CC BY
12AМФБИИ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
П.Л. Бородин
e-mail: pavel.borodin46@mail.ru
Рассматриваются основные показатели населения амфибий - размеры доли в населении мелких наземных позвоночных, состав, соотношение видов и численность, полученные в материнской среде старых сосновых и еловых лесов Мордовского заповедника в 1964-1981 гг. в промежутке между работами И.И.Барабаш-Никифорова в 1940-е годы, и вторым этапом изучения в конце 1980-х гг.
Ключевые слова: Мордовский заповедник, сосновые и еловые леса, амфибии, виды, численность.
Обитаемая амфибиями среда хвойных лесов Мордовского заповедника представленная остатками девственных сосновых, возможно, и еловых правобережья Оки (Кузнецов, 1960), занимает в настоящее время около 60% из 32 162 га его территории. Вековая сохранность и успешное возобновление сосняков после рубок XIX века говорит о том, что эта порода наилучшим образом соответствует климату и почвам данного района. Ель на юге своего ареала из-за недостатка пригодных эдафических условий и климата образует немногие разобщенные, но долгоживущие ассоциации. Материнская среда коренных хвойных лесов заповедника долгое время формировалась на значительных площадях под влиянием лесных пород-эдификаторов, ее следует считать эталонной для лесных сообществ Мордовии. В ее обитаемом амфибиями горизонте поддерживаются требуемые показатели температуры и влажности, которые способствуют поддержанию стабильности структуры населения и устойчивости биотопических объединений мелких наземных позвоночных. Земноводные вместе с другими мелкими позвоночными образуют в этой среде население наземного яруса и в теплое время года участвуют в основных природных процессах, которое определяется размерами доли среди мелких позвоночных, видовым разнообразием, обилием и соотношением видов и особей. Можно предположить поэтому, что средообразующее влияние этих пород кроме растительности распространяется в этом ярусе и на земноводных.
Цель данного сообщения заключалась в обеспечении непрерывности потока информации об этой группе животных, начиная с изысканий И.И. Барабаш-Никифорова в 1943 г. и кончая таковыми О.Н. Артаева и Л.М. Петяевой - 2015, т.е. на протяжении более 70 лет развития заповедной
экосистемы. Задачи состояли в получении сведений о главных показателях населения - размерах доли амфибий среди мелких позвоночных, видовом составе, обилии и соотношении видов и особей в 1964-1981 гг., которые необходимы для проверки заявленной гипотезы.
Изучение амфибий в Мордовском заповеднике началось в 1930-1940 гг. (Птушенко, 1938; Барабаш-Никифоров, 1958), но стало развиваться только после 46-летнего пробела с конца 1989 г. (Касаткин, 2006) и значительно усилилось в настоящее время (Шарапова, Глыбина, 2011а,б; Ручин, 2012; Артаев, Петяева, 2015; и др.). Однако при этом население сосновых и еловых лесов специально не изучалось. Так, в практически единственной обобщающей публикации - эколого-фаунистическом очерке амфибий и рептилий Мордовского заповедника, С.П.Касаткин (2006) не приводит конкретных адресных сведений. Шарапова Э.Э. и Глыбина М.А. приводят данные отловов в еловом лесу в 1999-2000 гг. на 2-х линиях из 3-х работавших в разных биотопах; О.Н. Артаев и Л.М. Петяева приводят сведения по отловам в сосновом лесу тоже по одной линии из 5 работавших.
Материал. Данное сообщение подготовлено по материалам, собранным в 1964-1980 гг. в сосновых и еловых лесах во время выше указанной паузы после работ И.И. Барабаш-Никифорова и перед таковыми С.П. Касаткина. Публикация материалов долго откладывалась по разным причинам. Сведения были собраны в сосновых и еловых лесах на крупной территории заповедника, исключая только участки в кварталах (кв.) на северо-западе между кордонами Подрубный и Средняя Мельница и между Белоусовским и Новеньковским - на северо-востоке. Они представлены сборами Л.П. Бородина 1964-1981 и нашими в 1979-1980 гг. Объемы технической и научной информации приводятся в табл. 1.
Методика. В разделении обследованных хвойных лесов на типы леса мы пользовались материалами о рельефе, почвах и растительности Мордовского заповедника (Кузнецов, 1960). Понятия «тип леса», «биотоп», «ассоциация» и «местообитание» мы употребляли как синонимы обитаемой амфибиями среды, внешне выраженной составом растительности. Земноводные отлавливались одновременно с мелкими млекопитающими почвенными ловушками, выставленными в линии методом, предложенным Н.П. Наумовым (1955) -цилиндрами в направляющих канавках в 1964-1968 гг. и его вариантом - с направляющими заборчиками в 1969-1980 гг. Одновременность отловов позволяла определять доли этих групп в населении позвоночных наземных ярусов обследованных биотопов. Для определения размеров этих долей сопоставлялись суммарные показатели численности амфибий и мелких млекопитающих, сезонная активность которых начиналась в апреле - мае и
Таблица 1.
