CC BY
77
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 34-39.
УДК 581.9(476) DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ORCHIDACEAE В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА (САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2018 В.Н. Ильина
Самарский государственный социально-педагогический университет,
г. Самара (Россия)
Поступила 21.06.2018
В статье приведены данные по онтогенетической структуре природных ценопопуля-ций 11 редких в самарской флоре видов сем. Orchidaceae. Базовые онтогенетические спектры ценопопуляций центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей (Herminium monorchis, Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza in-carnata, Gymnadenia conopsea, Orchis militaris, Platanthera bifolia) или правосторонние с высокой долей старых генеративных и сенильных растений (Neottianthe cucullata, Orchis ustulata, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis palustris). С увеличением антропогенной нагрузки на местообитания у большинства видов происходит старение популяций, а у 4 представителей (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris) некоторое омоложение.
Ключевые слова: Orchidaceae, популяция, онтогенетическая структура, редкие виды, Красная книга, Самарская область.
Ilyina V.N. The ontogenetic structure of the cenotic populations of some rare representatives of the family Orchidaceae in anthropogenic press (Samara region). - The article presents data on the ontogenetic structure of natural cenopopulations of 11 rare Orchidaceae species in the Samara flora. The basic ontogenetic spectra of the cenopopulations are centered with the predominance of mature generative individuals (Herminium monorchis, Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, Gymnadenia conopsea, Orchis militaris, Platanthera bifolia) or right-sided with a high proportion of old generative and senile plants (Neottianthe cucullata, Orchis ustulata, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis palustris). With an increase in the anthropogenic load on habitats, most species are aging populations, and 4 representatives (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata and Orchis militaris) some rejuvenation.
Keywords: Orchidaceae, population, ontogenetic structure, rare species, Red book, Samara Region.
Данные мониторинга онтогенетической структуры представляют собой базовые сведения при определении возможностей к самоподдержанию, восстановлению и устойчивости природных популяций редких растений (Ура-нов, 1975; Жукова, 1995; Родионова, 2000; Егошина и др., 2006; Карнаухова и др., 2008; Абрамова и др., 2011; Каримова и др., 2013, 2016, 2017; Сулейманова, Егошина, 2014; Полякова и др., 2016; Зенкина и др., 2017). Вида-
Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент, [email protected]
ми, вызывающими пристальное внимание многих исследователей, служат представители сем. Orchidaceae (Фардеева и др., 2007, 2009; Плотникова, 2009; Фардеева, 2013; Хомутовский, 2013; Кириллова, 2015; Марков, Тихомиров, 2015; Кириллова, Кириллов, 2017). Многолетние данные по структуре и динамике онтогенетического состава популяций убедительно свидетельствуют, что они в значительной степени реагируют на изменения условий существования при антропогенной трансформации поч-венно-растительного покрова.
Цель нашего исследования заключалась в определении онтогенетических особенностей ценотических популяций редких представителей сем. Orchidaceae на территории Самарской области в условиях антропогенного пресса.
В Красную книгу Самарской области (Бирюкова и др., 2017) занесено 17 видов орхидных. Среди них к категории редкости 1 (находящийся под угрозой исчезновения) принадлежит 6 представителей - Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Гаммарбия болотная), Herminium monorchis (L.) R. Br. (Бровник одноклубне-вый), Listera ovata (L.) R. Br. (Тайник яйцевидный), Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (Неот-тианта клобучковая), Orchis ustulata L. (Ятрышник обожжённый), Liparis loeselii (L.) Rich. (Лосняк Лёзеля); к категории 3 (редкие) - 10 -Cephalanthera rubra (L.) Rich. (Пыльцеголовник красный), Cypripedium calceolus L. (Венерин башмачок настоящий), Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (Пальчатокоренник Фукса), D. in-carnata (L.) Soó (П. мясо-красный), Epipactis atrorubens (Hoffm. exBernh.) Bess. (Дремлик тёмно-красный), E. palustris (L.) Crantz (Д. бо-
лотный), Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Ко-кушник длиннорогий), Neottia nidus-avis (L.) Rich. (Гнездовка настоящая), Orchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный), Platanthera bifolia (L.) Rich. (Любка двулистная); к категории 4 (неопределенный по статусу вид) - один таксон (Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. (Надбородник безлистный)). В большинстве случаев популяции модельных видов малочисленные.
При изучении структуры ценопопуляций (ЦП) орхидных были использованы традиционные популяционно-онтогенетические методы исследования (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Жукова, 1995; Злобин и др., 2013).Изучение ЦП в Самарской области осуществлялось в 2005-2017 гг. (Ильина, 2018). Территория исследования охватывает Заволжье и Предволжье (в пределах Самарской области). В регионе исследованы ЦП 11 представителей сем. Orchidaceae. Онтогенетическая структура определена для 217 ЦП (от 7 до 25 ЦП для различных видов).
