CC BY
94
БОТАНИКА И ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 574.3:582.59 (470.53)
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОРХИДНЫХ ПЕРМСКОГО КРАЯ
Н. Л. Шибанова, канд. биол. наук, доцент,
ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», ул. Букирева, 15, г. Пермь, Россия, 614990 E-mail: shibanova7@mail.ru
Аннотация. Представлены результаты изучения 32 ценопопуляций 14 видов орхидных на территории Пермского края в течение 12 лет с 2001 по 2012 годы. Для оценки состояния ценопопуляций использовались такие демографические показатели, как численность, плотность и возрастная структура. Экологическая характеристика местообитаний орхидных дана по шкале Е. Ландольта. Установлено, что наименьшие показатели численности характерны для ценопопуляций C. rubra, E. helleborine, L. ovata, большинства ценопопуляций G. conopsea, и одной це-нопопуляции C. guttatum (как правило, не более 80 особей), наибольшие - для видов рода Dac-tylorhiza Nevski и ценопопуляции E. palustris (несколько сотен и тысяч особей). Изученные виды произрастают в условиях хорошей освещенности, ряд видов (C. guttatum, D. incarnata, L. cordata) можно обнаружить при некотором затенении. Виды предпочитают небогатые глинистые и торфянистые, влажные и сырые, реже - сухие (G. conopsea), слабокислые и кислые почвы. Большинство ценопопуляций характеризуются полночленными правосторонними возрастными спектрами. У корневищных видов чаще наблюдаются вегетативно-ориентированные возрастные спектры. В ценопопуляциях корнеклубневых видов максимум возрастного спектра может приходиться как на взрослые вегетативные, так и на генеративные особи. Неполночлен-ные ценопопуляции, в которых отсутствуют ювенильные особи, отмеченные для некоторых корнеклубневых видов (D. fuchsii, D. incarnata, G. conopsea), не рассматриваются как отклонение от нормы, так как для этих видов характерны годичные флуктуации возобновления, связанные с динамикой популяции. В целом, изученные ценопопуляции находятся в хорошем состоянии и не требуют разработки дополнительных мер охраны.
Ключевые слова: орхидные; редкие виды; ценопопуляции; численность; плотность; возрастная структура.
Введение. Представители семейства Or-chidaceae Juss. характеризуются большим своеобразием биологии: образованием большого количества семян с недифференцированным зародышем, подземным развитием проростков в течение нескольких лет, отсутствием вегетативного размножения у многих видов, большой чувствительностью к изменению условий среды и слабой конкурентной способностью. Для разработки методов сохранения орхидных необходимо иметь до-
статочно полное представление об их онтогенезе, способах и интенсивности размножения, динамики численности и возрастной структуре популяций [1].
Согласно Г.П. Семеновой и М.М. Ивановой [2], первоочередные действенные меры охраны редких видов растений - это проведение инвентаризации местонахождений, оценка состояния ценопопуляций в конкретных местообитаниях и изучение их биологии. Известно, что при антропогенных воздействиях в
ценопопуляциях орхидных обычно уменьшается или отсутствует возобновление. Это ведет к уменьшению численности, плотности, выпадению из состава ценопопуляций молодых особей и, как следствие, ценопопопуля-ции стареют, что может привести к их исчезновению [3].
К настоящему времени накоплен значительный материал по экологической характеристике видов [4 - 14], морфогенезу и жизненному циклу орхидных [15 - 18], оценке состояния и структуре популяций [3, 19 - 31]. Исследования ценопопуляций орхидных проводились на Кавказе [32], на Крайнем Севере [17,33], в Карелии [34], Заонежье [11], в Удмуртии [35], на Урале [3, 9 - 10, 24, 36 - 38], в Южном Приуралье [39 - 40], в Сибири [2, 41], в Прибайкалье [42], Тверской области [12], Томской области [43], Московской области [6, 19, 44 - 45], в Печоро-Илычском заповеднике [25,46], в Белоруссии [47 - 48], в Украине [49 - 50], в Молдавии [4].
Популяционные исследования орхидных на территории Пермского края до 2001 года практически не проводились, что определило цель данной работы - изучение структуры и оценка состояния ценопопуляций 14 видов орхидных.
Методика. Изучение ценопопуляций орхидных на территории Пермского края проводилось с 2001 по 2012 гг. в пяти районах и в краевом центре - г. Перми. Всего в Пермском крае встречается 37 видов из семейства Orchi-daceae Juss., из которых 20 видов внесено в Красную книгу Пермского края и 15 видов включено в Приложение к ней [51 - 52]. Объектами исследования стали 6 видов, занесенных в Красную книгу Пермского края - Ceph-alanthera longifolia (L.) Fritsch, C. rubra (L.) Rich., Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, D. maculata (L.) Soo, Epipactis palustris (L.) Crantz (14 ценопопуляций) и 8 видов, включенных в Приложение к ней - Cypripedium guttatum Sw., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult., E. helleborine (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Listera cordata (L.) R.Br., L. ovata (L.) R.Br., Platanthera bifolia (L.) Rich. (18 ценопопуляций).
При оценке состояния редких видов растений в качестве объекта исследования берется ценопопуляция (ЦП), так как она легко выделяется в природе и доступна для изучения по размерам. Важнейшими характеристиками для оценки состояния ЦП являются такие демографические показатели, как численность, плотность и возрастная структура, так как именно они отражают стратегию возобновления и выживания особей в ценопопуляции [53]. Численность ЦП определяется на всей площади, занимаемой данным видом. Счетной единицей для орхидных со стеблекорневым тубероидом принимается особь, для корневищных растений - побег. Для определения плотности и соотношения возрастных групп в пределах исследуемых сообществ закладываются трансекты, каждая площадью 1х10 м, которые разбиваются на учетные площадки в 1 м2. Для экологической характеристики местообитаний орхидных использовалась шкала условных обозначений - описание ступеней экологических факторов по Е. Ландольту [5].
Выделены следующие возрастные состояния особей: ювенильное (]), имматурное (т), вегетативное генеративное К вегетативным относятся как виргинильные, так и генеративные особи, которые в год наблюдений по каким-либо причинам не цвели. Выделение возрастных состояний прегенеративного периода проводилось по морфологическим параметрам надземных органов. Отмечалась высота растения, диаметр стебля, число листьев, длина и ширина листьев и количество жилок. У генеративных особей, помимо перечисленных признаков, измерялась длина соцветия и число цветков в нем.
Данные по распространению видов и их состоянию на территории Пермского края приводятся по С.А. Овеснову [51], Красной книге Среднего Урала [54], Красной книге Пермского края [52].
Результаты. Изучены 3 вида, состояние которых в Пермском крае соответствует III категории редкости Красной книги Российской Федерации (табл. 1).
Таблица 1
Демографическая характеристика ценопопуляций (ЦП) орхидных Красной книги Пермского края (III категория редкости Красной книги Российской Федерации)
Вид ЦП Местонахождение ЦП Общая численность особей в ЦП, экз. Плотность ЦП, экз./м2 Возрастной состав ЦП (j:im:v:g), %
Cephalathera longifolia (L.) Fritsch 1 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район 1-го зубца Бастиона 544 1-8 3:8:28:61
2 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Межевой 136 1-5 6:13:50:31
Cephalathera rubra (L.) Rich. Кишертский район, ООПТ «Предуралье» 58 1-3 3:21:71:5
Cypripedium calceolus L. 1 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Межевой 381 1-30 6:10:51:33
2 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район 3-го зубца Бастиона 86 1-28 1:4:43:52
C. longifolia - это европейско-древнесредиземноморский вид широколиственных лесов, уральские местонахождения которого являются реликтовыми и удалены на 1500 км к востоку от основного ареала. В Пермском крае вид встречается на севере Кунгурской лесостепи, известно старое местонахождение на юге Чердынского района, и охраняется на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) «Предуралье» и «Спасская гора». Большинство популяций очень малочисленные.
Изученные ЦП расположены на ООПТ «Предуралье» в смешанном лесу на скальных береговых обнажениях в районе 1 -го зубца Бастиона и в районе камня Межевой. Встречаются одиночные экземпляры и небольшие скопления по 2-5 растений, расстояние между которыми колеблется от 2 до 20 м. Пространственное распределение особей неравномерное, случайное.
