CC BY
3
УДК 543:582.272.46 DOI: 10.17217/2079-0333-2023-66-29-40
ДЕСТРУКЦИЯ ТКАНЕЙ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ SACCHARINA LATISSIMA (LAMINARIALES, OCHROPHYTA) ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ АЛЬГИНАТСОДЕРЖАЩЕГО ГЕЛЯ
Клочкова Н.Г.1, Клочкова Т.А.2
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
2 Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
Для получения альгинатсодержащего геля использовали собранные в сентябре фертильные двухлетние растения одного из наиболее массовых видов ламинариевых водорослей камчатского шельфа Saccharina latissima. Приведено описание анатомической организации использованных образцов, и проанализированы литературные данные по химическому составу камчатских представителей этого вида. Описаны этапы процесса дезинтеграции разных тканей, происходящие под воздействием термощелочной обработки, использованной для получения альгинатсодержащего геля, а также результаты контроля этого процесса, основанного на использовании микроскопической техники, необходимой для определения размерных характеристик кусочков водорослевой галерты и их внутреннего состояния. Для образования альгинатсодержащего геля без включений в него видимых в микроскопе агрегаций клеток размером 100-200 мкм достаточно 45 минут.
Ключевые слова: альгинатсодержащий гель, камчатский шельф, ламинариевые водоросли, Saccharina latissima.
TISSUE DESTRUCTION IN THE BROWN KELP SEAWEED SACCHARINA LATISSIMA (LAMINARIALES, OCHROPHYTA) FOR OBTAINING AN ALGINATE-CONTAINING GEL
Klochkova N.G.1, Klochkova T.A.2
1 Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Partyzanskaya Str. 6. 5.
2 Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
In this paper, in order to prepare an alginate-containing gel, we used fertile two-year-old plants of Saccharina latissima (samples collected in September), which is one of the most abundant kelp seaweed in Kamchatka. We discussed the anatomical organization of samples that we used and analyzed references on the chemical composition of this species from Kamchatka. We also described stages of the disintegration process of various tissues that occur under the influence of thermo-alkaline treatment used to obtain alginate-containing gel, and also results of monitoring this process, based on the use of microscope to determine the size of pieces of algal gel and their internal state. As shown, it takes 45 minutes to prepare an alginate-containing gel without inclusion of cell aggregations of 100-200 ^m in size, which are visible under a microscope.
Key words: alginate-containing gel, Kamchatka shelf, laminariacean seaweeds, Saccharina latissima.
ВВЕДЕНИЕ
Бурые водоросли, благодаря их широкому распространению в прибрежных водах арктически-бореальных широт, высокой биомассе и значительным промысловым запасам, являются наиболее ценным морским растительным ресурсом. Особое место среди них занимают представители порядка Ьаштапа1е8. Интерес к их использованию обусловлен их значимостью как альгохимического и пищевого сырья, содержащего ценные нутриенты с ярко выраженными медико-биологическими свойствами [Перервенко и др., 2023]. Они определяются наличием у ламинариевых уникальных биологически активных полисахаридов. Так, альгиновая кислота, не встречающаяся у других живых организмов, и ее соли избирательно связывают радионуклиды и являются безвредным и эффективным радиозащитным средством, не нарушающим кальциевый обмен в организме человека. Натриевая соль альги-новой кислоты обладает гемостатическими и обволакивающими свойствами и используется при лечении гастритов и язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки [Разумов и др., 2004].
Накапливаемый ламинариевыми суль-фатированный полисахарид фукоидан обладает противоопухолевой и антиметастатической активностью [Жанаева, 2009; Ани-симова и др., 2015], проявляет антибактериальное, антивирусное и антифунгаль-ное действие [Анастюк и др., 2014; Бесед-нова, 2021], повышает функциональную активность нейтрофилов, проявляет свойства модуляторов продукции цитокинов, стимулирует фагоцитоз и кислородзависи-мые механизмы бактерицидности макрофагов, демонстрирует антикоагулянтную активность [Кусайкин, 2019]. Кроме названных соединений ламинариевые содер-
жат в своем составе ламинаран, маннит и целый ряд других биологически активных низкомолекулярных соединений, в том числе таких необходимых для функционирования и защиты организма, как витамины, полиненасыщенные жирные кислоты, фенолы и др.
