CC BY
155
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2010
БОТАНИКА
БИОЛОГИЯ
Вып. 2
УДК 581.48:582.59 (470.53)
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН И РЕАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РЕДКИХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ
Н. Л. Шибанова, Я. В. Долгих
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; shibanova7@mail.ru; 8(342)2369229
Дана морфометрическая характеристика семян и определена реальная семенная продуктивность у 12 видов из семейства Orchidaceae Juss. Установлено, что размеры семян изученных видов варьируют незначительно. Реальная семенная продуктивность орхидных Предуралья довольно высокая и составляет несколько тысяч семян в одной коробочке. Процент семян без зародыша низкий и варьирует от 0 до 2,7.
Ключевые слова: орхидные; редкие виды; Предуралье; семенная продуктивность.
Введение
Изучение семенной продуктивности имеет важное значение в ботаническом ресурсоведении. С семенным возобновлением связан ряд важных вопросов, имеющих решающее значение для работ по гибридизации, акклиматизации, интродукции и рациональному использованию представителей флоры семенных растений (Вайнагий, 1974).
Одним из важнейших показателей репродуктивной способности цветковых растений является реальная семенная продуктивность, под которой понимается число спелых неповрежденных семян в расчете на цветок, соцветие, ценопопуляцию (Левина, 1981; Злобин, 2000).
Задачи нашего исследования включали: во-первых, морфометрическую характеристику семян, и во-вторых, определение реальной семенной продуктивности у 12 видов орхидных, занесенных в Красную книгу Пермского края (2008) или Приложение к ней.
Материал и методы исследований
Исследования проводились в 2005-2007 гг. на территории ООПТ «Предуралье», расположенной в Кишертском районе Пермского края. В табл. 1. приведены все исследованные виды.
Реальная семенная продуктивность определялась по специальной методике (Назаров, 1989). Стеклянная пластина была разделена на равные поля, каждое по 3 мм. Семена в капле воды равномерно распределялись по пластине, которую накрывали колпаком из фильтровальной бумаги и оставляли до полного испарения воды. Затем пла-
стину с семенами помещали под объектив микроскопа «OLYMPUS BX51» и с помощью компьютерной программы «CELLAB» делались фотографии 30 полей зрения. Подсчет семян на фотографиях проводился в компьютерной программе «Adobe Photoshop CS3» с помощью маркера.
Результаты и их анализ
Семена изученных видов орхидных имеют ячеистую оболочку в виде сеточки и недифференцированный на органы зародыш. Некоторые семена не имеют зародыша, вместо него под оболочкой виден прозрачный участок или участок с небольшим затемнением.
Семена белые, светло-коричневые, бледножелтые или буроватые. Форма семян может быть линейной - у Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, C. rubra (L.) Rich., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo; веретеновидной - у Cypripedium calceolus L., Epi-pactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., E. helleborine (L.) Crantz, Platanthera bifolia (L.) Rich., Calypso bulbosa (L.) Oakes; грушевидной - у C. gut-tatum Sw., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.; удлиненно-грушевидной - у Neottia nidus-avis (L.) Rich. и овальной - у Listera ovata (L.) R. Br. Линейные размеры семян представлены в табл. 1.
В работе И.В. Блиновой (2003) отмечается, что линейные размеры семян C. calceolus для Тверской области составляют в длину 1,3 мм, в ширину -0,26 мм, что в целом совпадает с нашими данными. Согласно В.В. Назарову (1995), линейные размеры семян D. incarnatа, собранных в разных частях ареала вида, колеблются незначительно. В Крыму длина семян варьирует от 0,54 до 0,80 мм, а
© Шибанова Н. Л., Долгих Я. В., 2010
Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность... 5
ширина - от 0,19 до 0,30 мм; для мордовской и беломорской популяций минимальная длина выполненных семян меньше 0,35 мм. Длина семян видов рода Epipactis, по литературным данным, составляет 1,20-1,40 мм, что меньше наших данных на 0,20-0,40 мм (Род Дремлик, 1997; Потенциальная всхожесть..., 2003).
Согласно данным М.М. Кривошеева, М.М. Ишмуратовой (2009) стратегии размножения у орхидных разных жизненных форм отличаются. У стеблекорневых форм (любка, кокушник), у которых единственный (семенной) способ размножения, вся энергия направлена на развитие большого
Линейные размеры семян 12
числа семян и хорошо сформированного зародыша в семенах. У видов со смешанной системой само-поддержания (семенной и вегетативной) - корневищных жизненных форм (венерин башмачок, дремлик, гнездовка) формируются относительно крупные семена с мелкими зародышами. В целом, наши данные по линейным размерам семян подтверждают сведения, имеющиеся в литературе. Исключение составляет С. guttatum, у которого семена мельче и их размеры сопоставимы с размерами семян стеблекорневых форм.
Полученные данные по реальной семенной продуктивности представлены в табл. 2.
