Перспективы использования камчатских ламинариевых водорослей в региональном растениеводстве

Клочкова Т.А.; Климова А.В.; Клочкова Н.Г.

УДК 581.6:(582.272.7+582.272.46):634.75

Т.А. Клочкова, А.В. Климова, Н.Г. Клочкова

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КАМЧАТСКИХ ЛАМИНАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В РЕГИОНАЛЬНОМ РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

Широкое использование синтетических удобрений и стимуляторов роста растений дало толчок для развития промышленного сельского хозяйства. Однако в последние десятилетия во многих странах мира становится все более популярным органическое садоводство, при котором не используются искусственные химические удобрения и пестициды. Для получения высококачественной экологически чистой продукции с давних пор человечество использует в качестве стимуляторов роста растений морские водоросли. В работе на основе анализа литературных данных рассматривается их полезное влияние на развитие растений. На шельфе Камчатки основу донной растительности составляют ламинариевые водоросли. Их видовое разнообразие здесь выше, чем в любом другом альгопромысловом районе Российской Федерации. Особенности вертикального распределения и географического распространения ламинариевых, композиция их фитоценозов, биология развития, океанологические и гидометеорологические условия региона обуславливают регулярное формирование вдоль камчатского побережья мощных валов водорослевых выбросов. Их формируют растения, завершившие свое развитие, элиминированные в ходе естественного прореживания зарослей, оторванные от грунта под воздействия сильного волнения. Широкое вовлечение морских растительных ресурсов в региональное растениеводство может дать толчок для его развития. Химический состав ламинариевых подвержен значительным сезонным колебаниям, что следует учитывать при выборе вариантов использования водорослевых сборов в региональном растениеводстве 1.

Ключевые слова: водорослевые выбросы, использование водорослей, Камчатка, ламинариевые водоросли, стимуляция роста.

T.A. Klochkova, A.V. Klimova, N.G. Klochkova

PROSPECTS OF USING LAMINARIACEAN ALGAE FROM KAMCHATKA IN THE REGIONAL HORTICULTURE

The widespread use of synthetic fertilizers and plant growth stimulators gave a tremendous impetus to the development of industrial agriculture. Recently, organic gardening, which does not use artificial chemical fertilizers and pesticides, has become increasingly popular in many countries around the world. To grow high-quality environmentally friendly products, seaweeds were used as plant growth stimulators from the ancient times. In this paper, we discuss the beneficial effect of seaweeds on the development of higher plants based on reference analysis. On the shelf of Kamchatka, the basis of bottom vegetation is composed of laminariaceaen algae and their species diversity is higher in this region comparing to any other area in Russia. Abundant kelps are cast ashore along the coast of Kamchatka, due to peculiarities of their vertical and geographical distribution, composition of phytocenoses, developmental biology, and oceanological and hydro-meteorological conditions in this region. Usually, the beach-cast kelps include plants that (1) have completed their development, (2) are being naturally eliminated from the thick algal beds, or (3) are detached from the bottom due to wave action. Widespread involvement of marine vegetative resources in the regional horticulture can provide an impetus to its development. Significant seasonal changes occur in the chemical composition of the laminariaceaen algae, and it should be considered when choosing options for their usage in the regional horticulture.

Key words: algae cast ashore, algae use, Kamchatka, laminariaceaen algae, growth stimulation.

DOI: 10.17217/2079-0333-2019-48-90-103

1 Исследование выполнено при финансовой поддержке Федерального агентства по рыболовству в рамках выполнения госзадания по темам НИР № госрегистрации АААА-А18-118092690018-5, ААА-А19-119041990004-2 (This study was supported by the Federal Agency for Fishery (Rosrybolovstvo) of the Russian Federation in the framework of state assignment on scientific research works (№ of state registration АААА-А18-П8092690018-5, ААА-А19-П9041990004-2)).

История производства и использования удобрений

Удобрения - это вещества, добавляемые в почву для улучшения ее плодородия и, следовательно, роста и урожайности растений. Еще испокон веков было замечено, что первые урожаи, собранные с одного и того же земельного участка, качественно превосходят последующие, причем с каждым новым поколением растений, произрастающих на одной и той же земле, урожайность понижается и качество всходов ухудшается. Именно поэтому для поддержания стабильности почвы и повышения урожайности стали разрабатывать первые органические удобрения. Их внесение в почву было направлено на улучшение ее плодородия, поскольку повышало содержание органики, а также минерального азота, фосфора, калия, кальция, алюминия, железа, марганца и других важных для жизнедеятельности растений микро- и макроэлементов. Внесение удобрений, кроме того, приводило к изменению кислотности почвы, повышение ее биологической активности [1]. Еще в 200-800 гг. до нашей эры греки применяли для обогащения своих почв городские сточные воды и экскременты сельскохозяйственных животных [2]. Древние римляне чередовали посевы, добавляли в почву известь и удобряли азотом, для чего высаживали бобовые культуры. В XVII в. в разных частях Европы почву удабривали навозом и ферментированными городскими отходами, а также сеяли в качестве сидерата клевер.

Около 180 лет назад немецкий химик и один из основателей агрохимии Юстус фон Либих сделал открытие, что растения можно выращивать на нейтральном, лишенном гумуса и органики грунте, питая их растворами химических элементов. Либих также определил химические элементы, необходимые для роста растений [3]. Ими оказались азот (N), фосфор (P) и калий (K).

Основополагающим моментом в развитии мирового сельского хозяйства стало открытие в 1909 г. промышленного процесса синтеза аммиака, получившее название «процесс Габера -Боша». Это стало началом производства химических азотных удобрений [4]. В ходе этого процесса атмосферный азот в присутствии катализатора, порошкообразного осмия, превращался в полезный аммиак, а затем путем соединения с кислородом при температуре 800°С получалась азотная кислота. Это открытие позволило получать мегатонны азотных удобрений из синтетического аммиака при относительно небольших энергозатратах, что, в свою очередь, позволило существенно увеличить урожайность. Во многом благодаря этому стало стремительно развиваться промышленное сельское хозяйство. Следует отметить, что его развитие всегда происходило параллельно с ростом населения планеты. Например, согласно данным Национальной службы сельскохозяйственной статистики и растениеводства США (USDA National Agricultural Statistics Service) [5], в 1920 г., когда население планеты составляло примерно 1,65 млрд чел., американские фермеры производили в среднем 30 бушелей кукурузы на акр (т. е. 1,16 т на 0,405 га, или 0,28 кг на 1 м2) 2. На сегодняшний день население планеты составляет около 7,4 млрд чел., а урожайность кукурузы увеличилась почти на 350% и в среднем составляет 134 бушеля на акр (т. е. 5,22 т на 0,405 га, или около 1,3 кг на 1 м2) 2 [5]. В 1920 г. уровень мирового потребления удобрений составил около 6,1 млн т в год в пересчете на содержание питательных веществ, однако ожидается, что к 2020 г. он достигнет 200 млн т [6-8]. Согласно существующим прогнозам к 2050 г. численность населения планеты увеличится на 50%, а спрос на зерно в мире увеличится в два раза [9]. Учитывая зависимость производства синтетических удобрений от природного газа и фосфоритов, для удовлетворения будущих глобальных потребностей в продовольствии может потребоваться альтернативный источник получения азотно-фосфорно-калийных удобрений.