№ Типы леса Число суток лова Число ловушко-суток Отловлено особей
позвоночных животных амфибий
1 Сосняк лишайниковый в кв. 383 186 1860 287 181
2 Сосняк брусничный старый в кв. 447 и 449 1747 12000 4680 1747
Кротовый ход в сосняке брусничном в кв. 449 179 179 23 13
3 Сосняк брусничный вторичный в кв. 449 3499 28423 4235 2919
4 Сосняк ландышевый в кв. 385 186 1860 143 89
5 Сосняк черничный в кв. 428 186 1860 1583 1461
6 Сосняк черничный на опушке поляны, кв. 449 2940 11008 9019 5012
7 Сосняк липняковый в кв. 414 186 1860 1268 1161
Всего в сосновых лесах 9109 59050 21238 12583
8 Ельник зеленомошный в кв. 410 67 670 192 150
9 Ельник праручьвой в кв. 449 5108 26060 9342 5533
10 Ельник липняковый в кв. 375 66 660 192 163
Всего в еловых лесах 5241 27390 9726 5846
Всего в хвойных лесах 14350 86440 30964 18429
заканчивалась в основном в октябре (Бородин, 1974), т.е. протекает в те же сроки с таковой у амфибий. В оценке долей мы опустили рептилий, виды которых фиксировались в ловчих цилиндрах от случая к случаю.
Поимки амфибий фиксировались в каждом биотопе квартала (кв.) 449 постоянно действующими ловушками (рассчитанными на отлов мелких зверьков) с конца апреля по октябрь. В промежутках времени между первой и последней встречами, кстати, различному в каждом биотопе, определялся число добытых особей разных видов, объемы ловчих усилий - общее число ловушко-суток (л-с) и показатели для оценки относительной численности - на 100 л-с. В 1979 г. амфибий ловили с момента установки линий в августе до последней поимки особей. В 1980 г. отлов начинали в мае (в пойме р. Мокши в июне, после схода воды) и заканчивали тоже после попадания последней особи осенью. Сборы амфибий из разных биотопов оперативно доставляли в лабораторию, где их усыпляли на короткое время серным эфиром для обработки, после пробуждения их выпускали. Большое число экземпляров было передано Э.М. Смириной в ИБР АНСССР для дальнейших исследований. Отметим также, что оба вида тритонов были представлены исключительно сеголетками, взрослые формы которых прекрасно лазают по вертикальным гладким плоскостям (даже по стеклу) и без труда покидают ловчие цилиндры.
Результаты. Население сосновых лесов. Амфибии отлавливались в сосновых борах южнотаежного типа в разной мере развитыми подлеском и напочвенным покровом - лишайниковых, брусничных, черничных, ландышевых и др., на глубоких песках 2-й мокшанской террасы; примером неморальных насаждений с гораздо более развитыми подлеском и напочвенным покровом на моренных отложениях явился сосняк липняковый, расположенный на 3-й террасе речной долины. В 1964-1981 гг. в 7 биотопах сосновых лесах вне
46
водоемов нами обнаружены 9 видов земноводных. Сведения о числе добытых особей этих видов приводим в табл. 2.
Как видим, в сосняках по числу отловленных особей - единиц учета, абсолютно преобладала над другими видами лягушка остромордая, средние значения имели и жаба зеленая и лягушка прудовая, несколько меньшие показатели - жаба серая и чесночница, значительно реже встречались жерлянка, озерная лягушка и сеголетков тритонов обоих видов, являвшиеся здесь случайными пришельцами. Ниже приводим сведения в различных биотопах сосновых лесов, расположенных по возрастанию влажности как главного для амфибий фактора среды.
1. Сосняк лишайниковый. В ряду сосняков этот тип леса отличается крайней сухостью. Эти обычные в заповеднике насаждения встречаются чаще всего отдельными пятнами на вершинах дюнных всхолмлений. Располагаются между карстовыми воронками постоянно или временно заполненными водой. Обследованный нами в 1979-1980 гг. данный тип соснового леса распложен в 4 четверти кв. 383 на участке «дюнного» рельефа, древостой сложен исключительно сосной II класса бонитета, напочвенный покров представлен почти исключительно лишайниками и реже мхами. Был отловлен 181 экз. амфибий 4 видов, основу населения составляла лягушка остромордая. Трудозатраты и результаты добычи даны в табл. 3.
2. Сосняк брусничный 120-150-летний. Расположен в кварталах 447 и 449 к востоку и югу от пос. Пушта. Данный тип сосняка занимает сухие участки склона на глубоких песках 2-й мокшанской террасы. К том уже дренирующую роль выполняет близ расположенная ложбина Вальзенского ручья. Этот водоток, пересекающей южный выступ ООПТ, раньше был полноводнее, в 1930 гг. Н.И. Кузнецов его называл речкой. Из этого следует, что разработанная ложбина издавна оказывала существенное дренирующее влияние на эти местообитания. Древостой этих участков представлен исключительно сосной
Таблица 2
Вид Сосновые леса
n, абс. %
Тритон обыкновенный - Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) 190 1.5
Тритон гребенчатый - Triturus cristatus (Laurenti, 1768). 139 1.1
Жерлянка - Bombina bombina (Linnaeus, 1761). 2 0.01
Чесночница - Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)* 831 6.6
Жаба серая - Bufo bufo (Linnaeus, 1758). 828 6.6
Жаба зеленая - B. viridis Laurenti, 1768. 1940 15.4
Лягушка прудовая - Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) 1670 13.3
Лягушка озерная - P. ridibundus (Pallas, 1771). 2 0.01
Лягушка остромордая - Rana arvalis Nilsson, 1842. 6981 55.5
Всего 12583 100.02
Примечание: * В Мордовском заповеднике обитает «восточная» форма, выделяемая рядом авторов в отдельный вид (Ручин, 2014).
