: 149-151.
Hinde R.A. 1952. The behaviour of the Great Tit (Parus major) and some other related species // Behaviour Suppl. 2: 1-202. King J.R. 1972. Adaptive periodic fat storage by birds // Pric. 15th Intern. Ornithol. Congr.: 200-217.
King J.R., Farner D.S. 1966. The adaptive role of winter fattening in the White-
crowned Sparrow with comments of its regulation //Amer. Natur. 100: 403-418. Kluyver H.N. 1951. The population ecology of Great Tit, Parus m. major // Ardea 39: 1-135.
Kluyver H.N. 1957. Roosting habits, sexual dominance and survival in the great tit //
Cold Spring Harb., Symp. Quant. Biol. 22: 281-285. Newton I. 1969. Winter fattening in the Bullfinch // Physiol. Zool. 42: 96-107. Odum E.P. 1949. Weight variation in wintering White-throated Sparrows in relation
to temperature and migration // Wilson Bull. 61: 3-14. Orell M., Ojanen M. 1979. Mortality rates of the Great Tit Parus major in a northern population //Ardea 67: 130-133. Snow D.W. 1952. The winter avifauna of Arctic Lapland // Ibis 94: 133-143. Sokal R., Rohlf F.J. 1969. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. San Francisco: 1-776. Ulfstrand S. 1962. On the nonbreeding ecology and migratory movements of the Great Tit (Parus major) and the Blue Tit (Parus caeruleus) in Southern Sweden // Var Fagelvarld Suppl. 3: 1-146.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 659: 1041-1042
Стерх Grus leucogeranus долгожитель
М. Дэвис
Перевод с английского. Первая публикация в 1969*
Большая продолжительность жизни в неволе отмечена у стерха Grus leucogeranus в Национальном зоологическом парке Смитсонов-ского института в Вашингтоне, где я многие годы работал. Эта птица (самка) поступила в коллекцию зоопарка 26 июня 1906 и умерла 22 марта 1968. Таким образом, белый журавль прожил в зоопарке 61 год,
* Davis M. 1969. Siberian crane longevity //Auk 86, 2: 347. Перевод с англ.: А.В.Бардин. Рус. орнитол. журн. 2011. Том 20. Экспресс-выпуск № 659