Возрастные спектры ЦП 1 односторонние симметричные, с преобладанием генеративных растений, ЦП 2 - правосторонние, с максимумом на группе виргинильных растений. Базовый спектр ценопопуляций в Предуралье правосторонний, с преобладанием особей старших возрастных групп. Он отличается значительной узостью, что можно объяснить
приуроченностью данного вида к узкому диапазону экологических условий местообитания. Возобновление идет семенным и вегетативным путями. Процент плодоцветения (количество цветков, образовавших плоды, выраженное в процентах) низкий и варьирует от 11 до 23, что связано с редким посещением цветков насекомыми. Опылителями являются журчалки. Биотическим фактором, способным существенно влиять на формирование плодов, является деятельность животных-фитофагов. На территории ООПТ «Предуралье» в районе первого зубца Бастиона в зоне со средним затенением было замечено поедание цветков и формирующихся плодов тлями. Реальная семенная продуктивность, то есть число спелых неповрежденных семян в коробочке, - высокая и варьирует от 3361 до 6261.
C. rubra - многолетнее корневищное растение, в Пермском крае произрастает в южных районах, основные местонахождения приурочены к полосе широколиственно-хвойных лесов и выходам известняков. Последние десятилетия регистрируется сокращение численности локальных популяций.
Изученная ЦП расположена в темнохвой-ном лесу в пределах одного километра на север от центральной усадьбы ООПТ «Предура-лье». Численность ЦП небольшая, в 2001 г.
обнаружено 28 растений, в 2002 г. - 42, в 2003 г. - 58, большинство из которых встречаются единичными экземплярами или образуют небольшие скопления по 2-4 растения. Расположение особей ЦП в пространстве неравномерное, случайное.
Возрастной спектр ЦП правосторонний с преобладанием особей старших возрастных групп. Возобновление идет семенным (процент плодоцветения варьирует от 15 до 28) и вегетативным путями. Опылителями цветков являются журчалки. Реальная семенная продуктивность составляет от 2745 до 6592 семян в коробочке. М. Г. Вахрамеева и др. [55] отмечают, что при наступлении неблагоприятных условий (особенно при сильном затенении) данный вид может очень долго, до 20 лет, вести подземный образ жизни.
C. calceolus - многолетнее травянистое растение с толстым ползучим корневищем, произрастает спорадически на всей территории Пермского края, встречается в хвойных и лиственных лесах, в заболоченных ельниках, на известняковых склонах. За последние 50 лет численность сократилась не менее чем наполовину, в ряде старых местонахождений не обнаружен.
Изучены две ЦП на ООПТ «Предуралье», одна из которых находится в еловом лесу с примесью сосны, березы и липы в районе камня Межевой, а другая - в темнохвойном лесу в районе 3-го зубца Бастиона. За три года наблюдений (2001-2003 гг.) в ЦП 1 отмечался рост численности с 306 до 381 особи, что происходило за счет увеличения количества взрослых вегетативных растений. Это позволяет предположить хорошее вегетативное возобновление. Данный вид образует места повышенной плотности или клоны, связанные с активным вегетативным размножением. Характер расположения особей ЦП в пространстве можно определить как пятнистый. Количество клонов варьировало от 31 до 50, число побегов в клоне - от 2 до 62. Обычно встречались клоны с числом побегов от 2 до 10. Помимо клонов в ЦП встречаются одиночные
особи, как правило, взрослые (вегетативные или генеративные), процент которых от общего количества растений в ЦП не превышал 10. Возобновление происходит, главным образом, вегетативным путем. Семенное размножение не исключается, так как процент плодоцвете-ния довольно высокий, более 20, но особи молодых возрастных групп вне состава клонов встречаются очень редко.
ЦП 2 C. calceolus изучалась в течение двух вегетационных периодов (2002-2003 гг.). Общая численность в 2002 г. составила 76 особей, в 2003 г. - 86 особей. Увеличение численности произошло за счет перехода растений из имматурного возрастного состояния во взрослое вегетативное и появления юве-нильных растений. ЦП представлена клонами и одиночными особями. В 2002 г. насчитывалось 11 клонов и 3 одиночных растения (4% от общего количества растений в ЦП), в 2003 г. - 13 клонов и 7 одиночных растений (8%). В одиночном состоянии встречаются особи всех возрастных групп, главным образом, имматурные и взрослые вегетативные растения.
Возрастные спектры изученных ценопо-пуляций правосторонние с преобладанием старших возрастных групп, что характерно для большинства орхидных. Возобновление ЦП осуществляется вегетативным и семенным путями. В качестве опылителей цветков были отмечены журчалки из отряда двукрылые. К посетителям цветков относятся трипсы, слепняки как взрослые, так и личиночные стадии (отряд полужесткокрылые), гусеницы бабочек, паук овальный и представители отряда жесткокрылые (жуки из семейства жужелиц, блестянок, пыльцеедов и долгоносиков). Опыляются не все цветки. и процент плодоцвете-ния в ЦП 1 в разные годы наблюдений варьировал от 2 до 26, в ЦП 2 - от 11 до 61. Реальная семенная продуктивность варьирует от 1643 до 6176 семян в коробочке.
Исследованы 3 вида III категории редкости по Красной книге Пермского края (табл. 2).
Таблица 2
Демографическая характеристика ценопопуляций (ЦП) Красной книги Пермского края
орхидных
Вид ЦП Местонахождение ЦП Общая численность особей в ЦП, экз. Плотность ЦП, экз./м2 Возрастной состав ЦП %
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo 1 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Ермак 256 1-5 15:30:31:24
2 Красновишерский район, окрестности с. Верх-Язьва Более 200 11 13:12:40:35
3 Чердынский район, окрестности г. Чердынь 76 3 0:8:22:70
4 Чердынский район, окрестности г. Чердынь 546 20 4:12:44:40
5 Чердынский район, окрестности г. Чердынь 437 17 21:38:13:28
6 Чердынский район, окрестности дер. Урол 115 7 11:15:42:32
Dactylorhiza maculata (L.) Soo 1 Добрянский район, биостанция «Верх-Кважва» 145 3 7:21:8:64
2 г. Пермь, район аэропорта Большое Савино Более 20 тыс. 27 16:25:31:28
Epipactis palustris (L.) Crantz Красновишерский район, окрестности с. Верх-Язва Более 2 тыс. 21 4:11:75:10
D. fuchsii - тубероидный травянистый многолетник. Е. Г. Филиппов [8] отмечает, что ареал данного вида на Урале охватывает северо-западные районы Башкирии и горную часть Южного Урала. По мнению Л. В. Аверьянова [56], вид приурочен в основном к неморальным растительным группировкам, но мог проникнуть далеко на север и северо-восток бывшего СССР, и в северной части своего ареала встречается среди близких к неморальным лесных группировках. Численность в локальных популяциях, как правило, невысокая (10-50 экз.), хотя иногда может образовывать скопления до 200 особей.
Изучены 6 ЦП, расположенные в Ки-шертском районе на территории ООПТ «Пре-дуралье» на лесной поляне в трехстах метрах на север от камня Ермак (одна ЦП); в Красно-вишерском районе на разнотравном лугу на опушке смешанного леса в 1,5 км к западу от с. Верх-Язьва (одна ЦП); в Чердынском районе в окрестностях г. Чердынь на разнотравных лугах и разнотравно-злаковом лугу в окружении темнохвойного леса (три ЦП) и недалеко от дер. Урол в сосновом лесу (одна ЦП). Численность особей средняя или высокая, от 76 до 546 особей. Плотность составляет 1-20 особей на 1 м2. ЦП являются полно-
членными, за исключением одной, в которой отсутствовали ювенильные растения. Большинство ЦП характеризуются правосторонним возрастным спектром с преобладанием старших возрастных групп. Для одной ЦП был выявлен левосторонний возрастной спектр с преобладанием имматурных особей.
Вид размножается почти исключительно семенами. Наибольшое число раскрытых цветков приходится на вечернее время (с 18.00 до 20.00). Цветки посещают странгалия чернозадая (отряд жуки), сирф перевязанный (отряд двукрылые) и шмели (отряд перепончатокрылые). Процент плодоцветения довольно высокий и варьирует от 45 до 51. Показатель реальной семенной продуктивности ниже, чем у других изученных видов орхидных и составляет в среднем 1427 семян в коробочке.
Данный вид выдерживает антропогенное воздействие средней степени. При нахождении вида в благоприятных фитоценоточеских условиях отмечаются высокие показатели по-пуляционных признаков, таких как численность, плотность, присутствие в возрастном спектре особей всех возрастных состояний.
D. maculata - корнеклубневой травянистый многолетник с пальчато-лопастным сжатым корневым клубнем, распространен на
большей части территории Европы (кроме юга), в европейской части России, на юге Западной Сибири и на Алтае, в Пермском крае встречается повсеместно. Вид охраняется в заповедниках «Басеги» и «Вишерский», на ООПТ «Предуралье» и т.д. Численность вида в локальных популяциях, как правило, невысокая (10-50 экз.), хотя в некоторых местонахождениях может образовывать скопления.
