CC BY
13ЛМФИБИИ СМЕЖНОГО С МОРДОВСКИМ ЗАПОВЕДНИКОМ
ЛЕСОПОЛЬЯ
П.Л. Бородин
610010, г. Киров, Октябрьский проспект, д. 14Б, кв. 102 e-mail: pavel. borodin46@mail.ru
Рассматриваются основные показатели населения амфибий - размеры доли в населении мелких наземных позвоночных и состав, соотношение видов, численность этой доли, полученные в 1964-1967 гг. в прилежащем к Мордовскому заповеднику агроландшафте. Ключевые слова: Мордовский заповедник, лесополье, амфибии, виды, численность.
Введение
Работы были проведены в ближайших окрестностях лесного массива Мордовского заповедника на юго-восточной окраине зоны хвойно-широколиственных лесов, в районе стыка трех провинций: Мещерской, лесостепной Окско-Донской равнины и таежной Низменного Заволжья (Мильков, 1977), каждая из которых оказывает влияние на биоту особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Влияние лесостепной провинции обусловлено расположением заповедника на самой окраине отрога лесного массива, вклинившегося в зону лесостепи. На этом участке - между Рязанью и Нижним Новгородом, северная граница данного зонального ландшафта поднимается практически до 54°41' с. ш. и 43°14' в. д. - широты заповедника. Ближние же подступы к лесному массиву на его южной оконечности образованы лесопольем - мозаикой островов леса, зарослей кустарников, лесозащитных полос, среди пашен и заброшенных полей, где население амфибий подвержено антропогенному воздействию.
Полоса лесополья - антропогенного варианта лесостепи, протянувшаяся вдоль южной опушки леса более чем на 35 км, служила коридором, по которому степняки - большой тушканчик, серый хомячок, степная пеструшка, серая куропатка, вероятно и зеленая жаба и др., продвинулись из лесостепи непосредственно до стены лесного массива ООПТ. Здесь они обитают при средней годовой температуре воздуха 4.5°С, средней температуре летнего периода 12.6°С. Самым жарким месяцем является июль со средней температурой 18.8°С. Безморозный период длится 120-135 дней. Средняя многолетняя сумма осадков за год колеблется около 530 мм. Летние засухи случаются обычно через 5-6 лет.
Сведения о земноводных на лесной территории, ранее принадлежавшей заповеднику, находим в публикациях 1940 и 2000 гг. (Барабаш-Никифоров, 1958; Шарапова, Глыбина, 2011), на участках мокшанской поймы к юго-западу от ООПТ - в появившихся тоже в недавнее время работах (Ручин, Рыжов, 2004; Касаткин, 2006). В смежных с заповедником полевых угодьях амфибии не изучались вообще.
Наши задачи заключались в выявлении главных показателей, которые могли характеризовать амфибийное население в открытом ландшафте. Как и в лесном массиве заповедника ими являлись видовой состав, количественные соотношения видов и размеры доли в населении мелких позвоночных животных.
50
Материал и методы
Отлов амфибий проводился на пологом склоне правого коренного берега р. Мокши вблизи восточных граней кварталов 447 и 449 заповедного леса. Пространство между этими участками и стеной леса заповедника представлено пустошью - пашней, заброшенной вероятно во время создания заповедника. Древесные породы представлены редкими угнетенными соснами, высотой около 50-80 см, другая лесная растительность здесь отсутствовала. Внешний вид этого участка показан на фотографии, помещенной на задней стороне обложки VIII выпуска «Трудов Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича» 2011 года издания. Травяной покров прилежащей к лесу пустоши слагали овсяницы, пырей ползучий, горец птичий, цмин песчаный, бобовые и напочвенные мхи.
Материал представлен данными отловов земноводных, проведенных Л.П. Бородиным в середине 1960-х гг. на участках двухлетних и пятилетних залежей и на границе пятилетней залежи и пашни. Объем трудозатрат, число отловленных особей) в разных местообитаниях и в целом как и число экземпляров мелких позвоночных животных, в т. ч. амфибий даются в таблице 1.
