CC BY
23
УДК 543:582.272.46 DOI: 10.17217/2079-0333-2020-52-27-39
ДЕСТРУКЦИЯ ТКАНЕЙ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ SACCHARINA BONGARDIANA В ПРОЦЕССЕ ТЕРМОЩЕЛОЧНОЙ ОБРАБОТКИ ПРИ ПОЛУЧЕНИИ БИОГЕЛЯ
Клочкова Т.А., Салтанова Н.С.
Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
Saccharina bongardiana - один из самых массовых видов ламинариевых водорослей камчатского шельфа, характеризующийся широкой экологической пластичностью и морфологической изменчивостью. В работе описаны отличия его морфогенеза и биологии развития от таковых у других камчатских представителей рода Saccharina и близкого к нему рода Laminaria, рассмотрены особенности внутреннего строения, позволяющие данному виду осваивать литоральную зону шельфа, противостоять воздействию неблагоприятных факторов. Описан разработанный авторами метод контроля процесса деструкции тканей, происходящий под воздействием термощелочной обработки в процессе получения биогеля из этого вида водорослей *.
Ключевые слова: биология развития, водорослевый биогель, деструкция ткани, морфогенез, термощелочная обработка, Saccharina bongardiana.
TISSUE DESTRUCTION IN THE BROWN ALGA, SACCHARINA BONGARDIANA, DURING THE PROCESS OF THERMAL-ALKALIN TREATMENT WHEN PRODUCING BIOGEL
Klochkova T.A., Saltanova N.S.
Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-KamchatskY, Klyuchevskaya Str. 35.
Saccharina bongardiana is one of the most widespread kelp species in Kamchatka, which is characterized by a broad ecological plasticity and morphological variability. We describe differences in its morphogenesis and developmental biology from the other Saccharina and Laminaria species from Kamchatka, and features of its internal structure that allow this species to develop in the tidal zone and withstand the effects of adverse environmental factors. The method developed by the authors to control the process of S. bongardiana tissue destruction occurring in the process of thermo-alkaline treatment when producing biogel from this alga is described.
Key words: developmental biology, algal biogel, tissue destruction, morphogenesis, thermo-alkaline treatment, Saccharina bongardiana.
* Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке Федерального агентства по рыболовству в рамках выполнения госзадания по темам НИР № госрегистрации АААА-А19-119041990002-8 (This study was partially supported by the Federal Agency for Fishery (Rosrybolovstvo) of the Russian Federation in the framework of state assignment on scientific research works (№ of state registration АААА-А19-119041990002-8)).
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время известно, что бурые, главным образом, ламинариевые водоросли являются источником получения веществ, широко востребованных в современной медицине, фармацевтике, пищевой и других отраслях промышленности [Усов, Чижов, 1988; Суховеева, Подкорытова, 2006]. Об их химическом составе, несомненной пользе и самых разных направлениях использования написано большое количество обзорных статей, монографий, квалификационных работ [Суховеева и др., 1981; Камнев, 1989; Клочкова, Березовская, 1997; Вишневская и др., 1999; Ковалева, 2000; Усов и др., 2001; Вишневская, 2003; Липатов, 2004; Вялков и др., 2008; Вафина, 2010; Bilan et al., 2018]. В них показано, что содержащиеся у ламинариевых соединения обладают радиопротекторным, онкопро-текторным, иммуномодулирующим действием, характеризуются бактерицидными, фунгицидными, противовирусными и другими полезными свойствами.
Важнейшим направлением переработки ламинариевых является получение из них альгинатсодержащего биогеля - продукта, в котором деструктурирована ткань водоросли и разрушены оболочки клеток. Он нашел широкое применение в медицине, косметической и пищевой промышленности как энтеросорбент, эмульгатор, загуститель, добавка для производства функциональных продуктов, содержащая ценные для здоровья нутриенты [Ковалева, 2000; Липатов, 2004; Разумов и др., 2004; Вафина, 2010]. Технология производства биогеля достаточно проста и широко известна [Патент № 2041656 РФ; Ковалева, 2000; Конева, 2009; Талабаева, 2006]. Ее суть сводится к легкой термощелочной обработке водорослевой массы, проводящей к превращению альгиновых кислот,
входящих в состав клеточных стенок и межклеточного вещества ламинариевых, в их соли - альгинаты - и последующей нейтрализации щелочности продукта при помощи пищевых кислот. Этот процесс сопровождается разрушением клеточных стенок и образованием из клеточного содержимого гомогенной массы с вязкой коллоидной структурой. Формируется она благодаря тому, что соли альгиновых кислот, как и сами кислоты, способны формировать высоковязкие коллоидные растворы.