Одна из изученных ЦП (ЦП 1) расположена в Добрянском районе на территории биостанции «Верх-Кважва», с. Лябово, 3 км на запад от центральной усадьбы, на верховом (сфагновом) болоте. Изучение экологических условий местообитания исследованной цено-популяции показало, что вид встречается на освещенных участках, редко - при слабом затенении (4 балла), на почвах от влажных до сырых (4), слабокислых и кислых (2-3), от среднебедных до среднебогатых (3), с небольшим или средним содержанием гумуса (2-3), тонкодисперсных глинистых и торфяных (5). В литературе отмечается, что большинство уральских видов пальчатокоренни-ков имеют довольно узкую экологическую амплитуду, являясь обитателями сырых мест, в основном болот определенного типа. Так, D. maculata встречается на кустарничково-осоково-сфагновых болотах с сосной или в заболоченных сосняках того же типа [8].
ЦП 2 данного вида находится на территории г. Перми в 800 м к северо-западу от аэропорта Большое Савино на хвощево-разнотравно-злаковом лугу, сильно заболоченном в понижениях. Численность высокая и составляет более 20 тысяч особей. Наибольшая плотность наблюдается на заболоченном участке луга. ЦП полночленная, возрастной спектр правосторонний, происходит ее омоложение за счет увеличения доли особей младших возрастных групп.
Согласно литературным данным [55], вид размножается преимущественно семенами. Цветки опыляются мухами, пчелами, шмелями, жуками. Плоды образуют до 60% цветков. Семенная продукция очень высокая и составляет в плоде до 6200 семян и на особь - до 186 тыс. семян. Вегетативное размножение встречается как исключение при случайном формировании второго клубня, что чаще бывает при различных повреждениях основного клубня.
E. palustris - многолетнее травянистое растение с ползучим сильноразветвленным корневищем. Большинство уральских популяций вида сосредоточены на Южном Урале, известны местонахождения в Южной части Среднего Урала, на Северном Урале - единичные местонахождения. В работах В. Г. Собко и О. Н. Нефедовой [57] и Т. Ю. Дьячко-вой с соавторами [34] отмечается, что E. palustris обитает преимущественно на торфяных болотах и болотистых лугах, является строго облигатным видом болотистых местообитаний. По нашим данным, вид обитает на полном свету, редко - при слабом затенении (4-5 баллов), на пропитанной водой почве (5) со слабокислой реакцией (3). Вид нетребователен к богатству почвы питательными веществами, растет на бедной почве (2), выдерживает недостаточную аэрацию почвы, произрастает на мелкодисперсном торфянистом субстрате (5). Эти данные расходятся с литературными относительно реакции и богатства почвы. В работе Т. Ю. Дьячковой с соавторами [34] указано, что дремлик болотный является видом-индикатором богатых по минеральному питанию болот, А. Е. Баталов [21] и М. Г. Вахрамеева с соавторами [55] отмечают, что вид предпочитает кальцийсодержащие породы и произрастает на щелочных почвах.
Большинство известных популяций малочисленные. Однако, в Красновишерском районе в 300 м к северо-западу от с. Верх-Язьва на первой надпойменной террасе р. Язьва на сфагновом болоте с изреженным древостоем обнаружена ЦП с очень высокой численностью, более 2 тысяч побегов, распределенных относительно равномерно по площади обитания. Плотность ЦП варьирует на разных участках от 5 до 36 особей на 1 м . Возрастной спектр полночленный, правосторонний вегетативно-ориентированный. Вегетативное размножение интенсивное. Поэтому в возрастном спектре наблюдается высокое процентное содержание взрослых вегетативных побегов. Согласно литературным данным [55], размножение может происходить семенным путем. Процент опыления высокий - до 80% цветков образуют плоды. В плоде содержится до 4,5 тыс. семян.
Изучены 8 видов Приложения к Красной книге Пермского края (табл. 3).
Таблица 3
Демографическая характеристика ценопопуляций (ЦП) орхидных Приложения Красной книги Пермского края
Вид ЦП Местонахождение ЦП Общая численность особей в ЦП, экз. Плотность ЦП, экз./м2 Возрастной состав ЦП (j:im:v:g), %
Cypripedium gutta-tum Sw. 1 Красновишерский район, к. Писаный 16 2 12:19:57:12
2 Красновишерский район, окрестности п. Сыпучи 419 14 5:21:43:31
3 Кишертский район, ООПТ «Предуралье» 528 7-55 3:13:77:7
Dactylorhiza incar-nata (L.) Soo 1 г. Пермь, район аэропорта Большое Савино Более 20 тыс. 27 11:18:32:39
2 Пермский район, ст. Ферма 450 2-7 0:6:50:44
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bemh.) Schult. Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Ермак 360 1-12 5:29:28:38
Epipactis helleborine (L.) Crantz 1 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район 1-го зубца Бастиона 17 1-3 6:23:42:29
2 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», левый берег р. Сылва 115 1-5 4:19:60:17
Gymnadenia conop-sea (L.) R. Br. 1 Красновишерский район, окрестности п. Цепел 15 3 0:13:27:60
2 Красновишерский район, окрестности п. Цепел 81 4 0:1:29:70
3 Чердынский район, окрестности г. Чердынь 21 2 0:10:14:76
4 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Ермак 641 1-10 5:5:7:83
Listera cordata (L.) R.Br. Красновишерский район, ГПЗ «Вишерский» Более 300 32 8:27:27:38
Listera ovata (L.) R.Br. Чердынский район, окрестности с. Покча 80 2-4 0:6:13:81
Platanthera bifolia (L.) Rich. 1 г. Пермь, Верхнекурьинский ботанический резерват 163 14 21:15:41:23
2 Чердынский район, окрестности с. Серегово 46 4 7:17:13:63
3 Чердынский район, окрестности п. Рябинино 218 10-14 5:3:7:85
4 Кишертский район, ООПТ «Предуралье», район к. Ермак 371 1-10 8:12:58:22
С. guttatum - длиннокорневищный травянистый многолетник. На Северном и Среднем Урале распространен довольно широко, встречается в горно-лесном и подгольцовом поясе, растет в хвойных и смешанных лесах. Изученные ценопопуляции в Красновишер-ском районе приурочены к местам выхода кальцийсодержащих пород. ЦП 1 находится на правом берегу р. Вишеры на особо охраня-
емом природном объекте - камне Писаном, на склоне восточной экспозиции, в еловом мохо-во-разнотравном лесу. ЦП 2 находится на правом берегу р. Вишеры на расстоянии 1 км ниже п. Сыпучи на известковом склоне юго-восточной экспозиции в елово-сосновом мо-хово-разнотравном лесу. Численность ЦП 1 башмачка крапчатого невелика и составляет 16 особей. ЦП 2 насчитывает более 400 особей
и представлена 15-ю клонами, количество побегов в которых варьирует от 7 до 51. Возрастные спектры ценопопуляций правосторонние вегетативно-ориентированные. Данный вид выдерживает слабое антропогенное воздействие, такое как рекреация, но при этом снижается численность особей.
Экологические условия местообитаний исследованных ценопопуляций показали, что вид произрастает в полутени (3 балла), на почвах от средней сухости до влажных (3), с кислой реакцией среды (2), предпочитает среднебедные и среднебогатые (3), довольно хорошо аэрируемые почвы (4).
ЦП 3 С. guttatum произрастает на территории ООПТ «Предуралье» в смешанном лесу на левом берегу р. Сылва. Исследования проводились в течение двух лет. В 2002 г. было зарегистрировано 446 особей, в 2003 г. - 528. Плотность особей в ЦП высокая и средний показатель составляет 26 растений на 1 м2. Поскольку вся ЦП занимает сравнительно небольшую площадь при большой плотности, то расположение особей в пространстве можно определить как сплошное. Возрастной спектр в 2002 г. был параболообразный (6%:38%:39%:17%), в 2003 г. - правосторонний с максимумом на группе взрослых вегетативных особей (3%: 13%:77%:7%).
Возобновление ценопопуляций происходит вегетативным и семенным путями. Опылителями являются журчалки (отряд двукрылые). Процент плодоцветения колеблется от 7,1 до 23,8%. Можно предположить, что семенное размножение у венериных башмачков в условиях Предуралья играет незначительную роль. Сходных взглядов придерживаются и другие исследователи [41 - 42, 55].
D. incarnata - многолетнее растение с глубоко пальчатораздельным клубнем, распространен в лесной зоне Европы и Северной Азии, несколько десятков местонахождений известно на Южном и Среднем Урале.
