CC BY
16Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ АМФИБИЙ В НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
П.Л. Бородин
610010, г. Киров, Октябрьский проспект, д. 14Б, кв. 102 e-mail: dnic2017@yandex.ru
Представлены результаты 5-летних синхронных отловов земноводных стационарными почвенными ловушками в июне - сентябре 1969-1973 гг. в 16 участках лова в 4 местообитаниях лесного массива заповедника по единой методике (Наумов, 1955). Анализируются постоянные перемещения всех 5 видов вокруг штатных (основных) ловчих линий на всех участках местообитаний, выявленные в ходе и результате непрерывных отловов в течение 12163 суток. Обсуждаются распространенность, метеозависимость и волновой характер передвижений, как и невозможность истощения населения длительными отловами.
Ключевые слова: Мордовский заповедник, земноводные, местообитания, перемещения.
Известно, что в определении динамической плотности мелких животных наземного яруса одним из основных, а часто и единственным техническим приемом установления их подвижности, является отловов с помощью заглубленных почвенных ловушек. В первоначальных разработках (Попов, 1945; Наумов, 1955; Гиляров, 1965) рекомендовался отлов одной (штатной) линией ловушек в биотопе в течение определенного заданием времени. Но единичность сборов не позволяла получать сведения об одновременных местных перемещениях особей вблизи штатных ловушко-линий, о том, что представляет собой население биотопов и об истощительности длительных отловов, т.е. вопросов, затрагивающих самую суть проявлений подвижности.
В 1960-1980 годы мы вели отловы амфибий на ООПТ по методике Н.П. Наумова (1955) для получения сведений о населении этих животных, при этом в ряде типов леса число ловушко-линий было увеличенным по сравнению с рекомендациями методики. В процессе отловов мы обнаружили различия в одномоментных составах населения на каждом участке каждого биотопа. Цель данного сообщения заключалась в объяснении этих отличий.
Прежде чем начать разработку заявленной темы познакомимся с основными чертами лесной среды ООПТ, которые играют роль в понимании проблемы. Лесной массив заповедника во время наших работ на 96% был сложен лесами, достигшими векового и близкого к нему возраста и сохранности, т.е. состояния динамического равновесия с физическими факторами среды. Это объясняет отсутствие эндогенных изменений на данной стадии динамики охраняемой экосистемы и дает основание считать лесную среду эталонной для характеристики населения обитателей нижнего яруса. Обитанию амфибий благоприятствовали не редкие здесь постоянные и временные водоемы, средняя многолетняя температура 4.7°С при количестве осадков 767.2 мм, выпадающих преимущественно в виде дождей (Баянов, 2015).
_Вып. 19. 2017_
Методика отловов. Амфибии отлавливались по методике Н.П. Наумова (1955), в применении которой вместо канавок использовались направляющие заборчики длиной 25 м и высотой 25 см. Ловушками служили цилиндрические ведра стандартного размера диаметром отверстия 25 см и высотой 50 см, крупная партия которых была закуплена в местном магазине. Линии на участках лова находились на расстоянии 80-100 м одна от другой, располагались под разными углами к направлению лога и не меняли первоначальных мест расположения; расстояние между ловушками соседних биотопов колебалось от 150 до 300 м. Наш вариант методики заключался в увеличении числа синхронно работавших линий ловушек в каждом из местообитаний с 1 до 4 на визуально практически не отличимых участках лова по единой, тщательно соблюдавшейся методике и технологии сбора материала.
В представлении и анализе полученных материалов мы оперировали числом попавшихся особей, что дает представления о численности в течение практически равного времени отловов, и чтобы исключить ошибки из-за неизбежных округлений в ее расчетах на обследованных участках и биотопах.
Технология отловов была максимально унифицированной, в чем проявлялась аккуратность, даже педантичность, свойственные Л.П. Бородину. Линии ловушек располагались на одном путике, который обходили ежедневно и вынимали попавшихся животных за редкими исключениями в фиксированное время между 8 и 9 часами в течение всех лет. Устройство линий было однотипным: направляющими служили прямолинейные заборчики указанных размеров с 5 стандартными цилиндрами, вкопанными через 5 м, крайние части заборчиков имели длину 2.5 м. В цилиндрах находилась вода, уровень которой поддерживался постоянным, равным 6-8 см. Черпаки - длинные палки с прибитыми консервными банками для удаления излишков воды из цилиндров хранились в начале каждой линии, как и квачи - палки с закрепленными на концах тряпками для чистки очистки цилиндров от лесного опада и попавшихся жуков перед сменой воды. Экипировка проверяющего состояла из мощной самодельной шумовки на длинной ручке и длинного пинцета для выемок животных и помещения в пронумерованные мешочки, датированного дневника лова и кана для переноски сборов. При необходимости пополнение воды в цилиндрах осуществлялось в тот же день после обхода путика. Велись также ежедневные наблюдения за погодой в непосредственной близости от работавших линий. После обработки часть пойманных амфибий передали Э.М. Смириной в ИБР АНСССР, остальных отпускали.
Материал. Данные представлены результатами отловов в июне - сентябре в 1969-1973 гг. на 16 участках 4 склоновых местообитаний (биотопов) Вальзенского лога в 449 квартале Мордовского заповедника. Они являются частью более длительного исследования 1967-1974 годов, кото-
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
рые будут представлены ниже. Объем работы в 1969-1973 гг., включающий длительность отловов, затраты ловчих усилий, число добытых амфибий в изучаемых биотопах и в целом показан в таблице 1.