В готовом водорослевом биогеле наряду с альгинатами содержится весь спектр присущих водорослям химических веществ, и среди них микро- и макроэлементы, витамины, целлюлоза, маннит, фукоидан, ламинаран, сульфатированные гетерогликаны и др. Высокие технологические и лечебно-профилактические свойства данного продукта обусловливают возможность его самостоятельного применения в качестве лечебно-профилактического средства и функциональной добавки в продукты питания, косметическую продукцию [Пьянкова, 2012; Чмыхалова, Стрелкова, 2012; Салтанова и др., 2019; Салтанова, Мищенко, 2019]. Помимо обогащения их ценными для здоровья нут-риентами биогель улучшает структуру продуктов, выполняя функции гелеобразо-вателя, стабилизатора и эмульгатора [Богданов, Сафронова, 1993; Талабаева, 2006; Конева, 2009; Вафина, 2010].
Известно, что технология производства водорослевого биогеля и его качество зависят от химического состава сырья. Последний, в свою очередь, зависит от видовой принадлежности растений, их возраста, времени и места сбора, времени их хранения, способа консервации. Поскольку известно, что разновозрастные представители одного и того же и разных видов в разные сезоны года в разных условиях произраста-
ния содержат разное количество воды, минеральных и органических веществ [Клочкова и др., 2019]. Эти химические особенности сырья должны учитываться при производстве водорослевых биогелей.
Одним из наиболее массовых видов ламинариевых водорослей камчатского шельфа является Saccharina bongardiana. Изучению его химического состава, морфологической изменчивости, биологии развития, внутреннего строения, размножения и других особенностей посвящен целый ряд публикаций. Сведения о химическом составе этого вида содержатся во многих работах [Алфимов, Петров, 1972; Аминина, Клочкова, 2002; Усов и др., 2001; Конева, Клочкова, 2013]. Приведенные в них данные свидетельствуют о ценности S. bongardiana как сырья для производства альгинатсодержащих биогелей.
Вид S. bongardiana заметно отличается от других ламинариевых, используемых для производства водорослевых гелей в других регионах страны [Клочкова, Клочкова, 2018], целым рядом анатомо-морфологических и физиологических особенностей. Поскольку он приурочен к небольшим глубинам и способен произрастать на литорали в зоне сильного прибоя, его пластины характеризуются высокой плотностью ткани, покрыты мощной кутикулой, сорусы спорангиев защищены толстым слоем слизи, препятствующей осушению, термическому и иному неблагоприятному воздействию.
Разработка технологии производства водорослевого биогеля из данного вида камчатских ламинариевых требовала учета его анатомических особенностей. В связи с этим авторы статьи провели сравнительное изучение особенностей внутреннего строения вида в период максимального накопления им пластических веществ и разработали метод, позволяющий кон-
тролировать процесс мацерации тканей водоросли. Ниже обсуждаются результаты проведенных исследований.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Растения Saccharina bongardiana собирали у южного входного мыса Авачин-ской губы (юго-восточная Камчатка) с июня по ноябрь 2018 г. Собранные растения делили на возрастные группы. В каждой из них выбирали по три наиболее типичных образца и от каждого из них брали для анатомических исследований небольшие, 3 X 3 см, высечки пластины в ее нижней, средней и верхней третях. Оставшуюся пластинчатую часть слоевища разрезали на куски длиной 25-30 см и укладывали в полиэтиленовые пакеты. Составленные таким образом этикетированные пробы разновозрастных растений до вовлечения в эксперимент хранили в холодильной камере при температуре минус 18°С. Высечки для анатомических исследований в течение периода гистологических исследований, составлявшего 2-3 дня, содержали в витринном холодильнике в чашках Петри с искусственной морской водой при температуре 0-4°С. Для изучения анатомии использовали временные поперечные срезы. Для изучения гистологических препаратов использовали микроскоп Olympus ВХ43, снабженный программой обработки цифровых изображений.
Для экспериментов по выбору режима термощелочной обработки водорослей и контроля скорости их деструкции использовали 250 г размороженных при температуре 0-4°С водорослей. Их резали на крупные куски и, добавив дистиллированную воду, дробили в бытовом миксере до получения частиц 2-4 мм в поперечнике. После этого гидромодуль доводили до соотношения 1 : 2,5, переливали полученную смесь
в варочную емкость и нагревали ее с помощью водяной бани до температуры не выше 75°С для сохранения целостности альгина-тов. Температуру щелочной обработки контролировали с помощью подвешенного на штативе термометра, погруженного в варочную смесь. Соду добавляли после разогрева дробленых водорослей до необходимой в эксперименте температуры. О процессе деструкции тканей судили по данным микроскопирования небольших отбираемых из варочной смеси проб.