Большой объем производства в мире полисахаридов из бурых водорослей приходится на сухие порошкообразные формы. Технологии их фракционирования и выделения химически чистых соединений весьма энергозатратны, они требуют использования больших объемов воды и оставляют вредные отходы. Для получения порошкообразных форм полисахаридов необходимо, кроме того, дорогостоящее оборудование. Полисахаридные водорослевые гели являются промежуточными продуктами в технологиях их получения, и их ценность определяется комплексным содержанием в них всего разнообразия содержащихся у водорослей соединений [Суховеева, Подкорытова, 2006]. В связи с этим водорослевые гели могут использоваться в виде самостоятельных продуктов и применяться в производстве альгинатсо-держащих функциональных пищевых продуктов [Вишневская, 2003; Талабаева, 2006; Вафина, 2010], как самостоятельных, так и смешанных с другими биологически активными компонентами лечебно-профилактических препаратов.
Полезные для здоровья человека свойства альгинатсодержащих гелей описаны в большом количестве научных работ. Доказано, что они обладают радиопротекторными и антиоксидантными свойствами [Одинец и др., 2015], эффективны при использовании в лечении болезней сердца, сосудов, гипертонии, диабета [Разумов и др., 2005]. В других работах того же авторского коллектива рассматривается положительное влияние альгинатного геля на
иммунитет, функции внутренних органов, нормализацию метаболизма [Разумов и др., 2005, 2008]. Недавно проведенное исследование показало, что после тридцатидневного применения геля в дозе 15 г/день у участников эксперимента средняя фагоцитарная активность нейтрофилов увеличилась с (41,5 ± 3,9)% до (53,8 ± 5,1)% [Перервенко и др., 2023]. При этом заметно улучшились и другие показатели неспецифической резистентности нейтрофилов. В упомянутом исследовании использовался альгинатсодержащий гель, полученный из широко распространенной в прикамчатских водах ламинариевой водоросли Hedophyllum (Saccharina) bongardianum (Postels et Ruprecht) Yendo [Клочкова, Салтанова, 2020].
Еще одним массовым видом ламинариевых, широко распространенным у восточного и западного побережий полуострова, является Saccharina latissima (Linnaeus) Lane, Mayes, Druehl et Saunders. Она, как и H. bongardianum, характеризуется достаточно высоким накоплением полезных веществ. Как сырье для получения аль-гинатсодержащего геля ее камчатская популяция еще не использовалась. В связи с этим авторы посчитали необходимым изучить внутреннюю организацию S. latissima, ход и скорость деструкции тканей у этого вида при их термощелочной обработке. В настоящей статье обсуждаются данные, полученные в ходе этого исследования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Образцы S. latissima были собраны 19.09.2022 г. в центральной части бухты Завойко (Авачинская губа, Юго-Восточная Камчатка). Это были фертильные растения второго года жизни с сорусами спорангиев, занимающими верхнюю часть центральной полосы пластин. Прежде всего у них было изучено внутреннее строение
стерильных и фертильных участков. Продольные и поперечные срезы пластин изучали и фотографировали с использованием микроскопа Olympus ВХ53, снабженного цифровой фотонасадкой Olympus DP73.
Для получения водорослевого геля были выбраны четыре растения. От них были взяты неповрежденные, без белесых пятен и биообрастания участки пластин, нарезаны и раздроблены на бытовой мельнице при гидромодуле 1 : 1,5 до получения водорослевых кусочков 1,5-4 мм в максимальном поперечнике. Полученную водно-водорослевая массу, далее называемую галерта, подвергли температурному воздействию. Постоянство температуры в варочной емкости (85 ± 1°С) поддерживали в течение всего времени изготовления геля путем добавления в водяную рубашку (емкость большего объема, чем варочная) холодной воды. После разогревания галерты до нужной температуры с целью деструкции тканей и деградации клеточных оболочек в кусочках S. latissima в нее был добавлен гидрокарбонат натрия, затем после деструкции тканей реакция погашалась добавлением лимонной кислоты.
