CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 49: 17-24
Опыт приложения ридит-анализа к данным визуальной оценки жировых резервов (на примере анализа суточной динамики жирности больших синиц Parus major в зимний период)
А. В. Бардин
Кафедра зоологии позвоночных, Санкт-Петербургский университет,
Университетская наб. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 10 декабря 1997
Птицы отличаются способностью к быстрому накоплению и мобилизации жировых резервов (Дольник 1975; Blem 1990). При этом около половины запасов липидов размещается в подкожных жировых депо, которые у мелких воробьиных видны сквозь тонкую кожу. Это позволяет визуально оценивать энергетические резервы живых птиц, что имеет большое значение для полевых экологических исследований.
Метод визуальной оценки жировых резервов (англ.: fat scoring) применяется с 1940-х (McCabe 1943; Wolfson 1945; Блюменталь, Дольник 1962; Helms 1963). Кольцеватели птиц широко используют его при т.н. “обработке” пойманных особей (Гагинская, Рымкевич 1973; Виноградова и др. 1976). Однако колоссальный материал, накопленный в полевых журналах, крайне редко подвергается специальному анализу и интерпретации. Отчасти это связано с недостаточной разработанностью методов анализа данных подобного рода.
Чаще всего в целях статистического анализа категориям (баллам жирности) приписывают определённые численные значения. В наиболее простом случае — это просто порядковые номера категорий. Затем к ним применяют методы статистики для интервальных шкал. Такой подход имеет много недостатков, прежде всего — создание иллюзии более высокой точности, чем в принципе может обеспечить метод, что порождает необоснованные заключения. На некорректность подобного обращения с баллами обращали внимание сразу после введения метода в практику (McCabe 1943; Блюменталь, Дольник 1962; Hailman 1965). При использовании статистических критериев для номинальных шкал (например, критерия %2), наоборот, теряется полезная информация о естественном упорядочении категорий.
В данном сообщении представлен опыт применения ридит-анализа к данным визуальной оценки жирности у птиц на примере анализа суточных колебаний уровня жировых резервов у зимующих больших синиц Parus major.
Район исследования и методика сбора материала
Больших синиц ловили бойками на кормушках в г. Печоры Псковской обл. (57°49' с.ш., 27°37' в.д.) зимой 1979/1980, 1980/1981 и 1981/1982. Для анализа использовали данные, собранные в период самого короткого дня — во второй половине декабря и январе. Материал получен в дни со средней температурой воздуха около минус 6°С. Сеансы отлова продолжительностью 1-2 ч проводили в разное время, охватывая в сумме всю светлую часть суток. Выборка из 535 синиц состояла из 367 молодых, зимующих первый раз птиц (201 самец и 166 самок) и 168 старых, зимующих во второй или более раз (82 самца и 86 самок).
Оценку подкожных жировых резервов проводили визуально, ориентируясь прежде всего на заполненность межключичного жирового депо. Как было показано нами ранее, у больших синиц между массой жира межключичного депо и массой общего жира существует тесная коррелятивная связь, и визуальная оценка заполненности этого депо является достаточно надёжным индексом общего содержания липидов в теле (Михайлов, Бардин 1993). Особо следует подчеркнуть то обстоятельство, что оценку жирности на протяжении всего периода работы проводил один и тот же исследователь. Это важно, поскольку индивидуальность экспертов вносит наибольший вклад в дисперсию оценок, и объединение материалов нескольких наблюдателей существенно снижает точность метода (Кге-mentz, Pendleton 1990). Поскольку в те годы мы пытались найти наиболее оптимальную шкалу описания жирности у синиц, каждую особь оценивали по трём шкалам (из 4, 11 и 8 категорий), выбрав в результате испытаний последнюю. Она отличается от распространённых модификаций шкалы Хелмса и Друри (Helms, Drury 1960) введением дополнительных категорий для маложирных птиц и общим сдвигом шкалы в сторону невысоких значений (Михайлов, Бардин 1993).