Их отбор вели через 10, 20, 25, 30, 40, 50 минут после разогрева варочной смеси до 60°С и добавления к ней пищевой соды. Далее в каждой пробе, размазанной по дну чашки Петри, с помощью стереомикроско-па Olympus CZX10, снабженного цифровой фотокамерой, у 25-30 кусочков водорослей определяли размеры и степень набухания. Статистическую обработку размерных данных вели в программе Excel. Фотографирование мазков геля в чашках Петри делали при одном и том же увеличении с помощью микрофотонасадки к указанному выше стереомикроскопу.
Для определения степени разрушения внутренних тканей S. bongardiana готовили тотальные микроскопические препараты и изучали их под микроскопом Olympus ВХ43. Процесс термощелочной обработки считали завершенным, когда в гистологических препаратах наблюдали полную дезинтеграцию клеток, деструкцию клеточных оболочек центрального и подкорового слоев пластины, наличие небольших по размерам агрегаций соединенных кутикулой клеток коры и небольшие неразвалив-шиеся пучки зооспорангиев и парафиз.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение Saccharina bongardiana и других камчатских ламинариевых имеет дли-
тельную историю. Первые сведения об их морфогенезе и биологии развития были получены в конце 1990-х [Клочкова, Березовская, 1997]. Имеются данные, что этот вид вегетирует не более трех лет, у Командорских островов и Северных Курил живет два года [Иванюшина, Жигадлова, 1994; Огородников, 2007].
Изучение возрастного развития и размножения этого вида показало, что каждая возрастная генерация имеет свою стратегию развития и дает разный вклад в воспроизводство популяции [Королева, 2004]. У растений первого года закладка сорусов спорангиев и выброс зооспор происходят заметно позже, чем у более старых растений, а у ряда растений, начавших свое развитие в теплую половину года, сорусы спорангиев закладываются очень поздно, и растение уходит под зиму с незрелыми органами размножения, как у других сахарин и ламинарий. Весной сорусы дозревают, и выход из них половых продуктов может продолжаться до июня. Только после этого прошлогодняя пластина разрушается [Саушкина, 2006; Кусиди, 2007].
У растений второго года жизни, сбросивших прошлогоднюю пластину, закладка фертильной ткани начинается со второй половины июля. Созревает она к концу августа - сентябрю, одновременно с выходом спор у второгодних растений, вплоть до поздней осени продолжается закладка новых порций сорусов спорангиев, с которыми пластина уходит вновь под зиму. Дальнейшее развитие этой возрастной генерации протекает аналогично, как и у растений первого года жизни [Клочкова, Березовская, 1997]. На третьем году жизни растения развиваются по тому же сценарию. Однако размеры, масса, огрубелость их пластин, а также коэффициент фертильности становятся намного большими, чем в предыдущие годы.
Таким образом, в природных популяциях S. Ъongardiana практически круглый год, за исключением краткосрочного летнего периода, между завершением весенней волны спороношения и созреванием спор, заложившихся на сеголетней пластине, растения имеют сорусы спорангиев. У сеголетних пластин они закладываются в нижней трети. По мере их базального роста они перемещаются в среднюю, а затем, созревая, и в верхнюю треть пластины.
Сорусы спорангиев даже при интенсивной закладке редко образуют сплошное покрытие пластин. Чаще они имеют вид иероглифических пятен. Отношение площади сорусов спорангиев к общей фотосинтетической площади пластины у S. Ъongardiana достигает не более 40-50% [Саушкина, 2006]. После высыпания спор пластина, имея способность к регенерации поврежденного покрова, не подвергается тотальному разрушению, как это имеет место у других камчатских ламинариевых, например у Laminaria yezoensis и Saccharina dentigera, и становится лишь более толстой и грубой.
Внутреннее строение S. Ъongardiana подвержено значительным сезонным изменениям. В фазу активного линейного роста пластина имеет одно- или двухкле-точную кору и крупные тонкостенные подкоровые клетки. Сердцевина у нее представлена более мелкими, плотно расположенными округло-многоугольными клетками. Уже на этой стадии развития в подкоровом слое начинается формирование слизистых ходов, выстланных секреторными клетками. По мере роста пластины они могут зарастать и закладываться вновь. По мере созревания пластин кора становится многослойной (рис. 1, 1-2). Ее клетки становятся более мелкими, у них утолщаются оболочки. Подкорка и мери-стодерма по мере взросления растений становятся все более мелкоклеточными
и толстостенными. Клетки медуллярной ткани приобретают длинно-цилиндрическую форму и располагаются достаточно рыхло в межклеточной слизи. Сердцевина у взрослых растений может занимать половину или даже 2/3 общей толщины пластины (рис. 1, 2).