Таблица 3
Материал п* Экземпляров на 100 л-с
Годы 1979 1980 1979 1980 М
Даты лова, от-до 25.08-30.10 20.06.17.10. - - -
Объем ловчих усилий, л-с 670 1190 - - -
Позвоночных животных 123 164 18.3 13.8 16.0
Из них амфибий 54 127 8.1 10.7 9.3
Доля амфибий, % - - 44.3 77.5 60.9
Чесночница 0 1 0 0.08 0.04
Жаба серая 11 3 1.6 0.2 0.9
Жаба зеленая 1 3 0.1 0.2 0.15
Лягушка остромордая 42 120 6.3 10.1 8.2
Примечание: Здесь и далее в таблицах латинские буквы означают: п - число экземпляров, М - средняя арифметическая.
с редким подростом ели, напочвенный покров представлен опадом сосны и редкими латками зеленых мхов и кошачьей лапки.
В 1964-1968 гг. земноводные отлавливались на 4 участках, один из которых обследовали в 1964 и 1965 гг. во 2 четверти кв. 447 на самой кромке этого типа леса с открытым ландшафтом и в лесу на расстоянии 100 м от нее. В 1966-1968 гг. отлов вели в том же участке в центральной части кв. 447, и в кв. 449, и в 4 четверти кв. 449 в тесном окружении других биотопов.
На севере этот участок граничит с близ расположенным ольшаником поймы Вальзенского ручья, с востока от него находится крупная лесная поляна с пос. Пушта, с юга - участок липнякового сосняка, на западе - участок вторичного брусничного сосняка. В этом типе леса были отловлены 7 видов амфибий, из них основа населения была представлена лягушкой остромордой и жабой серой. Объемы лова увеличились в 1966-1968 гг. в связи с расширением отловов. Результаты отловов в 1964-1968 гг. даны в табл. 4.
Численность разных видов земноводных в данном типе сосняка в те же годы дается в табл. 5.
Таблица 4
Материал п Е *
Годы 1964 | 1964 1965 1966 | 1967 | 1968
Даты лова, от-до 30.08 -03.10 08.05 -16.09 26.04 -31.10
Объем ловчих усилий, л-с 350 350 1310 3290 3410 3290 12000
Позвоночных животных 96 69 245 1553 1164 1553 4680
Из них амфибий 18 19 47 573 517 573 1747
Тритон обыкновенный 0 0 1 0 1 0 2
Тритон гребенчатый 1 1 1 4 5 4 16
Чесночница 4 1 10 36 64 36 151
Жаба серая 0 1 2 185 100 185 473
Жаба зеленая 9 4 1 34 40 34 122
Лягушка прудовая 0 0 0 7 3 7 17
Лягушка остромордая 4 12 32 307 304 307 966
Примечание: Здесь и далее в таблицах Е - знак суммы.
48
Кротовый ход в старом сосняке брусничном. Отлов амфибий в подземной части выше рассмотренного сосняка брусничного типа в той же 4 четверти кв. 449 вели во время активности амфибий в 1964-1965 гг. в течение 179 суток. Укажем также, что в 1965 г. с целью выявления зимовок амфибий лов вели круглый год с 01.01 по 31.12, а в 1966 г. - с 1.01 по 20.04. Из-за отсутствия обнаружений объемы этой работы учтены не были. В этой подземной части брусничного сосняка были отмечены 4 вида земноводных, из которых по численности преобладает лягушка остромордая. Результаты отловов 1964 -1965 гг. приведены в табл. 6.
3. Сосняк брусничный, вторичный средневозрастный. Данный участок находится в 3 четверти кв. 449 после вырубки в 1930-е гг. участка выше рассмотренного старого сосняка с целью ведения подсобного хозяйства заповедника и создания кормового поля для биотехнических целей (Бородин,1982). Он расположен на участке склона к Вальзенскому ручью западнее пос. Пушта, был представлен чистым примерно 60-летним насаждением, находящемся в тесном окружении березового и ольхового насаждений. Во время работ подлесок в нем отсутствовал, наземный покров состоял в основном из отпада хвои с редкими латками лишайников и сухолюбивых растений. По сухости
Таблица 5
Материал Экземпляров на 100 л-с М
1964 1964 1965 1966 1967 1968
Позвоночных животных 27.4 19.7 18.7 19.8 32.9 32.9 25.2
Из них амфибий 5.1 5.4 3.6 5.9 14.8 14.8 8.3
Доля амфибий, % 18.6 27.4 19.2 25.2 48.9 48.9 31.4
Тритон обыкновенный 0 0 0.08 0.01 0.03 0.03 0.02
Тритон гребенчатый 0.3 0.3 0.08 0.04 0.1 0.1 0.1
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 1.1 0.3 0.8 1.1 2 2 1.2
Жаба серая 0 0.3 0.1 0.6 2.7 2.7 1.1
Жаба зеленая 2.6 1.1 0.08 1.0 1.2 1.2 1.2
Лягушка прудовая 0 0 0 0.01 0.1 0.1 0.03
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 1.1 3.4 2.4 3.0 8.6 8.6 4.5
Таблица 6
Материал п Экземпляров на 100 л-с
1964 1965 1964 1965 М
Даты лова, от-до 15.08 - 23.09 1.05 -17. 09 - - -
Объем ловчих усилий, л-с 39 140 - - -
Позвоночных животных 4 19 10.2 13.6 11.9
Из них амфибий 3 10 7.7 7.1 7.4
Доля амфибий, % - - 75.5 52.2 63.8
Чесночница 0 2 0 1.4 0.7
Жаба серая 0 1 0 0.7 0.3
Жаба зеленая 2 0 5.1 0 2.5
Лягушка остромордая 1 7 2.6 5.0 3.7
он превосходил соседний вариант в том же квартале, но имел еще более разнообразное окружение.