Органические удобрения бывают растительного и животного происхождения, включая удобрения на основе морепродуктов или отходов их переработки, а также естественные минеральные (т. е. несинтетические). В последние десятилетия во многих странах мира, особенно в развитых индустриальных, стало особо популярным органическое садоводство, при котором растения выращивают при полном отсутствии или с минимальным применением искусственных химических удобрений и пестицидов. За рубежом стоимость выращенной таким образом овощной и плодоягодной продукции значительно дороже, чем у аналогичной, выращенной с использованием химических удобрений. В настоящее время огромный интерес для сельского хозяйства представляют удобрения из водорослей или удобрения, изготовленные на их основе, поскольку они являются абсолютно натуральными, значительно улучшают структуру почвы и способствуют росту растений, особенно плодоносящих [10].

2 Расчеты авторов статьи по используемой в России метрической системе. В оригинальных работах приводятся расчеты по метрической системе, используемой в странах Европы и Северной Америки.

Водоросли традиционно используют в качестве удобрений в самом разнообразном виде, например в сыром, то есть когда в почву закладывают целые или посеченные талломы, в виде перегноя, водорослевой золы и вытяжек, как стимуляторы роста, а также в виде корневых и внекорневых подкормок. Помимо положительного воздействия на наземные растения, водорослевые удобрения благотворно влияют на механический состав почвы, способствуя формированию почвенных гидроколлоидов. Они повышают способность почвы удерживать питательные вещества в доступном для растений виде, то есть повышают емкость катионного обмена, что, в свою очередь, позволяет корням легче усваивать минеральные удобрения, внесенные на фоне органических. Другим преимуществом водорослевых удобрений является их способность активизировать иммунитет растений в экстремальных условиях, сокращать сроки созревания, а в итоге улучшать качество продукции.

Положительное влияние водорослевых удобрений на рост и развитие наземных растений обусловлено уникальным химическим составом водорослей. Они содержат макро- и микроэлементы, необходимые для развития растений, в том числе те, которые обеспечивают их иммунитет, морозостойкость, плодовитость, а также лежкость плодов [11].

Использование водорослей в качестве биостимуляторов и удобрений

Водоросли являлись важным ресурсом для человека еще в доисторические времена [12]. Из литературных источников известно, что еще древние греки и римляне использовали морские макрофиты для удобрения почвы [13-16]. Самое раннее упоминание о навозе из водорослей относится ко второй половине I в. Так, римский писатель и агроном Л.Я.М. Колумелла (L.J.M. Columella) рекомендовал мульчировать водорослевым навозом капусту, ссылаясь при этом на рекомендацию древнеримского научного писателя о сельском хозяйстве Рутилия Палладия, жившего в IV в. нашей эры. Последний рекомендовал применять собранные в марте морские водоросли для подкормки корней гранатовых и цитрусовых деревьев [17]. В данном случае интересен не просто сам факт использования водорослей в качестве удобрений, но и рекомендация по выбору месяца для их сбора. Очевидно, Палладий понимал, что в разные сезоны года содержание полезных веществ в водорослях существенно отличается, поэтому рекомендовал использовать их весенние сборы, когда происходит активный линейный рост и накапливаются фитогормоны.

Водоросли добавляли в почву в качестве навоза в Британии, причем задолго до ее завоевания римлянами, произошедшего в 43-84 гг. нашей эры. Для этого их накапливали на полях в кучах и периодически ворошили для проветривания и снижения производства токсичных сульф-гидрильных соединений [18]. В Англии также издавна существовала практика смешивать морские водоросли с песком, давать им перегнить, после чего полученную массу вкапывали в почву. Известно, что в Соловецком монастыре (Соловецкие острова) водоросли издавна использовали в качестве удобрений лугов и огородов [19].

Все же стоит отметить, что хотя об эффективном применении морских водорослей в качестве удобрений было хорошо известно, широко и повсеместно в Европе их не использовали. Австралийский автор Д. МакХью [15] дал этому довольно странное объяснение, предположив, что фермеры не переносили водоросли слишком далеко от прибрежных территорий, поскольку в свежем виде их талломы были достаточно тяжелыми. В настоящее время европейские фермеры часто собирают дрейфующие водоросли или их штормовые выбросы, а в Шотландии во время отливов иногда срезают слоевища бурой фукусовой водоросли аскофиллум (Ascophyllum) [17]. Во Французской Британии фермеры регулярно собирают морские водоросли на пляжах и используют их на полях, расположенных на расстоянии до одного километра внутрь страны.

В последнее десятилетие из-за увеличения на морские акватории антропогенной нагрузки и глобального изменения климата во всем мире регистрируют массовое цветение водорослей. Часто их становится настолько много, что во избежание возникновения заморных явлений вблизи берега возникает необходимость собрать растительную биомассу вручную. Однако следом возникает и вторая проблема: каким образом ее утилизировать?

Например, на Филиппинах во время массового развития бурых саргассовых водорослей их дрейфующие и выброшенные на берег слоевища собирают, высушивают на солнце и доставляют для сельскохозяйственных нужд в другие районы страны [15]. Еще одним интересным примером использования растительной биомассы является цветение зеленой водоросли Microdictyon umbilicatum у побережья Австралии в штате Новый Южный Уэльс [20]. Так, в конце 2010 г. цве-

тение этой водоросли продолжалось более одного года, и прибрежная акватория наполнилась массой растений, выброшенных прибоем на пляж. Реакция местных СМИ и жителей вынудила городской муниципалитет проявить озабоченность состоянием пляжей. Появившуюся в ходе цветения M. umbilicatum растительную биомассу собирали вручную и перерабатывали в компост для нужд местных фермерских хозяйств [20]. Аналогичная практика утилизации зеленых водорослей существует в Аргентине, где ежегодно летом на берег выбрасывается их большое количество, что мешает рекреационному использованию пляжей [17].