В период полной зрелости пластина покрывается толстым слоем кутикулы. У литоральных растений в период осеннего похолодания толщина кутикулы может достигать 27 мкм. В это время у парафиз, окружающих сорусы спорангиев (рис. 1, 3-4), заметно увеличивается высота слизистых колпачков. Смыкаясь, они формируют толстый подлежащий под кутикулой слизистый слой. Он играет криопротекторную функцию, защищая фертильные клетки от повреждения при значительных в поздне-осеннее время перепадах температуры.
Термощелочная обработка у водорослей, находящихся на разных стадиях созревания тканей, протекает с разной скоростью. Биогель, полученный из разных партий водорослей, характеризовался разной вязкостью, разными сроками хранения, требовал разного расхода химических реактивов. Однако во всех случаях термощелочная обработка сначала приводит к разбуханию в раздробленных фрагментах слоевищ медуллярной ткани, затем к разъединению дорсальной и вентральной частей пластины. После этого наблюдается мацерация клеток медуллы, тогда как меристо-дерма и кора сохраняют свою целостность.
Следующий этап деструкции протекает достаточно длительно и завершается разрыхлением коры и меристодермы и деструкцией их клеток. Активное перемешивание биогеля, в том числе блендером, значительно ускоряет этот процесс. Описанная выше последовательность мацерации тканей S. bongardiana показана на рисунке 2.
Рис. 1. Срезы пластин Saccharina bongardiana, собранных в разные периоды фенологического развития (1-2, 4), и участок пластины с двусторонними зрелыми сорусами спорангиев (4): 1 - внешний вид клеток коры сверху пластины; 2 - срез пластины в фазу созревания стерильной ткани. Двусторонней стрелкой (с) показаны границы медуллярной ткани; 3 - участок пластины с сорусами спорангиев; 4 -поперечный срез пластины с сорусами спорангиев. Масштаб: 100 мкм (1, 4), 20 мкм (2)
Fig. 1. Sections of Saccharina bongardiana blades collected during different periods of phenological development (1-2, 4) and part of the blade with mature sporangial sori located on its both sides (4): 1 - cortical cells photographed from the blade's surface; 2 - section of the blade in the phase of sterile tissue maturation. The double-sided arrow (c) points to the medullary tissue boundaries; 3 - part of the blade with sporangial sori; 4 - cross section of the blade showing sporangial sori. Scale bars: 100 ^m (1, 4), 20 ^m (2)
Представленная ниже таблица показывает стадии процесса деструкции внутренних тканей Б. Ьв^а^апа во время термощелочной обработки дробленых водорослей: отделение дорсальной части пластины от вентральной, изменение размеров фрагментов дробленого слоевища, постепенное уменьшение поперечника фрагментов за счет «истаивания» их краев, благодаря разрыхлению клеток в пластах подкорки и меристодермы и их последую-
щей дезинтеграции. Изучение хода мацерации показывает, что после 25 минут термощелочной обработки уже отчетливо выражен процесс разделения дорсального и вентрального слоев пластины. Еще через 5 минут он практически завершается, еще через 20 минут после этого водорослевый гель содержит фрагменты водорослей, поперечник которых менее 1 мм. Внешне биогель выглядит как коллоидная биогенная масса.
Рис. 2. Последовательность мацерации тканей Saccharina bongardiana: 1 - разделение дорсальной и вентральной половин слоевища и разрыхление корового слоя; 2 - разрыхление и дезинтеграция клеток меристодермы и медуллярной ткани; 3 - фрагмент соруса спорангиев с дезинтегрированными зооспорангиями и парафизами; 4 - мазок водорослевого биогеля в конце варки. Видны разрушенные нити сердцевины, отдельные парафизы и зооспорангии, небольшие скопления клеток меристодермы. Масштаб: 100 мкм (1, 3, 4), 50 мкм (2)
Fig. 2. The sequence of Saccharina bongardiana tissue maceration process: 1 - separation of the dorsal and ventral halves of the thallus and loosening of the cortical layer; 2 - loosening and disintegration of the meristoderm cells and medullar tissue; 3 - fragment of sporangial sori with disintegrated zoosporangia and paraphyses; 4 - smear of the algal biogel at the end of preparation. Broken filaments of the medullar tissue, individual paraphyses and zoosporangia, small clusters of meristoderm cells are visible. Scale: 100 цт (1, 3, 4), 50 цт (2)
Таблица. Мацерация дробленой Saccharina bongardiana в процессе ее термощелочной обработки Table. Maceration of shredded Saccharina bongardiana thalli during thermo-alkaline treatment
Этап варки
Время варки (минут)
Внешний вид дробленых водорослей
Средние размеры частиц (мм)
Характеристика изменений
1
10
20
4,01
3,82
Частицы плотные, целостные, без разделения на дорсальную и вентральную части
Частицы с начавшимся разделением на дорсальную и вентральную части. Наблюдается дробление крупных частиц
2
3
4
5
1
2
Окончание табл.