Отловы вели почвенными ловушками методом Н.П. Наумова (1955) одновременно с мелкими насекомоядными и грызунами. Применялись канавки длиной 50 м, глубиной 25 см с 10 самодельными ловушками, представляющими собой ямки в грунте, высверленные почвенным буром на глубину 70 см с диаметром отверстия 20 см. В твердом подпочвенном горизонте они сохраняли форму в течение всех сезонов лова, что подтверждается поимками большого числа грызунов 12 видов, которые, как известно, умеют хорошо рыть. Относительная численность всех видов определялась как число особей на 100 ловушко-суток (далее л-с), а абсолютная - с помощью переводного коэффициента, предложенного в книге Равкина Ю.С. с соавторами (1999). В лаборатории амфибий усыпляли серным эфиром, брали промеры длины тела и выпускали в кв. 447 заповедного леса вдали от мест поимок.
Таблица 1
№ Биотопы Число суток лова Объем ловчих усилий, л.-с. Отловлено особей, п
позвоночных животных амфибий
1 двухлетняя залежь 160 1600 238 116
2 пятилетняя залежь 176 1760 244 129
3 Граница пятилетней залежи и пашни 8 80 18 2
Всего 344 3440 500 247
Результаты
I. Видовой состав. В трех биотопах залежных земель были отловлены 5 видов амфибий (таблица 2).
Таблица 2
Виды n, абс n, %
Тритон обыкновенный - Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) 2 0.8
Тритон гребенчатый - Triturus cristatus (Laurenti, 1768) 1 0.4
Чесночница обыкновенная - Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)* 87 35.2
Жаба зеленая - Bufo viridis (Laurenti, 1768) 70 28.4
Лягушка остромордая - Rana arvalis (Nilsson, 1842) 87 35.2
E особей 247 100.0
Примечание: здесь и далее: n - число экземпляров, E - их сумма, М - средняя арифметическая.
*Обитающая в районе Мордовского заповедника «восточная» форма чесночницы выделяется рядом авторов в отдельный вид (Ручин, 2014).
В целом в соотношениях видов в обследованных биотопах открытых угодий доминировали остромордая лягушка и чесночница, им немного уступала жаба зеленая, оба вида тритонов, представленные только сеголетками, имели крайне незначительную долю в населении. Рассмотрим адресные данные о населении амфибий в различных биотопах залежных земель.
1. Свежая - двулетняя залежь. Участок двулетней залежи находился в 400 м от стены заповедного леса против кв. 449 ООПТ. Почвы песчаные дерново-подзолистые, рельеф комковатый, сохранились гребни борозд. Увлажнение участка в течение бесснежного периода неравномерное, максимальное весной во время схода снежного покрова и осенью от дождей, лето чаще всего засушливое. В 100 м к западу от места лова находится осоковое закуста-ренное болотце площадью около 0.5-0.6 га на месте выхода родников. Рассматриваемый участок поля в последний раз засевался (гречихой) в 1962 г. Участок использовался осенью под прогон стад КРС, на подросших озимых этого участка нередко паслись сбежавшие из стада коровы жителей пос. Пушта, по окраинам выпасали стадо овец жителей соседнего с. Татарское Караево (Плишкино). В годы лова - в 1964 и 1965 гг., сплошная напочвенная растительность покрывала его куртинами сегетальных и рудеральных сорняков, т. к. рядом пролегала дорога к д. Сосновка.
Отлов в 1964 г. проводился 25.08-23.09 в течение 290 л-с, в 1965 г. он продолжался с 08.05 по 16.09, т. е. 1310 л-с. Всего было отловлено 238 позвоночных животных, из них 116 наземных амфибий. Число особей, численность отловленных видов и размеры доли амфибий в общей численности и даются в таблице 3.