Обычно для получения сведений о мелких наземных позвоночных принятым методом используют одну линию ловушек. В этом простом по строению типе сосняка отлов велся 4-мя стандартными линиями, которые располагались на расстоянии 70-80 м одна от другой. Линия 13 находилась близ границы с березняком, 14 и 15 - в центральной части биотопа, 16 - близ границы с ольшаником и отрогом поймы. Эти сроки соответствуют началу и окончанию экологически сопоставимого времени разных лет и для получения сравнимых сведений на разных линиях Отловы, которые вели в течение 6 лет (в 1969-1974 гг.) показали, что данном биотопе обитает 7 видов амфибий, основа населения представлена в нем лягушками прудовой и остромордой (табл. 7).
Численность амфибий в этом биотопе приводится в табл. 8.
4. Сосняк ландышевый. Этот тип леса довольно широко распространен в юго-западной части заповедника (Кузнецов, 1960). Обследованный нами в 1979-1980 гг. участок сосняка находится в 3 четверти кв. 385, где располагается на пологом склоне южной экспозиции к р. Пуште, покрыт старым древостоем, травяной покров состоит из ландыша, с участками, покрытыми мхом и низкорослыми злаками. Участок данного биотопа контактирует через просеку с зеленомошным ельником, замещающем ольшаник близ русла р. Пушта. Было добыто 89 экз. амфибий 4-х видов, из которых основу образует лягушка остромордая. Результаты приводятся в табл. 9.
5. Сосняк черничный. В группе зеленомошных сосняков заповедника этот весьма распространенный тип леса, характеризуется средними условиями. Обследованный биотоп расположен во 2 четверти кв. 428 на склоне северной экспозиции к руслу р. Пушта, находится в примерно в 100 м от русла этой
Таблица 7
Годы 1969 1970 1971 1972 1973 1974 Е
Суток лова 572 664 665 639 677 282 3499
Даты лова, от-до 12.04 - 16.10
Л/с 2860 3320 3325 3195 3385 1410 28423
Позвоночных животных 618 871 957 352 1182 255 4235
Из них амфибий 450 331 794 148 1017 154 2919
Тритон обыкновенный 3 7 8 6 10 0 34
Тритон гребенчатый 0 0 1 0 1 0 2
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 21 12 14 9 48 11 115
Жаба серая 11 24 43 4 1 1 84
Жаба зеленая 2 2 11 12 73 0 100
Лягушка прудовая 2 9 450 48 838 168 1515
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка травяная 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 382 271 263 65 69 19 1069
Таблица 8
Годы 1969 1970 1971 1972 1973 1974 М
Позвоночных животных 21.6 26.2 28.8 11.0 34.9 18.1 23.4
Из них амфибий 15.7 10.0 23.9 4.6 30.0 10.9 15.8
Доля амфибий, % 72.7 38.2 83.0 41.8 86.0 60.2 63.6
Тритон обыкновенный 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0 0.2
Тритон гребенчатый 0 0 0.03 0 0.03 0 0.01
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 0.7 0.4 0.4 0.3 1.4 0.8 0.7
Жаба серая 0.4 0.7 1.3 0.1 0.03 0.07 0.4
Жаба зеленая 0.07 0.06 0.3 0.4 2.1 0 0.5
Лягушка прудовая 0.07 0.3 13.5 1.5 24.7 11.9 8.7
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка травяная 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 13.3 8.2 7.9 2.0 2.0 1.3 5.8
Таблица 9
Материал п Экземпляров на 100 л-с
1979 1980 1979 1980 М
Даты лова, от-до 25.08 - 23.06 -
30.10 17.10
Объем ловчих усилий, л-с 670 1190 - - -
Позвоночных животных 44 99 6.6 8.3 7.4
Из них амфибий 26 63 3.9 5.3 4.6
Доля амфибий, % - - 59.1 63.8 61.4
Тритон обыкновенный 0 2 0 0.2 0.1
Жаба серая 4 2 0.6 0.2 0.4
Жаба зеленая 2 0 0.3 0 0.1
Лягушка остромордая 20 59 3.0 5.0 4.0
речки, вытянут вдоль него, с юга к нему примыкает старый липняковый сосняк. Представляет собой участок старого сосняка с участием ели и березы, подростом и подлеском из ели и крушины, травяным покровом из черники и мха. Отловили 1471 особь амфибий 5 видов, из которых наиболее многочисленна лягушка остромордая, особенно в период выхода сеголетков на сушу. Результаты отловов даются в табл. 10.
Большое число особей остромордых лягушек объясняется выходом сеголетков на сушу из нерестилища в р. Пушта, которые распространялись по левому берегу названной речки в данный и другие биотопы.
6. Сосняк черничный на границе с крупной лесной поляной. Участок, на котором вели лов, расположен в 4 четверти кв. 449 в саду дома (в то время № 5) на самой окраине крупной поляны, окружающей пос. Пушта. Ловчая линия располагалась на вершине склона к низине - отрогу поймы Вальзен-ского ручья. Разнопородный лес этой низины, ближе к вершине сменился черничным сосняком, от которого ловчая линия отделяясь узкой полосой поляны, на которой растительный покров из мха и черники на склоне сменился на разнотравный, т.е. линия находилась в переходной полосе между разными биотопами. В ловушках обнаруживались весьма примечательные виды, например, лягушка озерная, и жерлянка, путешествовавшие по лужам указанной низины и в ее окрестностях.