1 2 3 4 5
3 25 3,05 Продолжающийся процесс разрушения крупных частиц и расслоения пластины
4 30 2,6 Полное расслоение пластины, дезинтеграция клеток подкорки и сердцевины, дробление пластинок из коровой ткани и меристодермы
5 40 ■ ^ 1,98 Продолжающаяся фрагментация частиц водорослей, разрыхление частиц, увеличение вязкости биогеля
6 50 0,83 Сильное набухание оставшихся частиц водорослей, почти полное разрушение оболочек клеток подкорки и меристодермы, увеличение вязкости биогеля
В таблице использованы результаты, полученные в ходе термощелочной обработки двухлетних растений bongardiana, собранных в октябре, содержание альгино-вых кислот у них в это время достигало 31,2% от сухого вещества. Этого количества оказалось достаточно для получения при указанном выше гидромодуле 1 : 2,5 высоковязкого геля. Без изменения качества он хранился при температуре 0-2°С четыре месяца.
Использование описанной выше методики для июньских сеголетних пластин растений второго года жизни показало, что у них весь процесс варки биогеля от нагрева водно-водорослевой смеси до 60°С и добавления к ней пищевой соды длился 35 минут.
Полученный биогель имел низкую вязкость. Деструкция тканей водорослей, собранных в августе и сентябре, протекала близко к таковой в октябре. Содержание в августовских образцах альгиновых кислот было наибольшим за весь период с июня по октябрь и составляло 43,3%. Ноябрьские растения имели очень жесткую кутикулу и толстостенные клетки подкорового слоя. Полученный из них биогель после термощелочной обработки, длившейся более часа, при увеличенном количестве внесенной соды так и не приобрел гомогенной структуры и был наполнен небольшими, 0,5-0,67 мм в поперечнике, разбухшими, но не подвергшимися дезинтеграции комочками. Это были, главным образом, фрагменты стерильной ткани.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное исследование показывает, что наиболее массовая для юго-восточной Камчатки ламинариевая водоросль S. bongardiana, несмотря на высокую плотность внутренних тканей, наличие мощного кути-кулярного и корового слоев является удовлетворительным сырьем для производства альгинатсодержащего биогеля. При этом лучшим сырьем для получения продукта с наибольшей вязкостью оказались растения второго и третьего годов жизни, собранные в августе, сентябре и октябре.
Использованный авторами способ контроля скорости мацерации тканей, происходящей под воздействием термощелочной обработки данного вида водоросли, позволяет сравнивать скорость протекания процессов деградации тканей водорослей при перемене параметров технологического процесса. Он позволяет включить в перечень показателей оценки качества биогеля, получаемого из партий сырья, представленного разновозрастными растениями, собранными в разные периоды вегетации, такой показатель, как уровень дезинтеграции клеток и деструкции оболочек клеток, и на этом основании вести поиск наиболее щадящего способа переработки водорослей, обеспечивающего высокое органо-лептическое качество биогеля и максимальное содержание в нем в доступной внеклеточной форме полезных для здоровья веществ.
ЛИТЕРАТУРА
Алфимов Н.Н., Петров Ю.Е. 1972. О биологических и биохимических особенностях некоторых ламинариевых и фукусовых водорослей (Phaeophyta) острова Беринга (Командорские острова). Ботанический журнал. Т. 57. №2 6. С. 697-700.
Аминина Н.М., Клочкова Н.Г. 2002. Перспективы развития производства по переработке водорослей на побережье Камчатки. Рыболовство России. № 1. С. 54-56.
Богданов В.Д., Сафронова Т.М. 1993. Структурообразователи и рыбные композиции. М.: ВНИРО. 172 с.
Вафина Л.Х. 2010. Обоснование комплексной технологии переработки бурых водорослей (Phaeophyta) при получении функциональных пищевых продуктов. Диссертация ... канд. техн. наук. Москва. 280 с.