За последнее десятилетие было опубликовано достаточно много работ по мировому опыту использования экстрактов из морских водорослей в сельском хозяйстве [18, 21-23]. В основном их получают с использованием методов щелочного гидролиза, ферментации и приготовления различных вытяжек. По подсчетам специалистов, ежегодно в мире производится более 550 000 т водорослей для дальнейшего использования в качестве удобрений и биостимуляторов наземных растений [24]. Однако, несмотря на существование доказательной базы по уникальной, высокоспецифичной и сложной функциональности различных молекул, содержащихся в водорослевых экстрактах, способы их воздействия на наземные растения остаются недостаточно изученными. Зарегистрированные случаи благотворного воздействия водорослевых экстрактов на наземные растения очень многочисленны, и мы не ставим задачу подробно обсудить каждый из них, поэтому приведем несколько, по нашему мнению, наиболее ярких примеров.

В экстрактах морских водорослей были идентифицированы многие фитогормоны, вызывающие стимуляцию или ингибирование роста и морфогенеза растений, такие как ауксины, ци-токинины, этилен, гиббереллины, абсцизовая кислота и др. [21, 25-28]. Так, проведенные эксперименты показали способность жидких водорослевых экстрактов индуцировать развитие целых растений из каллуса, то есть дедифференцированных тотипотентных клеток, что сопоставимо с воздействием регуляторов роста - специфических растительных гормонов [18].

Впервые водорослевые цитокинины, такие как зеатин и его производные - зеатин-рибозид, дигидро-зеатин, дигидро-зеатин-рибозид, были обнаружены в жидком экстракте из бурой водоросли Durvillaea potatorum, продаваемом в качестве удобрения марки «SeasolTM» в Австралии [25]. В жидком экстракте марки «KelpakTM» из бурой водоросли Ecklonia maxima, произрастающей у атлантического побережья Южной Африки, наряду с гиббереллинами и абсцизовой кислотой были обнаружены брассиностероиды [28]. Последние являются фитогормонами, поддерживающими нормальное функционирование иммунной системы растений, особенно в неблагоприятных условиях.

На официальном сайте компании-дистрибьютора «Midwestem BioAg», специализирующейся на производстве и продаже удобрений, сказано, что экстракт «KelpakTM» помогает стимулировать развитие корней и увеличивает их линейный рост, что позволяет растениям поглощать больше нутриентов и воды из почвы [29]. Однако стоит отметить, что в связи с изменением климата и подводных течений естественные заросли эклониевых водорослей стремительно сокращаются по всему миру. Коммерческим культивированием одного из видов рода Ecklonia -E. cava - на открытых морских плантациях занимаются только в Южной Корее [30].

Известно, что триметильное производное глицина бетаин и аминокислота пролин защищают клетки растений от осмотического шока [31-34], накапливаясь в них во время воздействия различных стрессовых факторов [23]. У водорослей бетаины были обнаружены у представителей родов Ascophyllum, Fucus и Laminaria [18]. Имеются сообщения, что внесение в почву коммерческого экстракта из Ascophyllum nodosum привело к значительному сокращению количества паразитических нематод Meloidogyne javanica и M. incognita в корнях растений [35].

Известно, что в экстракте Ascophyllum присутствуют три основных бетаина. Лабораторные опыты показали, что при их комплексном воздействии в количествах, эквивалентных таковым в экстракте, происходило значительное снижение инвазии корней растений нематодами. На этом основании был сделан вывод, что аналогичный эффект от применения водорослевого экстракта также был вызван содержащимися в нем бетаинами [36].

Разнообразные водорослевые полисахариды, включая фукоиданы и альгинаты бурых и кар-рагинаны красных водорослей, характеризуются способностью стимулировать рост корней растений, как опосредованно, так и косвенно, в связи с воздействием на симбиотические микробные сообщества [21, 37-38]. Например, коммерческий экстракт из A. nodosum улучшает колонизацию корней сельскохозяйственной люцерны грамотрицательными азотфиксирующими симбиотиче-скими бактериями Sinorhizobium meliloti [38].

Имеются сообщения, что каррагинаны красных водорослей стимулируют эмбриогенез микроспор брокколи [39], усиливают рост корней и побегов риса [40], вызывают увеличение высоты растений и биомассы листьев табака [41]. Так, в растениях усиливается фотосинтез, активность рубиско и глутаматдегидрогеназы, участвующей в ассимиляции азота, клеточном метаболизме и делении [42]. Например, обработанные каррагинанами растения табака показали увеличение уровня транскриптов, кодирующих циклины A и D и циклинзависимые протеинкиназы A и B, за счет накопления веществ с антимикробной активностью, таких как салициловая, дигидробен-зойная, ванилиновая, галловая, кофейная, феруловая и хлорогеновая кислоты, скополетин, эску-летин, кемпферол и кверцетин [43]. Кроме того, олигокаррагинаны вызывали частичное подавление вирусных, грибковых и бактериальных инфекций, что, вероятно, связано с накоплением в обработанных ими растениях веществ с антимикробной активностью [44]. При обработке растений моркови экстрактом A. nodosum значительно снижалась степень тяжести заболевания, вызванного патогенными грибками Alternaría radicina и Botrytis cinerea [45].

В научной литературе имеются сообщения о минералах и микроэлементах из водорослей, которые улучшают питание растений или играют критическую роль в их развитии, наряду с молекулами на основе липидов, такими как стеролы [46-47]. Так, у винограда культурного (Vitis vinifera) водорослевые экстракты улучшают поглощение листьями ионов железа и устойчивость к водному стрессу [46]. При обработке растений резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) экстрактом A. nodosum или его липофильной фракцией у нее наблюдали повышенную морозостойкость [45]. Стоит отметить, однако, что в большинстве описанных выше и других случаях не было достоверно определено, какое именно вещество, содержащееся в водорослевом экстракте, вызвало тот или иной иммунный ответ у наземного растения. Вероятнее всего, их воздействие было комплексным.

В России использование водорослей в сельском хозяйстве является новым направлением исследований и практически еще только зарождается [48]. Это обуславливает необходимость накопления дополнительных научных знаний, разработки инновационных удобрений и биостимуляторов из отечественного водорослевого сырья и проведения лабораторных и полевых испытаний на местных сельскохозяйственных культурах.