Таблица 1
Местообитания (биотопы) Длительность Объем ловчих Число особеИ
лова, сутки усилии, л-с всех видов, n
Сосняк брусничный 3060 15300 2552
Березняк разнотравный 3012 15060 2755
Ельник приручьевой 3060 15300 3628
Черноольшаник крупнотравный 3031 15155 3123
П, экз. 12163 60815 12058
Результаты отловов.
Число добытых особей каждого вида показано в таблице 2.
Таблица 2
№ Вид n
1 Чесночница обыкновенная - Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) 224
2 Жаба серая - Bufo bufo (Linnaeus, 1758) 787
3 Жаба зеленая - B. viridis (Laurenti, 1768) 275
4 Лягушка прудовая -Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) 3969
5 Лягушка остромордая - Rana arvalis (Nilsson, 1842) 6803
n, экз. 12058
В верхней части Вальзенского лога облавливались по 4 участка в сосняке брусничном и березняке разнотравном, в нижней - в ельнике приручье-вом и черноольшанике крупнотравном. Первичные материалы этих отловов приводятся в таблицах 3-6. В ровном рельефе ксерофитного сосняка брусничного с редким напочвенным покровом из опада сосны с куртинами лишайников и ксерофитных травянистых растений отловы велись на 4 участках, обозначенных номерами линий 13-16, результаты которых представлены в таблице 3.
Таблица 3
1969 1970 1971 1972 1973 М Отклонения
Линия № 13 13 13 13 13
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 4 2 4 1 5 16 3.2 1-5
Жаба серая 5 6 22 1 0 34 6.8 0-22
Жаба зеленая 0 0 2 4 6 12 2.4 0-6
Лягушка прудовая 0 3 208 28 203 442 88.4 0-208
Л. остромордая 86 89 53 18 29 275 55.0 18-89
Всего, экз. 95 100 289 52 243 779 155.8 52-289
Линия № 14 14 14 14 14
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Вып. 19. 2017
Окончание табл. 3
Чесночница 6 1 4 3 3 17 3.4 1-6
Жаба серая 4 7 9 2 0 22 4.4 0-9
Жаба зеленая 1 1 2 2 10 16 3.2 1-10
Лягушка прудовая 0 2 140 4 119 265 5.3 0-140
Л. остромордая 65 56 59 10 23 213 42.6 10-65
Всего, экз. 76 67 214 21 155 533 106.6 21-214
Линия № 15 15 15 15 15
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 8 4 2 0 6 20 4.0 0-8
Жаба серая 1 6 6 0 0 13 2.6 0-6
Жаба зеленая 1 0 3 1 24 29 5.8 0-24
Лягушка прудовая 0 1 20 1 164 186 37.2 0-164
Л. остромордая 107 31 39 4 21 202 40.4 4-107
Всего, экз. 117 42 70 6 215 450 90.0 6-215
Линия № 16 16 16 16 16
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 3 1 4 3 11 22 4.4 1-11
Жаба серая 1 5 6 0 1 13 2.6 0-6
Жаба зеленая 0 1 3 6 31 41 8.2 0-31
Лягушка прудовая 2 0 82 2 282 368 73.6 0-282
Л. остромордая 153 72 84 19 18 346 69.2 18-153
Всего, экз. 159 79 179 30 343 790 158.0 30-343
* Примечание: здесь и далее в таблицах Е и М являются знаками суммы и среднего арифметического.
В ровном рельефе мезофитного березняка разнотравного нижний ярус был представлен невысоким густым травостоем с редким подростом осины и березы амфибий, его облавливали на 4 участках, обозначенных номерами линий 9-12, результаты которых см. в таблице 4.
Таблица 4
1969 1970 1971 1972 1973 Е М Отклонения
Линия № 9 9 9 9 9
Суток лова 150 148 151 153 153 755 151
Чесночница 8 1 2 1 7 19 3.8 1-8
Жаба серая 1 6 8 2 2 19 3.8 1-8
Жаба зеленая 0 0 2 2 13 17 3.4 0-13
Лягушка прудовая 1 4 188 18 347 558 111.6 1-347
Л. остромордая 92 69 85 32 30 308 61.6 30-92
Всего, экз. 102 80 285 55 399 921 184.2 55-399
Линия № 10 10 10 10 10
Суток лова 153 153 153 153 153 765 153
Чесночница 11 1 2 2 12 28 5.6 1-12
Жаба серая 7 5 3 2 1 18 3.6 1-7
Жаба зеленая 0 0 1 2 10 13 2.6 0-10
Лягушка прудовая 0 4 64 21 127 216 43.2 0-127
Окончание табл. 4
Л. остромордая 107 68 47 19 30 271 54.2 19-107
Всего, экз. 125 78 117 46 180 546 109.2 46-180
Линия № 11 11 11 11 11
Суток лова 150 118 153 153 153 727 145.4
Чесночница 4 2 2 0 6 14 2.8 0-6
Жаба серая 4 3 2 0 1 10 2.0 0-4
Жаба зеленая 0 0 2 5 15 22 4.4 0-15
Лягушка прудовая 1 2 57 7 113 180 36.0 1-113
Л. остромордая 75 53 40 17 261 446 89.2 17-261
Всего, экз. 84 60 103 29 396 672 134.4 2-396
Линия № 12 12 12 12 12
Суток лова 153 153 153 153 153 765 153
Чесночница 7 0 1 1 6 15 3.0 0-7
Жаба серая 4 4 8 1 0 17 3.4 0-8
Жаба зеленая 0 0 1 2 13 16 3.2 0-13
Лягушка прудовая 4 4 66 2 225 301 60.2 4-225
Л. остромордая 89 54 63 22 39 267 53.4 22-89
Всего, экз. 104 62 139 28 283 616 123.2 28-283
В кочковатом рельефе гигрофитного, местами гидрофитного ельника приручьевого напочвенный покров был представлен высоким густым травяным покровом и подростом из ели и осины и подлеском из ив и крушины отловы велись на 4 участках, обозначенных номерами линий 1, 3, 5, 6, результаты которых, представлены в таблице 5.