60 50 40 30 20 10 0
Ii
im v gl g2 g3 ss s
Neottianthe cucullata
60 50 40 30 20 10 0
Ulli
p j im v gl g2 g3 ss s
Dactylorhiza fuchsia
50 40 30 20 10
50 40 30 20 10 0
II
p j im v g1 g2 g3 ss s
Orchis ustulata
..I
j im v g1 g2 g3 ss s
Epipactis palustris
0
p
p
Рис. 1. Изменение правосторонних базовых онтогенетических спектров популяций при возрастании антропогенной нагрузки (доля особей в %, черный - базовый спектр, оранжевый - спектр ЦП в условиях высокой антропогенной нагрузки)
Установлено, что правосторонний базовый ottianthe cucullata, Orchisustulata, Dactylorhiza онтогенетический спектр с максимумом на ста- fuchsii, Epipactis palustris (рис. 1). Центриро-рых генеративных особях свойственен для Ne- ванный базовый спектр с преобладанием зре-
лых генеративных особей отмечен в самарских Gymnadenia conopsea, Orchis militaris, Platan-ЦП Herminium monorchis, Cephalanthera rubra, thera bifolia (рис. 2). Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata,
Sc
4S 4c
35 — З0 — 2S -
2c
is -
lc
s -
c
.il
I
I
p j im v gl g2 g3 ss s
Herminium monorchis
sc 4c 30
2c lc c
sc 4c 3C
2c lc c
I
j im v gl g2 g3 ss
Cypripedium calceolus
Ii
I
i
j im v gl g2 g3
Gymnadenia conopsea sc
sc -
4c
3c -
2c lc
I
4c 3S 3c 2S
2c
lS
lc S
Sc 4c 3c 2c lc
..I
4c 3S 3c 2S 2c lS lc
■ Ii
11
p j im v gl g2 g3 ss s
Cephalanthera rubra
p j im v gl g2 g3 ss s
Dactylorhiza incarnata
p j im v gl g2 g3 ss
Orchis militaris
p j im v g1 g2 g3 ss s
Platanthera bifolia
Рис. 2. Изменение центрированных базовых онтогенетических спектров популяций при возрастании антропогенной нагрузки (доля особей в %, черный - базовый спектр, оранжевый - спектр ЦП в условиях высокой антропогенной нагрузки)
c
c
p
s
S
c
p
ss
s
s
c
В ЦП, отмеченных в фитоценозах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку (рекреация, сенокошение, нерегламентируе-мый выпас скота и т.п.), онтогенетические спектры предсказуемо еще больше смещаются вправо - в них возрастает доля старых генеративных и сенильных особей.
Лишь в некоторых случаях в условиях нарушенных фитоценозов для ЦП свойственно некоторое омоложение, например, у Cephalan-thera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris. Отметим, что все виды, для ЦП которых отмечено увеличение доли прегенеративных особей в случае антропогенной нагрузки принадлежат к редким видам (категория 3) с достаточно высокой численностью и полночленными популяциями.
Несмотря на различную динамику онтогенетического состава ЦП в условиях антропогенного пресса, при усилении воздействия на местообитания видов их численность неуклонно снижается (отмечено для всех 11 представителей). Для 4 указанных видов (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incar-
nata и Orchis militaris) численность популяции восстанавливается быстрее за счет развития молодых особей, присутствующих в растительном сообществе.
До настоящего времени сведения об орхидных на территории Самарской области ограничивались данными о распространении и фито-ценотической приуроченности (Бирюкова и др., 1993, 2007; Плаксина, 1998; Задульская и др., 2002; Саксонов и др., 2004, 2007а-в, 2008а, б; Ахрестина, Ильина, 2005; Саксонов, Конева, 2006; Калашникова, Плаксина, 2007; Саксонов, 2007; Корчиков и др., 2010; Макарова и др., 2012; Соловьева, 2012; Плаксина и др., 2014; Сидякина, Васюков, 2014, 2015; Сенатор и др., 2015; Васюков и др., 2016; Головлев, Прохорова, 2016), а популяционный аспект их изучения никем не рассматривался. Таким образом, полученные сведения о структуре популяций редких орхидных могут быть использованы при ведении Красной книги региона и в некоторой мере раскрывают вопросы лимитирующих развитие ЦП факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л.М., Мустафина А.Н., Андреева
И.З. Современное состояние и структура природных популяций Dictamnus gymnostilis Stev. на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2011. Т. 116, № 5. С. 32-38.