Таблица 10
Годы п Экземпляров на 100 л-с
1979 г. 1980 г. 1979 г. 1980 г. М
Даты лова, от-до 21.08 -30.10 21.08 -30.10 - - -
Объем ловчих усилий, л-с 670 1190 - - -
Позвоночных животных 160 1423 23.9 119.6 71.7
Из них амфибий 118 1353 17.6 113.7 65.6
Доля амфибий, % - - 73.6 95.1 84.3
Тритон обыкнновенный 7 11 1.0 0.9 0.9
Тритон гребенчатый 13 1 1.9 0.08 1.0
Жаба серая 23 3 3.4 0.2 1.8
Лягушка прудовая 2 0 0.3 0 0.1
Лягушка остромордая 63 1338 9.4 112.4 60.9
Отлов велся в течение 17 лет в 1964-1981 гг. между 13.04 и 23.10 в зависимости от времени появления и исчезновения амфибий. Здесь были добыты 5012 особей 9 видов амфибий в т.ч. жерлянка, обитающая в соседнем ольшанике в очаге созданном еще в 1944 г. и случайно забредшая лягушка озерная. Основу населения амфибий в этом биотопе по числу добытых особей образовали лягушка остромордая и жаба зеленая. Число отловленных особей разных видов приводится в табл. 11.
Численность разных видов и средняя в данном биотопе приводится в табл. 12.
7. Сосняк липняковый. Обследованный нами участок расположен в 3 четверти кв. 414. Он представлен старым сосняком с подростом ели и довольно густым подлеском липы, встречаются бересклет и жимолость, в травяном покрове - на освещенных местах выше названные неморальные виды. Не далее 100 м от места лова находится низина близ истока Вальзенского ручья, в лужах которой сохраняется открытая вода даже в августе. Выдел крупный, с юга, через просеку к участку лова примыкает старый березняк, который возник на месте вырубки указанного соснового леса. Были отловлена 1161
Таблица 11
Годы, материал 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972
Ловушко-сутки 375 486 531 728 652 660 712 656 696
Поймано позвоночных 389 411 148 464 363 173 298 222 191
Из них амфибий 343 299 93 381 171 128 88 156 115
Тритон обыкновенный 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Тритон гребенчатый 2 3 2 0 0 0 1 0 0
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 87 79 18 48 23 19 9 24 28
Жаба серая 9 2 1 15 30 4 9 7 0
Жаба зеленая 55 28 33 240 93 13 24 61 81
Лягушка прудовая 3 0 0 6 1 2 1 10 0
Лягушка озерная 0 1 0 1 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 187 185 39 71 24 90 44 54 6
Окончание табл. 11
Годы, материал 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 I
Ловушко-сутки 600 748 752 704 640 620 648 676 124 11008
Поймано позвоночных 819 408 640 578 683 576 863 1477 316 9019
Из них амфибий 753 179 70 406 221 138 403 996 70 5010
Тритон обыкновенный 0 0 0 5 0 3 3 4 1 17
Тритон гребенчатый 1 0 0 1 1 2 0 0 0 13
Жерлянка 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2
Чесночница 51 15 37 51 16 35 14 6 2 562
Жаба серая 0 10 0 15 39 11 8 55 0 215
Жаба зеленая 624 89 14 244 74 15 16 5 0 1709
Лягушка прудовая 68 14 2 4 4 4 6 3 0 128
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Лягушка остромордая 9 51 17 85 87 68 356 922 69 2364
особь амфибий 6 видов, основу населения образует лягушка остромордая, в т.ч и в время сезонного появления сеголетков на суше. Результаты отловов даются в табл. 13.
II. Население еловых лесов. Из немногочисленных в заповеднике еловых лесов облавливались распространенные на ООПТ 3 типа - ельники зелено-мошные, приручьевые и сложные. В них в 1967-1979 гг. были отмечены 7 видов амфибий, при этом новые виды для этих лесов и лесного массива в целом обнаружены не были. Сведения приведены в табл. 14.
В еловых лесах отмечено 7 амфибий видов, по сравнению с сосновыми в них отсутствовали жерлянка и озерная лягушка. По числу отловленных особей - единиц учета, в сосняках абсолютно преобладала над другими видами лягушка остромордая, в существенно меньшем количестве встречались лягушка прудовая и жаба серая, другие виды были гораздо более редкими (табл. 14). К числу редких видов можно отнести чесночницу и сеголетков тритонов обоих видов, поимки которых только указывали на присутствие взрослых форм на территории, окружающей ловчие линии, причем не обязательно в еловых лесах. Ниже приводим сведения в различных биотопах еловых лесов.
