CC BY
18ЗЕЛЕНАЯ ЖАБА В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША И ВОЗМОЖНАЯ ПРИЧИНА ВЫМИРАНИЯ)
П.Л. Бородин
e-mail: pavel.borodin46@mail.ru
Приводятся сведения о распространении, численности зеленой жабы и соотношениях с близким видом - жабой серой; расширении трофического спектра включением объектов сельскохозяйственного происхождения, в т.ч. как уход от конкурентных отношений с другими видами, объясняется возможная причина ее исчезновения.
Ключевые слова: Мордовский заповедник, крупные травоядные, навоз, кон-сорции.
Первые сведения об обитании зеленой жабы в Мордовском заповеднике были получены в ходе первой инвентаризации в 1936 г. Птушенко Е.С. (1938) писал, что «зеленая жаба обыкновенна и распространена широко». Однако в 1989-2006 гг. она обнаружена не была вовсе (Касаткин, 2006). Он сообщил, что раньше зелёная жаба «встречалась по дорогам в юго-западной части заповедника, по полянам у дорог, в окрестностях кордонов Жегалов-ский, Таратинский, Пуштинский (?)». Он считал, что в настоящее время (в 1989-2006 гг. - П.Б.) ее численность «в лучшем случае, крайне низка, а в худшем - этот вид совсем исчез из его фауны, хотя совершенно непонятны причины которые могли бы привести к такому результату». Систематический статус вида он не привел. Напомним, что в европейской части и на Кавказе обитает номинативный подвид Bufo viridis viridis Laurenti, 1768. Исчезновение локальной популяции на ООПТ - чрезвычайное событие, но названный автор ограничился данным утверждением и воздержался от поисков причин исчезновения.
В промежутке между инвентаризациями 1930-1940 и 1989-2006 гг. случайные экскурсионные обнаружения сменялись отловами постоянно действующими почвенными ловушками, что впервые позволило получить количественные показатели обилия видов, в т.ч. зеленой жабы в хвойных и лиственных лесах заповедника и прилегающем к нему участке лесополья. Отловы амфибий велись в общей сложности в 24 биотопах, в которых были отловлены 39476 экз. амфибий, в т.ч. 2504 экз. зеленых и 2907 экз. серых жаб (табл. 1).
Таблица 1.
Виды Сосняки Ельники Дубняк и ольшаники Березняки, осинники Залежи
Жаба зеленая 1940 104 246 144 70
Жаба серая 828 688 1168 223 0
Отлов проводили почвенными ловушками методом, предложенным Н.П. Наумовым (1955) - цилиндрами в направляющих канавках и его вариантом с направляющими заборчиками. В изученных нами 24 биотопах заповедного массива и в его окружении оба вида жаб встретились вместе в 15 из них, только серая жаба - в 4, в 2-х биотопах не было обнаружено жаб обоих видов; в 3 биотопах прилежащем к ООПТ лесополье отмечалась только зеленая жаба, в среду которой серая не проникла.
Рассматриваемый нами период характеризовался постоянным потеплением климата, что благоприятствовало этому теплолюбивому виду. Средняя многолетняя температура воздуха по данным Темниковской МС в первой половине XX века составляла +3.8°С, во второй - +4.7°С (Баянов, 2015). Причины исчезновения зеленой жабы принято связывать с подавлением ее конкурентно более сильной в лесной среде жабой серой. Однако этому противоречат сведения о том, что зеленая жаба широко распространена в лесной среде, где встречается в хвойных, смешанных и лиственных лесах, причем из-за своего южного происхождения способна обитать в условиях, малопригодных для других амфибий. Но как увидим ниже, обитание зеленой жабы в лесах в рассматриваемом случае не имеет значения по следующим обстоятельствам.
В весенне-осенний сезон 1980 г. в последний раз было отловлено 55 экз. зеленых жаб, численность составила 0,7 экз. на 100 л-с, что не предвещало ее исчезновения, т.к. она не свидетельствовала о критическом уровне. В уловах 1981 г. она уже не встречалась, в т.ч. на линии, на которой массово отлавливалась ранее (в 250 м от упомянутого навозохранилища). Ее отсутствие показали и наблюдения, последовавшие в 1989-2015 гг. (Касаткин,2006; Шарапова, Глыбина, 2011а,б; Артаев, Петяева, 2015).
Поскольку численность отражает результат взаимоотношений со средой, приведем сведения о численности обоих видов жаб в 1964-1981 гг. на линиях в разных биотопах приводим по данным одновременных многолетних отловов (табл. 2-5).