Для визуального контроля за изменениями под термическим воздействием определяли размеры и состояние раздробленных кусочков водорослевых тканей в геле. С этой целью через определенные промежутки времени из варочной емкости брали пробы объемом 0,3-0,5 см3 и размазывали их по дну чашек Петри. Просматривали их под стереомикроскопом Olympus CZX10, снабженным цифровой фотокамерой и специальной программой статистической обработки размерных данных. О дезинтеграции внутренних тканей в кусочках галерты судили по уменьшению их размеров, степени набухания и разрушения целостности. Для этого на каждой стадии контроля в изучаемой пробе под микроскопом изме-
ряли максимальный поперечник у 30-50 самых крупных кусочков. Это позволяло более точно определить степень дезинтеграции стерильных и фертильных тканей и выявить размерные характеристики входящих в готовый гель структурных элементов внутренней архитектоники: зоо-спорангиев, парафизов, сохранившихся клеток медуллы, коры, меристодермы, фрагментов кутикулярного покрытия сорусов спорангиев. Основной задачей исследования было определение минимального периода времени, необходимого для получения качественного водорослевого геля, в котором после термощелочного воздействия были бы по максимуму сохранены свойственные 5. \atissima биомолекулы, определяющие его медико-биологическую ценность.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение фенологического развития 5. \atissima у берегов Юго-Восточной Камчатки показало, что в Авачинском заливе этот вид вегетирует в течение двух лет [Клочкова и др., 2022], по мере смены фенологической фазы меняет свой химический состав и степень обводненности тканей [Конева, Клочкова, 2014]. Так, если в стадии активного линейного роста содержание воды в краевой части пластины достигает почти 95% общей сырой массы, то к сентябрю в период активного созревания и рассеивания зооспор оно падает до 80%. У 5. \atissima хорошо выражены помесячные изменения в соотношении сухих веществ и воды в разных частях пластины: у более тонкого края с апреля по сентябрь включительно оно меняется от 1 : 15,6 до 1 : 4,0, а в утолщенной центральной полосе - от 1 : 10,2 до 1 : 4,2. Уменьшение обводненности к осени объясняется тем, что к этому времени у пластин разрастает-
ся подкоровый слой, утолщаются клеточные оболочки составляющих его клеток. Более толстыми они становятся в медуллярном слое. Сам он становится более уплотненным за счет формирования плотной сети гифообразных нитей. Внешний вид одного из использованных в эксперименте слоевищ 5. \atissima и некоторые элементы его внутреннего строения показаны на рисунке 1.
Из представленного рисунка видно, что в месте развития фертильной ткани имелся плотный слой зрелых зооспоранги-ев. Находящиеся между ними парафизы к моменту созревания зооспор имели хорошо развитые слизистые колпачки. Смыкаясь друг с другом, они формировали защитный слой слизи, покрывающий сорусы спорангиев. Медуллярная ткань к этому времени имела хорошо развитую флоэмо-подобную транспортную систему, обеспечивающую передвижение по пластине ассимилированных веществ и их перераспределение между разными ее функциональными частями. Продольные нити медуллярной ткани были пронизаны поперечно расположенными гифообразными нитями, берущими начало от периферических клеток подкорового слоя. Многочисленными они были как в стерильной, как и в фертильной частях пластины.
У осенних образцов 5. \atissima были хорошо развиты и отчетливо дифференцированы слои коры, меристодермы и подкорки. Смыкающиеся полигональные верхушки слизистых колпачков, судя по всему, образованы более плотной альгиновой слизью и формируют подобие пленки, покрывающей сорусы спорангиев. Представленные микрофотографии (рис. 1) в целом показывают, что внутренние ткани 5. \atissima достаточно рыхлые и что значительный объем ее сердцевинной ткани приходится на межклетники. Пластина
у этого вида покрыта кутикулои, под которой у нее развиваются густо пигментированные клетки коры и меристодермы. Клетки подкорки плотно сомкнуты и имеют достаточно толстые оболочки.
Представление о химическом составе представителей 5. latissmа, произрастающих у побережья Юго-Восточной Камчатки, дает таблица 1. Представленные в ней данные показывают, что обсуждаемый вид
характеризуется достаточно высоким накоплением альгиновых кислот. В районах прибрежья с высоким содержанием биогенных веществ они могут составлять почти половину от общей массы сухих веществ - 45% [Конева, Клочкова, 2014]. Их содержание у 5. latissimа в чистых водах Авачинского залива также может достигать достаточно высоких значений -от 20,5 до 37,9%.