Таблица 5
1969 1970 1971 1972 1973 Е М Отклонения
Линия № 1 1 1 1 1
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 1 0 6 0 4 11 2.2 0-6
Жаба серая 20 20 31 3 5 79 15.8 3-31
Жаба зеленая 1 2 4 2 46 55 11.0 1-46
Лягушка прудовая 3 1 39 8 156 207 41.4 1-156
Л. остромордая 229 139 173 28 43 612 122.4 28-229
Всего, экз. 254 162 253 41 254 964 192.8 41-254
Линия № 3 3 3 3 3
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 4 1 24 0 4 33 6.6 0-24
Жаба серая 30 18 38 9 6 101 20.2 6-38
Жаба зеленая 0 1 0 2 6 9 1.8 0-6
Лягушка прудовая 0 1 63 1 95 160 32.0 0-95
Л. остромордая 204 138 115 29 41 527 105.4 29-204
Всего, экз. 238 159 240 41 152 830 166.0 41-240
Линия № 5 5 5 5 5
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 1 0 1 2 1 5 1.0 0-2
Вып. 19. 2017
Окончание табл. 5
Жаба серая 5 23 25 1 2 56 11.2 1-25
Жаба зеленая 0 0 1 2 6 9 1.8 0-6
Лягушка прудовая 0 3 188 4 157 352 70.4 0-188
Л.остромордая 179 161 116 31 44 531 106.2 31-179
Всего, экз. 185 187 331 40 210 953 190.6 40-331
Линия № 6 6 6 6 6
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 3 0 0 0 5 8 1.6 0-5
Жаба серая 24 40 48 10 5 127 25.4 5-48
Жаба зеленая 0 0 0 3 8 11 2.2 0-8
Лягушка прудовая 0 0 36 4 33 73 14.6 0-36
Л. остромордая 178 263 139 38 44 662 132.4 38-263
Всего, экз. 205 303 223 55 95 881 176.2 55-303
В кочковатом рельефе гидрофитного черноольшаника крупнотравного напочвенный горизонт был представлен высоким травяным покровом, перемежавшимся с не заросшими и заболоченным участками с окнами открытой воды, подростом из ольхи черной и ели и подлеском из ив отловы велись на 4 участках, обозначенных номерами линий 2, 4, 7, 8, результаты которых см. в таблице 6.
Таблица 6
1969 1970 1971 1972 1973 Е М Отклонения
Линия № 2 2 2 2 2
Суток лова 153 153 153 153 153 765 153
Чесночница 0 0 1 0 0 1 0.2 0-1
Жаба серая 10 8 15 0 7 40 8.0 0-15
Жаба зеленая 0 0 0 3 1 4 0.8 0-3
Лягушка прудовая 0 2 68 5 50 125 25.0 0-68
Л. остромордая 145 116 164 44 30 499 99.8 30-164
Всего, экз. 155 126 248 52 88 669 133.8 52-248
Линия № 4 4 4 4 4
Суток лова 153 153 153 153 153 765
Чесночница 2 2 1 1 5 11 2.2 1-5
Жаба серая 11 10 35 4 3 63 12.6 3-35
Жаба зеленая 0 0 0 2 7 9 1.8 0-7
Лягушка прудовая 2 1 118 3 147 271 54.2 1-147
Л. остромордая 153 150 159 53 67 582 116.4 53-159
Всего, экз. 168 163 313 63 229 936 187.2 63-313
Линия № 7 7 7 7 7
Суток лова 147 153 150 153 153 756 151,2
Чесночница 0 1 0 0 2 3 0.6 0-2
Жаба серая 31 18 46 1 3 99 19.8 1-46
Жаба зеленая 0 0 1 3 2 6 1.2 1-3
Лягушка прудовая 0 4 95 2 65 166 33.2 0-95
Л. остромордая 141 149 130 57 37 514 102.8 37-149
Всего, экз. 172 172 272 63 109 788 157.6 63-272
Окончание табл. 6
Линия № 8 8 8 8 8
Суток лова 147 148 150 150 150 745 149
Чесночница 0 0 0 0 1 1 0.2 0-1
Жаба серая 21 9 27 4 15 76 15.2 4-27
Жаба зеленая 0 0 0 1 5 6 1.2 0-5
Лягушка прудовая 0 0 39 1 59 99 19.8 1-59
Л. остромордая 155 114 150 84 45 548 109.6 45-155
Всего, экз. 176 123 216 90 125 730 146.0 90216
Разбросы первичных данных 1969-1973 годов в сопоставлении с более полными материалами, полученными в тех же биотопах по той же методике и технологии сбора в 1967-1974 гг. компактно изложены в таблице 7.
