CC BY
22
вання (дат спостережень надаються вiдповiдними оргашзащями); викорис-товуючи отриманi данi по рiзних типах парникових газiв i новiтнi комп'ютер-нi технологи, здшснити реальну пiдтримку, зокрема, проектiв сшльного впровадження направлених на зменшення негативного впливу парникових газiв на кшмат.
Формування та впровадження даного шструменту не лише тiльки ба-жане для шдвищення ефективностi прийняття мiстобудiвних рiшень, а обов'язкове, оскiльки передбачено ддачим законодавством Укра1ни.
Лiтература
1. Глазовская М.А. Принципы классификации природных геосистем по устойчивости к техногенезу. У кн.: Устойчивость геосистем. М. Наука, 1983. - С. 61-78.
2. Ласточкин А.Н. Морфодинамический анализ. М. Недра, 1987. - 256 с.
3. Макаров В.З. Ландшафтно-экологический анализ территории крупного города: концептуальная основа// Структура, функционирование, эволюция природных и антропогенных ландшафтов. Тезисы 10-й ландшафтной конференции. М., Сиб. 1997. С. 244-246.
4. Солнцев В.Н. Системная организация ландшафтов. М. 1981. - 239 с.
5. Солнцев Н.А. К теории природных комплексов. Вестник Московского ун-та. Серия 5. География. 1968. С. 35-44.
Ю.М. Забит1вський, О.М. Савицька - ЛНУ iM. 1в. Франка
ДИНАМ1КА НАКОПИЧЕННЯ М1Д1 У ЛУСЦ1, ЗЯБРАХ I
КИШК1ВНИКУ КОРОПА
Забруднення r^po6io^H03iB мщдю Захщних репошв Украши приводить до змши фiзiолого-бiохiмiчного статусу представниюв коропових мюцево! iхтiофауни. Поширеш тут коропи, що вiдрiзняються лускатим покривом, виробили адаптацшш мехашзми до пресу мвд на популяцшному рiвнi. За перюд 14-добово'1 штоксикацп мщдю, концнентращею 0,005 мг/л, у зябрах i лусцi не накопичусться цей метал. У зябрах обох груп риб пiсля трьох дiб спрацьовуе механiзм виведення мвд. Коропи з частковимм лускатим покривом за 14 дiб виводять надлишкову мiдь з кишкiвника, що паралельно пригшчуе функцiональну активнiсть мембранних i порожнинних кар-богiдраз. Коропи з суцшьним лускатим покривом накопичують цей метал, що акти-вуе актившсть мембраних ферментiв.
Yu.M. Zabitivs^kij, O.M. Savits^ka
The Dynamics Of Copper Accumulation In The Carp's Scale, Gills And
Intestines
West Ukraine region hydrobiocenoses pollution by copper leads to the changes of the physiological and biochemical status of the local ichthyophauna carp representatives. Carps which are spread here differ by scaling surface. They have eleborated adaptative mechanisms to the copper's press on the population level. During 14-days intoxication by copper in the concentration of 0,005 mg/l it was revealed that this metal isn't beeing accumulated in the fish gills and scales. The mechanism of copper decreasing starts after 3 days of intoxication in the gills of both fish groups. The carps with partly scaled surface take out from their body a surplus content of copper in 14 days, what inhibits at the same time an activity of membrane and cavity carbohydrases. The carps with continuous scale surface accumulate this metal what activates the activity of membrane enzymes.
Серед забруднювачiв водного середовища важкi метали посщають ва-гоме мiсце [1, 6]. Джерела 1х надмiрного надходження, в основному, антропогенного характеру. Змша хiмiчного статусу водойм у сторону критичних по-казникiв сприяе звшьненню активних форм металiв з донних вiдкладiв та ш-ших субстра^в, провокуючи вторинне забруднення [15]. Токсичшсть металiв обумовлюеться не стiльки наявшстю, як 1х кiлькiстю, реакцiйнiстю та фiзико-хiмiчним складом середовища, в якому вони знаходяться.