Результаты
Полученные данные сведены в таблицу 1. В ней объединены данные по всем половозрастным группам, поскольку сделанный ранее анализ не выявил существенных различий в динамике жирности
Таблица 1. Распределение жирности больших синиц в зависимости от времени дня в зимний период
Баллы Время суток *, ч
жирности 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 I
1 2 - 3 7 1 - - - 11
3 17 30 28 12 8 - - 95
4 11 11 25 13 12 4 4 80
5 - 14 22 29 22 8 7 102
6 - 8 14 17 27 15 9 90
7 3 13 21 27 36 13 21 134
8 - - 2 6 4 6 5 23
S 31 79 119 105 109 46 46 535
* - время местное солнечное.
птиц четырех групп: молодых самцов, молодых самок, взрослых (старше одного года) самцов и взрослых самок (Бардин 1990). В зимний период у больших синиц практически не встречались особи, не имевшие видимых жировых отложений под кожей, но величина этих запасов сильно варьировала. В наибольшей степени жирность синиц зависела от времени суток (Там же). Из представленного в таблице 1 материала можно видеть, что большие синицы существенно увеличивали количество резервного жира в течение дня с последующей тратой дневных накоплений во время ночёвки. Оценим значимость направленности этих изменений.
Ридит-анализ
Ридит-анализ предложен И.Броссом (Bross 1958) для порядковых шкал, дискретным категориям которых соответствуют интервалы шкалы для существующего, но ненаблюдаемого непрерывного распределения. Этот метод является свободным от распределения, или непараметрическим. Подробный алгоритм ридит-анализа приведен в справочном пособии Дж.Флейса (1989). Недостатки метода и ограничения в его применении рассмотрены Н.Мантелом (Mantel 1979).
Для проведения сравнения двух или более выборок методом ридит-анализа среди них сначала выбирают ту, которую будут использовать в качестве стандартной. Часто это просто выборка, имеющая наибольший объём. В рассматриваемом случае — это синицы, отловленные между 11 и 12 ч (табл. 1). В стандартной выборке для каждой категории (в нашем случае — балла жирности) вычисляют т.н. ридит-значение (табл. 2). Ридит-значение представляет собой долю объектов (особей) от общего объёма выборки, которые на предполагаемой непрерывной шкале имеют значение оцениваемого параметра (жирности), равное или меньшее среднего значения интервала. Иными словами, ридит-значение для каждого балла — это просто
Таблица 2. Ридит-значения баллов жирности в контрольной выборке (особи, отловленные между 11 и 12 ч)
Баллы Кол-во Ридит-
жирности особей значение
1 0 0.000
2 7 0.029
\ 3 28 0.177
\ 4 25 0.399
5 22 0.597
6 14 0.748
7 21 0.891
8 2 0.992
Таблица 3. Ридит-средние для групп больших синиц, отловленных в разное время дня
Время суток, ч Кол-во особей Ридит-среднее (± ЯЕ)
9-10 31 0.325±0.052
10-11 79 0.452±0.035
11-12 119 Контрольная группа*
12-13 105 0.642±0.028
13-14 109 0.693±0.027
14-15 46 0.763±0.043
15-16 46 0.78610.043
* - в контрольной группе ридит-среднее всегда равно 0.5.
доля особей, имеющих балл жирности меньше рассматриваемого, плюс половина числа особей, имеющих данный балл жирности. Так, для больших синиц, отловленных между 11 И 12 Ч (/2 = 119), ридит-значение для балла "5м составит: (0+7+28+25+22:2): 119 = 0.597. В дальнейшем ридит-значения используют для вычисления ридит-среднего для каждой из сравниваемых выборок.
Для этого наблюдаемые частоты (количество особей, имеющих определённый балл жирности) умножают на соответствующее каждому баллу ридит-значение, рассчитанное для условно выбранной стандартной выборки (табл. 2). Вычисленные для каждого балла произведения суммируют и делят на число особей в выборке. Полученное значение и будет ридит-средним выборки (легко заметить, что для стандартной выборки ридит-среднее всегда равно 0.5). Так, для синиц, осмотренных между 13 и 14 ч (табл. 1), ридит-среднее равно:
[(0 х 0.000) + (0 х 0.029) + (8 х 0.177) + (12 х 0.399) + (22 х 0.597) + + (27 х 0.748) + (3 х 0.891) + (4 х 0.992)]:109 = 0.693.
Ридит-средние, рассчитанные для всех рассматриваемых групп больших синиц, представлены в таблице 3.