Для наглядности иллюстрируем данные табл. 2-5 рисунками, на которых покажем соотношения численности жаб серой и зеленой в разных биотопах, объединенных в разные группы по пригодности обитания обоих видов. На
рис. 1 А, Б и В как и в последующих рис. 2 А и Б, рис. 3 по оси абсцисс отложены годы согласно указанным номерам (см. табл. 2-5), по оси ординат -численности обоих видов, которые для наглядности были трансформированы - умножены на 100. Линии (ряда 1 - верхние) показывают изменения численности жабы серой, лини ряда 2 - зеленой. На рис. 3 линии ряда 1 - верхние, напротив, показывают изменения численности зеленой, лини ряда 2 - серой.
Таблица 2.
Годы 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974
Ельник приручьевой, коренной, 8 лет
Жаба серая 2.4 2.7 2.7 3.2 4.9 1.0 0.5 0
Жаба зеленая 0.1 0.2 0.03 0.08 0.1 0.3 1.9 0.09
Ольшаник крупнотравный, 8 лет
Жаба серая 1.9 2.5 2.4 1.5 4.1 0.4 0.7 0.9
Жаба зеленая 0.1 0.1 0 0.2 0.03 1.3 1.4 0
Березняк разнотравный, 8 лет
Жаба серая 1.0 0.9 2.2 0.6 0.8 0.1 0.06 0.5
Жаба зеленая 0.2 0.2 0.4 0 0.1 0.3 1.2 3.8
Таблица 3.
Годы 1964 * 4 9 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974
Сосняк брусничный вторичный, 11 лет
Жаба серая 0 0.3 0.1 0.6 2.7 2.7 0.4 0.7 1.3 0.1 0.03 0.07
Жаба зеленая 2.6 1.1 0.08 1.0 1.2 1.2 0.07 0.06 0.3 0.4 2.1 0
В 1964 обследовались разные участки брусничных сосняков
Таблица 4.
Годы 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970
Смешанный лес на пойменной гриве, 14 лет
Жаба серая 2,4 1.8 1.4 2.8 8.1 3.4 5.2
Жаба зеленая 0 0 0 0.05 0.1 0 0.05
Годы 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1979
Жаба серая 9.0 1.2 0.9 4.4 0.7 0.5 3.2
Жаба зеленая 0.1 0.4 0.9 0.06 0.06 0 1.1
Таблица 5.
Годы 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972
Сосняк черничный на опушке, 18 лет
Жаба серая 2.4 0.4 0.2 2.1 4.6 0.6 1.3 1.1 0
Жаба зеленая 14.7 5.8 6.2 33.0 14.3 2.0 3.4 9.3 11.6
Годы 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981
Жаба серая 0 1.3 0 2.1 6.1 1.8 1.2 8.1 0
Жаба зеленая 104.0 11.9 1.9 34.7 11.6 2.4 2.5 0.7 0
В благоприятных для серой жабы - в лесах таежного типа и увлажненных - ельнике приручьевом, увлажненном ольшанике, и на гриве среди этого ольшаника. В ельнике соотношение средних численностей серой и зеленой жаб было близким 6:1, ольшанике - 5:1. На участке смешанного леса на гриве расположенной в ольшанике, где движение численности наблюдалось в течение 14 лет, общее соотношение численностей равнялось 8:1. Как видим в
1 2 3 4 Б 6 7 6
1 2 3 Л 5 6 7 а 9 Ю 11 12 13 1Л
В
Рис. 1. Ход изменений численности жаб серой и зеленой в приручьевом ельнике (А) и крупнотравном ольшанике (Б) и смешанном лесу на гриве среди ольшаника (В).
избыточно увлажненных биотопах с заболоченными участками численность серой жабы была выше, чем зеленой, но ритмика изменений ее не совпадала.
2. В благоприятных для зеленой жабы березняке вторичном разнотравным, сменившим сосняк брусничный и прогреваемом коренном - более чем 150-летним, сосняке того же типа, близ залежей соседнего колхоза. В разнотравным березняке как и брусничном сосняке соотношение численностей серых и зеленых жаб одинаково равнялось 1:1. У серой жабы был отмечен пик численности в 1969 г. и постоянное ступенчатое снижение к конечному 1974 г.
Рис. 2. Ход изменений численности жаб серой и зеленой в березняке разнотравном (А) и сосняке брусничном (Б).
Рис. 3. Изменения численности жаб серой и зеленой в зоне экотона между лесом - сосняком черничным, и поселком в 1964-1981 гг.