Рис. 1. Внешний вид и внутреннее строение камчатских представителей вида Saccharina latissima: А - внешний вид; Б - поперечный срез через сорус спорангиев; видны зрелые спорангии и слой парафизов со слизистыми колпачками; В - флоэмообразные ситовидные трубки сердцевины в стерильном участке пластины; Г - поперечный срез через коровую ткань и меристодерму; Д - граница между подкоровым слоем и медуллой; видны продольные и поперечные клеточные нити; Е - фрагмент кутикулярного слоя (вид сверху); Ж - продольный срез через сердцевину в фертильном участке пластины
Fig. 1. External appearance and internal structure of Kamchatka representatives of Saccharina latissima: A - external appearance; Б - transverse section through sporangial sorus; mature sporangia and a layer of paraphyses with mucous caps are visible; B - phloem-like sieve tubes of cortex in the blade's sterile area; Г - cross section through the cortex and meristoderm; Д - boundary between the subcortical and medullar layers; longitudinal and transverse cellular filaments are visible; E - fragment of the cuticular layer (top view); Ж - longitudinal section through the cortex in the blade's fertile area
Таблица 1. Содержание отдельных химических соединений и минеральных веществ у Saccharina latissima (% от сухого вещества)
Table 1. Content of individual chemical compounds and minerals in Saccharina latissima (% of dry weight)
Публикация Альгиновые кислоты Фукоидан Маннит Минеральные вещества Йод
Аминина, Клочкова, 2002 31,4-37,9 - 9,3-16,0 28,8-39,0 0,1-0,3
Аминина и др., 2007 2 ± 0,4 3,8 ± 0,03 9,7 ± 0,3 14 ± 0,4 0,25 ± 0,04
Аминина, Гурулева, 2012 20,5-25,8 1,69-3,8 9,4-9,65 13,0-16,7 -
Аминина, 2015 25,0 ± 4,3 - 10,2 ± 2,5 20,2 ± 4,6 0,2 ± 0,03
Гурулева, Аминина, 2013 - 1,2-3,8 - - -
Конева, Клочкова, 2014 17,1-45,0 - 0,33-2,43 - 0,04-0,286
Исследования по выявлению влияния термощелочной обработки на химический состав водорослевого геля, полученного из Saccharina japónica, показали как в термически обработанном при температурах 75-95°С геле изменяется содержание минеральных и органических веществ, альги-новой кислоты, маннита, азотистых соединений, клетчатки и йода [Ковалева, Соколова, 2011]. Так, количество органики после термической обработки сырья по отношению к его содержанию в исходном сырье снижается на 3,7%, альгиновой кислоты - всего на 1,3%, маннита на 10,8%, клетчатки на 0,1%, азотистых веществ (Nx6,25) - на 2,1%. Содержание йода в процессе термического воздействия, как и содержание маннита, уменьшается достаточно заметно - с 0,32 до 0,01%. При незначительном изменении содержания альгино-вой кислоты ее молекулярная масса и вязкость в диапазоне воздействия на водорослевую галерту температур 20-95°С практически не менялись. Температура обработки 100°С, судя по данным тех же авторов, уже приводит к уменьшению содержания в геле альгинатов в 2,2 раза. Эти же авторы сообщают о том, что в процессе получения геля в температурном диапазоне до 100°С в нем сохраняются аминокислоты, в частности глютаминовая и аспараги-новая, определяющие его вкусоароматиче-ские свойства [Ковалева, Соколова, 2011].
Фукоидан в сухом веществе 5. latissimа не превышает 3,8% (табл. 1). Это почти в два раза меньше, чем у некоторых других камчатских ламинариевых. Фукоидан является водорастворимым сульфатирован-ным полисахаридом и, судя по всему, не выносит термощелочного воздействия. Именно поэтому большинство технологий комплексной переработки бурых водорослей на первых ее этапах предусматривают его экстрагирование в воде, водно-спиртовой смеси или в низкоконцентрированных растворах пищевых кислот [Суховее-ва, Подкорытова, 2006].
Первичным продуктом фотосинтеза у бурых водорослей является маннит. Его содержание в сухом веществе особенно заметно возрастает, когда растения активно синтезируют ассимиляты, т. е. в период роста и созревания, когда происходит увеличение их линейных размеров и накопления органических веществ, необходимых для формирования фертильной ткани. В фазу спороношения и подготовки растений к зимнему покою активность фотосинтетических процессов замедляется, поэтому содержание маннита в пластинах ламинариевых в это время уменьшается. В загрязненных районах, где 5. Ш^ша испытывала физиологический стресс, в любой фазе фенологического развития, особенно на втором году жизни он накапливался в незначительном количестве [Конева, Клочкова, 2014].
В чистых местообитаниях его содержание в периоды интенсивного роста и созревания может достигать 16% от массы сухих веществ [Аминина, Клочкова, 2002].
Обсуждаемый вид богат органомине-ральными соединениями, среди макроэлементов у него значительную долю составляют важные для здоровья человека калий и кальций [Аминина и др., 2007] Поэтому альгинатсодержащий гель из S. latissima можно рассматривать как ценный источник этих элементов. Приведенные выше литературные данные по химическому составу ее камчатских представителей, таким образом, показывают, что выбранный нами для изучения вид является прекрасным сырьем для производства водорослевого геля.