Вишневская Т.И. 2003. Комплексная технология йод- и альгинатсодержащих продуктов из бурых водорослей дальневосточных морей. Диссертация . канд. техн. наук. Владивосток. 178 с.
Вишневская Т.Н., Саяпина Т.А., Амини-на Н.М. 1999. Химический состав и перспективы использования экстрактов из бурых водорослей. Тезисы докладов Российской научной конференции «Новые биомедицинские технологии с использованием биологически активных добавок». Владивосток. С. 10-12.
Вялков А.Н., Козлов В.К., Бобровни-цкий А.И., Михайлов В.И., Подкоры-това A.B., Одинец А.Г., Супрун C.B., Тулупов А.М. 2008. Морские водоросли в восстановительной медицине, комплексной терапии заболеваний с нарушением метаболизма. М.: МДВ. 156 с.
Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. 1994. Биология ламинарии Laminaria bongardiana на литорали острова Беринга (Командорские острова). Биология моря. Т. 20. № 5. C. 374-380.
Камнев А.Н. 1989. Структура и функции бурых водорослей. М.: МГУ. 200 с.
Клочкова Н.Г., Березовская В.А. 1997. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука. 155 с.
Клочкова Т.А., Клочкова Н.Г. 2018. Проблемы геносистематики и изменение родовой принадлежности и авторства у видов бурых ламинариевых водорослей Saccharina bongardiana и Saccharina gurjanovae. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 43. С. 87-95.
Клочкова Т.А., Климова А.В., Клочкова Н.Г. 2019. Перспективы использования камчатских ламинариевых водорослей в региональном растениеводстве. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 48. С. 90-103.
Ковалева Е.А. 2000. Разработка технологии пищевых лечебно-профилактических продуктов из ламинарии японской, Laminaria japónica. Джсертация ... канд. техн. наук. Владивосток. 192 с.
Конева А.А., Клочкова Н.Г. 2013. Сезонная динамика общего химического состава у Saccharina bongardiana (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в Авачин-ской губе (юго-восточная Камчатка). Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Т. 30. С. 82-87.
Конева Е.Л. 2009. Обоснование и разработка технологий альгинатсодержащих функциональных продуктов. Джсертация ... канд. техн. наук. Владивосток. 150 с.
Королева Т.Н. 2004. Развитие бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R. в прикамчатских водах. Джсертация ... канд. биол. наук. Москва. 185 с.
Кусиди А.Э. 2007. Биология развития некоторых видов рода Laminaria в при-камчатских водах. Джсертация ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 206 с.
Липатов И.Б. 2004. Разработка технологии и рецептур изделий из бисквитного и дрожжевого теста с использованием аль-гинатов из ламинарии. Джсертация ... канд. техн. наук. Санкт-Петербург. 121 с.
Огородников B.C. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов. Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 25 с.
Патент № 2041656 РФ. Способ получения пищевого полуфабриката из ламинариевых водорослей. Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (Подкорыто-ва А.В., Ковалева Е.А., Аминина Н.М.).
Пьянкова А.С. 2012. Получение и использование полисахаридов бурых водорослей. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 20. С. 62-66.
Разумов А.Н., Бобровницкий И.П., Михайлов В.И., Мостовой С.М., Одинец А.Г., Подкорытова A.B. 2004. Влияние геля из бурых морских водорослей на иммунитет, функцию внутренних органов. Технология изготовления, использования для диетического и лечебно-профилактического питания. М.: Медицина для всех. 239 с.
Салтанова Н.С., Клочкова Н.Г., Клочко-ва Т.А., Седельникова А.А. 2019. Обоснование технологии получения альги-натсодержащего продукта из камчатской бурой водоросли Saccharina bongardiana. Материалы X Национальной (всероссийской) научно-практической конференции «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование». С. 228-232.
Салтанова Н.С., Мищенко О.В. 2019. Влияние водорослевого геля на хлебопекарные свойства пшеничной муки и технологические свойства дрожжевого теста. Материалы X Национальной (всероссийской) научно-практической конференции «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование». С. 223-227.
Саушкина Л.Н. 2006. Особенности морфологии бурой водоросли Laminaria bongardiana P. et R., связанные с ростом, размножением и условиями обитания. Джсертация ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 151 с.
Суховеева М.В., Подкорытова А.В. 2006. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-Центр. 243 с.
Суховеева М.В., Шмелькова Л.П., Кизе-веттер И.В. 1981. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легкая и пищевая промышленность. 112 с.