39
У ее визави - зеленой жабы, наблюдался плавный в общем ход ее изменений провалом в 1970 г. с окончившийся подъемом в 1973 г. и максимумом в 1974 г.
3. В переходной полосе между двумя соседствующими сообществами, которую можно назвать зоной экотона, происходит взаимопроникновение видов и наблюдается тенденция к увеличению разнообразия и плотности видов. Участок этой зоны, на котором вели лов, расположен в кв. 449 на окраине поселка на вершине склона к низине - отрогу поймы Вальзенского ручья. Ловчая линия на этой вершине отделяясь от леса узкой полосой поляны, на которой растительный покров из мха и черники соседствовал с разнотравьем сухой поляны. Данный биотоп имеет природно-антропогенное происхождение и влияние, которое в течение многих лет выражалось в обычной жизни поселка - содержании скота и лошадей. В этом смысле он служит переходным между лесным населением амфибий и поселковым. Соотношение численно-стей жаб было равным 8:1, но, однако, в пользу зеленой жабы. Численность серой жабы здесь существенно не отличалась от таковой в других типах леса. Напротив, численность зленной жабы изменялась резко, особенно крупный всплеск был отмечен в 1973 г., что было окончанием постепенного роста, начавшегося в 1969 г. в 1973 г., мелкие всплески были отмечены через разные промежутки времени.
После описания ситуации с зеленой жабой в заповеднике, перейдем к не менее важной характеристике среды ее обитания. Лесной массив Мордовского заповедника находится примерно в центре европейского ареала зеленой жабы. Расположен на самой окраине отрога, вклинившегося в зону лесостепи др 54°41 сш.' и 43°14' в.д., кроме водящихся в нем таежных и неморальных видов, он насыщен степными видами растений и животных, имеются и остепненные растительные ассоциации. Смешанность фауны обусловила возможность сосуществования степной зеленой жабы и лесной, возможно таежной - серой жабы.
В этих условиях обе эти сосуществующие формы представлены сим-парическими популяциями, обитающими в одной местности, но в разных экологических нишах - образно говоря на рабочих местах, в которых к тому же представлены разными жизненным формами - реально функционирующими на этих местах объектами: серая жаба относится к гигрофилам, зеленая жаба - к ксерофилам (Гаранин, 2006), что исключает или сводит к минимуму конкурентные отношения между ними.
Но каковы все же причины исчезновения зеленой жабы, если она была свободна от конкурентного давления? Опорным моментом в поисках причины явились многочисленные свидетельства того, что зеленые и серые жабы
40
весьма обычны в населенных пунктах сельской местности. Последняя даже носит и другое - сельское название, «коровница». Их замечали хозяйки рядом с отдыхающими в сумраке хлевов коровами или перед утренней и вечерними дойками и считали, что они пьют молоко, как, впрочем, и ужи. Это название с полным основанием можно отнести к зеленой жабе точнее к ее трофической нише, в которую включались пищевые цепочки типично сельского происхождения. Одна из которых состоит в том, что жабы подбирают рядом с коровами битых мух, комаров, слепней и пр., также как едят и личинок насекомых и разных беспозвоночных, населяющих подстилку в хлевах. Нам приходилось наблюдать облака слепней и комаров, сопровождающих стадо коров, которые торопились спрятаться от них в хлевах.
Это подсказало нам общий ход рассуждений, приведший к тому, что главной причиной исчезновения зеленой жабы (как и роста в прошлом) была вторая из известных нам пищевых цепочек, еще более связанная с бытом и хозяйственной деятельностью поселка. В основе этой консорции животного происхождения лежат экскременты, кучи навоза, которые создают достаточную кормовую базу в виде червей, насекомых и других беспозвоночный животных, привлекающие жаб и чесночниц (Гаранин, 1976). Но окончательно меня убедила в этом работа В.И. Гаранина (2006), цитату из которой мы приводим. «Еще один экотонный элемент антропогенных ландшафтов - большие кучи навоза, особенно конского, у скотных дворов и конюшен, которые могли, пополняясь, сохраняться годами. Мы в свое время предлагали считать такие кучи одним из видов консорций (Гаранин, 1976), поскольку базой их образования, как и у нормальных консорций, служат растения. Навоз привлекает мух, жуков-навозников и других насекомых, которые, в свою очередь, привлекают хищников как первого порядка (жужелиц, стрекоз и др.), так и следующих порядков - амфибий (жаб, лягушек, ящериц)».