Таблица 7
Линии № Сосняк 13-16 Березняк 9-12 Ельник 1, 3, 5, 6 Ольшаник 2, 4, 7, 8
Результаты отловов в июне-сентябре 1969-1973 гг.
Суточных проб 3060 3012 3060 3031
Чесночница 0-11 0-12 0-24 0-5
Жаба серая 0-22 0-8 1-48 0-46
Жаба зеленая 0-31 0-15 0-46 0-7
Лягушка прудовая 0-282 0-347 0-188 0-147
Л. остромордая 4-153 17-261 28-263 30-164
Результаты отловов в тех же биотопах в апреле - октябре 1967-1974 гг.
Суточных проб 7038 8004 6988 7883
Чесночница 21-37 20-52 8-18 1-25
Жаба серая 14-34 26-54 68-146 7-184
Жаба зеленая 12-44 18-25 9-59 1-10
Лягушка прудовая 217- 497 196-625 81-382 1-297
Л. остромордая 224-316 322-607 623-828 100-838
Анализ и обсуждение результатов.
Очевидно, что попадание мелких животных наземного яруса, в т.ч. и амфибий, в заглубленные ловушки является случайностью, обусловленной стечениями разных обстоятельств. В практике учетных работ при большом разбросе данных рекомендуется увеличивать число повторностей проб. В нашем случае предельным увеличением явилось ежедневное ведение отлова в течение 4 месяцев 5-и лет. Приведенные в табл. 3-6 вариации встречаемости разных видов в результате одновременных стационарных отловов позволили считать каждый из обследованных участков самостоятельным биотопом с большим основанием, чем частью единого цельного.
В поисках причин различий составов выборок мы по фактическому обнаружению видов и особей рассмотрели влияние почвенной среды (1), погодных условий (2) и истощительности длительных непрерывных отло-
_Вып. 19. 2017_
вов (3). В первом случае рассматривали соответствие требований к мехсо-ставу почвы (чесночница), низкой (жаба зеленая, чесночница) и высокой (жаба серая, молодняк лягушки прудовой) влажности среды и крайним ее показателям (лягушка остромордая). Для чего рассмотрели результаты отловов в верхних - ксерофтиных и мезофитных и нижних - гигрофитных и гидрофитных, биотопах склона выше названного лога. Суммарные данные отловов особей разных видов в них приведены в таблице 8, из которой видим, что приуроченность к обозначенным условиям биотопов, по крайней мере половины видов, мало соответствует выше названным требованиям. Напротив, наблюдается противоположная численная реакция у гигрофилов, например, у жабы серой и молодняка лягушки прудовой.
Таблица 8
Верхняя часть профиля Нижняя часть профиля
Биотопы Сосняк Березняк £ Ельник Ольшаник £
Чесночница 75 76 151 57 16 73
Жаба серая 82 64 146 363 278 641
Ж.зеленая 98 68 166 84 25 109
Лягушка прудовая 1261 1255 2516 792 661 1453
Л. остромордая 1036 1292 2328 2332 2143 4475
Всего, экз. 2552 2755 5307 3628 3123 6751
Точная оценка влияния конкретных условий разных экотопов в данном профиле затрудняется изменчивостью состава амфибийного населения в результате обычных в течение 5 лет перегруппировок его составов. Вполне очевидно, что возможность и обычность этих изменений обусловливается экологической пластичностью видов, как и кратким сроком их пребывания в различающихся и даже контрастных условиях среды. Поэтому в поисках причин рассматриваемых различий мы не можем считать определяющим моментом влияние условий различных местообитаний.
Во втором случае, погодные условия, в особенности в весьма засушливом 1972 г., оказали наибольшее влияние на результаты отловов на всех 16 участках лова (табл.3-6). Однако влияние погодных аномалий сезонной размерности следует исключить из причин искомых отличий из-за их редкости и равности ловчих усилий и синхронности отловов в разных экото-пах в одно и то же экологическое время разных лет. Но вот фрагментация временных промежутков до уровня пентадат каждого месяца, позволила получить данные о влиянии кратковременных погодных состояний на динамику населения в т.ч. и в аномальном 1972 г. (см. ниже).
В третьем случае, что касается истощительного влияния длительных отловов или новомодной «теории массовых убийств» при сборе массовых материалов, то в настоящее время стало принятым называть его еще и не этичным, например, С.Ф. Сапельников (2001). К подобным высказываниям алармистского толка следует относиться профессионально. Во-первых, по-
тому, что они идут во вред заповедникам из-за упрощенного понимания термина «учет», которое заменяется только подсчетом попавшихся особей. Во-вторых, имеются примеры исследований ихтиологов и охотоведов. Последним, например, удалось включить охотничье изъятие в состав факторов естественной смертности ряда видов, чем увеличить квоты добычи, не истощая при этом ресурсы.
Логично полагать поэтому, что безвозвратное изъятие особей на наших участках могло бы несколько повышать уровень естественной смертности, что мало влияло на общую численность населения хотя бы потому, что изъятые особи составляли ничтожную часть общего населения. К тому же данные отловов показали не влияние предыдущих «истощительных» изъятий, а самостоятельную динамику населения, определенную тем, что отлов вели в открытой хорологической системе, население которой испытывало нашествия всё новых особей с гораздо более крупных смежных территорий, а изъятые особи замещались пришельцами. Из этого следует, что истощительность трактуется по полностью или частично сменившемуся составу населения, а потому данная точка зрения более чем сомнительна.