1. Ельник зеленомошный. Обследованный участок старого леса находится в 4 четверти кв. 410 на участке, прилегающем к пойме Пушты в 70-100 м от
Таблица 12
Годы, материал 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972
Ловушко-сутки 375 486 531 728 652 660 712 656 696
Поймано позвоночных 103.7 84.6 27.9 63.7 55.7 26.2 41.8 33.8 27.4
Из них амфибий 91.5 61.5 17.5 52.3 26.2 19.4 12.4 23.8 16.5
Доля амфибий,% 88.2 72.7 62.7 82.1 47.0 74.0 29.7 70.4 60.2
Тритон обыкновенный 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Тритон гребенчатый 0.5 0.6 0.4 0 0 0 0.1 0 0
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 23.2 16.2 3.4 6.6 3.5 2.9 1.3 3.7 4.0
Жаба серая 2.4 0.4 0.2 2.1 4.6 0.6 1.3 1.1 0
Жаба зеленая 14.7 5.8 6.2 33.0 14.3 2.0 3.4 9.3 11.6
Лягушка прудовая 0.8 0 0 0.8 0.1 0.3 0.1 1.5 0
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 49.9 38.1 7.3 9.7 3.7 13.6 6.2 8.2 0.9
Окончание табл. 12
Годы 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 M
Ловушко-сутки 600 748 752 704 640 620 648 676 124 611,5
Поймано позвоночных 136.5 54.5 85.1 82.1 106.7 92.9 133.2 218.5 254.8 90.5
Из них амфибий 125.5 23.9 9.3 57.7 34.5 22.3 62.2 147.3 56.4 47.8
Доля амфибий,% 91.9 43.8 10.9 70.3 32.3 24.0 46.7 67.4 22.1 55.3
Тритон обыкновенный 0 0 0 0.7 0 0.5 0.5 0.6 0.8 0.2
Тритон гребенчатый 0.2 0 0 0.1 0.1 0.3 0 0 0 0.1
Жерлянка 0 0 0 0.1 0 0 0 0.1 0 0.01
Чесночница 8.5 2.0 4.9 7.2 2.5 5.6 2.2 0.9 1.6 5.6
Жаба серая 0 1.3 0 2.1 6.1 1.8 1.2 8.1 0 1.8
Жаба зеленая 104.0 11.9 1.9 34.7 11.6 2.4 2.5 0.7 0 15.0
Лягушка прудовая 11.3 1.9 0.3 0.6 0.6 0.6 0.9 0.4 0 1.1
Лягушка озерная 0 0 0 0.1 0 0 0 0 0 0.005
Лягушка остромордая 1.5 6.8 2.3 12.1 13.6 11.0 54.9 136.4 55.6 24.0
Таблица 13
Годы n Экземпляров на 100 л-с
1979 1980 1979 1980 M
Даты лова, от-до 18.08 - 26.10 28.06 - 17.10 - - -
Объем ловчих усилий, л-с 670 1190 - - -
Позвоночных животных 318 950 47.5 79.8 63.6
Из них амфибий 260 901 38.8 75.7 57.2
Доля амфибий, % - - 81.7 94.9 88.3
Тритон обыкновенный 89 28 13.3 2.3 7.8
Тритон гребенчатый 92 2 13,7 0.2 6.9
Жаба серая 3 6 0.4 0.9 0.6
Жаба зеленая 1 0 0.1 0 0.05
Лягушка прудовая 6 2 0.9 0.2 0.5
Лягушка остромордая 69 863 10.3 72.5 41.4
Таблица 14
Еловые леса
n абс. %
Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) 111 1.9
Triturus cristatus (Laurenti, 1768). 10 0.2
Bombina bombina (Linnaeus, 1761). 0 0
Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) 80 1.4
Bufo bufo (Linnaeus, 1758). 688 11.8
B. viridis Laurenti, 1768. 104 1.8
Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) 928 16.8
Rana arvalis Nilsson, 1842. 3925 67.1
Всего 5846
ее русла. Древостой представлен старыми елями в возрасте более 100 лет,
сплошной напочвенный покров - мхами и черникой. На юге этот тип леса контактирует с прирусловым ольшаником, на севере - с выше описанным сосняком ландышевым. На западе и востоке полоса этого и близких биотопа к нему тянется вдоль р. Пушты на неопределенное расстояние. Были отловлены 150 особей 2 видов земноводных, из которых основу населения образует лягушка остромордая (табл. 15).
2. Ельник приручьевой. Находится во 2-й четверти кв. 449 на участке лога Вальзенского ручья западнее пос. Пушта. Микрорельеф участка сложный,
54
образован мелкими впадинами часто с открытой водой, кочками и бугорками к которым приурочены стволы елей и ольх, травяной покров из крупных злаков, таволги и кислицы на кочках. Биотоп более разнообразный, чем рассмотренный выше просто сложенный средневозрастный брусничный сосняк. Лов проводился в 1967-1974 гг. как и в сосняке 4-мя стационарными линиями. Данные линии располагались на этом участке на расстоянии 80-110 м одна от другой: линия 1 - в отроге низины Вальзенского ручья неподалеку от лесной поляны и участка смешанного леса на гриве, линии 3, 4 и 6 - в центре биотопа, 5 на склоне данного лога близ границы с редкостойным молодым сосняком на давнишней вырубке.
В течение 6 лет отлов амфибий вели соответственно датам первых и последних поимок разных видов в разные годы в разных точках данного биотопа - между 12 апреля и 30 октября, т.е. в экологически сопоставимое время разных лет. Здесь были отловлены 5533 особи амфибий 7 видов, основа населения была образована наиболее многочисленной лягушкой остромордой, лягушка прудовая и жаба серая представлены в нем несколько меньшим числом особей. Результаты поимок особей различных видов даются в табл. 16.
3. Ельник липняковый. Участок старого липнякового ельника расположен в 4-й четверти кв. 375 на склоне южной эскпозиции долины ручья Ворскляй примерно в 50 м от русла данного ручья обследовался в 1979 г. Древостой, подрост и подлесок данного участка состоит из ели, осины и липы. Травяной покров не сплошной, представлен осокой волосистой, снытью и ландышем, моховой распространен отдельными небольшими куртинами. На западе и востоке обследованный участок граничит поймой данного ручья, древостой на склоне представлен теми же породами, собственно пойма покрыта ольшаником, располагающимся узкой полосой вдоль русла этого ручья. На юге он граничит со старым осинником, с примесью старых елей, на севере - выше по склону долины, с сухим дренированным сосняком. Отловили 163 особи амфибий 7 видов, основу населения создавала лягушка остромордая. Результаты отловов приводятся в табл. 18.