Проанашзуемо ситуащю з накопичення мiдi у рибничих, рекреацiйних та вiдстiйних водоймах Захщних регiонiв Укра1ни за даними лабораторй "Охо-рони оточуючого середовища" ЛНУ iм. 1вана Франка [5] (табл. 1, рис. 1-2).
Табл. 1. Границ коливань влисту мШу водi ржи Дшстер, та и приток (1994)
Район ввдбо-ру проб У райот м. Самбора Перед м. Роздш Шсля м. Роздш Рка Тисмениця (м. Дрогобич) Р1ка Стрий (м. Стрий)
Мвдь (мкг/л) 0,00 - 26,00 0,00 - 97,00 0,00 - 150,00 0,00 - 56,00 0,00 - 25,00
мвдь, мкг/л 60 -50 -40 -30 -20 -10 -0 -
травень червень липень серпень вересень жовтень ♦ Гирло Полтви -■— Захщний Буг (Буськ)
Став агрофiрми "Провеешь" (Розточчя) Став №3 агрофiрми "Провеешь" (Розточчя) -ж—Став №4 агрофiрми "Провеешь" (Розточчя)
Рис. 1. Динамка загальног мШ у водоймах направленого i не направленого генезису Захiднихрегюнш Украгни [5]
Як видно з представлених результат дослщжень, функцюнування гiдробiоценозiв Захщних областей Украши великою мiрою обумовлюеться наявшстю мщъ
За токсичною дiею мiдь входить у вкрай небезпечну групу важких ме-талiв, таких як ртуть, свинець, кадмш i цинк [10]. У невеликих кшькостях цей метал, як мiкроелемент, е необхщним для пiдтримки гомеостазу. Мщь входить у склад ферменлв окисно-вiдновних процесiв, зокрема АТФ-аз, бере участь в азотистому, фенольному та ауксиновому обмшах, у каталггичному перетворенш неорганiчного залiза у складову частину гемоглобшу, також впливае на структуру i функцй нукле1нових кислот [2, 17].
Маючи здатшсть до кумуляцй, вона становить серйозну загрозу для вершини трофiчного ланцюга - риб. В останш роки активно дослщжуеться вплив металiв (7п, Си, Сё, РЬ, Мп, Бе, Hg) на кумулятивну властивiсть i фун-кцюнальний стан тканин i органiв риб [20, 11, 13, 12]. Виявлено, що надлиш-
кова концентращя мiдi у водi ютотно корегуе адаптивнi процеси у риб. При збшьшенш 11 у водi до 0,1 мг/л пригшчуеться актившсть фруктозо-1,6-дифос-фатази, яка каталiзуе глюконеогенез у м'язах коропiв, що порушуе гомеостаз [11]. Встановлено, що мщь, залежно вiд концентраци у водi обумовлюе ха-рактерний розподiл функщонально! активностi карбогiдраз та протеаз травного тракту корошв, що слугувало видоспецифiчним iндикатором токсичнос-тi середовища [7, 8, 9]. Дослiдження впливу мщ на травнi ферменти не включало аналiзу 11 вмюту в iнших тканинах риб, що е необхщним для зрозумiння загально! картини токсикозу. Виходячи з згаданого вище, е потреба проаналь зувати динамжу накопичення мiдi в тканинах травного тракту, а також у зябрах i лусщ корошв, що першочергово контактують з водою.