Итак, методом исключения мы установили, что отличия состава населения амфибий зависели, от их перемещений и перегруппировок видов, обусловленных миграционным состоянием. По Г. Коли (1979) перемещения особей определяются как естественное расселение видов путем спонтанных кочевок, предрасположенность к которым имеет генетическую основу. По его словам кочевки «определяют шансы видов на выживание, не в меньшей мере, чем способность к размножению и продолжительности жизни» и являются непреложным экологическим фактом (Бигон и др., 1989) в существовании и этой группы животных. Во время перемещений амфибии интенсивно кормятся, при этом могут сменяться не только кормовые участки, но и биотопы. Следует иметь в виду и то, что в изучаемой нами в старой лесной среде экосистемный отбор смещается на минимизацию продуктивности. А из этого следует, что посредством кочевок реализуется оптимальное в данном случае экстенсивное использование кормовых ресурсов местообитаний, требующее включения ресурсов все новых территорий. В основную линию встраиваются и литературные указания на то, что перемещения совершаются на территории, которая соприкасается полностью или частично с областью размножения. В этом смысле перемещения и обусловленные ими перегруппировки населения могут способствовать увеличению доли миграционно активных генотипов в родных им нерестилищах.
Сведения о размерах летних перемещений амфибий в различных пунктах РФ немногочисленны и подчас противоречивы. Известно, например, что водные озерные лягушки отходят от водоема на 2-3 м, а в поисках другого водоема могут перемещаться до 13, а иногда до 25 км. Молодые прудовые лягушки, по В.И. Гаранину (1977) распространяются по суше на
_Вып. 19. 2017_
расстоянии 1.1 км от водоемов. Серые жабы могут преодолевать расстояния более 2.5 км. Дневные переходы травяных лягушек во время кочевок достигают 1.5 км. Размеры перемещений остромордых лягушек измеряются десятками метров, известно, однако и то, что они могут перемещаться на 30-100 м и не отдаляться далее 25-30 м от места мечения. Размер кормового участка у этого вида может достигать 2-3 тысячи м2. Разницу между свободными перемещениями и приуроченностью к индивидуальным участкам кормящего ландшафта мы можем объяснить только наличием в популяциях и миграционно активных и оседлых частей, как и в популяциях высших позвоночных животных.
Мы не изучали размеры перемещений собственно, а пользовались косвенными показателями их наличия, которые заметили в процессе непрерывных отловов. С этой целью на каждом участке биотопа в сезоны лова 1969-1973 гг. отбирались 147-153 суточных пробы. Они показали, что из-за низкой подвижности особей, сравнительно с суточной размерностью выемок, население земноводных было представлено на мелких участках биотопов обособленными временными группами, лишенными взаимного влияния, т.е. его можно характеризовалось как статичное. Варианты составов одновременных суточных выемок на 4 участках биотопов влажного 1969 и засушливого 1972 гг., обозначенных номерами линий в каждом из местообитаний, приводятся в таблице 9. В ней курсивом выделены изменения видового состава суточных групп на участке каждого биотопа, которые могут начать перемещаться на следующие сутки, как и пережидать неблагоприятную погоду без передвижений.
Таблица 9
Сосняк б русничный, 1969 Сосняк брусничный, 1972
Линия № 13 14 15 16 13 14 15 16
Суточных проб 153 153 153 153 153 153 153 153
Число видов 3 3 3 3 5 5 3 5
Число экз. 0.6 0.5 0.8 1.0 0.3 0.1 0.03 0.2
Березняк разнотравный, 1969 Березняк разнотравный, 1972
Линия № 9 10 11 12 9 10 11 12
Суточных проб 150 153 150 153 153 153 153 153
Число видов 4 3 4 4 5 5 3 5
Число экз. 0.7 0.8 0.6 0.7 0.4 0.3 0.2 0.2
Ельник приручьевой, 1969 Ельник приручьевой, 1972
Линия № 1 3 5 6 1 3 5 6
Суточных проб 153 153 153 153 153 153 153 153
Число видов 5 3 3 3 4 4 5 4
Число экз. 1.7 1.5 1.2 1.3 0.3 0.3 0.3 0.4
Ольшаник к рупнотравный, 1969 Ольшаник крупнотравный, 1972
Линия № 2 4 7 8 2 4 7 8
Суточных проб 153 153 147 147 153 153 153 150
Число видов 2 4 2 2 3 5 4 4
Число экз. 1.0 1.1 1.2 1.2 0.3 0.4 0.4 0.6
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
Изменения в составе суточных групп во влажный сезон 1969 г. практически на всех участках и биотопах обусловливали жаба зеленая и лягушка прудовая, а в сухой жаркий сезон 1972 г. - чесночница и жаба серая.
Кроме этих моментальных состояний населения в названных биотопах были установлены и обычные для него динамичные состояния в сезонной размерности. В каждом биотопе в сезоны лова 1969-1973 гг. число суточных проб равнялось 602-612. Варианты составов одновременных сезонных сборов на тех же 4 участках каждого из обследованных местообитаний во влажном 1969 и засушливом сезонах 1972 гг. приводятся в таблице 10.