Ридит-среднее выборки (£) имеет простую вероятностную интерпретацию — его можно рассматривать как вероятность того, что случайно извлечённая из неё особь будет иметь более высокий (низкий) балл жирности, чем особь, выбранная случайным образом из стандартной группы. Поскольку ридит-среднее для синиц в период от 13 до 14 ч равно 0.69 (т.е. > 0.5), можно сделать заключение, что в это время чаще ловятся более жирные синицы, чем в период от И до 12 ч. Можно оценить также, во сколько раз вероятность поймать птицу с более высоким баллом жирности больше в первый период суток, чем во второй:
0.693:(1-0.693) = 2.257, т.е. в 2.3 раза.
Согласно С.Селвину (8еМп 1977), стандартная ошибка ридит-среднего вычисляется следующим образом:
2л/3л \ N N(N + >7-1) + и)(^ + и - 1) ’
где N — объём стандартной выборки, — количество особей в стандартной выборке, имеющих балл жирности /; пищ— соответствующие величины сравниваемой выборки.
В тех случаях, когда объём стандартной выборки намного больше объёма сравниваемой, можно применять более простую приближённую формулу:
Значимость различия ридит-средних стандартной и сравниваемой с ней выборок можно оценить, вычисляя г и сравнивая его с табличными критическими значениями нормального распределения:
Возможно сравнение выборок не только со стандартной, но и между собой, не вычисляя новых ридит-значений. Для этого нужно к абсолютному значению разности между их ридит-средними прибавить 0.5. Например, при сравнении жирности синиц, отловленных в 9-10 и 15-16 ч, получаем: 0.786 — 0.325 + 0.500 = 0.961. Таким образом, вероятность поймать более жирную синицу вечером в 25 раз больше, чем утром. Стандартная ошибка разности ридит-средних приближённо равна:
где N1 и N2 — объёмы первой и второй выборок.
Оценки значимости различий в жирности больших синиц, отловленных в разное время суток, представлены в таблице 4.
По результатам ридит-анализа данных, приведённых в таблице 1, можно сделать заключение, что количество жировых запасов значимо различалась между группами, обследованными в разные часы дня. При этом в первый час после пробуждения птиц выборка в целом характеризовалась наименьшим содержанием резервных липи-
£-4 _ #-0-5
С. _ л/Л^2 ^о ЯлГ~л7
Обсуждение
Таблица 4. Значимость различий в жирности между большими синицами в разное время дня по результатам ридит-анализа
Время суток, ч 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16
9-10 * *** * ** *** *** ***
10-11 п.э. *** *** *** ***
п.в. — Р > 0.05 11-12 *** *** *** ***
* — Р< 0.05 12-13 п.э. * **
** — Р< 0.01 13-14 П.Б. *
*** — р < 0.001 14-15 П.Б.
дов. В течение зимнего дня, когда синицы большую часть времени кормились, количество липидов в жировых депо неуклонно увеличивалось, причём наиболее быстро — в полуденные часы. За ночь, даящуюся примерно 17 ч, птицы использовали почти все сделанные за день запасы жира. Таким образом, зимой у больших синиц хорошо выражены циркадные циклы накопления и траты жировых резервов, амплитуда которых достаточно велика: от баллов “меньше мало” и “мало” до “очень много”. По оценкам, полученным как путём экстракции триацилглицеролов из тушек умерщвлённых птиц, так и путём взвешиваний живых птиц, синицы за день накапливают в среднем около 1.6 г жира (Бардин 1990; Михайлов, Бардин 1993). С достаточной уверенностью можно утверждать, что в период зимовки большие синицы не запасают в теле жир на более длительный срок, чем один суточный цикл.
Из таблицы 1 хорошо видно, что внутри каждой выборки наблюдается значительное рассеяние оцениваемого параметра. Можно высказать предположение, что это является следствием существования у синиц нескольких тактик кормления. Высокоранговые особи, имеющие преимущественный доступ к ресурсам, в первую половину дня больше времени тратят на социальную активность и начинают наедаться впрок с середины дня, при этом они имеют возможность делать это с большей скоростью. Низкоранговые особи кормятся более равномерно в течение всего дня. Кроме того, поскольку очень большая часть энергии тратится на терморегуляцию во время зимней ночи, утренний уровень жировых резервов зависит от условий ночлега, который может существенно различаться у разных особей.