Следуя этой логике, скажем, что жители пос. Пушта издавна держали личный крупный рогатый скот в т.ч. за много лет до создания заповедника. В 1950-х годах и до середины 1970-х стадо из 40-70 голов (бывало и больше) выпасалось на участке территории между пос. Пушта и кордоном Долгий мост, телята же проводили все дневное время в поселке и в его ближайших окрестностях. Около каждого хлева с весны до зимы накапливались кучи коровьего навоза, которые накапливались для удобрения огородов. К тому же с самого начала существования заповедника и до начала 1980 гг. в пос. Пушта и на кордонах содержались лошади, число которых доходило до 20 и больше. Много лет их навоз складировался на окраине поселка в одном месте. Принадлежавшие лесникам лошади и скот паслись на участках близ
41
разбросанных в лесном массиве кордонов, около которых тоже скапливался навоз. Кроме этого, в лесном массиве в течение многих лет биотехническими мерами (Бородин,1982) поддерживалась высокая - в общей сложности близкой к тысяче экземпляров, численность диких копытных, тоже обогащавших почву пометом полужидкой летней консистенции.
С конца 1970 гг. к 1986 г. размеры коровьего стада и поголовья лошадей сократились до единиц, значительно сократились и численность диких копытных. Связывая эти 2 синхронных процесса, наблюдавшихся в поселке -сокращение поголовья травоядных и зеленой жабы, мы пришли к выводу, что причина полного исчезновения последней была вызвана сокращением или полным исчезновением кормового ресурса в виде мелких беспозвоночных, разлагавших многочисленные, ежедневно возобновляемые кучки лошадиного помета и коровьи лепешки, не говоря уж о навозных кучах. Кучки помета были разбросаны по дорогам в юго-западной части заповедника по полянам у дорог, в окрестностях кордонов, как упомянутые экотонные элементы подновлялись в местах дневного отдыха коров и местах стадного и вольного выпаса лошадей и коров. Кстати, кучки помета ежегодно исчезали к началу-середине осени, что говорит о разрушении их и другими пользователями, в поисках содержащихся в них мелких беспозвоночных.
Обобщая можно сделать вывод о том, что зеленая жаба исчезла вместе с разрушением природно-антропогенной консорции, которая была представлена ядром в виде травянистых растений с непосредственно связанными с ним трофическими отношениями консортами первого концентра - крупными травоядными. Зеленая жаба как консорт очередного концентра использовала в пищу мелких беспозвоночных, населяющих экскременты содержавшихся в поселке и кордонах домашних и в природе диких травоядных, которые в течение многих лет совместно создавали и поддерживали среду, соответствовавшую ее требованиям. Среди амфибий заметного компенсационного подъема численности каких-либо видов отмечено не было, что тоже говорит об отсутствии пищевой конкуренции с серой жабой и другими видами.
Говоря о проблеме с зеленой жабой нужно иметь в виду, что она могла сохраниться в прилегающем агроландшафте, откуда через пограничный сосняк (табл. 3, рис. 2Б) может вновь заселить лесной массив заповедника. Не исключено также, что сохранились изолированные очажки ее обитания в массиве леса, которые, как в случае с малой куторой и крошечной бурозубкой долгое время оставались не обнаруженными.
Список литературы
Артаев О.Н., Петяева Л.М. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника: обилие видов и сезонная динамика численности в некоторых биотопах по результатам учета почвенными ловушками в 2014 г. // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 14. Саранск; Пушта, 2015. С.192-199.
Баянов Н.Г. Изменения климата северо-запада Мордовии за период существования Мордовского заповедника по данным метеонаблюдений в г. Темникове // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 14. С.212-219.
Бородин П.Л. Биотехнические мероприятия в Мордовском заповеднике им. П.Г. Смидовича // Природа заповедников СССР и ее изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов: Сборник научных трудов / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 34-46.
Гаранин В.И. О роли позвоночных животных в консортивных связях // Значение консортив-ных связей в организации биогеоценозов // Уч. зап. каф. ботаники Перм. ГПИ. Т. 150. Пермь. 1976. С. 281-282.
Гаранин В.И. Синантропизация, экотоны и герпетофауна // Сборник научн. трудов «Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии». Вып. № 9. Тольятти, 2006. С.33-42.
Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 7. 2006. С. 24-35.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой обшей и экспериментальной паразитологии, и медицинской зоологии. М. 1955. Т.9. С. 179-202.
Птушенко Е.С. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: Изд-во Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК, 1938. С. 107-111.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. Амфибии окрестностей кордона Инорский Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Сми-довича. Вып. IX. 2011а. С. 293-295.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. Амфибии окрестностей кордона Инорский Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Сми-довича. Вып. IX. 2011б. С. 293-295.