Возможности использования морских бурых водорослей камчатского шельфа

Камчатский край относится к зоне рискованного земледелия. Для него свойственны неблагоприятные погодные условия, короткое холодное лето, регулярные ранние заморозки, которые еще больше сокращают период вегетации растений открытого грунта. Легкие песчаные и супесчаные почвы в районах сосредоточения основного сельскохозяйственного производства легко дренируются. Во время таяния обильного снежного покрова они промываются низкоминерализованными талыми водами, в связи с чем обедняются растворимыми, легкодоступными для растений органическими и минеральными элементами. Получение сельскохозяйственной продукции на них требует постоянного использования удобрений. Это, безусловно, отражается на качестве и стоимости выращиваемой продукции.

Развитие на Камчатке тепличного хозяйства в связи с наличием здесь ресурсов гидротермальных вод оценивается специалистами как весьма перспективное, и программа социально-экономического развития региона предусматривает широкомасштабную организацию здесь этого направления растениеводства. Однако в условиях холодного влажного лета велика опасность заболевания тепличных растений. Это требует в будущем организацию профилактических мероприятий по поднятию иммунитета растений к грибковым, бактериальным и вирусным инфекциям и, следовательно, дополнительных финансовых затрат.

Между тем камчатский шельф богат морскими растительными ресурсами, как в смысле значительного объема их запасов, так и биологического разнообразия. Так, здесь встречается более 300 видов зеленых, бурых и красных водорослей [49-50]. Не менее 60 из них, в основном ламинариевые водоросли, формируют основу растительного покрова и дают основную первичную продукцию (рис. 1). Видовой состав ламинариевых у западного и восточного побережий полуострова включает 16 видов, входящих в 11 родов, что составляет 50% от их общего родового состава на российском Дальнем Востоке (таблица). Сравнение видового состава камчатских ламинариевых водорослей с таковым из других дальневосточных регионов показывает, что и по числу родов, и по числу видов он разнообразнее, чем в любом из районов РФ, в которых традиционно осуществляется их добыча: южных и малых Курильских островов, Сахалина, Приморья, материкового побережья Охотского моря, Белого моря.

г: ««EL? ■ ШЗК&«

• - v • ■ v-

^ л. .«Г 1

Рис. 1. Прибрежные заросли ламинариевых водорослей во время отлива

Fig. 1. Coast covered with laminariaceaen algae during the low tide

Роды ламинариевых водорослей во флоре дальневосточных морей России The genera of laminariaceaen algae in the flora of Russian Far Eastern seas

Число видов Число видов

Число видов в других Число видов в других

№ Род Genus на Камчатке Number районах ДВ Number № Род Genus на Камчатке Number районах ДВ Number

of species in Kamchatka of species in other areas of the Far East of species in Kamchatka of species in other areas of the Far East

1 Alaria 2 3 10 Pseudolessonia 1 1

2 Agarum 2 2 11 Thalassiophyllum 1 1

3 Arthrothamnus 1 2 12 Costaria - 1

4 Chorda 1 1 13 Costulariella - 1

5 Cymathaere 1 2 14 Feditia - 1

6 Eualaria 1 1 15 Pseudochorda - 1

7 Laminaria 2 5 16 Tauya - 1

8 Saccharina 3 7 17 Undaria - 1

9 Phyllariella 1 1 18 Undariella - 1

Видовое и родовое разнообразие высокопродуктивных водорослей камчатского шельфа по целому ряду причин является обнадеживающей предпосылкой для их широкого вовлечения в практическое использование в региональном растениеводстве. Этому, безусловно, способствует разнообразие химического состава камчатских ламинариевых, различия в особенностях биологии их развития и распределения. При общем сходстве химического состава ламинариевых водорослей, выражающемся в присутствии у них однообразных для данной таксономической группы полисахаридов, витаминов, жирных полиеновых кислот, ауксинов и гиббереллинов, практически одинаковых первичных и вторичных метаболитов, богатого состава микро- и макроэлементов, каждый вид имеет свою неповторимую в количественном отношении композицию этих соединений [51-53]. К этому добавим, что даже у одного и того же вида в разные фенологические периоды и разные годы жизни химический состав различен. Например, содержание кальция (мг/100 г сухого вещества) у разных одновременно собранных видов камчатских ламинариевых может изменяться от 3 756,59 у Thalassiophyllum clathrus до 976,75 у Saccharina dentigera, калия - от 9 989,33 у Alaria esculenta (ранее ошибочно определялась в регионе как А. marginata [54]) до 1 062,54 у Saccharina bongardiana, фосфора - от 333,3 у Thalassiophyllum clathrus до 446,60 у A. esculenta [51]. Разные ламинариевые накапливают и разное количество витаминов. Содержание тимина (В1) у A. esculenta и Laminaria longipes достигает 0,25 мг/100 г сухой массы, тогда как у S. bongardiana и S. dentigera оно достигает только 0,015 и 0,03 соответственно [51]. Содержание рибофлавина (В2) у сравниваемых видов изменяется от 0,004 до 0,0002 мг/100 г сухой массы, а никотиновой кислоты от 75,0 до 5,0 мг/100 г сухой массы.

О том, как меняется химический состав у собранных у берегов Камчатки разновозрастных растений S. bongardiana и Saccharina latissima (ранее ошибочно определялась в регионе как Laminaria gurjanovae), можно судить по данным, приведенным в работах Амининой и Гурулевой [52], Коневой и Клочковой [55], Кальченко и др. [56]. Так, данные первых из процитированных выше

авторов свидетельствуют о том, что разница в содержании, например минеральных веществ у первогодних и второгодних растений одного и того же вида, может составлять 3-4%, а содержание фукоидана ко второму году жизни, например у S. latissima, может возрастать вдвое.

Обычной распространенной в мире практикой является использование береговых и дрейфующих выбросов морских водорослей. Попадая на берег, они еще долго сохраняют целостность своих слоевищ и даже полежавшие на берегу пересыпанные песком водоросли могут с успехом использоваться как сырье для получения водорослевого компоста, водорослевых экстрактов. Лежкость береговых выбросов зависит от времени года, состава видов, формирующих выбросы, погодных условий. Осенние выбросы более устойчивы к разложению и детрити-фикации, чем весенние, поскольку весной обводненность растений более высокая, а полисахариды имеют меньшую молекулярную массу и быстрее подвергаются разрушению.