Об'ектом дослiджень були коропи лускатого i рамчастого покриву, за-гальною кiлькiстю 35 особин, що широко розповсюджеш на територи Захщ-них областей Украши. Аклiмацiя риб до лабораторних умов тривала 14 дiб. Дослiди проводились в акварiумах, об'емом 100 л, якi заповнювались вщсто-яною водопровiдною водою. Забезпечувалась круглодобова аеращя, освгг-лення - 9 год/добу, пiдтримувалась температура на рiвнi 20. Для приготуван-ня концентраци мiдi 0,005 мг/л, розчиняли у водi мiдний купорос (CuSO4 X 5 H2O) з розрахунку на йон мщ. Для уникнення сорбци металу склом i орга-шчними речовинами, кожного дня риб риб помщали у свiжий розчин солi металу. Живилися коропи олiгохетами (Tubificidae) щоденно. За добу до ек-сперименту риб не годували. Виходячи з каскадного принципу адаптаци [3] для вивчення динамжи накопиченя металу, проби вщбиралися через одну, три, шм, 14 дiб пiсля помщення риб у токсичне середовище.
Приготування матерiалу для визначення в тканинах мщ здiйснювали на основi спещально! методики [18]. Проби обсушували на фшьтрувальному паперi, зважували i спалювали мокрим озоленням у концентрованiй азотнш
кислотi (марки ЧДА) протягом 3 год у шчщ при температурi 80 С. Кiлькiсне визначення вмюту мiдi здiйснювали методом атомно-абсорбцшно1 спектро-фотометри (КАС-115, фiрми "Selmi", Суми, Украша). Вмiст металiв виража-ли в мжрограмах на один мшграм волого! тканини. Статистичну обробку цифрового матерiалу здiйснювали за стандартною програмою на персональному комп,ютерi IBM PC-386.
Фермент-активний препарат отримували методом гомогешзаци слизово! кишкiвника та перфузй вiдрiзка травного тракту. Активностi карбопдраз знахо-дили, використовуючи отротолу1диновий метод. Загальний бiлок визначали методом Лоурь Детальний аналiз методики поданий у попереднiй публшацн [8].
Результати аналiзу вмiсту мiдi пiдтверджують неоднорщшсть погли-нально1 здатностi зовнiшнiх та внутршшх тканин, що обумовлюеться !х рiз-ними морфологiчними, фiзiологiчними, фiзико-хiмiчними властивостями та рiзною iнтенсивнiстю обмшу [6].
У мiру використання та накопичення мад рiзними органами та тканинами, ll кшьюсть в органiзмi розподiлятиметься нерiвномiрно. Так, в травнш системi iснуе система зв'язування металiв у слизовiй оболонщ [16] з наступ-ним !х видiленням назовнi. Невелика частина металiв попадае транзитом через ентероцити у кров i депонуеться в гепатопанкреас та нирках [19].
М1дь, яка попадае в оргашзм з води через зябровий ештелш, вступае у взаемодда з низькомолекулярними тюловими бшками (металотюнешами) та м1груе кров'ю до оргашв видшення [21]. Розглянемо динамжу накопичення мщ1 в тканинах корошв р1зного лускатого покриву (рис. 2-4).
мкг/г 8-
7-
6-
5-
4
3- Ш
21 J 3-1 1
0 доба 3 доби 7 д1б 14 д1б контроль
□ рамчастий короп □ лускатий короп
Рис. 2. Динамка накопичення мШу зябрах коромв
У зябрах вщбуваеться невелика кумулящя мщ1 протягом перших трь-ох дшв загально! штоксикаци, однак завдяки регуляторним процесам, через 5-14 дшв 11 кшьюсть повертаеться до початкового результату. Процес стабш-зацп кшькосп мщ у зябровш тканиш е видовою специф1чшстю, що шдкрес-люе пор1вняльний анал1з цих процеЫв у двох груп коропа. У лускатих риб шсля доби експозицп риб у розчиш з мщдю з концентращею у вод1 0,005 мг/л у зябрах 11 вмют становив 7,05 мкг/г. На третю, сьому 1 чотирнад-цяту добу в тш же тканиш ч1тко прослщковуеться негативний град1ент концентраций яка пор1вняно з першою добою зменшилась у 3, 5 1 6 раз1в. Анало-пчна ситуащя спостер1галась у дослщнш груш рамчастих корошв шсля 14 д1б 1 у контроль Отже, в результат! шдукци синтезу металотюне1шв з зяб-рово1 тканини р1зних лускатих корошв виводиться на 28 - 30 % мщ1 бшьше, шж мютиться у зябрах контрольних риб.