Изучение процессов трансформации кусочков водорослевой галерты в ходе ее термощелочной обработки показало, что после нагрева до температуры 75°С и внесения углекислого натрия процесс дезинтеграции внутренних тканей завершается по истечении 45 минут. О скорости уменьшения размеров частиц водорослевой га-лерты можно судить по данным таблицы 2. Из нее видно, что за первые 10 минут термощелочной обработки размер частиц сильно не меняется. В течение следующих пяти минут за счет «истаивания» по краям и «раскалывания» самые крупные куски водорослевой галерты становятся вдвое меньше. Еще через 5 минут они уменьшаются более чем вдвое и крупных кусков
в галерте становится гораздо меньше. К окончанию процесса варки геля самые крупные водорослевые кусочки, а это полоски меристодермы, небольшие группы зооспорангиев, имеют уже микроскопические размеры и для гомогенной массы геля являются достаточно редкими.
Изучение препаратов под микроскопом показало, что преобразование кусочков водорослевой галерты и превращение их в однородную гомогенную массу геле-образной консистенции (рис. 2, табл. 2) происходило достаточно однообразно, близко к тому, как это наблюдалось при изучении процесса их изменения у других видов [Клочкова, 2021; Клочкова, Салта-нова, 2020]. Так, в течение первых 5 минут термощелочной обработки наблюдалось их разрыхление за счет набухания межклеточной слизи сердцевины и разрушения формирующих ее гифообразных нитей. Края кусочков при этом теряли четкие контуры за счет появляющихся по краям сколов. Разбухание медуллы приводило к увеличению давления на переферические вентральный и дорзальный слои, и кусочек водорослей делился на верхнюю и нижнюю половинки, которые расплывались в разные стороны. После 10 минут нагревания неразделенные кусочки в галерте отсутствовали, а их верхняя и нижняя половинки продолжали утончаться за счет «истаивания» медуллярных и под-коровых клеток.
Время обработки, минут
0 10 15 20 30 45
Поперечник наиболее крупных частиц в водорослевой галерте, мм
6,7 6,0 3,1 1,2 0,8 0,34
Таблица 2. Изменения максимального поперечника (мм) наиболее крупных частиц дробленой пластины Saccharina latissima в ходе ее термощелочной обработки
Table 2. Changes in the maximum diameter (mm) of the largest pieces of crushed blade in Saccharina latissima during its thermo-alkaline treatment
Рис. 2. Трансформация тканей 5accharina latissmа во время термощелочной обработки при температуре 85°С: А - после 5 минут; Б - после 10 минут; В - после 15 минут; Г - после 30 минут; Д - после 45 минут
Fig. 2. Transformation of Saccharina latissima tissues during thermo-alkaline treatment 85°C: A - after 5 minutes; E - after 10 minutes; B - after 15 minutes; f - after 30 minutes; fl - after 45 minutes
Через 15 минут галерта представляла собой гомогенную слизь с плавающими в ней пленками, образованными клетками коры и меристодермы, а также более или менее крупными пучками зооспорангиев. Парафизы со слизистыми колпачками к 15-й минуте термощелочной обработки уже не просматриваются. Клетки коры и меристо-дермы на этом этапе становились более толстостенными за счет разбухания клеточных оболочек и располагались более рыхло, чем в начале процесса. К 30-й минуте размеры самых крупных клеточных агрегаций уже не превышали 0,8 мм, а еще через 15 минут уменьшались еще больше. С учетом того, что длительный нагрев водорослевой галерты приводит к уменьшению содержания ценных компонентов [Ковалева, Соколова, 2011], после 45 минут процесс получения геля, как показали наши эксперименты, можно завершать, поскольку для разрушения видимых гла-
зом водорослевых остатков и гомогенеза-ции полученного продукта можно использовать блендер. В готовом геле уже не встречаются клетки сердцевины, подкорки, парафизов, но могут обнаруживаться небольшие, 0,1-0,2 мм в поперечнике, участки коры, одиночные или собранные в группы по 2-6 зооспорангии. Мы также находили небольшие не видимые невооруженным глазом агломерации слипшихся незрелых зооспор.