Таблица 1
видов орхидных Предуралья
Вид Длина семян, M ± m, мм Ширина семян, M ± m, мм Отношение длина/ширина M ± m
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch 1,40 ± 0,04 0,18 ± 0,01 7,77 ± 0,15
C. rubra (L.) Rich. 1,05 ± 0,03 0,14 ± 0,02 5,63 ± 0,23
Cypripedium calceolus L. 1,48 ± 0,03 0,26 ± 0,04 5,70 ± 0,14
C. guttatum Sw. 0,68 ± 0,02 0,22 ± 0,03 3,09 ± 0,17
Epipactis helleborine (L.) Crantz 1,63 ± 0,02 0,32 ± 0,01 5,69 ± 0,16
E. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. 1,67 ± 0,05 0,35 ± 0,02 4,41 ± 0,22
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. 0,54 ± 0,03 0,16 ± 0,01 3,14 ± 0,16
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo 1,01 ± 0,03 0,15 ± 0,02 5,00 ± 0,25
Platanthera bifolia (L.) Rich. 0,89 ± 0,03 0,15 ± 0,01 4,81 ± 0,24
Neottia nidus-avis (L.) Rich. 1,16 ± 0,04 0,32 ± 0,05 3,62 ± 0,21
Listera ovata (L.) R. Br. 0,63 ± 0,01 0,21 ± 0,01 3,00 ± 0,13
Calypso bulbosa (L.) Oakes 0,92 ± 0,02 0,15 ± 0,02 6,13 ± 0,27
Таблица 2
Реальная семенная продуктивность (РСП) 10 видов орхидных Предуралья
Вид РСП на коробочку, шт. Процент семян без зародыша на одну коробочку
min-max среднее значение
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch 3361-6261 4283,2 0,20
C. rubra (L.) Rich. 2745-6592 4650,4 0,20
Cypripedium calceolus L. 1643-6176 3518,6 0,00
Epipactis helleborine (L.) Crantz 2450-3992 3108,0 0,10
E. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. 1972-4391 3372,7 0,10
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. 2747-3850 2799,1 2,70
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo 1016-1838 1427,4 1,70
Platanthera bifolia (L.) Rich. 3892-5284 4347,6 2,30
Neottia nidus-avis (L.) Rich. 864-1782 1366,0 0,20
Calypso bulbosa (L.) Oakes 6012-6860 6436,6 0,20
Наши данные по реальной семенной продуктивности в целом совпадают с имеющимися в литературе (Назаров, 1995; Род Дремлик, 1997; Кучер, 2002; Blinova, 2002). Расхождения касаются любки двулистной, у которой количество семян в одном плоде может колебаться от 6 до 18,5 тыс. и калипсо луковичной (от 7,4 до 9,5 тыс.), что выше наших показателей (Вахрамеева, Денисова, 1988; Воробьева, Москвичева, Горохова, 1994; Блинова, Куликов 2006).
Таким образом, реальная семенная продуктивность орхидных Предуралья достаточно высокая и
колеблется от 1366 до 6436 семян в одной коробочке (приводятся средние показатели). Процент семян без зародыша низкий и варьирует от 0 до 2,7%.
Библиографический список
Блинова И.В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchida-ceae) в разных частях ареала вида // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 6. С. 36-46.
Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Ботан.
б
Н. Л. Шибанова, Я. B. Долгих
журн. 2006. Т. 91, № 6. С. 904-916.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые подходы к изучению редких видов растений (на примере орхидных) // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М., 1988. С. 71-73.
Воробьева Е.Г., Москвичева Л.А., Горохова Г.Л. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oake$) на островах Кандалакшского залива // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 40-45.
Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология. Терминология и концепции. Системы репродукции. СПб., 2000. Т. 3. С. 258-261.
Красная книга Пермского края / науч. ред. А.И. Шепель. Пермь: Кн. мир, 2008. 256 с.
Кривошеев М.М., Ишмуратова М.М. Морфометрические характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Бо-тан. исследования на Урале: материалы регион. с междунар. участием науч. конф. Пермь, 2009. С. 200-202.
Кучер Е.Н. Аутэкологические особенности репродуктивного усилия орхидных горного Крыма: автореф. дис.... канд. биол. наук. Днепропетровск, 2002. 23 с.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 110 с.
Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере Orchidaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 8. С. 1194-1196.
Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: автореф. дис.. канд. биол. наук. СПб., 1995. 26 с.
Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян Пальчатоко-ренника мясо-красного - Dactylorhiza incarnata (L.) Soo // Биол. вестн. Моск. ун-та. 2003. Т. 7, № 1-2. С. 64-66.
Род Дремлик // Биол. флора Моск. обл. М., 1997. Вып. 13. С. 50-87.
Blinova I.V. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana. 2002. Vol. 23, № 1. Р. 111-120.
Поступила в редакцию 09.06.2010
The morfometric characteristic of seeds and real seed production of rare species Orchidaceae of Preduralie
N. L. Shibanova, candidate of biology, associate professor Ya. V. Dolgych, student
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; shibanova7@mail.ru; 8(342)2396229
The morphometric characteristic of seeds is given and real seed production is defined for 12 species from family Orchidaceae. It is established that the sizes of seeds of the studied species vary slightly. Real seed production of Orchidaceae of Preduralie was high. It makes few thousand seeds in one fruit. The percent of seeds without an embrio was low and varies from 0 to 2,7.
Key words: orchids; rare species; Preduralie; seed production.
Шибанова Наталья Леонидовна, кандидат биологических наук, доцент
Долгих Яна Владимировна, студентка
ГОУВПО «Пермский государственный университет»