Наконец, часть синиц ночует рядом с местом кормления в городе, часть улетает на свои лесные участки. Всё это может приводить к выраженным индивидуальным различиям в суточных флуктуациях уровня жирности, оценка которых выходит за рамки данной работы.
Нельзя не обратить внимания на то, что существование хорошо выраженного циркадного ритма жирности у больших синиц в зимний период создаёт проблему уже чисто методического характера.
Если изучать уровень жирности этих птиц в разные сезоны или сравнивать по этому показателю разные группы особей, возникает вопрос, в какое время суток проводить измерения. Естественно, что выборка, взятая по принципу “когда придётся”, даст очень смазанную картину. Нередко выбираемая по соображениям удобства для наблюдателя середина дня — это время наибольшего индивидуального разброса жирности и период самых быстрых накоплений липидов в теле, т.е. самое неудобное время для измерений. Поскольку особи могут использовать разные тактики насыщения, практически в любое светлое время суток выборки неоднородны. Гораздо более надёжны и информативны, на мой взгляд, оценки жировых резервов в первый час после устройства синиц на ночлег и перед их пробуждением, что требует отлова на местах ночлега*. В зимний период, когда жировые резервы создаются на один суточный цикл и не происходит избыточного жиронакопления (как, например, в период миграции), такие измерения, дающие представление об амплитуде суточных колебаний жирности, достаточно полно описывают картину суточных флуктуаций энергетических резервов. Однако заметим, что в конце ночи у одних особей эти резервы практически исчерпаны, у других ещё остаётся жир, накопленный на ночь. Если первые птицы сразу после пробуждения начинают кормиться, то вторые могут позволить себе тратить энергию в утренние часы не на кормление, а на социальную активность и перемещения. У этих вторых количество подкожных липидов достигает минимума лишь спустя 1-2 ч после пробуждения (Бардин 1990). Таким образом, выборка, взятая перед пробуждением, так же неоднородна, как и на протяжении первой половины дня. В конце концов неизбежно приходишь к выводу, что с целью сравнения энергетических резервов у разных групп особей и в разные сезоны нужно проводить измерения не когда придётся и даже не в определённые часы суток, а следует стремиться получить материал, позволяющий сравнивать полные суточные циклы уровня жирности особей.
* Такой отлов нетрудно проводить в местах развески искусственных гнездовий или специальных укрытий (для ночлега синицы предпочитают более тесные дупла, чем для размножения).
Бардин А.В. 1990. Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц (Pants т. major) в зимний период // Современная орнитология 1990. 35-47.
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1962. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях// Орнитология 4: 394-407.
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-192.
Гагинская А.Р., Рымкевич T.A. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птицы // Материалы V заседания межсекционной рабочей группы по проблеме “Исследование продуктивности вида в пределах ареала”. Вильнюс: 155-166.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Михайлов Д.В., Бардин А.В. 1993. Визуальная оценка жировых резервов у большой синицы Par us major // Рус. орнитол. журн. 2, 4: 461-469.
Флейс Дж. 1989. Статистические методы для изучения таблиц долей и пропорций. М.: 1-319.
Blem С. R. 1990. Avian energy stores// Current Ornithology 1: 59-114.
Bross I.D.J. 1958. How to use ridit analysis// Biometrics 14: 18-38.
Hailman J.P. 1965. Notes on quantitative treatments of subcutaneous lipid data // Bird-Band. 36: 14-20.
Helms C.W. 1963. Tentative field estimates of metabolism in buntings Ц Auk 80: 318-334.
Helms C.W., Drury W.H., Jr. 1960. Winter and migratory weight and fat field studies on some North American buntings Ц Bird-Band. 31: 1-40.
Krementz D.G., Pendleton G.W. 1990. Fat scoring: sources of variability I I Condor 92:
Mantel N. 1979. Ridit analysis and related ranking procedures — use at your own risk // Amer. J. Epidemiol. 109: 25-29.
McCabe T.T. 1943. An aspect of the collector’s technique // Auk 60: 550-558.
Selvin S. 1977. A further note on the interpretation of ridid analysis // Amer. /.
Epidemiol. 105: 16-20.
Wolfson A. 1945. The role of pituitary, fat deposition and body weight in bird migration// Condor 47: 95-127.
500-507.