Луска, за даними окремих дослщниюв [6, 20] завдяки кумулятивнш функци, поступово накопичуе мщь, за концентращею яко1 робляться спроби визначати потенцшну токсичшсть середовища. Анал1з вмюту мщ в лусщ рамчастих { лускатих корошв показав, що кумулящя металу в цш тканиш вщ-буваеться вщповщно внутршньопопуляцшним характерним особливостям (рис. 3) Перебуваючи в щентичному середовишд, небагаточисельна луска рамчастих корошв мютить втрич1 бшьше йошв мщ1, шж у лускатих. Протягом 14-ти д1б вмют мщ1 в лусщ рамчастих корошв нестабшьний, однак не-можна стверджувати про накопичення мщ1 за цей перюд. Збшьшення концен-траци металу через 3 доби штоксикаци, з наступним зниженням протягом 7 д1б е показником активност регуляторних процеЫв пов'язаних з кумуля-торною властивютю лускатого покриву риб.
Кишювник коротв володае високою лабшьшстю сво!х функцш у токсичному середовищ1, що просл1дковано нами [7-9]. Пдролггичт процеси при што-кискаци важкими металами, очевидно, пов'язаш з кумулятивними. Пор1вняемо накопичувальну здатшсть трьох делянок кишкiвника по в1дношенню до мщ, ствставляючи актившсть карбопдраз лускатих 1 рамчастих коротв (рис. 4-6).
контроль
□ проксимальна дшянка ■ мед^альна дшянка □ дистальна дшянка
Рис. 4. Динамша накопичення мШу кишшвнику рамчастих коротв
У результат! штоксикаци мщдю, у концентраци 0,005 мг/л у рамчстих коротв протягом одте! доби в тканинах кишкового тракту спостертаеться шдвищена кшьють мщ1 пор1вняно з контрольним результатом. Одночасно пригшчуеться актившсть пдрол1тичних процешв карбопдразного ланцюга у проксимальнш та мед1альнш дшянках. Як 1 очжувалося, шсля третьо! доби наступае активна вщповщь, що спричиняе перехщ пдрол1тичних процеЫв метабол1зму оргашзму риби на шший функцюнальний р1вень. Прояв ос-таннього видно з активного виведення надлишкових йошв металу з перших
к.о. 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1
0,167
0,159
0,087
0,08
0,06
0,04
0,02
0,041
),023
,006
0,106
0,138
0,126 0,126
0,061
0,003
0,055
,044
0,017
а)
к.6,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
проксимальна дтянка
¡контроль □ 1 доба
0,732
мед1альна д|лянка
■ 3 доба
дистальна д1лянка
17 д1б □ 14 д1б
0,095
0,077
0,423
0,101
0,113 0,125
0,046
003
,084
0,042 0,038
0,006
0,003
б)
проксимальна д1лянка
■ контроль
мед1альна д1лянка
11 доба И3 доба
дистальна д1лянка
17 д1б □ 14 д1б
Рис. 5. Активтсть карбогьдраз (мкмоль глюкози х хв -1 х мг б1лка, (к.о.)) киштвникарамчастих коротв тд пресом мьдь у концентраци 0,005 мг/л:
а) мембранне травлення; б) порожнинне травлення
0
3
0
дистальна д1лянка
0,25 0,2 0,15 0,1 0,05
мед1альна д1лянка
а)
проксимальна дшянка
медильна д1лянка
2,5
1,5
0,5
дистальна дшянка
3 доби
1 доба
контроль
б). 16 д1б
Рис. 6. Актившсть карбогьдраз (мкмоль глюкози х хв-1 х мг -1 б1лка, к.о.) у кишшвнику цьоголШок лускатих коротв тд пресом мьдь у концентраци 0,005 мг/л: а) мембранне травлення; б) порожнинне травлення
двох дшянок кишювника, \ збшьшенням карбопдразно! активност мембран-них фермеш!в. Функцюнальна д1яльшсть системи регуляци концентраци ме-талу в тканинах кишювника виявляеться у шдвищенш секрецп карбопдраз-них ферменпв мед1ально! дшянки у порожнину кишково! трубки. У дисталь-нш - щ процеси вщбуваються з нижчою штенсившстю, що обумовлюе в нш тдвищену концентращю металу, яка у деякш м1р1 пригшчуе актившсть трав-них ферменлв (рис. 5-6).