ЦП 1 D. incarnata расположена в районе аэропорта Большое Савино в г. Перми на заболоченном лугу в 30 м на восток от асфальтированной дороги. Несмотря на то, что данная ЦП испытывает сильное антропогенное воздействие, так как недалеко ведутся строительные работы, проводится регулярное сенокошение, а в 2010 году из-за очень жаркого лета заболоченный луг находится на грани
осушения, она полночленная, ее численность превышает 20 тысяч особей.
ЦП 2 расположена в 500 м на север от ст. Ферма за мостом через р. Мось на заболоченном лугу недалеко от тропинки, идущей к пос. Горный. Численность ЦП 1 высокая и составляет 450 растений. Исследования проводились в течение двух лет. В ЦП представлены особи не всех возрастных состояний. В 2009 году отмечались только вегетативные и генеративные особи, а в 2010 году - имматурные, вегетативные и генеративные. ЦП является непол-ночленной, возрастной спектр в 2009 году был генеративно-ориентированным; в 2010 году -бимодальным. Состояние данной ЦП можно оценить как нестабильное. Отмечается отсутствие семенного возобновления, что связано с регулярным сенокошением.
Экологические условия местообитаний исследованных ценопопуляций D. incarnata показали, что вид встречается на освещенных участках, но может выносить полутень (3- 4 балла), на почвах от среднесухой до влажной (3-5), на кислых, слабокислых, иногда нейтральных или слабощелочных (2-3), с небольшим содержанием гумуса (2-3), предпочитая глинистые и торфяные почвы.
В литературе отмечается, что число генеративных особей от состава популяции колеблется значительно, в пределах от 10 до 65%. Вегетативного размножения у D. incarnata не наблюдается. Вид способен выдержать слабый выпас и сенокошение во второй половине лета, но длительное затопление водой не переносит [55].
E. atrorubens - растение с толстыми, почти горизонтальными корневищами, на территории Пермского края растет в светло-хвойных и смешанных лесах, на опушках, известняковых обнажениях и осыпях. Изученная ЦП расположена в смешанном лесу в районе камня Ермак. Численность с 2002 г. по 2008 г. возросла с 236 до 360 растений, расположенных одиночно или небольшими группами (2-3 особи). Средний показатель плотности составил 2-4 особи на 1 м2. Возрастной спектр правосторонний, с преобладанием особей старших возрастных групп Возобновление происходит семенным путем (количество семян в коробочке варьирует от 1972 до 4391), реже вегетативным.
E. helleborine - растение с коротким толстым корневищем, на территории Пермского края встречается в лесах и редколесьях разных типов, на лесных полянах, опушках, лугах, по известняковым обнажениям. Изучены две це-нопопуляции, одна из которых расположена на опушке смешанного леса в районе скальных береговых обнажений первого зубца Бастиона. Численность ЦП 1 низкая, особи расположены одиночно или группами по 2-3 растения. Возрастной спектр в разные годы наблюдений менялся: односторонний симметричный, со значительным преобладанием генеративных особей (8%:8%:15%:69%, 2001 г.), параболообразный, с максимумом на имма-турных растениях (5%:40%:30%:25%, 2002 г.), правосторонний, с преобладанием взрослых вегетативных растений (6%:23%:42%:29%, 2003 г.). На протяжении трех лет отмечался высокий процент плодоцветения, который варьировал от 47 до 94. Возобновление ЦП может идти двумя путями: семенным и вегетативным.
ЦП 2 E. helleborine находится в смешанном лесу на левом берегу р. Сылва и насчитывала 74 особи (2002 г.) и 115 растений (2003 г.). Особи распределяются в пространстве неравномерно и случайно, одиночно или группами по 2-3 особи. Возрастной спектр менялся по годам: параболообразный (3%:27%:40%:30%, 2002 г.) и правосторонний, с преобладанием взрослых вегетативных растений (4%: 19%:60%: 17%, 2003 г.). Несмотря на отличия в возрастном составе ЦП, соотношение молодых и взрослых растений достаточно стабильное и составляет, соответственно, 23-30% и 70-77%. ЦП полночленная и относится к молодому нормальному типу.
Данный вид размножается преимущественно семенами. Реальная семенная продуктивность варьирует от 2450 до 3992 семян на коробочку. Согласно литературным данным [58], у корневищных жизненных форм, к которым относятся дремлики, смешанная система самоподдержания и характерно формирование относительно крупных семян с мелким зародышем.
Gymnadenia conopsea - корнеклубневой многолетник, обладает широким ареалом, на Урале встречается на большей части лесной зоны от Южного до Приполярного Урала. Изучены 4 ЦП, две из которых расположены в
Красновишерском районе в окрестностях п. Цепел. ЦП 1 произрастает на разнотравном суходольном лугу в окружении смешанного леса, испытывает антропогенное воздействие, так как на лугу ежегодно проводится сенокошение. ЦП 2 расположена на разнотравном суходольном лугу. Данная ЦП два года не подвергается антропогенным нагрузкам, ранее луг ежегодно выкашивался.
По данным ряда исследователей, вид устойчив к антропогенным воздействиям [59]. Кокушник комарниковый часто поселяется на нарушенных участках, вдоль дорог, произрастает на регулярно выкашиваемых лугах. В некоторых случаях сенокошение является необходимым условием существования орхидных на луговых участках, и при прекращении сенокошения, сопровождающемся изменением флористического состава луга, этот вид, как правило, исчезает [44, 60].
Экологические условия мест произрастания ЦП 1 и ЦП 2 сходные: освещенность местообитаний - полная (4), почва - от сред-невлажной до среднесухой (3) со слабокислой реакцией (3). Богатство почвы питательными веществами в ЦП 1 - среднее, в ЦП 2 - бедная почва. По механическому составу почвы сходны, они тонкодисперсные глинистые плохо аэрируемые (5).
ЦП 3 G. conopsea находится на разнотравном суходольном лугу, окруженном лесополосой на правом берегу р. Колвы в 300 м на юг от г. Чердыни. Общая численность ЦП низкая и составляет 21 особь. ЦП является не-полночленной, так как отсутствуют ювениль-ные особи.
ЦП 4 расположена на лесной поляне в трехстах метрах на север от камня Ермак. Наблюдается рост общей численности, которая к 2008 г. составила 641 растение, расположенное одиночно или небольшими группами по 4-7 особей.
Возрастные спектры трех ЦП неполно-членные. Отсутствие ювенильных растений не рассматривается как отклонение от нормы, так как для корнеклубневых видов характерна высокая степень динамичности прегенеративной фракции в связи с флуктуациями возобновления, большое количество образующихся семян и низкая их реализация [3].
Возрастные спектры правосторонние генеративно-ориентированные. Такой тип воз-
растного спектра, по мнению И.В. Татаренко [60], является обычным для кокушника комар-никового, реже возрастной спектр бывает вегетативно-ориентированным. Показатели изученных ЦП свидетельствуют о том, что вид способен переносить антропогенную нагрузку средней степени, но при этом может отмечаться относительно невысокая численность ЦП, низкая плотность, а также отсутствие в возрастном спектре ювенильных особей.
L. cordata - длиннокорневищный факуль-тативно-корнеотпрысковый вид. В регионе чаще встречается на Приполярном и Северном Урале, известны местонахождения на Среднем Урале, единичные - в горах Южного Урала. Изученная ЦП находится на территории заповедника «Вишерский» в еловом сфагновом лесу на правом берегу р. Вёлс в 2 км ниже устья р. Большая Мартайка на первой надпойменной террасе. Влияние человека на местообитание отсутствует.
Исследования экологических условий произрастания показали, что вид приурочен к затененным местам (2 балла), к влажным и сырым (4) почвам с кислой реакцией (2), бедным питательными веществами (2). Обитает на тонкодисперсных по механическому составу торфянистых болотных субстратах (5). По данным Т. И. Варлыгиной [7], тайник сердце-листный является оксиломезофитом, предпочитающим сырые и очень влажные почвы, часто встречается на грубых болотных почвах в глубоком торфе среди мха и хвойных иголок, является теневым геофитным растением.
Численность ЦП составляет более 300 побегов, расположенных группами по 80-90 растений, плотность ЦП варьирует от 12 до 45 экз./м2. Возрастной спектр ЦП правосторонний, с максимумом, приходящимся на генеративные особи. Согласно литературным данным, базовый возрастной спектр в пределах ареала правосторонний, сильнодинамичный [60].
В оптимальных условиях обитания при отсутствии антропогенного воздействия наблюдаются высокие численность и плотность ЦП, а также присутствие в возрастном спектре особей всех возрастных состояний, что свидетельствует о благоприятном прогнозе развития ЦП.