Характеризуя биологию развития камчатских ламинариевых, важно отметить, что у разных камчатских ламинариевых она достаточно разная, и это оказывает влияние на процессы формирования водорослевых береговых выбросов. Их образуют растения нескольких категорий: завершившие вегетацию, отделившиеся от грунта в результате естественного прореживания зарослей, оторвавшиеся от грунта под воздействием волнения, особенно частого и сильного в весеннее и осеннее время, в период активной циклонической деятельности.

Камчатские ламинариевые имеют разные сроки вегетации и могут жить два или три года, как S. bongardiana, S. latissima и L. longipes, четыре и более лет, как E. fistulosa, A. esculenta, S. dentigera и L. yezoensis. Cреди них имеются виды с очень длительными сроками вегетации, до 10 и более лет, например T. clathrus. При завершении вегетации сила сцепления растений с грунтом ослабевает, в результате специально направленных на это физиолого-биохимических изменений, и после завершения этих процессов под воздействием даже незначительной гидродинамической нагрузки они отрываются от грунта. У всех видов это происходит после завершения спороношения на последнем году жизни, как правило, в осеннее или позднеосеннее время. Неудивительно, что в этот период береговые выбросы включают большое количество самых зрелых представителей популяции. В весенне-летнее время в береговых выбросах встречается большое количество растений первого и второго годов жизни. Они появляются там благодаря саморегуляции плотности произрастания водорослей, когда из их зарослей, очень плотных на период прорастания зооспор и формирования ювенильных проростков, с целью более эффективного использования ресурсов среды и оптимизации численности популяций удаляются лишние растения.

Камчатские ламинариевые различаются между собой особенностями размножения. У одних из них наблюдается растянутый период закладки сорусов спорангиев (органов бесполого размножения) и очень растянутый период размножения. Например, уходя под зиму, S. bongardiana, S. latissima, A. esculenta и L. longipes сохраняют свои пластины почти до окончания фазы весеннего линейного роста. Только после выброса спор из перезимовавших спорангиев они отрываются от сеголетних пластин, появившихся в текущем вегетационном сезоне, и выбрасываются на берег. У других видов, например S. dentigera, L. yezoensis и Arthrothamnus bifidus, сорусы спорангиев закладываются практически по всей поверхности пластины, и после осеннего выхода зооспор пластинчатая часть растений разрушается, и зиму переживают только черешок и ее базаль-ная часть. За зиму она грубеет, обрастает микроэпифитами, затем весной отрывается от новой пластины и выбрасывается на берег.

Структура выбросов, то есть перечень слагающих их видов и их количественное соотношение, зависят также от вертикального распределения водорослей и их ценотической роли. В разных районах камчатского побережья эти характеристики разные. Самым массовым и продуктивным видом камчатского фитобентоса является гигантская водоросль E. fistulosa. Она характеризуется замечательным аминокислотным составом, накапливает большое количество необходимых для роста растений минеральных элементов, таких как Са, Na, K, Mg и др. [49, 57]. У Камчатки она имеет прерванное распределение и образует плотные заросли в местах с наибольшей подвижностью воды: на самом юге полуострова, от м. Лопатка вплоть до бух. Ходжулайка, у восточного побережья и до зал. Марии у западного (рис. 2). Встречается она также у п-ова Кроноц-кий, севернее Камчатского залива, у о-вов Карагинский, Беринга и Медный. Весной, когда отве-гетировавшие растения выбрасываются на берег, их валы могут достигать высоты 1-2 м.

Рис. 2. Аэрофотоснимки мест произрастания Eualaria fistulosa у юго-восточной Камчатки.

Темные пятна на воде - пучки стелющихся по ее поверхности растений E. fistulosa. Высота - 200 м

Fig. 2. Photographs of coastal sites on southeast Kamchatka taken from the airplane with seaweed beds composed ofEualaria fistulosa. Dark spots on the seawater are numerous plants of E. fistulosa. The flight height - 200 m

Неравномерное распределение вдоль берегов полуострова имеют Pseudolessonia, Phyllariella, Chorda, Cymathaere, некоторые охотоморские виды Laminaria и Saccharina. Два первых вида встречаются только вдоль небольшого по протяженности участка западной Камчатки, расположенного к югу и северу от п-ова Утхолокский и у о. Птичий. Третий из упомянутых видов, судя по нашим данным, встречается на северо-восточном побережье Камчатки до пролива Литке включительно, а четвертый - локальными скоплениями у юго-восточной Камчатки и Командорских островов. Виды родов Arthrothamnus, Laminaria, Saccharina, Alaria, Agarum, Thalassiophyllum имеют широкое распространение вдоль всей восточной Камчатки, но частота их встречаемости и вертикальное распределение в разных районах побережья имеют свои особенности. Так, например ценотическая роль S. bongardiana в направлении с севера на юг увеличивается, а у S. latissima она, напротив, резко уменьшается.

На композицию растительного покрова и структуру береговых выбросов большое влияние оказывает рельеф дна и прилежащего к урезу воды участка берега. В местах с приглубым дном пояс водорослей узкий, расположен на небольших глубинах. Берег в таких местах обычно имеет очень узкие пляжи, на которых водоросли практически не скапливаются. С очередным приливом они относятся к другим участкам берега, сносятся на большие глубины. Места с пологим дном и широкими береговыми пляжами являются лучшими районами для формирования береговых валов. Такие места особенно распространены в Камчатском и Озерном заливах. Там в осеннее время при проведении авиаучетных работ (рис. 3), направленных на изучение водорослевых зарослей у восточного побережья, мы наблюдали многокилометровые валы водорослей, их общая масса достигала сотен тонн.

Рис. 3. Аэрофотоснимки разных участков побережья восточной Камчатки. Темные пятна на воде - обширные водорослевые поля. Высота - 200 м

Fig. 3. Photographs of different coastal sites on eastern Kamchatka taken from the airplane. Dark spots on the seawater are extensive seaweed beds. The flight height - 200 m

Эти растительные богатства могут с успехом заменить тонны ежегодно привозимых на Камчатку искусственных удобрений. Их использование способствовало бы структурированию почвенного покрова, увеличению его влагоемкости, обогащению столь необходимыми для развития растений микро- и макроэлементами. Сельскохозяйственные культуры, выращенные с использованием водорослевых подкормок, имели бы большую устойчивость к патогенам, характеризовались бы повышенной морозоустойчивостью и лучшими потребительскими качествами. Выращенная с использованием водорослей продукция, как более полезная для здоровья, во всем мире имела бы более высокую стоимость, что могло бы окупить затраты на сбор водорослей.