Проводя эксперименты с 5. latissimа, мы обратили внимание на то, что когда альгинатсодержащий гель, разлитый в ламинарном шкафу под ультрафиолетовым излучением в простерилизованную тару, сразу после остывания помещался в холодильник с температурой 1-4°С, он становился более плотным и более вязким, возможно, за счет формирования более плотной упаковки полимерных молекулярных цепочек альгината натрия.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное исследование показывает, что произрастающая у Камчатки ламинариевая водоросль S. latissima является удовлетворительным сырьем для производства альгинатсодержащего геля. Гель, полученный при использовании в качестве сырья собранных в конце сентября двухлетних фертильных растений, не имел заметных невооруженным глазом включений из клеточных агрегаций, характеризовался приятным внешним видом, запахом и вкусом, имел плотную консистенцию. Опираясь на исследования других авторов [Разумов, 2004, Разумов и др., 2005, 2008; Сухо-веева, Подкорытова, 2006; Ковалева, Соколова, 2011], можно предполагать, что в нем сохранилось большинство имевшихся в исходном сырье полезных веществ, и многие биомолекулы, содержавшиеся в клетках S. latissima, стали более доступными в связи с разрушением в процессе приготовления геля клеточных оболочек и их переходом во внеклеточную форму.
Поскольку время термической обработки водорослей во многом определяет качество полученного продукта, предлагаемый авторами способ контроля технологического процесса и оценки дезинтеграции клеток и тканей водорослей позволяет вовремя останавливать его и тем обеспечивать качество альгинатсодержа-щего геля и его медико-биологическую ценность за счет лучшего сохранения в нем в доступной форме полезных для здоровья веществ.
ЛИТЕРАТУРА
Аминина Н.М. 2015. Сравнительная характеристика бурых водорослей прибрежной зоны Дальнего Востока. Известия ТИНРО. Т. 182. № 111. С. 258-268.
Аминина Н.М., Вишневская Т.И., Гурулева О.Н. и др. 2007. Состав и возможности использова-
ния бурых водорослей дальневосточных морей. Вестник ДВО РАН. № 6 (136). С. 123-130.
Аминина Н.М., Гурулева О.Н. 2012. Химический состав бурых водорослей Авачинского залива (побережье п-ова Камчатка). Вопросы современной альгологии. № 2. URL: http://algo-logy.ru/149.
Аминина Н.М., Клочкова Н.Г. 2002. Перспективы развития производства по переработке водорослей на побережье Камчатки. Рыболовство России. № 1. С. 54-56.
Анастюк С.Д., Беседнова Н.Н., Богданович Л.Н.
2014. Фукоиданы - сульфатированные полисахариды бурых водорослей. Структура и биологические свойства. Владивосток: ТИБОХ ДВО РАН. 380 с.
Анисимова Н.Ю., Устюжанина Н.Е., Доненко Ф.В.
2015. Влияние фукоиданов на противоопухолевую и фагоцитарную активность лейкоцитов крови человека. Биохимия. Т. 80. Вып. 7. С.1099-1108.
Беседнова Н.Н., Звягинцева Т.Н., Андрюков Б.Г.
2021. Сульфатированные полисахариды морских водорослей как потенциальные средства профилактики и терапии гриппа и COVID-19. Антибиотики и химиотерапия. Т. 66. № 7-8. С. 50-66.
Вафина Л.Х. 2010. Обоснование комплексной технологии переработки бурых водорослей (Phaeophyta) при получении функциональных пищевых продуктов. Диссертация ... канд. техн. наук. Москва. 280 с.
Вишневская Т.И. 2003. Комплексная технология йод- и альгинатсодержащих продуктов из бурых водорослей дальневосточных морей. Диссертация ... канд. техн. наук. Владивосток. 178 с.
Гурулева О.Н., Аминина Н.М. 2013. Исследование содержания фукоидана в бурых водорослях дальневосточного региона. Известия ТИНРО. Т. 172. С. 265-273.
Жанаева С.Я., Алексеенко Т.В., Короленко Т.А. и др. 2009. Противоопухолевая и антиметастатическая активность сульфатирован-ного полисахарида фукоидана бурой водоросли Охотского моря Fucus evanescens. Тихоокеанский медицинский журнал. № 3. С. 96-99.
Клочкова Т.А., Климова А.В., Ким Г.Х. и др.
2022. Saccharina latissima (Ochrophyta, Laminariales) в прикамчатских водах: экологические особенности, распространение и молекулярная филогения. Ботанический журнал. Т. 107. № 9. С. 906-916.
Клочкова Т.А. 2021. Получение альгинатсодер-жащего геля из камчатской бурой ламина-
риевой водоросли Eualaria fistulosa. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 56. С. 28-41.
Клочкова Т.А., Салтанова Н.С. 2020. Деструкция тканей бурой водоросли Saccharina bongardiana в процессе термощелочной обработки при получении биогеля. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 52. С. 27-39.
Ковалева Е.А., Соколова В.М. 2011. Обоснование использования ламинариевых для получения пищевых систем с заданными функциональными свойствам. Научные труды Дальрыб-втуза. С. 11-19.