Таблица 10
Сосняк брусничный, 1969 Сосняк брусничный, 1972
Линия № 13 14 15 16 от - до 13 14 15 16 от - до
Чесночница 4 6 8 3 3-8 1 3 0 3 0-3
Жаба серая 5 4 1 1 1-5 1 2 0 0 0-2
Жаба зеленая 0 1 1 0 0-1 4 2 1 6 1-6
Лягушка прудовая 0 0 0 2 0-2 28 4 1 2 1-28
Л. остромордая 86 65 107 153 65-153 18 10 4 19 4-19
Всего, экз. 95 76 117 159 76-159 52 21 6 30 6-52
Березняк разнотравный, 1969 Березняк разнотравный, 1972
Линия № 9 10 11 12 от - до 9 10 11 12 от - до
Чесночница 8 11 4 7 4-11 1 2 0 1 0-1
Жаба серая 1 7 4 4 1-7 2 2 0 1 0-2
Жаба зеленая 0 0 0 0 0 2 2 5 2 2-5
Лягушка прудовая 1 0 1 4 0-4 18 21 7 2 2—21
Л. остромордая 92 107 75 89 75-107 32 19 17 22 17-32
Всего, экз. 10 2 125 84 104 84-125 55 46 29 28 28-55
Ельник при ручьевой, 1969 Ельник приручьевой, 1972
Линия № 1 3 5 6 от - до 1 3 5 6 от - до
Чесночница 1 4 1 3 1-4 0 0 2 0 0-2
Жаба серая 20 30 5 24 5-30 3 9 1 10 1-10
Жаба зеленая 1 0 0 0 0-1 2 2 2 3 2-3
Лягушка прудовая 3 0 0 0 0-3 8 1 4 4 1-8
Л. остромордая 229 204 179 178 178-229 28 29 31 38 28-38
Всего, экз. 254 238 185 205 185-238 41 41 40 55 40-55
Ольшаник крупнотравный,1969 Ольшаник крупнотравный, 1972
Линия № 2 4 7 8 от - до 2 4 7 8 от - до
Чесночница 0 2 0 0 0-2 0 1 0 0 0-1
Жаба серая 10 11 31 21 10-31 0 4 1 4 0-4
Жаба зеленая 0 0 0 0 0 3 2 3 1 1-3
Лягушка прудовая 0 2 0 0 0-2 5 3 2 1 1-5
Л. остромордая 14 5 153 141 155 141-155 44 53 57 84 44-84
Всего, экз. 155 168 172 176 155-176 52 63 63 90 52-90
_Вып. 19. 2017_
Данные таблиц 9 и 10 говорят о том, что на расстояниях 80-100 м вокруг каждой из 4 линий в каждом биотопе в течение этих контрастных лет были отмечены одновременные передвижения особей всех наших видов, которые оставались бы не обнаруженными при отловах одной - основной (штатной) линией. В результате перемещений и перегруппировок население получало заметные отличия в своем составе между участками лова в каждом биотопе. Поэтому результаты отловов одной ловушко-линией по принятой нами методике позволяют считать не единственно верными, а лишь одним их 4 вариантов на каждом участке лова в каждом биотопе. Это показывает отсутствие ясности в том, какой вариант данных из 4 следует считать основным в оценке населения каждого биотопа и как относиться к другим вариантам, впрочем, это не входило в наши задачи.
Приведенные выше, в известной мере крамольные сведения можно объяснить не спонтанностью кочевок по Коли, а обусловленностью их перестройками половозрелой части населения с мозаичного типа поселения, с его локальными нерестовыми скоплениями, на диффузный - в процессе рассредоточения на крупных территориях. Видимо этот ежегодный процесс имеет циклический характер, он начинается и завершается мозаичной пространственной организацией населения в нерестовых водоемах и местах зимовок. В наименее известной летне-осенней его части замеченные перемещения дают основание полагать, что начавшееся ранней весной расселение амфибий продолжается до осени. В процессе распространения по территории амфибии пересекают разнообразные биотопы, в которых каждый раз встречаются временно (что и показали синхронные уловы) и находятся под влиянием летних факторов среды.
Жизнедеятельность амфибий в т.ч. при перемещениях в летние периоды тесно связана с водой как необходимым, но не всегда достаточным фактором среды, в чем кроме наличия и расположения водоемов важную роль играют изменения влажности воздуха в напочвенном ярусе. Именно повышенная влажность, как показали отловы, являлась причиной и побудительным толчком для начала перемещений наземных амфибий. Перемещения, показанные в таблицах 3-6, происходили при погодных условиях близких к норме, как и в засушливом 1972 г., но тогда они совершались в основном в виде нечастых кратковременных подвижек. В теплые и даже жаркие, но сухие периоды амфибии в уловах отсутствовали практически совсем, отмечались лишь редкие поимки жаб обоих видов. Из этого следует, что главным фактором, обеспечивающим одновременную высокую влажность наземной среды на крупной территории заповедника, могли быть только осадки. А это дает основание полагать, что активность амфибий регулируется периодичностью выпадения дождей, т.е. имеет определенную метеозависимость. Роль водоемов в нашем случае отчетливо не проявлялась.