к.о
3
к.о
2
У корошв з малою юльюстю луски функцюнування мехашзму шд-тримки n0Tpi6H0Ï концентраци металу у кишкiвнику приводить до значного шпбування мембранних та порожнинних процешв гiдролiзу у цiлому травному тракл. У результaтi, у тих риб шсля 14-добовоï штоксикаци в тканинах кишювника концентрaцiя мщ у проксимaльнiй i дистaльнiй дшянках е одинаковою з контролем, а у медiaльнiй - вона зменшуеться. Оскiльки життедь яльнiсть рамчастих корошв продовжуеться шсля штоксикаци, це дозволяе припустити, що пригшчення функцiонaльноï активност кaрбогiдрaз е лише етапом переходу на шший функцiонaльний рiвень, а не останньою фазою стресового пригшчення. Отже, при коцентраци 0,005 мг/л рамчаст риби заз-нають iнтенсивних ферментних пербудов у сторону пригшчення ïхньоï ак-тивностi, однак виводять з кишювника надлишкову концентращю мiдi.
У лускатих коропiв шсля 14-добовоï iнтоксикaцiï у проксимaльнiй, медiaльнiй i дистaльнiй дiлянкaх накопичуеться мщь, що порiвняно з кон-трольними результатами е вищою у 1,6, 2,4 та 1,7 рaзiв. Паралельно зростае aктивнiсть мембранних крaбогiдрaз у цшому кишковому трaктi. Пригш-чуеться порожнинна актившсть тих ферментiв у проксимальнш та медiaльнiй дiлянкaх. Це показуе, що лускат риби здатш витримувати бiльше наванта-ження з боку ди мiдi, деактивуючи ïï токсичну дiю i кумулюючи ïï в тканинах травного тракту, в той час як коропи з обмеженим лукатим покривом змуше-нi виводити ïï з оргашзму, що негативно впливае на функцюнальний рiвень кaрбогiдрaзноï системи гiдролiзу.
Мехaнiзм зв'язку функцiонaльноï активност кaрбогiдрaз i регуляци кiлькостi мщ в оргaнiзмi не одинаковий у корошв, що вiдрiзняються лускатим покривом, що не дозволяе переносити цшу схему на видовий рiвень. Очевидно, вироблеш мехaнiзми мають виражену популяцшну принaдлежнiсть.
Нaявнiсть пiдвищеноï концентраци мщ в гiдробiоценозaх Зaхiдних областей Украши приводить до змiн фiзолого-бiохiмiчного статусу популяци коропiв, якi населяють цi регiони. За час 14-добовоï iнтоксикaцiï в нi у зябрах, m в лусцi обох груп риб з рiзним лускатим покривом не вщбуваеться накопичення металу, що обумовлено включенням мехaнiзмiв захисту на 3 добу. У травнш системi aдaптaцiйнi процеси вщносно пресу мiдi носять популя-цшний характер. Коропи з обмеженим лускатим покривом чутливiшi до ди мщ, i виводять ïï надлишок з оргашзму, в той час, як лускат накопичують ïï в травному тракл.