Разнообразие камчатских водорослей и вариабельность их химического состава являются прекрасной предпосылкой к созданию их миксов из различных видов, собранных в разные периоды развития, водорослевых препаратов с широким или, напротив, узконаправленным действием на рост и развитие сельскохозяйственных культур.

Литература

1. Лукьяненков И.И. Приготовление и использование органических удобрений. - М.: Рос-сельхозиздат, 1982. - 202 с.

2. Fussell G.E. Farming systems of the classical era // Technology and Culture. - 1967. - V. 8, iss. 1. - P. 16-48.

3. Brock W.H. Justus von Liebig: the chemical gatekeeper. - U.K., Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - 392 p.

4. Smil V. Enriching the Earth: Fritz Haber, Carl Bosch, and the transformation of world food production. - Cambridge: MIT Press, 2004. - 360 p.

5. USDA National Agricultural Statistics Service, Crop Production [Electronic resource]. - URL: https://www.nass.usda.gov (дата обращения: 10.04.2019).

6. FAO. An annual review of world production and consumption of fertilizers 1953 // Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. - 1953.

7. FAO. Annual fertilizer yearbook 1998 // Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. - 1999.

8. Bumb B.L., Baanante C.A. The role of fertilizer in sustaining food security and protecting the environment // Food, agriculture and the environment discussion paper 17. - Washington, DC, USA: International Food Policy Research Institute, 1996.

9. Transformation of the nitrogen cycle: Recent trends, questions, and potential solutions / J.N. Galloway, A.R. Townsend, J. W Erisman, M. Bekunda, Z. Cai, J.R. Freney, L.A. Martinelli, S.P. Seitzinger, M.A. Sutton // Science. - 2008. - Vol. 3200, iss. 5878. - P. 889-892.

10. Способ производства удобрения из морских водорослей. 06.13-19Л.144П. - РЖ 19Л. Технология неорганических веществ и материалов. - 2006. - № 13.

11. Arioli T., Mattner S.W., Winberg P.C. Applications of seaweed extracts in Australian agriculture: past, present and future // Journal of Applied Phycology. - 2015. - Vol. 27. - P. 2007-2015.

12. Monte Verde: seaweed, food, medicine, and the peopling of South America / T.D. Dillehay, C. Ramirez, M. Pino, M.B. Collins, J. Rossen, J.D. Pino-Navarro // Science. - 2008. - Vol. 320. -P. 784-789.

13. Newton G.W. Seaweed manure for perfect soil and smiling fields. - London: Sampson Low, 1951. - 188 p.

14. Aitken J.B., Senn T.L. Seaweed products as a fertilizer and soil conditioner for horticultural crops // Botanica Marina. - 1965. - Vol. 8. - P. 144-148.

15. McHugh D.J. A guide to the seaweed industry // FAO fisheries technical paper 441, Rome. 2003.

16. Henderson J. The Roman book of gardening. - Routledge, London, 2004. - 152 p.

17. Chatzissavvidis C., Therios I. Role of algae in agriculture // Seaweeds (Ed. Pomin V.H.). Nova Science Publishers, Inc. - 2014. - P. 1-37.

18. Craigie J.S. Seaweed extract stimuli in plant science and agriculture // Journal of Applied Phycology. - 2011. - Vol. 23. - P. 371-393.

19. Щербак А.П., Тишков С.В. Водоросли Белого моря и перспективы их использования // Вестник РУДН, Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - 2015. - № 4. - С. 60-67.

20. Seaweeds Australia. - April 2011. - Iss. 1:1. - P. 4 (Theme: Natural Resource Management -dealing with).

21. Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development / W. Khan, U.P. Rayirath, S. Subramanian, M.N. Jithesh, P. Rayorath, D.M. Hodges, A.T. Critchley, J.S. Craigie, J. Norrie, B. Prithiviraj // Journal of Plant Growth Regulators. - 2009. - Vol. 28. - P. 386-399.

22. Du JardinP. The science of plant biostimulants - a bibliographical analysis [Electronic resource]. -URL: http://ec.europa.eu/enterprise/sectors/chemicals/files/fertilizers/final_report_bio_2012_en.pdf (дата обращения: 19.06.2014.

23. Calvo P., Nelson L., Kloepper J.W. Agricultural uses of plant biostimulants // Plant Soil. -2014. Vol. 383. - P. 3-41.

24. Nayar S., Bott K. Current status of global cultivated seaweed production and markets // World Aquaculture. - 2014. - Vol. 45. - P. 32-37.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

25. Detection of cytokinins in a seaweed extract / S.A.B. Tay, J.K. MacLeod, L.M.S. Palni, D.S. Letham // Phytochemistry. - 1985. - Vol. 24. - P. 2611-2614.

26. Tay S.A.B., Palni L.M.S., MacLeod J.K. Identification of cytokinin glucosides in a seaweed extract // Journal of Plant Growth Regulators. - 1987. - Vol. 5. - P. 133-138.

27. Identification of auxins in a commercial seaweed concentrate / I.J. Crouch, M.T. Smith, J.van Staden , M.J. Lewis, G. V. Hoad // Journal of Plant Physiology. - 1992. - Vol. 139. - P. 590-594.

28. Stirk W.A., van Staden J. Comparison of cytokinin- and auxin-like activity in some commercially used seaweed extracts // Journal of Applied Phycology. - 1997. - Vol. 8. - P. 503-508.

29. Midwestern BioAg [Electronic resource].- URL: https://www.midwesternbioag.com/ organic-products/kelpak/ (дата обращения: 19.06.2014).

30. Nursery and main culture conditions for mass cultivation of the brown alga, Ecklonia cava Kjellman / E.K. Hwang, Y.G. Gong, D.S. Ha, C.S. Park // Korean Journal of Fishery and Aquatic Science. - 2010. - Vol. 43, iss. 6. - P. 687-692.

31. The characterisation and quantitative estimation of betaines in commercial seaweed extracts / Blunden G., Cripps A.L., Gordon S.M., Mason T.G., Turner C.H. // Botanica Marina. - 1986a. -Vol. 24. - P. 155-160.

32. NMR spectra of betaines from marine algae / G. Blunden, S.M. Gordon, T.A. Crabb,

0.G. Roch, M.G. Rowan, B. Wood// Magnetic Resonance in Chemistry. - 1986b. - Vol. 24. - P. 965-971.

33. Compatible solute engineering in plants for abiotic stress tolerance - role of glycine betaine / S.H. Wani, N.B. Singh, A. Haribhushan, J.I. Mir // Current Genomics. - 2013. - Vol. 14. - P. 157-165.