Занимавшийся много лет мелкими наземными позвоночными Л.П. Бородин считал наилучшей для их перемещений в местных условиях теплую
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича погоду с уходящими в ночь моросящим дождиком и легким туманом, особенно после засушливых периодов. В.И. Гаранин (1977) сделал в этом смысле важное наблюдение, связав продолжительность нахождения молодняка прудовых лягушек на суше с повышенной влажностью воздуха, что давало им возможность отдаляться от водоемов на расстояние 1100 м. Наши наблюдения позволили распространить эту зависимость и на другие виды сухопутных амфибий. Например, у остромордых лягушек максимальная встречаемость наблюдается в часы с влажностью более 85%, у чесночниц - 90-95%, у зеленых жаб - 51-90% (Земноводные..., 1969).
Чтобы предметно показать зависимость активности амфибий от различных состояний погоды, мы рассмотрели метеорологические и популяцион-ные процессы в возможно более тесной связи, сопоставив периодичность выпадения дождей в течение пентадат каждого месяца всех 5 лет с размерами уловов амфибий разных видов в течение тех же 5 дневок. Сопоставляя эти показатели в названной размерности, мы убедились в том, что высокая активность амфибий могла охватывать несколько 5-дневок подряд, ограничиваться одной или подвижность отсутствовала совсем, как и в том, что побудительным толчком к повышению активности служили осадки. Иными словами, перемещения могли быть и длительными, и кратковременными в зависимости от продолжительности и сохранности влажной теплой погоды в изучаемых биотопах, т.е. были фактором, регулирующим активность этой группы животных, а, следовательно, продолжительность их перемещений.
Мы не можем показать здесь обнаруженные зависимости на всех наших 16 участках за 5 лет, поэтому покажем только динамичные состояния населения в контрастных по количеству осадков (Баянов, 2015) влажного 1969 и засушливого 1972 гг. На рисунках 1-4 показаны типичные зависимости периодических всплесков размеров уловов, соответствовавшие периодичности выпадения осадков и времени сохранения повышенной влажности биотопов. На оси абсцисс рисунков отложены пятидневки месяцев с дождями (значащие участки гистограммы) и без них - с нулевыми значениями. На оси ординат значащие показатели представлены суммами пойманных особей разных видов в сырую погоду, которые увеличены для наглядности в 10 раз ординат (ряд 1). Выпадение осадков в каждом случае регистрировалось вблизи мест лова, но их количество мы не указываем из-за отсутствия осадкомера.
Связана ли показанная на рис. 1-4 активность амфибий именно с перемещениями или они, образно говоря, «толкутся на месте»? В пользу перемещений говорят одновременность смен состава населения на всех наших 16 участках биотопов и математическая интерпретация результатов этого процесса в виде коэффициента перемещений вида или группы видов, предложенная В.А. Валуевым (2007). Как пишет автор «время от времени,
Вып. 19. 2017
а
1 2 1 О 8 6 4 2 0
-
п п п п п п
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
б
Рис. 1. А - ельник во лажном 1969 г., линия 1; б - ельник в засушливом 1972 г., линия 5.
а
б
Рис. 2. Сосняк во влажном 1969 г., линия 15: а - сосняк в засушливом 1972; б - линия 13.
□ Ряд1
40
35 30 25 20 1 5 10 5 0
—
— —"
П П гп гп
, ,гп,гп, П ,П,П, .11.11.п, ,.,п,п.1
1 2 3 4 5 е 7 8 9 1011 1213141516171819 20 21 22 23 24
а
1 2 3 4 5 е 7 8 9 1011 1213141516171819 20 21 22 23 24
б
Рис. 3. а - ольшаник во влажном 1969 г., линия 2; б - ольшаник в засушливом 1972, линия 2.
1 2 1 0
8 е
4
2 0
■
1 2 3 4 5 е 7 8 9 1011 1213141516171819 20 21 22 23 24
а
14 12 10 8 е
4
2 0
п
п
□ Ряд1
п
1 2 3 4 5 е 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1е 17 18 19 20 21 22 23 24
б
Рис. 4. а - березняк во влажном 1969 г., линия 11; б - березняк в засушливом 1972 г., линия 9.
О Ряд 1
□ Ряд1
□ Ряд1
_Вып. 19. 2017_
с части территории какой-либо популяции (если речь идет об одном виде, курсив наш, П. Б.) может откочёвывать определенное число особей, а затем вновь появляться на ней совершенно другое количество животных». Предложенный им коэффициент перемещений - Кт, позволяет определять, насколько велика разница численностей вида в каждый промежуток времени рассматриваемого периода. Данная зависимость имеет следующий вид: Кт = ((Л/В) + (В/С) + (СЮ) + ф/Л))/4, где: Л, В, С и D - временные отрезки рассматриваемого периода, 4 - число наших отрезков (месяцев). Данный коэффициент может принимать 3 значения: Кт <1 показывает уменьшение разницы между обилиями группы наших видов в эти временные отрезки, т.е. показывает процесс стабилизации населения, Кт=0 говорит о неизменности пространственной организации населения, в т.ч. при отсутствии особей в уловах и Кт >1, который показывает на увеличивающуюся пульсацию популяции.
Исходя из выше сказанного мы поместили в табл. 11 показанные на рис.1-4 данные отловов в виде рассчитанных показателей Кт с июня по сентябрь включительно, которые показали и активизацию перемещений амфибий (Кт >1) во влажные периоды, и оседание (стабилизацию) населения в тех же биотопах (Кт <1) как и отсутствие перемен (Кт=0) - в засушливые.