Конева А.А., Клочкова Н.Г. 2014. Сезонная динамика общего химического состава у Laminaria sp. (AvB_1) (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в загрязненных районах Авачинской губы (юго-восточная Камчатка). Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. № 33. С. 78-86.
Кусайкин М.И. 2019. Морские природные соединения как активные компоненты эффективных лекарств, БАД, функциональных продуктов питания и косметических средств. Вестник ДВО РАН. № 5. С. 153-157.
Одинец А.Г., Орлов О.И., Ильин В.К. 2015. Радиопротекторные и антиоксидантные свойства геля из бурых морских водорослей. Вестник восстановительной медицины. № 6. С. 89-95.
Перервенко О.В., Меджидова Х.М., Клочкова Н.Г. 2023. Модуляция фагоцитарной активности нейтрофилов препаратами из камчатских бурых водорослей. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 65. С. 29-40.
Разумов А.И., Бобровницкий И.П., Михайлов В.И. и др. 2004. Влияние геля из бурых морских водорослей на иммунитет, функцию внутренних органов. Технология изготовления, использования для диетического и лечебно-профилактического питания. Москва: Медицина для всех. 230 с.
Разумов А.Н., Бобровницкий И.П., Михайлов В.И. и др. 2005. Использование стевиазида и биогеля из морских водорослей в комплексном лечении заболеваний сердца, сосудов, гипертонии и диабета. Москва: НПО Сумма Технологий. 270 с.
Разумов А.Н., Вялков А.И., Козлов В.К. и др. 2008. Морские водоросли в восстановительной медицине, комплексной терапии заболеваний с нарушением метаболизма. Москва: МДВ. 156 с.
Суховеева М.В., Подкорытова А.В. 2006. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распределение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-центр. 243 с.
Талабаева С.В. 2006. Обоснование и разработка технологии полисахаридных гидрогелей из морских водорослей и пищевых продуктов на их основе. Автореф. ... канд. техн. наук. Владивосток. 23 с.
REFERENCES
Aminina N.M. 2015. Comparative characteristics of brown algae in the coastal zone of the Far East. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). T. 182. № 111. P. 258-268 (in Russian).
Aminina N.M., Vishnevskaya T.I., Guruleva O.N. et al. 2007. Composition and possibilities of using brown algae of the Far Eastern seas. Vestnik DVO RAN (Bulletin of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences). № 6 (136). P. 123-130 (in Russian).
Aminina N.M., Guruleva O.N. 2012. Chemical composition of the brown algae from the Avacha Bay (Kamchatka coast). Voprosy sovremennoj al'gologii (Issues of Modern Phycology). № 2. URL: http://algology.ru/149 (in Russian).
Aminina N.M., Klochkova N.G. 2002. Prospects for the development of algae processing production on the coast of Kamchatka. Rybolovstvo Rossii (Russian Fishing). № 1 P. 54-56 (in Russian).
Anastyuk S.D., Besednova N.N., Bogdanovich L.N.
2014. Fucoidans are sulfated polysaccharides of the brown algae. Structure and biological properties. Vladivostok: TIBOKH DVO RAS. 380 p. (in Russian).
Anisimova N.Yu., Ustyuzhanina N.E., Donenko F.V.
2015. The influence of fucoidans on the antitumor and phagocytic activity of human blood leukocytes. Biohimija (Biochemistry). Vol. 80. Issue 7. P. 1099-1108 (in Russian).
Besednova N.N., Zvyagintseva T.N., Andryukov B.G. 2021. Sulfated seaweed polysaccharides as potential agents for the prevention and therapy of influenza and COVID-19. Antibiotiki i himioterapiya (Antibiotics and Chemotherapy). Vol. 66. № 7-8. P. 50-66 (in Russian).
Vafina L.Kh. 2010. Justification of the complex technology for processing of the brown algae (Phaeophyta) to obtain functional food products. Candidacy dissertation for technical sciences. Moscow. 280 p. (in Russian).
Vishnevskaya T.I. 2003. Integrated technology of iodine- and alginate-containing products from
brown algae of the Far Eastern seas. Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 178 p. (in Russian).
Guruleva O.N., Aminina N.M. 2013. Study of fucoi-dan content in brown algae of the Far Eastern region. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 172. P. 265-273 (in Russian).
Zhanaeva S.Ya., Alekseenko T.V., Korolenko T.A. et al. 2009. Antitumor and antimetastatic activity of sulfated fucoidan polysaccharide from the brown algae Fucus evanescens from the Sea of Okhotsk. Tihookeanskij medicinskij zhurnal (Pacific Medical Journal). № 3. P. 96-99 (in Russian).