L. ovata - короткокорневищный многолетник, который встречается в лесной зоне европейской части России. Это голарктический
лесной вид, произрастающий по сыроватым, тенистым хвойно-широколиственным, мелколиственным лесам, по окраинам низинных болот, опушкам [60]. ЦП находится на разнотравном лугу на правом берегу р. Колвы, в 600 м на юг от с. Покча и насчитывает 80 побегов. Экологические условия следующие: освещенность - полный свет, но иногда выносит некоторое затенение (4 балла), почва - от сырой до очень влажной (4 балла), реакция почвы -слабокислая (3 балла). Вид произрастает на почве с небольшим гумусовым слоем (2-3 балла), почва тонкодисперсная (5 баллов). ЦП неполночленная, отсутствуют ювенильные особи. Возрастной спектр правосторонний с преобладанием генеративных особей.
P. bifolia - тубероидный травянистый многолетник. Вид широко распространен в Европе и на значительной части Азии. Он произрастает на всей территории лесной зоны Урала. Отмечены местонахождения в лесах разных типов, лугах, полянах [46]. ЦП 1 расположена в Верхнекурьинском ботаническом резервате в 200 м к северу от остановки автобуса «Сосновый бор» в разнотравном сосновом лесу. Численность составляет 163 особи. Плотность высокая и варьирует от 11 до 17 растений на 1 м2 . ЦП полночленная, возрастной спектр правосторонний, вегетативно-ориентированный.
На территории Чердынского района изучены 2 ценопопуляции любки двулистной. Одна из ЦП (ЦП 2) расположена на разнотравном лугу в окружении темнохвойного леса, в 1,8 км на север от с. Серегово, а ЦП 3 находится на злаково-хвощово-разнотравном лугу в окружении темнохвойного леса, в 300 м на юг от пос. Рябинино. Изученные ценопопу-ляции имеют сходные экологические условия обитания: освещенность - полный свет (4 балла), почва - от средней сухости к влажной (3 балла), реакция почвы - слабокислая (3 балла), произрастает на почве с небольшим гумусовым слоем (2 балла), почвы мелкопесчаные (4 балла). По результатам исследований А.М. Ма-гафурова и Р.М. Ишкиной [10], местообитания любки двулистной характеризуются достаточно широким экологическим диапазоном, особенно по факторам освещенности, кислотности и богатства почвы минеральным азотом. Более узкой амплитудой характеризуются факторы температуры и влажности почвы.
Плотность особей варьирует от 4 (ЦП 2) и до 10-14 (ЦП 3) на 1 м . Отмечается, что для вида характерно групповое размещение особей, так как в скоплениях обеспечиваются оптимальные условия для прорастания семян в связи с характером распределения микоризы грибов [61]. ЦП полночленные, возрастной спектр правосторонний с преобладанием генеративных особей.
ЦП 4 расположена на территории ООПТ «Предуралье» на лесной поляне в трехстах метрах на север от камня Ермак. Данная ЦП изучалась в 2007-2008 гг. За эти годы наблюдался рост численности с 345 до 371 растения. Особи располагаются одиночно или группами по 2-5 растений. Расстояние между группами варьирует от нескольких сантиметров до 5 метров. ЦП данного вида на территории ООПТ «Предуралье» характеризуется средними показателями численности и плотности. Согласно литературным данным [3], в пределах ареала вида численность может колебаться от нескольких до нескольких десятков растений, а плотность - от одной до нескольких особей на 1 м . Возрастные спектры правосторонние со значительным преобладанием особей старших возрастных групп (60% в 2007 г. и
80% в 2008 г.). Высокий процент связан с большой длительностью пребывания в данном состоянии и, соответственно, накопления таких особей, что согласуется с литературными данными [3]. Группа ювенильных растений в ЦП 4 представлена небольшим числом особей. Согласно данным Л.В. Поярковой [62], на территории Волжско-Камского заповедника отмечается низкое содержание ювенильных особей в возрастных спектрах в большинстве изученных ценопопуляций, что является результатом антропогенного влияния.
Вывод. На территории Пермского края изучение ценопопуляций орхидных, занесенных в Красную книгу Пермского края или в Приложение к ней, проводилось в течение 12 лет. Несмотря на разную степень антропогенного воздействия на местообитания орхидных, большинство изученных ценопопуляций находятся в хорошем состоянии и не требуют разработки дополнительных мер охраны. Неполно-членные ценопопуляции, в которых отсутствуют ювенильные особи, отмеченные для некоторых корнеклубневых видов, не рассматриваются как отклонение от нормы, так как для этих видов характерны годичные флуктуации, связанные с динамикой популяции.
Литература
1. Вахрамеева М. Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Бот. журнал. 2006. Т. 91. № 11. С. 1683-1693.
2. Семенова Г. П., Иванова М. М. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири: Cypripedium gutta-tum (Orchidaceae), Iris loevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. dactyloides (Violaceae) // Бот. журнал. 1988. Т. 73. № 1. С. 135-146.
3. Демографические характеристики ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале / И. В. Суюндуков [и др.] // Труды Сибайского ин-та Баш. гос. ун-та. Сибай. 2001. С. 143-151.
4. Киртока В. А. Орхидные Молдавии // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. (Охрана и культивирование орхидей). Киев : Наук. думка, 1983. С. 13-16.
5. Быченко Т. М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.
6. Аверьянов Л. В. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР // Бот. журнал. 1982. Т. 67. № 3. С. 303-312.
7. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биол. Флора Моск. обл. М. 1995. Вып. 10. С. 52-63.
8. Филиппов Е. Г. Внутривидовая изменчивость и экология рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.
9. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны/ С. А. Мамаев [и др.] // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 26-40.
10. Магафуров А. М., Ишкина Р. М. Экологические и демографические характеристики любки двулистной в Башкирском государственном заповеднике // Сб. материалов VII Всерос. популяционного семинара (Методы попу-ляционной биологии). Сыктывкар. 2004. Ч. 1. С. 131-132.
11. Марковская Н. В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 26 с.
12. Пушай Е. С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2006. 18 с.
13. Стецук Н. П. Экологические условия Platanthera bifolia (L.) Rich. на территории Южного Приуралья // Вестник ОГУ. 2010. № 6 (112). С. 34-37.
14. Федченко Е. А., Боме Н. А. Эколого-фитоценотическая приуроченность и особенности онтогенеза Platan-thera bifolia (L.) Rich. на юге Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. № 3. С. 12-19.
15. Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Динамика численности ценопопуляций трех видов семейства орхидных // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16 Биология. 1980. № 1. С. 58-63.
16. Сизова Т. П., Вахрамеева М. Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1984. № 2. С. 27-31.
17. Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых Orchidaceae Крайнего Севера // Бот. журнал 1998. Т. 83. № 1. С. 85-94.
18. Маракаев О. А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza maculata (L.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией : дис. ... канд. биол. наук. Ярославль, 2002. 160 с.
19. Денисова Л.В. и др. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей сем. Orchidaceae // Тезисы докл. II Всесоюз. совещ. (Охрана и культивирование орхидей). Киев : Наук. думка, 1983. С. 33-35.
20. Распространение и охрана ценопопуляций Orchidaceae в заповеднике «Кивач» / Т. Ю. Дьячкова [и др.] // Бот. журнал 1997. Т. 82. № 2. С. 90-96.
21. Баталов А. Е. О структуре ценопопуляций видов рода дремлик на территории Архангельской области // Бюл. Бот. сада им. И. С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. Краснодар, 1998. № 7. С. 8-9.
22. Горчаковский П. Л., Игошева Н. И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
23. Дьячкова Т. Ю., Марковская Н. В. Орхидные в составе флоры особо охраняемых природных территорий Карелии // Биологический вестник. 2003. Т. 7. С. 30-32.
24. Состояние ценопопуляций сем. Orchidaceae на Южном Урале / М. М. Ишмуратова [и др.] // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39. Вып. 2. С. 1-41.
25. Плотникова И. А. Состояние ценопопуляции пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soo) в Печоро-Илычском заповеднике // Сборник материалов VII всерос. популяционного семинара (Методы попу-ляционной биологии) Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 132-135.
26. Пушай Е. С., Разумова И. С. Изучение и оценка современного состояния популяции Epipactis palustris (L.) Crantz на территории г. Твери // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2007. № 8. С. 105-108.
27. Шепелева Л. Ф., Лукьяненко Д. Н. Состояние популяций орхидных на территории междуречья Большого Салыма и Иртыша // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 326. С. 208-213.
28. Особенности пространственно-возрастной структуры корневищных орхидей в условиях антропогенного воздействия / М. Б. Фардеева [и др.] // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов, виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения). Тольятти, 2010. С. 195-201.
29. Ашуркова Л. Д., Галкина М. А. Platanthera bifolia (L.) Rich. в разных частях ареала (условия местообитаний, структура популяций, морфологические отличия) // Материалы VII науч. совещ. по флоре Средней России (Изучение и охрана флоры Средней России). М., 2011. С. 43-47.