Подведем итог по амфибиям хвойных лесов. Выше изложенные данные показали, что в хвойных лесах население амфибий по своим главным показателям организовано по единой схеме. Видовой состав в обследованных
Таблица 15
п Экземпляров на 100 л-с
Даты лова, от-до 24.08 - 30.10
Объем ловчих усилий, л-с 670 -
Позвоночных животных 192 28.6
Из них амфибий 150 22.4
Доля амфибий, % - 79.4
Жаба серая 54 8.1
Лягушка остромор 96 14.3
Таблица 16
годы 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 I
суток лова 725 655 604 719 721 744 711 229 5108
Л/с 3725 3725 3020 3595 3575 3720 3555 1145 26060
поймано позв 1415 1091 1177 1886 1592 715 1133 333 9342
амфибий 861 316 904 1043 1249 281 764 115 5533
Тритон обык 21 15 6 16 10 8 19 1 96
Тритон греб 3 0 0 1 1 0 0 1 6
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 14 3 9 4 9 4 19 6 68
Жаба серая 89 102 82 116 176 38 20 0 623
Жаба зеленая 4 8 1 3 5 11 68 1 101
Лягушка пру 12 2 3 8 329 20 450 73 897
Лягушка озе 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка трав 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка ост 718 186 803 895 719 200 188 33 3742
Таблица 17
Годы 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 М
Суток лова 725 655 604 719 721 744 711 229 638.5
Л/с 3725 3725 3020 3595 3575 3720 3555 1145 3257.5
поймано позв 38.0 29.3 39.0 52.5 44.5 19.3 31.9 29.0 35.4
амфибий 23.1 8.5 30.0 29.0 34.9 7.5 21.5 10.0 20.6
Доля амф.% 60.8 29.0 76.9 55.2 78.4 38.9 67.4 34.5 55.1
Тритон обык 0.6 0.4 0.2 0.4 0.3 0.2 0.5 0.09 0.3
Тритон греб 0.08 0 0 0.03 0.03 0 0 0.09 0.03
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Чесночница 0.4 0.08 0.3 0.1 0.2 0.1 0.5 0.5 0.3
Жаба серая 2.4 2.7 2.7 3.2 4.9 1.0 0.5 0 2.5
Жаба зеленая 0.1 0.2 0.03 0.08 0.1 0.3 1.9 0.09 0.3
Лягушка пру 0.3 0.05 0.1 0.2 9.2 0.5 12.6 6.4 3.7
Лягушка озе 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка трав 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка ост 19.2 5.0 26.6 25.0 20.1 5.4 5.3 2.9 13.7
лиственных лесах был сложен в общей сложности 9 видами земноводных, характерными для центрального региона РФ. Это свидетельствует о возможности обитания и сосуществования видов в широком спектре биотопов в крупном регионе, как и отсутствии специфических условий, способных влиять на состав населения в мелком масштабе. В нашем случае это касается различных типов сосновых и еловых лесов. Именно эвритопностью можно объяснить отсутствие видимой реакции населения на материнскую среду сосновых и еловых лесов. Основа населения образована 5-ю одними и теми же видами - лягушками остромордой и прудовой, жабами обоих видов и чесночницей, которые составляют в целом больше 95% средней численности в каждом из обследованных типов леса. Состав населения дополняется видов, тесно связанными с водоемами - сеголетками тритонов обоих видов жерлянкой и озерной лягушкой.
Другой важный показатель населения - численность, отражает его зависимость от местных условий, причем ее оценки зависят и от расположения линий даже в «хороших» биотопах, это влияние мы смягчали увеличением числа биотопов. Сходная соподчиненность численности всех видов (равно как и других показателей населения) в обследованных типах лиственных лесов показана в табл. 19, в которой даются сводные данные о числе особей разных видов, их соотношениях, численности и доле среди мелких назем-
56
Таблица 18
Материал п Экземпляров на 100 л-с
Даты лова, от-до 25.08. по 30.10.
Объем ловчих усилий, л-с 66
Позвоночных животных 192 48.8
Из них амфибий 163 24.7
Доля амфибий, % 50.6
Тритон обыкновенный 15 2.3
Тритон гребенчатый 4 0.6
Чесночница 12 1.8
Жаба серая 11 1.7
Жаба зеленая 3 0.4
Лягушка прудовая 31 4.7
Лягушка остромордая 87 13.2
ных позвоночных в лесах сосновой и еловой формаций. К сожалению по
названным выше причинам мы не можем сравнить ее уровни у разных видов.
Абсолютная численность в экз. на 1 га в хвойных лесах приводится в табл. 20. Размеры доли амфибий в населении мелких млекопитающих в напочвенном покрове хвойных лесов как и численность позволяют подойти к оценке значения трофической роли амфибий в сообществах и как потребителей и жертв. Также к сожалению мы не можем сравнить ее величины с другими данными. Существенность роли этой группы обусловливается довольно высокой средней долей - 64.0%, которая в разных группах типов леса изменялась от 63.6 до 64.5%. В различных типах сосняков она колебалась в большем диапазоне (от 31.4 до 88.3%), чем в ельниках - (от 50.6 до 78.3%).