Таблица 11
Влажный 1969 год Засушливый 1972 год
Ловушко-линии Кт Ловушко-линии Кт
Ельник, лин. 1 (0.04 +0.33+3.3+20.0)=5.92 Ельник, лин. 5 (1.7+0+0+0,59)=0.57
Сосняк, лин. 15 (0.04+0.81+6.33+4.5)=2.92 Сосняк, лин. 13 (0.45+0+0+3,2)=0.91
Ольшаник, лин. 2 (0.03+0.86+3.23+11.0)=3.78 Ольшаник, лин. 2 (1.45+0+0+0,69)=0.54
Березняк, лин. 11 (0. 04+0.69+3.54+11.0)=3.82 Березняк, лин. 9 (2.11+0+0+0,95)=0.78
Поясним данные этой таблицы. В ней кроме результирующих общесезонных величин Кт в скобках показаны величины и тенденции их изменений непосредственно в июне, июле, августе и сентябре, которые, по словам В.А. Валуева характеризуют «пульсации» населения или перемещения особей. Так, во влажном 1969 г. наблюдался общий рост миграционной активности от июня к сентябрю (кроме небольшого снижения в августе и сентябре только в сухом сосняке). В засушливом 1972 г., напротив, отмечалась неизменность пространственной организации населения в лишенные осадков июле и августе, Кт=0.
Вычисленные коэффициенты перемещений подтверждают иллюстрированные рис. 1-4 данные о волновых изменениях активности амфибий, длительность волн зависела от продолжительности периодов повышенной влажности среды во время и сохранявшейся после дождей. В разделявшие их периоды сухой погоды подвижки амфибий завершались в тех местах, в которых они были застигнуты.
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
Диапазоны изменений, представленных в таблице 7, характеристик населения настолько широки, что позволяют говорить о перекрывании видового состава и обилия в рассматриваемых участках биотопов. Из этого следует, что полученные в 1969-1973 гг. данные в 16 экотопах можно отнести к любому из них, а это говорит об отсутствии приуроченности населения амфибий к определенным условиям местности, что обнаруживается и в осредненном - узком русле данных таблицах 3-6. Поскольку составы населения амфибий в наблюдаемых участках и биотопах определялся перемещениями амфибий, то можно считать, что в каждом из них отмечался сиюминутный - смешанный, состав обитателей, состоящий из уходящей части населения «вчерашнего дня» и передовой части сменяющего.
Синхронные отловы наземных амфибий по Наумову в июне - сентябре 1969-1973, как и мае - октябре 1967-1974 гг. увеличенным с 1 до 4 числом линий почвенных ловушек на 16 однородных участках лова в каждом из 4 биотопов позволили сделать следующие выводы, касающиеся пока только этой группы животных.
Выводы
1. Низкие темпы перемещений амфибий наземных видов сравнительно с суточной размерностью выемок из ловушек позволили понять, что население состояло из сиюминутных, застигнутых в данные моменты обособленных временных групп, т.е. в данной размерности оценивалось как статичное; перемещения особей как динамичные состояния населения фиксировались в месячных и сезонных размерностях сборов.
2. Многолетние перемещения наземных амфибий в летние месяцы, возможно обусловленные перестройками пространственной структуры, и связанные с ними перегруппировки населения, являются обычным кочевым его состоянием, в котором главную роль играет повышенная влажность воздуха. Осадки летнего периода как причина и побудительный сигнал активизации амфибий играют регулирующую роль в освоении им все новых участков территории при экстенсивном использовании ее ресурсов.
3. Изменения состава населения амфибий в контрастных биотопах в ве-сенне-осенние периоды объясняется отсутствием тесной связи эврибионт-ных видов с определенными условиями лесной среды, а широта диапазонов - медленными перемещениями временных группировок, постоянно меняющих свой состав.
4. Истощение населения амфибий длительными отловами предотвращается кочевой жизнью тем, что через небольшие участки, на которых обычно ведут отловы и констатируют данный эффект, проходят волны кочевников с гораздо более крупных территорий, а «истощительность» оценивается по полностью или частично сменившемуся составу населения только на участках лова.
Вып. 19. 2017
Список литературы
Баянов Н.Г. Изменения климата северо-запада Мордовии за период существования Мордовского заповедника по данным метеонаблюдений в г. Темникове // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 14. С.212-219.
Бигон М, Дж.Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М.: Мир, 1979. 477 с.
Бородин П.Л. Амфибии хвойных лесов Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2016. Вып. 17. С. 35-43.
Бородин П.Л. Амфибии лиственных лесов Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 18. С. 33-49.
Валуев В.А. Коэффициент перемещения вида и коэффициент стабилизации вида -индикаторы экологического состояния среды обитания популяции // Вестник охотоведения. М., 2007. Том. 4. № 2. С. 205-206.
Гаранин В.И. К изучению миграций амфибий Труды ЗИН АН СССР: Герпетологический сб. Л.: Наука, 1977. С. 39-49.
Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М. Наука, 1965. 276 с.
Земноводные // Жизнь животных. Позвоночные. М., 1969. Т. 4. Ч. 2. С. 7-134.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.
Наумов Н.П.Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой обшей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С.179-202.
Попов В. А. Методика и результаты учета мелких лесных млекопитающих в Татарской АССР // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1945. Том 57. Вып. 1-2. С. 133-147.
Сапельников С.Ф. О необходимости постепенного перехода в заповедниках от изучения мелких млекопитающих с помощью умерщвления к их живоотлову и мечению // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья: Труды Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С.51-57.