Талабаева С.В. 2006. Обоснование и разработка технологии полисаха-ридных гидрогелей из морских водорослей и пищевых продуктов на их основе. Джсертация ... канд. техн. наук. Владивосток. 170 с.
Усов А.И., Чижов О.С. 1988. Химические исследования водорослей. М.: Знание. Серия: Новое в жизни, науке, технике. Химия. № 5. 48 с.
Усов А.И., Смирнова Г.П., Клочкова Н.Г. 2001. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки. Биоорганическая химия. Т. 27. №2 6. С. 444-448.
Чмыхалова В.Б., Стрелкова Е.А. 2012. Влияние способов сушки водорослевого сырья, используемого при приготовлении майонезных соусов, на характеристики готового продукта. Вестник Камчатского государственного технического университета. № 20. С. 75-78.
Bilan M.I., Klochkova N.G., Shashkov A.S., Usov A.I. 2018. Polysaccharides of Algae 71*. Polysaccharides of the Pacific brown alga Alaria marginata. Russian Chemical Bulletin. Vol. 67. P. 137-143.
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ REFERENCES
Alfimov N.N., Petrov Yu.E. 1972. On the biological and biochemical characteristics of some kelp and fucalean algae (Phaeophyta) of Bering Island (Commander Islands). Botanicheskiy zhurnal (Botanical journal). Vol. 57. № 6. P. 697-700.
Aminina N.M., Klochkova N.G. 2002. Prospects for the development of algae processing on the coast of Kamchatka. Ryibolovstvo Rossii (Rissian fishery). № 1. P. 54-56.
Bogdanov V.D., Safronova T.M. 1993. Structuring agents and fish compositions. Moscow: VNIRO-press. 172 p.
Vafina L.H. 2010. Justification of the integrated technology for processing of the brown algae (Phaeophyta) in obtaining functional food products. Candidacy dissertation for technical sciences. Moscow. 280 p.
Vishnevskaya T.I. 2003. Integrated technology of iodine and alginate-containing products from the brown algae of the Far Eastern seas. Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 178 p.
Vishnevskaya T.N., Sayapina T.A., Aminina N.M. 1999. Chemical composition and prospects of using extracts from the brown algae. Proceedings of Russian scientific conference "New biomedical technologies using biologically active additives ". Vladivostok. P. 10-12.
Vyalkov A.N., Kozlov V.K., Bobrovnitskiy A.I., Mihaylov V.I., Podkoryitova A.B., Odi-nets AG., Suprun C.B., Tulupov A.M. 2008. Seaweed in rehabilitation medicine, complex therapy of metabolic diseases. Moscow: MDV. 156 p.
Ivanyushina E.A., Zhigadlova G.G. 1994. Biology of the kelp species Laminaria bongardiana from the tidal zone of Bering Island (Commander Islands). Biologiya morya (Marine biology). Vol. 20. №2 5. P. 374-380.
Kamnev A.N. 1989. Structure and functions of the brown algae. Moscow: MSU. 200 p.
Klochkova N.G., Berezovskaya V.A. 1997. Algae of Kamchatka's shelf: distribution, biology, chemical composition. Vladivostok: Dalnauka. 155 p.
Klochkova T.A., Klochkova N.G. 2018. Problems of genesystematics and change of the generic name and authority in the kelp species Saccharina bongardiana and Saccharina gurjanovae. Vestnik Kamchat-skogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 43. P. 87-95.
Klochkova T.A., Klimova A.V., Klochkova N.G. 2019. Prospects of using laminariacean algae from Kamchatka in the regional horticulture. Vestnik Kamchatskogo gosudar-stvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 48. P. 90-103.
Kovaleva E.A. 2000. Development of technology for food treatment and prophylactic products from Japanese kelp, Laminaria japonica. Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 192 p.
Koneva A.A., Klochkova N.G. 2013. Seasonal dynamics of the total chemical composition of Saccharina bongardiana (Laminariales, Phaeophyta), growing in the Avacha Bay (southeast Kamchatka). Issledovaniya vodnyih biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana (The researches of the aquatic biological resources of Kamchatka and the North-West Part of the Pacific Ocean). Vol. 30. P. 82-87.
Koneva E.L. 2009. Justification and development of technologies of alginate-containing functional products. Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 150 p.
Koroleva T.N. 2004. Development of the brown alga Laminaria bongardiana P. et R. in
Kamchatka's waters. Candidacy dissertation for biological sciences. Moscow. 185 p.
Kusidi A.E. 2007. The biology of developments of some Laminaria species from Kamchatka's waters. Candidacy dissertation for biological sciences. Petropav-lovsk-Kamchatskу. 206 p.