Таблица 3
Материал n Экземпляров на 100 л-с
Годы 1964 1965 1964 1965 М
Позвоночных животных, всего 69 169 23.8 12,9 18.3
Из них амфибий 58 58 20.0 4.4 12.2
Доля амфибий, % - - - 34.1 66.7
Тритон обыкновенный 0 1 0 0.08 0.04
Чесночница 9 38 3.1 2.9 3.0
Жаба зеленая 30 4 10.3 0.3 5.3
Лягушка остромордая 19 15 6.5 1.1 3.8
Показатели относительной численности показывают, что основа населения была в среднем образована жабой зеленой (43.6%), немного уступают ей лягушка остромордая (31.3%) и чесночница (24.8%). Приведенные средние показатели численности позволяют оценить суммарное обилие этих трех видов в 99.7% общей численности амфибий в этом биотопе. Рассмотрение этого показателя по годам показало, что в 1964 г. из-за отсутствия тритонов он равнялся 100% населения данного биотопа, в 1965 г. - 97.7%. Кроме резких изменений численности в эти годы происходила смена доминантов: в 1964 г. им являлась зеленая жаба, составляющая 51.7% численности, в 1965 г. - чесночница составляла 65.9% населения.
2. Пятилетняя залежь. Участок расположен в 200 м от стены заповедного леса, против кв. 447 ООПТ. Условия обитания амфибий здесь отличаются от описанных выше только сглаженностью и мелкокомковатостью микрорельефа и более развитым травяным покровом, чем на свежей залежи. Рассматриваемый участок покрыт сплошным формирующимся травяно-моховым покровом, мхи местами занимают 100% территории. Последний посев ржи здесь был в 1959 г. Использовалась под выпас овец и прогон стад крупного рогатого скота.
Отлов велся в 1964, 1965 и 1967 гг. В 1964 г. он продолжался с 23.08 по 21.09 в течение 240 л-с, в 1965 г. - с 10.05 до 24.09 он длился 1370 л-с, в 1967 г. - 07.10-22.10. продолжался 150 л-с. Число особей, численность отловленных видов и размеры доли амфибий в общей численности даются в таблице 4.
Таблица 4
Материал п Экземпляров на 100 л-с
Годы 1964 1965 1967 1964 1965 1967 М
Добыто позвоночных 67 161 16 27.9 11.7 10.7 16.8
животных
Из них амфибий 60 66 3 25.0 4.8 2.0 10.6
Доля амфибий, % - - - 89.6 41.0 18.7 63.1
Тритон обыкновенный 0 1 0 0 0.07 0 0.02
Тритон гребенчатый 0 0 1 0 0 0.7 0.2
Чесночница 7 33 0 2.9 2.4 0 1.8
Жаба зеленая 25 7 2 10.4 0.5 1.3 4.1
Лягушка остромордая 28 25 0 11.7 1.8 0 4.5
I 25.0 4.7 1.3 10.6
Относительная численность показывают, что основа населения образована 2-мя видами - лягушкой остромордой (42.4%) и жабой зеленой (38.6%). Значительно уступают им чесночница (16.9%) и тритоны (2.1%).
Рассмотрение этого показателя по годам показало, что в 1964 и 1965 гг. из-за отсутствия тритонов оно равнялось 100% населения данного биотопа, в 1967 г. - 65.0%. Кроме резких изменений численности в эти годы происходила смена доминантов, в 1964 г. самыми многочисленными видами были ля-
гушка остромордая (46.8%) и жаба зеленая (41.6%), т.е. в практически равной доле. В 1965 г. в населении данного биотопа доминировала чесночница (51.1%), в 1967 г. - жаба зеленая (100%).