Ахрестина А.А., Ильина В.Н. Флора Могуто-вой горы Жигулей // Исследования в области естественных наук и образования. Межвуз. сб. науч.-исслед. работ преподавателей и студентов. Самара: Изд-во СГПУ, 2005. С. 130-131.
Бирюкова Е.Г., Васюков В.М., Голуб В.Б. и др. Покрытосеменные, или цветковые // Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников, и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. С. 18-283.
Бирюкова Е.Г., Богданова Я.А., Буркова Т.Н. и др. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов. Самара, 2017. 384 с.
Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А.
Редкие растения Самарского Заволжья // Самарская Лука: Бюл. 1993. № 4. С. 190-197
Васюков В.М., Крючков А.Н., Саксонов С.В. Горные боры Самарской Луки - реликтовые сообщества: современное состояние и проблемы сохранения // Карельский науч. журн. 2016. Т. 5, № 3 (16). С. 37-39.
Головлёв А.А., Прохорова Н.В. К географии и экологии популяций дремлика тёмно-красного в Сокольих горах // Проблемы развития предприятий: теория и практика: Материалы 15-й Между-
нар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию Самар. гос. экон. ун-та: в 2-х частях. 2016. С. 293.
Егошина Т.Л., Колупаева К.Г., Раус Л.К. Анализ особенностей плодоношения и ресурсов Vaccinium myrtillus (Ericaceae) в Кировской области (1961-2004) // Растит. ресурсы, 2006. Т. 42, вып. 1. С. 57-66.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
Задульская О.А., Родионова Г.Н., Симонова
Н.И. Распространение орхидных в Самарской области // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Вып. 1. Самара, 2002. С. 88-100.
Зенкина Т.Е., Полякова Л.В., Сагалаев В.А.
Особенности формирования пространственной структуры ценопопуляции Artemisia salsoloides Willd. на территории природного парка «Донской» Волгоградской области // Сб. науч. ст. Междунар. конф., посвящ. 100-летию национального заповедного дела и Году экологии в России (г. Пенза, 23-25 мая 2017 г.). Пенза: Изд-во ПГУ, 2017. С. 141-143.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
Ильина В.Н. Онтогенетическая структура популяций пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Orchidaceae) в Самар-
ской области // Эколого-географические проблемы регионов России: материалы IX всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 100-летию со дня рождения к.г.н., доцента Алексея Степановича Захарова. Самара: СГСПУ, 2018. С. 59-62.
Калашникова О.В., Плаксина Т.И. Особенности флоры высших растений Рачейского бора Самарской области // Вестн. Самар. гос. ун-та. Естественнонауч. сер. 2007. № 8(58). С. 69-79.
Каримова О.А., Абрамова Л.М., Голованов Я.М. Анализ современного состояния популяций редких видов растений памятника природы Троицкие меловые горы (Оренбургская область) // Аридные экосистемы. 2017. Т. 23, № 1 (70). С. 5159.
Каримова О.А., Жигунов О.Ю., Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Характеристика ценопопу-ляций редких горно-скальных видов в Зауралье Республики Башкортостан // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22). С. 70-83.
Каримова О.А., Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние природных популяций редкого вида Medicago cancellata Bieb. в Республике Башкортостан // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. 2016. № 3 (35). C. 43-59.
Карнаухова Н.А., Селютина И.Ю., Казанов-ский С.Г., Черкасова Е.С. Онтогенез и структура популяций Hedysarum zundukii (Fabaceae) -эндемика западного побережья озера Байкал // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 5. С. 744-755.
Кириллова И.А. Орхидные приполярного Урала: особенности биологии и структура цено-популяций // Изв. Коми НЦ УрО РАН. 2015. № 1 (21). С. 48-54.
Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Пальчато-коренник пятнистый Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) в Республике Коми: структура ценопопуляций и репродуктивная биология // Изв. Коми НЦ УрО РАН. 2017. № 3 (31). С. 5-14.
Корчиков Е.С., Матвеев Н.М., Плаксина Т.И., Прохорова Н.В., Макарова Ю.В. Orchidaceae и Opioglossaceae в лесах степного Заволжья // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 12, № 1(3). С. 717-720.
Макарова Ю.В., Прохорова Н.В., Головлёв А.А., Куликова М.В. К флоре западной части Сокольих гор // Вестн. Самар. ун-та. Естественнонауч. сер. 2012. № 9 (100). С. 191-199.
Марков М.В., Тихомирова Е.Д.Оценка состояния популяции редкой орхидеи ятрышника шлемоносного в окрестностях г. Старицы Тверской области // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. «География и геоэкология». 2015. № 12. С. 54-63.
Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1998. 272 с.
Плаксина Т.И., Калашникова О.В., Корчи-кова Т.А., Корчиков Е.С., Попова И.А. Флора и
состояние популяции растении новых памятников природы Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23, № 3. С. 151-157.
Плотникова И.А. Особенности структуры це-нопопуляций орхидных разных жизненных форм на Северном Урале (Печоро-Ильмский заповедник) // Ботанические исследования на Урале. Перм. гос. ун-т; Перм. отделение Русского ботанического об-ва. 2009. С. 284-286.
Полякова Л.В., Зенкина Т.Е., Сагалаев В.А. Эколого-биологические особенности полыни со-лянковидной (Artemisia salsoloides Willd.) // Вестн. науч. конференций. 2016. № 11-6 (15). С. 145-147.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л., 1950. С. 77-204.
Родионова Г.Н. Структура и динамика цено-популяций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2000. 22 с.
Саксонов С.В. Роль памятников природы Самарской области в сохранении редких и исчезающих видов растений // Самарская Лука. 2007. Т. 16, № 3(21). С. 503-517.
Саксонов С.В., Васюков В.М., Савенко О.В., Иванова А.В., Раков Н.С. Уникальный долинный флористический комплекс реки Ташёлка в окрестностях села Ташелка Ставропольского района Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 4. С. 203-215.
Саксонов С.В., Задульская О.А., Плаксина Т.И. и др. Ятрышниковые (Orchidales, Orchidaceae) в Красной книге Самарской области // Самарская Лука: Бюл. 2004. № 15. С. 225-252.
Саксонов С.В., Иванова А.В., Ильина В.Н. и др. Флора верховьев реки Бинарадка в Самарской области (Низменное Заволжье, Мелекесско-Ставропольский флористический район) // Фито-разнообразие Восточной Европы. 2007. № 2. С. 99-124.
Саксонов С.В., Конева Н.В. Конспект семейства Ятрышниковых (Orchidaceae) Самарской области // Вестник Удмуртского университета. 2006. № 10 (Биология). С. 43-50.
Саксонов С.В., Раков Н.С., Васюков В.М. и др. Новые местонахождения видов растений Красной книги Самарской области // Фиторазно-образие Восточной Европы. 2008. № 5. С. 138144.
Саксонов С.В., Савенко О.В., Иванова А.В., Конева Н.В. Флора Сусканского заказника в Самарской области (Низменное Заволжье, Мелекес-ско-Ставропольский флористический район) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 2. С. 125-156.
Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М.
и др. Новые места нахождения видов, включенных в Красную книгу Самарской области (по результатам мониторинга 2007-2008 гг.) // Самарская Лука: Бюл. 2008. Т. 17, № 4(26). С. 846-871.
Сенатор С.А., Саксонов С.В., Раков Н.С. и др. Сосудистые растения Тольятти и окрестностей (Самарская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. IX, № 1. С. 32-101.
Сидякина Л.В., Васюков В.М. Особо охраняемые растения горы Могутова (Самарская область). II. Красная книга Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 5. С. 134-142.
Сидякина Л.В., Васюков В.М. Фитоценоти-ческая характеристика основных лесных сообществ горы Могутова (Национальный парк «Самарская Лука», Самарская область) // История ботаники в России. К 100-летнему юбилею РБО Сб. статей Междунар. науч. конф. 2015. С. 157167.
Соловьева В.В. Раритетная флора малых искусственных водоемов Самарской области // Раритеты флоры Волжского бассейна доклады участников II Рос. науч. конф. 2012. С. 233-236.
Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л. Эколого-фитоценотическая характеристика СотаПапа majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области // Вестн. Удм. гос. унта. 2014. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 49-56.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических
волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. C. 7-34.
Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119-135
Фардеева М.Б. Многолетняя динамика пространственно-временной структуры популяций Orchis militaris L. (Orchidaceae Juss.) // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3-1. С. 352-357.
Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Корчебоко-ва О.В. Динамика пространственно-возрастной структуры клубнеобразующих орхидей // Вестн. Твер. ун-та. 2007. № 8(36). С. 172-176.
Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красиль-никова О.В. Особенности пространственно-возрастной структуры корневищных орхидей в условиях антропогенного воздействия // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2010. С. 195-201.
Филимонова Е.И. Структура ценопопуляций Platanthera bifolia и Listera ovata // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. В.Е. Тимофеева. Самара: ПГСГА, 2012. С. 150-153.
Хомутовский М.И. Биология и экология Liparis loeselii (L.) Rich. (Orchidaceae Juss.) в Тверской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3-7. С. 2105-2115.