Завершим данное сообщение тем, что оно заполнило пробел в изучении амфибий в Мордовском заповеднике между работами И.И. Барабаш-Ники-форова и перед таковыми С.П. Касаткина. Однако полученные сведения
Таблица 19
1. Сосняк лишпниковый 2. Сосняк брусничный, К 3. Сосняк брусничный, В Кротовый ход 4. Соснян ландышевый 5. Сосняк черничный 6. Сосняк черничный, О 7. Сосняк липняковый М
Всего позвоночных 16.0 25.2 23,4 11.9 7.4 71.7 90.5 63.6 38.7
Из них амфибий 9.3 8.3 15.8 7.4 4.6 65.6 47.8 57.2 27.0
Доля амфибий, % 60.9 31.4 63.6 63.8 61.4 84.3 55.3 88.3 63.6
Тритон обыкновенный 0 0.02 0.2 0 0,1 0.9 0.2 7.8 1.1
Тритон гребенчатый 0 0.1 0.01 0 0 1.0 0.1 6.9 1 .0
Жерлянка 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0
Чесночница 0.04 1.2 0.7 0.7 0 0 5.6 0 1.0
Жаба серая 0.9 1.1 0.4 0.3 0.4 1.8 1.8 0.6 0.9
Жаба зеленая 0.1 1.2 0.5 2.5 0.1 0 15.0 0.05 2.4
Лягушка прудовая 0 0.03 8.7 0 0 0.1 1.1 0.5 1.3
Лягушка озерная 0 0 0 0 0 0 0.005 0 0
Лягушка травяная 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Лягушка остромордая 8.2 4.5 5.8 3.7 4.0 60.9 24.0 41.4 19.1
Окончание табл. 19
8. Ельник зеленомошный 9. Ельник приручьевой 10. Ельник липняковый М
Всего позвоночных 28.6 24.1 48.8 33.8
Из них амфибий 22.4 15.3 24.7 20.8
Доля амфибий, % 79.4 63.6 50.6 64.5
Тритон обыкновенный 0 0.2 2.3 0.8
Тритон гребенчатый 0 0.01 0.6 0.2
Жерлянка 0 0 0 0
Чесночница 0 0.2 1.8 0.7
Жаба серая 8.1 1.5 1.7 3.8
Жаба зеленая 0 0.3 0.4 0.2
Лягушка прудовая 0 3.2 4.7 2.6
Лягушка озерная 0 0 0 0
Лягушка травяная 0 0 0 0
Лягушка остромордая 14.3 10.0 13.2 12.5
Таблица 20
Относительная численность Абсолютная численность
Виды М экз / 100 л-с Отклонения М экз / 1 га Отклонения
Хвойные леса в целом
Чесночница 0.8 0-5,6 2 до 17
Жаба серая 2.3 0.3-3.8 7 1-11
Жаба зеленая 1.3 0-15,0 4 до 45
Лягушка прудовая 1.9 0-8,7 6 до 26
Лягушка остромордая 15.8 3,7-60,9 47 11-183
о главных показателях населения не дали оснований развивать первоначальную идею о существенности роли хвойных пород как эдификаторов в формировании амфибийного населения в напочвенном ярусе. Важным результатом явились количественные данные о доле амфибий среди мелких млекопитающих и численности, дающие возможность подойти к оценке величины трофической роли этих животных в сообществах, которая лежит в русле сохранения многолетней устойчивости заповедного лесного массива. Амфибии не только уничтожают в сезон активности ежегодно уничтожают на квадратном километре до 15,6 и более опасных вредителей леса, но и сами имеют значение как кормовой ресурс многих хищных видов - рептилий, птиц и млекопитающих. К примеру, в Мордовском заповеднике в пище барсука в 1973-1983 гг. амфибии встречались в 50.1% образцов по питанию, в питании енотовидной собаки в те же годы - в 33.2% (Бородин, 1985).
Список литературы
Артаев О.Н., Петяева Л.М. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника: обилие видов и сезонная динамика численности в некоторых биотопах по результатам учета почвенными ловушками в 2014 г. // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г Смидовича. Вып. 14. Саранск; Пушта, 2015. С.192-199.
Астрадамов В.И., Касаткин С.П., Кузнецов В.А., Потапов С.К., Ручин А.Б., СилаеваТ.Б. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Междунар.соц.-экол. союз, Экоцентр «Дронт», 2002. С. 167-185.
Барабаш-Никифоров И.И. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологический Т. LXIII. Вып. 4. 1958. С. 21-24.
Бородин П.Л. Биотехнические мероприятия в Мордовском заповеднике им. П.Г. Смидовича // Природа заповедников СССР и ее изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов: Сборник научных трудов / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 34-46.
Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. 7. 2006. С. 24-35.
Кузнецов Н.И. Растительность Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. I. 1960. С. 129-275.
Кузнецов Н.И. Сосновые леса Мордовского государственного заповедника, как биоценозы // Труды Мордовского заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 13. 2014. C.141-202.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой обшей и экспериментальной папразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.
Птушенко Е.С. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: Изд-во Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК, 1938. С. 107-111.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сборник докладов семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы, 1999. 248 с.
Ручин А.Б. Земноводные // Позвоночные животные Мордовского заповедника (аннотированный список видов) М.: Изд. Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, 2012. С.12-15.
Ручин А.Б. Экология земноводных и пресмыкающихся Мордовии. Сообщение 1. Чесночница Палласа, Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) // Труды Мордовского государственного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 12. Саранск; Пушта, 2014. С. 337-349.
Терешкин И.С., Терешкина Л.В. Растительность Мордовского заповедника. Последовательные ряды сукцессии // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Саранск, Вып. 7. 2006. С. 186-287.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. Амфибии водосборного бассейна р. Саровка // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. IX. 2011а. С. 264-269.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. Амфибии окрестностей кордона Инорский Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Сми-довича. Вып. IX. 2011б . С. 293-295.