3. Граница пятилетней залежи и пашни против кв. 447 заповедного лесного массива. Ловчая линия располагалась вдоль названной границы. Условия залежи описаны выше, пашня представляла собой песчаную, комковатую, лишенную растительности взрыхленную, поверхность. На образовавшиеся после весенней распашки крупные комья рассыпались на мелкие. Отлов вели 07.10-15.10 1967 г. в объеме 80 л-с. Были добыты 2 экземпляра зеленых жаб, составивших 2.5 экз. на 100 л-с и 11.1% населения мелких позвоночных.
Состав населения на разных участках залежи в целом. Отсутствие отличий в видовом составе и численности населения и сходный в общем ход изменений показателей населения позволяет представить эти показатели в 1964, 1965 и 1967 гг. Сведения о видовом составе и численности видов мы приводим в таблице 5.
Таблица 5
Годы 1964 1965 1967 М
Добыто позвоночных животных 25.8 12.3 16.6 18.2
Из них амфибий 22.5 4.6 2.2 9.8
Доля амфибий, % 87.2 37.4 13.2 45.9
Тритон обыкновенный 0 0.07 0 0.02
Тритон гребенчатый 0 0 0.3 0.1
Чесночница 2.0 2.6 0 1.5
Жаба зеленая 10.3 0.4 1.9 4.2
Лягушка остромордая 9.1 1.4 0 3.5
Всего 21.4 4.5 2.2 9.3
Осредненные показатели относительной численности показали, что доминирующая на все обследованном участке зеленая жаба образовала 45.1% общей численности населения, лягушка остромордая составляла 37.5%, вклад чесночницы в общую численность равнялся 16.1%. Однако в разные годы соотношения численности менялись: в 1964 г. доминировавшая зеленая жаба составляла 48.1% общей численности, имеющая близкую к ней численность остромордая лягушка - 42.5%, в 1965 г. чесночница составляла 58.2% населения, ближе всех к которой находилась лягушка остромордая - 31.3%, в 1967 г. - «единолично» доминировала зеленая жаба.
Определим теперь абсолютную численность (экз./га) различных видов. Для этого используем полученные выше средние показатели относительной численности. Принцип перевода обилия мелких млекопитающих был предложен Л.П. Никифоровым еще в 1963 г. По отношению к амфибиям он был рекомендован для использования в системе заповедников Российской Федерации (Равкин, Лукьянова, 1976). Предложенный ими переводной коэффициент для расчета числа экз. на 1 га равный трем, означающий, что обилие амфибий в пересчете на 1 га в 3 раза больше, чем на 100 л-с. Абсолютная чис-
ленность видов, составляющих основную часть населения амфибий в открытых угодьях представлена в таблице 6.
Таблица 6
Виды Относительная численность Абсолютная численность
М экз. / 100 л-с Отклонения М экз. / 1 га Отклонения
Чесночница 1.5 2.0-2.6 4 6-8
Жаба зеленая 4.2 0.4-10.3 12 1-31
Лягушка остромордая 3.5 1.4-9.1 10 4-27
Обсуждение
В открытом ландшафте залежи обитанию амфибий благоприятствует комковатый, местами кочковатый микрорельеф и куртины сорняков, которые способствуют сохранению в приземном слое пригодного для амфибий микроклимата. Благодаря снижению скорости ветра в нишах между комьями и в куртинах растительности сохраняется требуемые уровни температуры и влажности.
Характеристика видового состава. В обследованных биотопах залежных земель были отловлены 5 видов амфибий из 10 обитающих в районе заповедника. В отдельных биотопах в разные годы отлавливались от 1 до 5 видов. Сеголетки двух видов тритонов присутствовали в уловах в разные годы в разных местообитаниях, что связано с обитанием взрослых особей в ближайшем водоеме в 100 м от мест лова и / или в расположенном в 600 м Валь-зенском ручье. Сеголетки этих видов нашли достаточно увлажненную среду в выше названных нишах. Чесночница, тяготеющая к мягкой почве, по всей видимости, обитала на обоих участках с момента распашки. Обитание зеленой жабы можно объяснить ее неприхотливостью и тем, что этот степной вид предпочитает открытые ландшафты. Отсутствие серой жабы мы можем объяснить только тем, что она избегает открытых пространств с резкими для нее перепадами суточного хода температур в приземном слое. Для примера сообщим, что в находящихся от залежей всего в 200 м сухих окраинных сосняках ООПТ, в 1964-1968 гг. были отловлены 318 серых жаб, места лова отделяла выше характеризованная пустошь.