30. К вопросу о необходимости многолетнего мониторинга популяций редких видов орхидных на особо охраняемых территориях / М. Г. Вахрамеева [и др.] // Материалы IX Международной научной конференции (Охрана и культивирование орхидей). СПб., 2011. С. 96-100.
31. Хомутовский М. И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 23 с.
32. Перебора Е. А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М. : Наука, 2002. 253 с.
33. Блинова И. В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: автореф. дис ... канд. биол. наук. М., 2010. 44 с.
34. Семейство Orchidaceae во флоре Карелии / Т. Ю. Дьячкова [и др.] // Бот. журнал 2004. Т. 89. № 10. С. 16161623.
35. Маркова Е. М., Баранова О. Г. Характеристика ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в южных районах Удмуртии // Материалы X Всерос. популяционного семинара (Современное состояние и пути развития популяцион-ной биологии). Ижевск, 2008. С. 158-161.
36. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е. В. Кучеров [и др.]. М. : Наука, 1987. 204 с.
37. Князева О. И., Князев М. С. Некоторые особенности распространения и численность видов Cypripedium L. на Урале и в Западной Сибири // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург : УрО РАН, 1998. С. 40-49.
38. Стецук Н. П. Эколого-морфологическая характеристика и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus L. Южного Урала // Материалы Международ. науч. конф. (Охрана и культивирование орхидей). Харьков, 2003. С. 49-51.
39. Суюндуков И. В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2002. 143 с.
40. Стецук Н. П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья // Особь и популяция стратегии жизни. Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа, 2006. Ч. II. С. 361-366.
41. Башмачок настоящий - Cypripedium calceolus L. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране / В. П. Амельченко [и др.]. Новосибирск : Наука, 1986. С. 27-33.
42. Виноградова И. О., Цепляева О. В. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье // Биол. науки. 1991. № 4. С. 69-76.
43. Игнатенко Н. А., Амельченко В. П. Орхидные Томской области // Охрана и культивирование орхидей. Киев : На-укова думка, 1983. С. 18-20.
44. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые вопросы их охраны / М. Г. Вахрамеева [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.
45. Железная Е. Л. Оценка возможности устойчивого существования Cypripedium calceolus L. в заказнике «Журавлиная родина» (Московская область) // Материалы Международной научной конференции (Охрана и культивирование орхидей). Харьков, 2003. С. 23-25.
46. Плотникова И. А. Эколого-биологические особенности редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике : дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 209 с.
47. Моисеева А. Б. О произрастании Cypripedium calceolus L. в Березинском заповеднике // Ботаника (исследования). Минск, 1970. Вып. 12. С. 212-214.
48. Шалак А. И., Дворак Л. Е. Редкие виды орхидных в Беловежской пуще // Заповедники Белоруссии. Минск, 1989. № 13. С. 48-56.
49. Андриенко Т. Л. Listera cordata (L.) R.Br. на Украине // Тезисы докладов II Всесоюз. совещ. (Охрана и культивирование орхидей). Киев : Наукова думка, 1983. С. 20-21.
50. Протопопова В. В. Ареалогическая характеристика орхидных Украины // Тезисы докладов II Всесоюз. совещ. (Охрана и культивирование орхидей). Киев : Наукова думка, 1983. С. 12-13.
51. Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь : Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
52. Красная книга Пермского края / науч. ред. А. И. Шепель. Пермь : Книжный мир, 2008. 256 с.
53. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л. Б. Заугольнова [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-107.
54. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская обл.) / Под ред. В. Н. Большакова, П. Л. Горча-ковского. Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 1996. 279 с.
55. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева [и др.]. М. : Наука, 1991. 224 с.
56. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных/ М. Г. Вахрамеева [и др.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.
57. Собко В. Г., Нефедова О. Н. Epipactis palustris L. в природе и первичной культуре // Тезисы докладов II Всесоюз. совещ. (Охрана и культивирование орхидей) Киев : Наукова думка, 1983. С. 45-47.
58. Кривошеев М. М., Ишмуратова М. М. Морфометрические характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Материалы регион. с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П.Л. Гор-чаковского (Ботанические исследования на Урале). Пермь, 2009. С. 200-202.
59. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С. А. Мамаев [и др.]. Екатеринбург, 2004. 124 с.
60. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М. : Аргус, 1996. 207 с.
61. Дубровная С. А. Изменчивость пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Platanthera bifolia в условиях гетерогенного лесного сообщества // Вестник Тюменского гос. университета. 2012. № 6. С. 92-96.
62. Пояркова Л. В. Эколого-морфологическая характеристика и состояние популяций редких видов растений Волжско-Камского заповедника // Редкие виды растений в заповеднике. М., 1987. С. 125-131.
DEMOGRAPHIC AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ORCHIDACEAE IN PERMSKII KRAI
N. L. Shibanova, Cand. Bio. Sci., Associate Professor, Perm State National Research University 15 Bukireva St., Perm 614990 Russia E-mail: shibanova7@mail.ru
ABSTRACT
In the Permskii krai, 32 cenopopulations of 14 Orchidaceae Juss. species were studied for 12 years (2001-2012). Demographic indicators such as aggregate number, density and age structure were used to assess cenopopulations. Environmental characteristics of the habitats of orchids were given on a scale of E. Landolt. It was found that the lowest aggregate number is characteristic for cenopopulations C. rubra, E. helleborine, L. ovata, majority of the cenopopulations G. conopsea, and one ceno-population C. guttatum (usually no more than 80 individuals), the largest - for species Dactylorhiza Nevski and coenopopulation E. palustris (several hundreds and thousands of individuals). The studied species located in well-lit environments, a number of species (C. guttatum, D. incarnata, L. cordata) can be found in some shade. Species prefer clay and peaty, wet and raw, rarely dry (G. conopsea), weakly acidic and acidic soil. Most cenopopulations are characterized by right-age spectrum. Vegetative-oriented age spectrum was often observed at the rhizomatous species. In cenopopulations of tuberous root species maximum age spectrum may account for both the adult vegetative and generative individuals. Some cenopopulations D. fuchsii, D. incarnata, G. conopsea do not have juvenile individuals. This is not considered a deviation from the norm, as the species with tuberous roots are characterized by annual fluctuations of reproduction. In general, the studied cenopopulations are in good condition and do not require the development of additional security measures. Key words: orchids, rare species, cenopopulations, aggregate number, density, age structure.
References
1. Vakhrameeva M. G. Ontogenez i dinamika populyatsii Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae), (Ontogeny and dynamics of populations of Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae)), Botaniceski Jumal. 2006, V. 91, No. 11, pp. 1683-1693.
2. Semenova G. P., Ivanova M. M. Kharakteristika tsenopopulyatsii redkikh rastenii Sibiri: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris loevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. dactyloides (Violaceae), (Feature coenopopulations of the rare plants in Siberia: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris loevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. dactyloides (Violaceae)), Botaniceski Jurnal. 1988, Vol. 73, No. 1. pp. 135-146.
3. Suyundukov I.V. et al. Demograficheskie kharakteristiki tsenopopulyatsii nekotorykh vidov sem. Orchidaceae na Yuzhnom Urale (Demographic characteristics coenopopulations some species of the Orchidaceae in the Southern Urals), Trudy Sibajskogo istituta Baskirskogo gosudarstvennogo universiteta. 2001, pp. 143-151.
4. Kirtoka V.A. Orhidnye Moldovy (Moldova's Orchids), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. Dokladov, Kiev, 1983, pp. 13-16.
5. Bychenko T.M. Osobennosti biologii nekotoryh vidov orhidnuh Yjnogo Pribaykaliy v svyzi s voprosami ih ohrany. Avtor. diss. cand. biol. nauk (Features of biology of some species of orchids of Southern Baikal region in connection with the issues of their protection. Cand. biol. sci. author. diss., as scientific report), Moskow, 1992, 20 p.
6. Aver'yanov L. V. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) na territorii SSSR (Ecological characteristics of some species Eurasian orchid), Bulluten Moskovskogo obsestva ispytatelej prirody. Otdel biol. 1994, Vol. 99, iss. 4, pp.75-82.
7. Varlygina T.I. Rod Tainik (Genus Tainik), Biologiceskay Flora Moskovskogo regiona. 1995, Vol. 10, pp.52 -63.
8. Filippov E.G. Vnutrividovay izmencivost i ékologia roda Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae) na Urale. Avtor. diss. cand. biol. nauk (The intraspecific variability and ecology of the genus Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae) in the Urals. Cand. biol. sci. author. diss.), Ekaterinburg, 1997, 24 p.