Забруднення гiдробiоценозiв мiддю Захщних регiонiв Укрaïни приводить до змши фiзiолого-бiохiмiчного статусу предстaвникiв коропових мюце-воï iхтiофaуни. Поширенi тут коропи, що вiдрiзняються лускатим покривом, виробили адаптацшш мехaнiзми до пресу мщ на популяцiйному рiвнi. За пе-рiод 14-добовоï iнтоксикaцiï мщдю, концнентрaцiею 0,005 мг/л, у зябрах i лусщ не накопичуеться цей метал. У зябрах обох груп риб шсля трьох дiб спрацьовуе мехашзм виведення мщ. Коропи з обмеженим лускатим покривом за 14 дiб виводять надлишкову мщь з кишювника, що паралельно пригш-чуе функцюнальну актившсть мембранних i порожнинних карбопдраз. Коропи з суцшьним лускатим покривом накопичують цей метал, що активуе актившсть мембраних фермеилв.
Табл. 1. Вм^т мШ (мг/г вологоХ тканини) в тканинах цьогорiчок коротв тсля витримуваня Xу рочит з концентрацию мШ 0,005мг/л (п = 30, р <0,05)
контроль 1 доба 3 доба 7 доба 14 доба
Рамчастий короп
1 д1лянка 3,681 3,823 2,843 3,415 3,019
2 д1лянка 3,673 6,289 3,844 3,287 2,308
3 д1лянка 4,023 5,366 4,414 4,765 3,843
Луска 10,774 10,594 13,363 4,125 7,641
Зябра 3,092 7,055 2,527 1,409 1,175
Лускатий короп
1 д1лянка 1,725 X X X 2,733
2 д1лянка 1,993 X X X 4,736
3 д1лянка 2,934 X X X 4,891
Луска 3,092 X X X 2,876
Зябра 1,567 X X X 1,127
Примггка: х - не визначали
У корошв, яю безпосередньо зазнавали дп шдвищено1" концентраци мiдi, 11 виявлено у дослщжуваних тканинах. Метаболiчне використання мад е внцтрiшньовидовою особливiстю, так як рiзнi породи коропа мають власну характерну здатнiсть до 11 кумуляци. Встановлено, що у зябрах юльюсть цього металу е одинаковою у рiзних порiд (1,56-1,67 мкг/г). У лусщ, яка як вважають (Евтушенко, 1999) володiе посуповою кумулятивною властивютю, у рамчастих коропiв кшьюсть цього металу втричi вищий, шж у лускатих. У тканинах кишювника перевагу у вмiстi цього металу мають також рамчаст коропи. Очевидно, згадаш вище коропи потребуть бшьше цього елементу для метаболiчних процеЫв онтогенезу, якому притаманна лабiльнiсть на данш стадп розвитку риб.
Лггература
1. Брагинский Л.П., Линник П.Н. К методике токсикологического експеримента с тяжелыми металлами на гидробионтах// Гидробиол. журн. - 2003, т.39, №1. - С. 92 - 104.
2. Воробьев В.И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. - М.: Пищевая промышленность, 1979. - 184 с.
3. Грубшко В.В. Системна оцшка метабол1чних адаптацш у гщробюнпв// Науков1 записки Тернопшьського педутверситету 1м. Володимира Гнатюка. Сер1я: бюлопя, № 4 (15). - 2001. - С. 36 - 39.
4. Дубинина О.А., Рябухина Е.В. Морфофункциональные изменения эпителиального пласта тонкой кишки рыб при интоксикации солями тяжелых металлов// Биол.исслед.в Яросл.гос.ун-те.-Ярославль, 1997. -С.76-78.
5. Еколого-токсиколопчний статус екосистем малих водойм Захщного репону Укра-1ни: Зв1т про НДР (заключний)/ Льв1вський держ. ушверситет 1м. 1вана Франка. - Бз - 010Б; № 0195 V 015599. - Льв1в., 1995. - 170с.