34. Glycine betaine protects tomato (Solanum lycopersicum) plants at low temperature by inducing fatty acid desaturase7 and lipoxygenase gene expression / T. Karabudak, M. Bor, F. Özdemir,

1. Türkan // Molecular Biology Reports. - 2014. - Vol. 41. - P. 1401-1410.

35. Blunden G., Jenkins T., Liu Y.W. Enhanced leaf chlorophyll levels in plants treated with seaweed extract // Journal of Applied Phycology. - 1997. - Vol. 8. - P. 535-543.

36. The role of betaines in alkaline extracts of Ascophyllum nodosum in the reduction ofMeloidogyne javanica and M. incognita infestations of tomato plants / Y. Wu, T. Jenkins, G. Blunden, C. Whapham, S. Hankins // Fundamental and Applied Nematology. - 1997. - Vol. 20. - P. 99-102.

37. Root growth-promoting activity of unsaturated oligomeric uronates from alginate on carrot and rice plants / X. Xu, Y. Iwamoto, Y. Kitamura, T. Oda, T. Muramatsu // Biosciences, Biotechnology, and Biochemistry. - 2003. - Vol. 67. - P. 2022-2025.

38. Seaweed oligosaccharides stimulate plant growth by enhancing carbon and nitrogen assimilation, basal metabolism, and cell division / A. González, J. Castro, J. Vera, A. Moenne // Journal of Plant Growth Regulators. - Vol. 32. - P. 443-448.

39. Carrageenan oligosaccharides enhance stress-induced microspore embryogenesis in Brassica oleracea var. italica / C. Lemonnier-Le Penhuizic, C. Chatelet, B. Kloareg, P. Potin // Plant Science. -2001. - Vol. 160. - P. 1211-1220.

40. Dynamic light scattering studies of irradiated kappa carrageenan / L.V. Abad, I.R. Nasimova, L.S. Relleve, C.T. Aranilla, A.M. De la Rosa, M. Shibayama // International Journal of Biological Mac-romolecules. - 2004. - Vol. 34. - P. 81-88.

41. Moenne A., Castro J., Vera J. Method to stimulate carbon fixation in plants with an aqueous solution of oligo-carrageenans selected from kappa1, kappa2, lambda and iota // U.S. Patent Office Application № 12,911,790. - 2010.

42. Oligo-carrageenans stimulate growth by enhancing photosynthesis, basal metabolism, and cell cycle in tobacco plants (var. Burley) / J. Castro, J. Vera, A. González, A. Moenne // Journal of Plant Growth Regulators.- 2012. - Vol. 31. - P. 173-185.

43. Oligo-carrageenans induced a long-term and broad-range protection against pathogens and the reversion of infections in tobacco plants (var. Xanthi) / J. Vera, J. Castro, A. González, A. Moenne // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2012. - Vol. 79. - P. 31-39.

44. Extracts of the marine brown macroalga, Ascophyllum nodosum, induce jasmonic acid dependent systemic resistance in Arabidopsis thaliana against Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 and Sclerotinia sclerotiorum / S. Subramanian, J.S. Sangha, B.A. Gray, R.P. Singh, D. Hiltz, A.T. Critchley,

B. Prithiviraj // European Journal of Plant Pathology. - Vol. 131. - P. 237-248.

45. Seaweed extract reduces foliar fungal diseases on carrot / J. Jayaraj, A. Wan, M. Rahman, Z.K. Punja // Crop Protection. - Vol. 27. - P. 1360-1366.

46. Marine bioactive substances (IPA extract) improve foliar ion uptake and water stress tolerance in potted Vitis vinifera plants / S. Mancuso, E. Azzarello, S. Mugnai, X. Briand // Advances in Horticultural Science. - 2006. - Vol. 20. - P. 156-161.

47. Lipophilic components of the brown seaweed, Ascophyllum nodosum, enhance freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / P. Rayirath, B. Benkel, D.M. Hodges, P. Allan-Wojtas, S. MacKinnon, A.T. Critchley, B. Prithiviraj // Planta. - 2009. - Vol. 230, iss. 1. - P. 135-147.

48. Сравнительное изучение химического состава этанольных экстрактов бурых водорослей и их влияние на рост проростков и урожайность сои Glycine max (L.) Merr. / Т.И. Имбс, Е.Л. Чайкина, Л.А. Дега, А.П. Ващенко, М.М. Анисимов // Химия растительного сырья. - 2010. - № 1. -

C.143-148.

49. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей макрофитов прикамчатских вод. Т. 1. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2009a. - 217 с.

50. Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей макрофитов прикамчатских вод. Т. 2. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 20096. - 302 с.

51. Алфимов Н.Н, Петров Ю.Е. О биологических и биохимических особенностях некоторых ламинариевых и фукусовых водорослей (Phaeophyta) острова Беринга (Командорские острова) // Ботанический журнал. - 1972. - Т. 57, № 6. - С. 697-700.

52. Аминина Н.М., Гурулева О.Н. Химический состав бурых водорослей Авачинского залива (побережье п-ова Камчатка) // Материалы международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов». Вопросы современной альгологии [Электронный ресурс]. - 2012. -URL: https://www.algology.ru.

53. Конева А.А., Клочкова Н.Г. Сезонная динамика общего химического состава у Laminaria sp. (avb_1) (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в загрязненных районах Авачинской губы (юго-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2014. - Вып. 33. - С. 78-86.

54. Климова А.В., Клочкова Т.А., Клочкова Н.Г. Внутривидовые формы Alaria esculenta (Laminariales, Ochrophyta) во флоре морских водорослей восточной Камчатки: первая ревизия // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. - 2018. - Вып. 43. - С. 74-86.

55. Конева А.А., Клочкова Н.Г. Сезонная динамика общего химического состава у Saccharina bongardiana (Laminariales, Phaeophyta), произрастающей в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2013. - Вып. 30. - С. 82-88.

56. Химический состав Laminaria bongardiana из Авачинского залива / Е.И. Кальченко, Н.М. Аминина, О.Н. Гурулева, Т.И. Вишневская, М.И. Юрьева // Известия Тихоокеанского НИИ рыбохозяйственного центра. - 2008. - Т. 155. - С. 347-354.

57. Огородников В.С. Водоросли-макрофиты северных Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 2007. - 175 с.

References

1. Lukyanenkov I.I. Preparation and use of organic fertilizers. - Moscow: Rosselkhozizdat, 1982. - 202 p.

2. Fussell G.E. Farming systems of the classical era // Technology and Culture. - 1967. - V. 8, iss. 1. - P. 16-48.

3. Brock W.H. Justus von Liebig: the chemical gatekeeper. - U.K., Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - 392 p.