Klochkova T.A., Klimova A.V., Kim G.H. et al. 2022. Saccharina latissima (Ochrophyta, Lami-nariales) in Kamchatka waters: ecological features, distribution and molecular phylogeny. Botani-cheskij zhurnal (Botanical Journal). Vol. 107. № 9. P. 906-916 (in Russian).
Klochkova T.A. 2021. Obtaining alginate-containing gel from the brown kelp seaweed Eualaria fistulosa from Kamchatka. Vestnik Kamchats-kogo gosudarstvennogo tehnicheskogo univer-siteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 56. P. 28-41 (in Russian).
Klochkova T.A., Saltanova N.S. 2020. Tissue destruction in the brown alga, Saccharina bongardiana, during the process of thermal-alkalin treatment when producing biogel. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehniches-kogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 52. P. 27-39 (in Russian).
Kovaleva E.A., Sokolova V.M. 2011. Substantiation of use Laminaria for reception of food systems with the set functional properties. Nauchnye trudy Dal'rybvtuza (Scientific Journal of the Far Eastern State Technical Fisheries University). P. 11-19 (in Russian).
Koneva A.A., Klochkova N.G. 2014. Seasonal chemical composition dynamics of Laminaria sp. (AvB_1) (Laminariales, Phaeophyta) growing in polluted areas of the Avacha Bay (southeastern Kamchatka). Issledovania vodnyh biolo-giceskih resursov Kamcatki i Severo-Zapadnoj casti Tihogo okeana (The Researches of the Aquatic Biological Resources of Kamchatka
and the North-West Part of the Pacific Ocean). №. 33. P. 78-86 (in Russian).
Kusaikin M.I. 2019. Marine natural compounds as active components of effective drugs, dietary supplements, functional foods and cosmetics. Vestnik dal'nevostochnogo otdeleniya RAN (Bulletin of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences). № 5. P. 153-157 (in Russian).
Odinets A.G., Orlov O.I., Ilyin V.K. 2015. Radioprotective and antioxidant properties of brown seaweed gel. Vestnik vosstanovitel'noj mediciny (Bulletin of Rehabilitation Medicine). № 6. P. 89-95 (in Russian).
Perervenko O.V., Medzhidova Kh.M., Klochkova N.G. 2023. Modulation of neutrophils phagocytic activity using products manufactured from the brown algae from Kamchatka. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). 2023. № 65. P. 29-40 (in Russian).
Razumov A.I., Bobrovnitsky I.P., Mikhailov V.I. et al. 2004. Effect of brown seaweed gel on immunity, function of internal organs. Manufacturing technology, use for dietary and therapeutic nutrition. Moscow: Medicine for everyone. 230 p. (in Russian).
Razumov A.N., Bobrovnitsky I.P., Mikhailov V.I. et al. 2005. The use of steviazide and biogel from seaweed in the complex treatment of diseases of the heart, blood vessels, hypertension and diabetes. Moscow: NPO Summa Technologies. 270 p. (in Russian).
Razumov A.N., Vyalkov A.I., Kozlov V.K. et al. 2008. Seaweeds in restorative medicine, complex therapy of diseases with metabolic disorders. Moscow: MDV. 156 p. (in Russian).
Sukhoveeva M.V., Podkorytova A.V. 2006. Commercial algae and grasses of the seas of the Far East: biology, distribution, reserves, processing technology. Vladivostok: TINRO-center. 243 p. (in Russian).
Talabaeva S.V. 2006. Justification and development of technology for polysaccharide hydrogels from seaweed and food products based on them. Author's abstract. Abstract of Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 23 p. (in Russian).
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Клочкова Нина Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, главный научный сотрудник; ninakl@mail.ru. SPIN-код: 4701-2618, Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
Klochkova Nina Grigorievna - Kamchatka Branch of Pacific Geographycal Institute (KB PGI) FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Doctor of Biological Sciences; Chief Scientific Researcher; ninakl@mail.ru. SPIN-code: 4701-2618, Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
Клочкова Татьяна Андреевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, профессор кафедры «Экология и природопользование»; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-код: 7534-7736, Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Klochkova Tatyana Andreevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskY; Doctor of Biological Sciences; Professor of Ecology and Nature Management Chair; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-код: 7534-7736, Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Статья поступила в редакцию 12.09.2023; одобрена после рецензирования 18.12.2023; статья принята к публикации 25.12.2023.
The article was submitted 12.09.2023; approved after reviewing 18.12.2023; accepted for publication 25.12.2023.