6. Евтушенко Н.Ю. Данилко О.В. Особенности накопления тяжелых металлов у тканях рыб Кременчугского водохранилища// Гидробиол. журн. - 1996, т.32, №4. - С. 58 - 66.
7. Забит1вський Ю.М. Вплив сублетальних концентрацш свинцю на активнють травних ферменпв цьогор1чок коротв// Вюник Льв1вського утверситету. Сер1я бюлопчна. -2002. Вип. 28. - С. 215 - 226.
8. Забит1вський Ю.М. Карбопдразна активтсгь кишювника рамчасто! та лускато! порщ коропа люб1нського внутршньопорщного типу пд впливом мщ// Науков1 записки Тернопшьсько-го педутверсигету 1м. Володимира Гнатюка. Сер1я: бюлопя, № 2 (17). - 2002. - С. 105 - 109.
9. Забитвський Ю.М. Функцiональна активнiсть карбогщраз цьогорiчок KoponiB лю-GÍHCbKoro внутpiшньoпopiднoгo типу при ^оксикацп свинцем// Наукoвi записки Тернопшьсь-кого педунiвеpситету ím. Володимира Гнатюка. Сеpiя: бioлoгiя. - 2001, № 3 (14). - С. 193 - 195.
10. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам// Вопросы ихтиологии. - 2001, т.41, №1. С.82 - 95.
11. Коваль В. А., Яковенко Б.В. Фруктозо - 1,6 - дифосфатазная активность в организме карпа при зимнем голодании и под влиянием некоторых токсикантов// Гидробиол. журн. - 2000, т.36, № 2. - С. 95 - 99.
12. Ковековдова Л. Т., Симоконь М.В. Тяжелые металлы в тканях рыб Амурского залива Японского моря// Биология моря. 2002, т.28, № 2. С. 125 - 130.
13. Коновалов Ю.Д. Реакция белоксинтезирующей системы рыб на наличие в их организме катионов ртути, кадмия, меди и цинка// Гидробиол. журн. - 2001, т.37, № 1. - С. 95 - 105.
14. Курант В.З. Динамика белков и нуклеиновых кислот в организме карпа под влиянием повышенных концентраций марганца, цинка и меди// Гидробиол. журн. - 2001, т.37, № 4.- С.45 - 51.
15. Линник П.Н. Донные отложения водоемов как потенциальный источник вторичного загрязнения водной среды соединениями тяжелых металлов// Гидробиол. журнал. -1999, т. 35, № 2. С. 97 - 109.
16. Луговський С.П. Вплив мшроелеменпв зашза та цинку на всмоктування свинцю слизовою оболонкою piзних вщдшв тонко! кишки щуpiв// Фiзioл. журн. - 2001, т.47, № 2. -С.41 - 45.
17. Никаноров А.М., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов у пресноводных экосистемах. - Л: Гидрометеоиздат,1985. - 144 с.
18. Рогульский Ю.В., Кулик А.М. Методика оприделения концентраций металлов у биологических пробах растительного происхождения методом атомно-абсорбционной спектрометрии в електротермической атомизации. Сумы.- 2001. -22с.
19. Романенко В.Д. Печень и регуляция межуточного обмена (млекопитающие и рыбы). К.: Наукова думка, 1978. - 184 с.
20. Столяр О.Б., Курант В.З., Хоменчук В.А., Балабан Р.Б. Влияние сублетальных концентраций свинца на содержание тиоловых соединений и белков в организме карпа// Гидробиол. журн. - 1999.- Т.35, N 6, С. 63 - 68.
21. Tao Shu, Long Aimin, Liu Changfa & Dawson R. The Influence of Mucus on Copper Speciation in the Gill Microenvironment of Carp (Cyprinus carpio). In: Ecotoxicology and Environmental Safety. 2000, - 47, p. 59 - 64.
22. Ensenbach, U. und R. Nagel (1996). Ist die Bioakkumulation von Fremdstoffen konzentrationsabhängig? Abstract-Book, SETAC, Braunschweig.