Характеристика населения. Результаты отловов амфибий в прилегающем к лесному массиву заповедника в двух разных биотопах лесополья показали, что население этих животных не имеет отличий, т.к. представлено широко распространенными видами, обитающими в различных местообитаниях центральных областей Российской Федерации. Оно образовано группой с соответствующими требованиями к среде и выдерживающим ее условия. Особенности заключались только в полном отсутствии жабы серой в обилии зеленой жабы, которая составляла основу населения, которая составляла 65.0-100.0% общей численности в рассмотренных угодьях. Она была представлена здесь в максимально упрощенном, возможно, адаптивном, виде из-за отсутствия жабы серой и лягушки прудовой.
Численность. На обследованной залежи в целом наблюдалась неустойчивость численности всех видов амфибий, которая выражалась в ежегодной смене доминатов, ими поочередно оказывались все 3 вида из основы населения.
Размеры доли амфибий. Перед тем, как оценить долю амфибий, укажем, что они сосуществуют здесь с 5 видами насекомоядных и 12 видами грызунов, включая 2 примечательных - полевку красную и серого хомячка. Единственные 2 прыткие ящерицы были отловлены на самой окраине леса, обращенной к залежи, а на ней не попалась ни одного экземпляра рептилий, хотя судя по устройству и размерам ловушек они не могли покинуть их. По показателям численности суммарная доля амфибий в населении мелких позвоночных на участках залежи разного возраста составляла в среднем 45.9% от таковой мелких наземных позвоночных. По годам она колебалась на свежей залежи от 34.1 до 66.7% и от 18.7 до 89.6% - на старой. Эти флюктуации были обусловлены колебаниями обилия амфибий, чем более постоянным ходом численности мелких млекопитающих. Размеры доли амфибий как, и ее изменения позволяют считать, что в восстановительных процессах на залежных землях функциональная роль этой группы животных выражается в основном в трофической и заметно меньшей мере роющей деятельности. В рассматриваемые годы участие их в процессах демутации было подвержено сильным колебаниям, и, судя по изменениям их долевого участия, то повышалось, то снижалось сравнительно с таковым мелких млекопитающих.
Закончим данное сообщение тем, что данные, полученные в смежных с заповедником открытых биотопах, мы используем в обсуждении амфибийного населения всего лесостепного природного комплекса, включающего лесной массив ООПТ и прилегающий к нему полевой массив.
Список литературы
Барабаш-Никифоров И.И. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. Т. LXШ. Вып. 4. 1958. С. 21-24.
Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2006. Вып. 7. С. 24-35.
Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М: Мысль, 1977. 292 с.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой обшей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.
Птушенко Е.С. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: Изд-во Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК, 1938. С. 107-111.
Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западней Сибири (птицы, мелкие млекопитающие и земноводные). Новосибирск: Изд-во «Наука», Сибирское отделение, 1976. 362 с.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках.
Сборник докладов семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы. 1999. 248 с.
Ручин А.Б. Экология земноводных и пресмыкающихся Мордовии. Сообщение 1. Чесночница Палласа, Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2014. Вып. 12. С. 337-349.
Ручин А.Б., Рыжов М.К. Травяная лягушка - редкий вид, включенный в Красную книгу Республики Мордовия // Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Тольятти: ВУиТ, 2004. С. 221-226.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. Амфибии водосборного бассейна р. Саровка // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2011. Вып. 9. С. 64-269.