4. Smil V. Enriching the Earth: Fritz Haber, Carl Bosch, and the transformation of world food production. - Cambridge: MIT Press, 2004. - 360 p.

5. USDA National Agricultural Statistics Service, Crop Production [Electronic resource]. - URL: https://www.nass.usda.gov (accessed: 10.04.2019).

6. FAO. An annual review of world production and consumption of fertilizers 1953 // Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. - 1953.

7. FAO. Annual fertilizer yearbook 1998 // Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. - 1999.

8. Bumb B.L., Baanante C.A. The role of fertilizer in sustaining food security and protecting the environment // Food, agriculture and the environment: discussion paper 17. - Washington, DC, USA: International Food Policy Research Institute, 1996.

9. Transformation of the nitrogen cycle: Recent trends, questions, and potential solutions / J.N. Galloway, A.R. Townsend, J. W Erisman, M. Bekunda, Z. Cai, J.R. Freney, L.A. Martinelli, S.P. Seitzinger, M.A. Sutton // Science. - 2008. - Vol. 3200, iss. 5878. - P. 889-892.

10. Sposob proizvodstva udobreniya iz morskikh vodorosley [Method to produce fertilizer from seaweed]. 06.13-19L.144P. - RZH 19L. Tekhnologiya neorganicheskikh veshchestv i materialov [Technology of inorganic substances and materials]. - 2006. - № 13.

11. Arioli T., Mattner S.W., Winberg P.C. Applications of seaweed extracts in Australian agriculture: past, present and future // Journal of Applied Phycology. - 2015. - Vol. 27. - P. 2007-2015.

12. Monte Verde: seaweed, food, medicine, and the peopling of South America / T.D. Dillehay,

C. Ramirez, M. Pino, M.B. Collins, J. Rossen, J.D. Pino-Navarro // Science. - 2008. - Vol. 320. -P. 784-789.

13. Newton G.W. Seaweed manure for perfect soil and smiling fields. - London: Sampson Low, 1951. - 188 p.

14. Aitken J.B., Senn T.L. Seaweed products as a fertilizer and soil conditioner for horticultural crops // Botanica Marina. - 1965. - Vol. 8. - P. 144-148.

15. McHugh D.J. A guide to the seaweed industry // FAO fisheries technical paper 441, Rome. 2003.

16. Henderson J. The Roman book of gardening. - London: Routledge, 2004. - 152 p.

17. Chatzissavvidis C., Therios I. Role of algae in agriculture // Seaweeds (Ed. Pomin V.H.). -Nova Science Publishers, Inc., 2014. - P. 1-37.

18. Craigie J.S. Seaweed extract stimuli in plant science and agriculture // Journal of Applied Phycology. - 2011. - Vol. 23. - P. 371-393.

19. Scherbak A.P., Tishkov S. V. Algae of the White Sea and the prospects for their use // Vestnik RUDN, Series «Ecology and life safety». - 2015. - № 4. - P. 60-67.

20. Seaweeds Australia. - April 2011. - Iss. 1:1. - P. 4 (Theme: Natural Resource Management -dealing with).

21. Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development / W. Khan, U.P. Rayirath, S. Subramanian, M.N. Jithesh, P. Rayorath, D.M. Hodges, A.T. Critchley, J.S. Craigie, J. Norrie, B. Prithiviraj // Journal of Plant Growth Regulators. - 2009. - Vol. 28. - P. 386-399.

22. Du Jardin P. The science of plant biostimulants - a bibliographical analysis [Electronic resource]. -URL: http://ec.europa.eu/enterprise/sectors/chemicals/files/fertilizers/final_report_bio_2012_en.pdf (accessed: 19.06.2014).

23. Calvo P., Nelson L., Kloepper J.W. Agricultural uses of plant biostimulants // Plant Soil. -2014. Vol. 383. - P. 3-41.

24. Nayar S., Bott K. Current status of global cultivated seaweed production and markets // World Aquaculture. - 2014. - Vol. 45. - P. 32-37.

25. Detection of cytokinins in a seaweed extract / S.A.B. Tay, J.K. MacLeod, L.M.S. Palni,

D.S. Letham // Phytochemistry. - 1985. - Vol. 24. - P. 2611-2614.

26. Tay S.A.B., Palni L.M.S., MacLeod J.K. Identification of cytokinin glucosides in a seaweed extract // Journal of Plant Growth Regulators. - 1987. - Vol. 5. - P. 133-138.

27. Identification of auxins in a commercial seaweed concentrate / I.J. Crouch, M.T. Smith, J.van Staden, M.J. Lewis, G. V. Hoad // Journal of Plant Physiology. - 1992. - Vol. 139. - P. 590-594.

28. Stirk W.A., van Staden J. Comparison of cytokinin- and auxin-like activity in some commercially used seaweed extracts // Journal of Applied Phycology. - 1997. - Vol. 8. - P. 503-508.

29. Midwestern BioAg [Electronic resource]. - URL: https://www.midwesternbioag.com/organic-products/kelpak/ (accessed: 19.06.2014).

30. Nursery and main culture conditions for mass cultivation of the brown alga, Ecklonia cava Kjellman / E.K. Hwang, Y.G. Gong, D.S. Ha, C.S. Park // Korean Journal of Fishery and Aquatic Science. - 2010. - Vol. 43, iss. 6. - P. 687-692.

31. The characterisation and quantitative estimation of betaines in commercial seaweed extracts / G. Blunden, A.L. Cripps, S.M. Gordon, T.G. Mason, C.H. Turner // Botanica Marina. - 1986a. -Vol. 24. - P. 155-160.

32. NMR spectra of betaines from marine algae / G. Blunden, S.M. Gordon, T.A. Crabb, O.G. Roch, M.G. Rowan, B. Wood// Magnetic Resonance in Chemistry. - 1986b. - Vol. 24. - P. 965-971.

33. Compatible solute engineering in plants for abiotic stress tolerance - role of glycine betaine / S.H. Wani, N.B. Singh, A. Haribhushan, J.I. Mir // Current Genomics. - 2013. - Vol. 14. - P. 157-165.

34. Glycine betaine protects tomato (Solanum lycopersicum) plants at low temperature by inducing fatty acid desaturase7 and lipoxygenase gene expression / T. Karabudak, M. Bor, F. Özdemir, I. Türkan // Molecular Biology Reports. - 2014. - Vol. 41. - P. 1401-1410.