9. Mamaev S.A. et al. Rasprostranenie redkikh vidov sem. Orchidaceae na Urale v svyazi s problemami ikh okhrany (Distribution of rare species of the family Orchidaceae in the Urals in relation to the problems of their protection), Ekologia i akklimatizacia rastenij, Ekaterinburg, 1998, pp. 26-40.
10. Magafurov A. M., Ishkina R. M. Ekologicheskie i demograficheskie kharakteristiki lyubki dvulistnoi v Bash-kirskom gosudarstvennom zapovednike (Environmental and demographic characteristics Platanthera bifolia in the Bashkir State Nature Reserve), Metody populazionnoj biologii: sb. materialov, Syktyvkar, 2004, Part 1, pp. 131-132.
11. Markovskaya N.V. Ekologo-biologiceskay harakteristika orhidnyh Zaonejy. Avtor. diss. cand. biol. nauk (Ecological and biological characteristics of orchids Zaonezhye. Cand. biol. sci. author. Diss), Moskow, 2004, 26 p.
12. Pushay E.S. Biologiy, ékologiy i rasprostranenie vidov sem. Orchidaceae Juss. v Tverskoj oblasti v svyzi s vo-prosami ih ohrany. Avtor. diss. cand. biol. nauk (Biology, ecology and diffusion of species of the Orchidaceae Juss. in the Tver region in connection with the issues of their protection. Cand. biol. sci. avtoref. diss.), Moscow, 2006,18 p.
13. Stetsuk N. P. Ekologicheskie usloviya Platanthera bifolia (L.) Rich. na territorii Yuzhnogo Priural'ya (Environmental conditions Platanthera bifolia (L.) Rich. in the Southern Priuralie), Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2010, No. 6 (112), pp. 34-37.
14. Fedchenko E. A., Bome N. A. Ekologo-fitotsenoticheskaya priurochennost' i osobennosti ontogeneza Platanthera bifolia (L.) Rich. na yuge Tyumenskoi oblasti (Ecologo-phytotsenotichesky confinement and features ontogenesis Platanthera bifolia (L.) Rich. in the south of the Tyumen region), Vestnik Tumenskogo gosudarsvennogo universiteta, 2010, No. 3, pp. 12-19.
15. Vakhrameeva M. G., Denisova L. V. Dinamika chislennosti tsenopopulyatsii trekh vidov semeistva orkhidnykh (Dynamics of coenopopulations three species of orchids), Vestnik Moskovskogo universiteta, Ser. 16 Biologiy, 1980, No. 1, pp. 58-63.
16. Sizova T. P., Vakhrameeva M. G. Osobennosti mikorizy lyubki dvulistnoi i yatryshnika Fuksa v zavisimosti ot ikh vozrastnogo sostoyaniya (Features mycorrhiza Platanthera bifolia and Dactylorhiza fuchsii depending on their age condition), Vestnik Moskovskogo universiteta. Seria 16. Biologiy, 1984, No. 2, pp. 27-31.
17. Blinova I. V. Osobennosti ontogeneza nekotorykh korneklubnevykh Orchidaceae Krainego Severa (Features ontogenesis some korneklubnevyh Orchidaceae Far North), Botaniceski Jurnal, 1998, Vol. 83, No. 1, pp. 85-94.
18. Maracaev O.A. Ekologo-fiziologiceskie osobennosti ontogeneza Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) v svazi s mikotrofiej. Diss. cand. biol. nauk (Ecological and physiological features of ontogenesis Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) in connection with mycotrophy. Cand. biol. sci. diss., as scientific report), Yaroslavl, 2002. 160 p.
19. Denisova L.V. i dr. Sostav tsenopopulyatsii nekotorykh dikorastushchikh predstavitelei sem. Orchidaceae (Composition of wild coenopopulations some representatives of the family Orchidaceae), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. dokladov [Protection and cultivation of orchids: theses rep. II Union conference], Kiev, 1983, pp 33-35.
20. Dyachkova T.Y. i dr. Rasprostranenie i okhrana tsenopopulyatsii Orchidaceae v zapovednike «Kivach» (Distribution and protection of coenopopulations Orchidaceae in the reserve "Kivach"), Botaniceski Jurnal, 1997, Vol. 82, No. 2, pp. 90-96.
21. Batalov A. E. O strukture tsenopopulyatsii vidov roda dremlik na territorii Arkhangel'skoi oblasti (The structure coenopopulations species of genus Dremlik in the Arkhangelsk region), Bulluten Botaniceskogo sada imeni I.S. Kosenko Kubanskogo gosagrouniversiteta.1998, No.7, pp.8-9.
22. Gorchakovskii P. L., Igosheva N. I. Monitoring populyatsii orkhidnykh v unikal'nom meste ikh skopleniya na Sred-nem Urale (Monitoring populations of orchid in the unique position of the cluster in the Middle Ural), Ecologia, 2003, No. 6, pp. 403-409.
23. D'yachkova T. Yu., Markovskaya N. V. Orkhidnye v sostave flory osobo okhranyaemykh prirodnykh territorii Ka-
relii (Orchids in the flora of specially protected natural areas of Karelia), Biologiceski vestnik, 2003, Vol. 7, pp. 30-32.
24. Ishmuratova M.M. I dr. Sostoyanie tsenopopulyatsii sem. Orchidaceae na Yuzhnom Urale (Status coenopopulations Orchidaceae in the Southern Urals), Rastitelnye resursy, 2003, Vol. 39, iss. 2, pp. 1-41.
25. Plotnikova I. A. Sostoyanie tsenopopulyatsii pal'chatokorennika myaso-krasnogo (Dactylorhiza incarnata (L.) Soo) v Pechoro-Ilychskom zapovednike (Status coenopopulations Dactylorhiza incarnata (L.) Soo in the Pechora-Ilych Nature Reserve), Metody populazionnoj biologii: sb. mater., Syktyvkar, 2004, Part 1, pp. 132-135.
26. Pushai E. S., Razumova I. S. Izuchenie i otsenka sovremennogo sostoyaniya populyatsii Epipactis palustris (L.) Crantz na territorii g. Tver (The study and evaluation of the current state of the population Epipactis palustris (L.) Crantz in the city of Tver), Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriy Biologiy i Ecologia, 2007, No. 8, pp. 105-108.
27. Shepeleva L. F., Luk'yanenko D. N. Sostoyanie populyatsii orkhidnykh na territorii mezhdurech'ya Bol'shogo Salyma i Irtysha (Status of orchid populations in the territory between the rivers Irtysh and Big Salym), Bulleten Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 2009, No. 326, pp. 208-213.
28. Fardeeva M.B. i dr. Osobennosti prostranstvenno-vozrastnoi struktury kornevishchnykh orkhidei v usloviyakh an-tropogennogo vozdeistviya (Features space-age structure rhizomatous orchid in the conditions of anthropogenic influence), Teoreticeskie problemy ékologii I évoluzii. Teoriy arealov, vidy, soobsestva, ékosistemy, Toliatti, 2010, pp.195-201.
29. Ashurkova L.D., Galkina M.A. Ashurkova L. D., Galkina M. A. Platanthera bifolia (L.) Rich. v raznykh chastyakh areala (usloviya mestoobitanii, struktura populyatsii, morfologicheskie otlichiya) (Platanthera bifolia (L.) Rich. in different parts of the area (the conditions of habitats, population structure, morphological differences)), Izucenie i ohrana flory Srednej Rossii: materialy VII nauc. sovesaniy, Moscow, 2011, pp. 43-47.
30. Vachrameeva M.G. i dr. K voprosu o neobkhodimosti mnogoletnego monitoringa populyatsii redkikh vidov orkhidnykh na osobo okhranyaemykh territoriyakh (On the question of the need for long-term monitoring of populations of rare species of orchids in protected areas), Ohrana i kultivirovanie orhidej: mater. conf., SPb., 2011, pp. 96-100.
31. Chomutovskii M.I. Antékologia, semennay produktivnost i ozenka sostoyniy cenopopulazij nekotoruh vidov orhid-nuh (Orchidaceae Juss.) Valdajskoj vozvusennosti. Avtor. diss. cand. biol. nauk (Antecology, seed productivity and assessment of coenopopulations some species of orchids (Orchidaceae Juss.) Valdai Hills. Cand. biol. sci. author. diss.). Moskow, 2012, 23 p.
32. Perebora E.A. Orhidnye Severo-Zapadnogo Kavkaza (Orchids of North-West Caucasus), Moscow, 2002, 253 p.
33. Blinova I.V. Biologia orhidnyh na severo-vostoke Fenoskandii i strategii ih vyjivania na severnoj granize raspros-tranenia. Avtor. diss. cand. biol. nauk (Biology of orchids in northeastern Fennoscandia and strategies for their survival on the northern border of distribution. Cand. biol. sci. author. diss.), Moskow, 2010, 44 p.