Lipatov I.B. 2004. Development of technology and formulation of products from biscuit and yeast dough using kelp alginates. Candidacy dissertation for technical sciences. St. Petersburg. 121 p.
Ogorodnikov B.C. 2007. Algae-macrophytes from the Northern Kuril Islands. Abstract of the candidacy dissertation for biological sciences. Petropavlovsk-Kamchatskу. 25 p.
Patent № 2041656 RF. Method of obtaining a food semi-finished product from the laminariacean algae. Pacific Fisheries and Oceanography Research Institute (Podkoryitova A.V., Kovaleva E.A., Aminina N.M.).
Pyancova A.S. 2012. Production and utilization of brown algae polysacharides. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 20. P. 62-66.
Razumov A.N., Bobrovnitskiy I.P., Mihay-lov V.I., Mostovoy S.M., Odinets A.G., Podkoryitova A.B. 2004. The effect of brown algae gel on immunity and function of the internal organs. Manufacturing technology and use for dietary and therapeutic nutrition. Moscow: Medicine for everyone. 239 p.
Saltanova N.S., Klochkova N.G., Klochkova Т.А., Sedelnikova А.А. 2019. Production technology of alginate containing product from Kamchatka brown algae Saccharina bongardiana. Proceedings of tenth National (All-Russian) scientific and practical conference "Natural resources, their present condition, protection, in-
dustrial and technical use". P. 228-232.
Saltanova N.S., Mischenko O.V. 2019. The effect of seaweed gel on wheat flour baking properties and technological properties of yeast dough. Proceedings of tenth National (All-Russian) scientific and practical conference "Natural resources, their present condition, protection, industrial and technical use". P. 223-227.
Saushkina L.N. 2006. Features of the morphology of the brown alga Laminaria bongardiana P. et R., associated with growth, reproduction and living conditions. Candidacy dissertation for biological sciences. Petropavlovsk-Kamchatsky. 151 p.
Suhoveeva M.V., Podkoryitova A.V. 2006. Commercial algae and sea grasses from the Far Eastern seas: biology, distribution, stocks, processing technology. Vladivostok: TINRO-center. 243 p.
Suhoveeva M.V., Shmelkova L.P., Kizeve-tter I.V. 1981. Commercial seaweed and sea grasses from the Far Eastern seas. Moscow: Legkaya i pischevaya promyishlennost (Light and food industry). 112 p.
Talabaeva S.V. 2006. Justification and development of technology of seaweed polysac-
charide-containing hydrogels and hydro-gels-containing food products. Candidacy dissertation for technical sciences. Vladivostok. 170 p.
Usov A.I., Chizhov O.S. 1988. Chemical studies of algae. Moscow: Znanie. Seriya: Novoye v zhizni, nauke, tekhnike. Himiya (Series: New in life, science, technology. Chemistry). № 5. 48 p.
Usov A.I., Smirnova G.P., Klochkova N.G. 2001. Polysaccharide composition of some brown algae from Kamchatka. Bioorganicheskaya himiya (Bioorganic chemistry). Vol. 27. № 6. P. 444-448.
Chmihalova V.B., Strelcova E.A. 2012. Influence of raw algae drying methods used for mayonnaise juice cooking on qualitative characteristics of ready product. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehni-cheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 20. P. 75-78.
Bilan M.I., Klochkova N.G., Shashkov A.S., Usov A.I. 2018. Polysaccharides of Algae 71*. Polysaccharides of the Pacific brown alga Alaria marginata. Russian Chemical Bulletin. Vol. 67. P. 137-143.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Клочкова Татьяна Андреевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, проректор по научной работе и международной деятельности, профессор кафедры «Экология и природопользование»; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-код: 7534-773б, AuthorID: бб4379; Scopus ID: 12792241800.
Klochkova Tatyana Andreevna - Kamchatka State Technical University; б83003, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatskу; Doctor of Biological Sciences; Vice-rector for Scientific Work and International Communications, Professor of Ecology and Nature Management Chair; tatyana_algae@mail.ru. SPIN-код: 7534-773б, AuthorID: бб4379; Scopus ID: 12792241800.
Салтанова Наталья Сергеевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат технических наук, начальник отдела науки и инноваций, доцент кафедры «Технологии пищевых производств»; saltanova-ns@yandex.ru. SPIN-код: 4624-8342, AuthorID: 428333.
Saltanova Natalia Sergeevna - Kamchatka State Technical University; б83003, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Head of Science and Innovations Division; Associate Professor of Technology of Food Processing Chair; saltanova-ns@yandex.ru. SPIN-код: 4б24-8342, AuthorID: 428333.