34. Dyachkova T.Y. i dr. Semeistvo Orchidaceae vo flore Karelii (Orchidaceae in the flora of Karelia), Botaniceski Jurnal, 2004, Vol. 89, No.10, pp. 1616-1623.
35. Markova E.M., Baranova O.G. Kharakteristika tsenopopulyatsii Cypripedium calceolus L. v yuzhnykh raionakh Udmurtii (Feature coenopopulations Cypripedium calceolus L. in the southern regions of Udmurtia), Sovremennoe sostoynie i puti razvitiy populazionnoj biologii: mater. popul. sem.,Izhevsk, 2008, pp. 158-161.
36. Kucherov E.V. i dr. Ohrana redkih vidov rastenij na Ujnom Urale (Protection of rare plant species in the Southern Urals), Moscow, 1987, 204 p.
37. Knyazeva O.I., Knyazev M.S. Knyazeva O. I., Knyazev M. S. Nekotorye osobennosti rasprostraneniya i chislen-nost' vidov Cypripedium L. na Urale i v Zapadnoi Sibiri (Some features of the distribution and abundance of species Cypri-pedium L. in the Urals and Western Siberia), Ekologia i akklimatizacia rastenij, Ekaterinburg, 1998, pp. 40-49.
38. Stetsuk N. P. Ekologo-morfologicheskaya kharakteristika i sostoyanie tsenopopulyatsii Cypripedium calceolus L. Yuzhnogo Urala (Ecological and morphological characteristics and state coenopopulations Cypripedium calceolus L. Southern Urals) Ohrana i kultivirovanie orhidej: mater. Dokladov, Kharkov, 2003. pp. 49-51.
39. Suyundukov I.V. Osobennosti biologii, sostoynie zenopopulazij nekotoryh vidov semejstva Orchidaceae na Ujnom Urale (Baskortostan). Diss. cand. biol. nauk (Features of biology, state coenopopulations some species Orchidaceae in the southern Urals (Bashkortostan). Cand. biol. sci. diss., as scientific report), Perm, 2002, 143 p.
40. Stetsuk N. P. K voprosu ob otsenke sostoyaniya tsenopopulyatsii orkhidnykh Yuzhnogo Priural'ya (On the estimate of the state of coenopopulations orchids Southern Priurals), Osob i populaziy strategii jizni: sb. mater., Ufa, 2006, Part II, pp. 361-366.
41. Amelchenko V.P. i dr. Bashmachok nastoyashchii - Cypripedium calceolus L. // Biologicheskie osobennosti ras-tenii Sibiri, nuzhdayushchikhsya v okhrane (Real Slipper - Cypripedium calceolus L.). Biologiceskie ossobennosti rastenii Sibiri, nujdaushichsa v ochrane, Novosibirsk, 1986, pp. 27-33.
42. Vinogradova I. O., Tseplyaeva O. V. Nekotorye osobennosti biologii i struktury tsenopopulyatsii orkhidnykh v Pribaikal'e (Some features of biology and structure of populations of orchids in the Pribaikal area), Biologiceskie nauki, 1991, No. 4, pp. 69-76.
43. Ignatenko N. A., Amel'chenko V. P. Orkhidnye Tomskoi oblasti (Orchids of Tomsk oblasdt), Ohrana i kultiviro-vanie orhidej: tez. Dokladov, Kiev, 1983, pp. 18-20.
44. Vachrameeva M.G. I dr. Vidy evraziatskikh nazemnykh orkhidnykh v usloviyakh antropogennogo vozdeistviya i nekotorye voprosy ikh okhrany (Species of Eurasian terrestrial orchids in terms of human impact and some issues of their protection), Bulluten Moskovskogo obhestva ispytatelej prirody. Otdel biol. 1997, Vol. 102, iss. 4, pp. 35-43.
45. Zheleznaya E. L. Otsenka vozmozhnosti ustoichivogo sushchestvovaniya Cypripedium calceolus L. v zakaznike «Zhuravlinaya rodina» (Moskovskaya oblast'), (Assessing the possibility of stable existence of Cypripedium calceolus L. in the reserve "Homeland of the Crane" (Moscow oblast)), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. dokladov, Kharkov, 2003, pp. 23-25.
46. Plotnikova I.A. Ekologo-biologiceskie ossobennosti redkih vidov orhidnyh (Orchidaceae) v Pecoro-Ilycskom zapovednike. Diss. cand. biol. nauk (Ecological and biological features rare species of orchids (Orchidaceae) in the Pechora-Ilych Nature Reserve. Cand. biol. sci. diss., as scientific report), Syktyvkar, 2006, 209 p.
47. Moiseeva A. B. O proizrastanii Cypripedium calceolus L. v Berezinskom zapovednike (About growing Cypripedi-um calceolus L. in the Berezinsky Reserve). Botanika (issledovaniy),. Minsk, 1970, Vol. 12, pp. 212-214.
48. Shalak A. I., Dvorak L. E. Redkie vidy orkhidnykh v Belovezhskoi pushche (Rare species of orchids in the Bi-alowieza Forest Reserves). Zapovedniki Belorussii, Minsk, 1989, No. 13, pp. 48-56.
49. Andrienko T. L. Listera cordata (L.) R.Br. na Ukraine (Listera cordata (L.) R.Br. on Ukraine), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. dokladov,Kiev, 1983, pp 20-21.
50. Protopopova V. V. Arealogicheskaya kharakteristika orkhidnykh Ukrainy // Tezisy dokladov II Vsesoyuz. soveshch (Arealogical characteristic orchids Ukraine), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. dokladov, Kiev, 1983, pp. 12-13.
51. Ovesnov S.A. Konspekt flory Permskoj oblasti (Conspectus of the flora of the Perm region), Perm, 1997, 252 p.
52. Shepel A.I., ed. Krasnaja kniga Permskogo kraja (The Red book of the Perm region), Perm, Knizhnyj mir Publ., 2008, 255 p.
53. Zaugolnova L.B. i dr. Podkhody k otsenke sostoyaniya tsenopopulyatsii rastenii (Approaches to the assessment coenopopulations of plants), Bulluten Moskovskogo obhestva ispytatelej prirody. Otdel. Biol.1993, Vol. 98, iss. 5, pp. 100-107.
54. Bolshakov V.N. and Gorchakovskii P.L., ed. Krasnaja kniga Srednego Urala (Sverdlovskay i Permskay oblasti) (The Red book of the Middle Urals (Sverdlovsk and Perm region)), Ekaterinburg, 1996, 279 p.
55. Vachrameeva M.G. et al. Orhidei nasej strany [Orchids of our country]. Moskow, 1991, 224 p.
56. Averyanov L.V. Ekologicheskie kharakteristiki nekotorykh vidov evraziatskikh orkhidnykh (Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) in the territory of the USSR), Botaniceski Jurnal, 1982, Vol.67. No.3, pp. 303-312.
57. Sobko V. G., Nefedova O. N. Epipactis palustris L. v prirode i pervichnoi kul'ture (Epipactis palustr is L. in nature and primary culture), Ohrana i kultivirovanie orhidej: tez. dokladov, Kiev, 1983, pp. 45-47.
58. Krivosheev M. M., Ishmuratova M. M. Morfometricheskie kharakteristiki semyan razlichnykh zhiznennykh form orkhidnykh umerennoi zony (The morphometric characteristics of seeds of various life forms of orchids of the temperate zone), Botaniceskie issledovania na Urale: mater. conf., Perm, 2009, pp. 200-202.
59. Mamaev S.A. et al. Orhidei Urala: sistematika, biologia, ohrana (Orchids of the Urals:. systematics, biology, conservation), Ekaterinburg, 2004, 124 p.
60. Tatarenko I.V. Orhidnye Rossii: jiznennye formy, biologia, voprosy ohrany (Orchids Russia: life forms, biology, protection issues), Moskow, 1996, 207 p.
61. Dubrovnaya S. A. Izmenchivost' prostranstvenno-ontogeneticheskoi struktury tsenopopulyatsii Platanthera bifolia v usloviyakh geterogennogo lesnogo soobshchestva (Variability of spatial-developmental structure coenopopulations Platan-thera bifolia in a heterogeneous community forest), Vestnik Tumenskogo gosudarstvennogo universiteta, 2012, No. 6, pp. 92-96.
62. Poyarkova L. V. Ekologo-morfologicheskaya kharakteristika i sostoyanie populyatsii redkikh vidov rastenii Volzh-sko-Kamskogo zapovednika (Ecological and morphological characteristics and condition of populations of rare species of plants of the Volga-Kama reserve). Redkie vidy rasteniy v zapovednike, Moscow, 1987, pp. 125-131.
