CC BY
33
8. Зерова М.Я. Морфолопчш та бюх1м1чш особливосп русулальних гриб1в / Зерова М.Я., Роженко Г.Л., Череп Т.Л. // Украшський боташчний журнал. - 1976. - Т. 33, № 2. - С. 167-177.
9. Козак В.Т. Гриби Украши. - Терпопшь : Вид-во "Пщручники i поабники" / В.Т. Козак, 2005. - 224 с.
10. Фотинюк Ф.1. Гриби / Ф.1. Фотинюк. - Львiв : Книжково-журнальне вид-во, 1961. -
184 с.
Рябчук В.П., Колодий Т.В. Морфометрические показатели и урожайность плодовых тел отдельных видов рода Russula S.F. Grey в условиях влажной грабовой дубравы
Проанализированы основные морфометрические показатели и урожайность плодовых тел отдельных видов рода Russula S.F. Grey. Установлена зависимость морфометрических показателей и урожайности плодовых тел от состава и возраста насаждений.
Ключевые слова: гриб, плодовое тело, микориза, базидиомицеты, морфометри-ческие показатели, урожайность.
Ryabchuk V.P., Kolodiy T.V. Morphometric parameters and fruit bodies crop of the genus Russula S.F. Grey certain species in damp hornbeam-oak forest in Prykarpattya
The main morphometric parameters and fruit bodies crop of the genus Russula S.F. Grey certain species have been analyzed. The dependence of morphometric parameters and fruit body crop on the composition and age stand have been determinated.
Keywords: mushroom, fruit body, mikoryza, basidiomycetes, morphometric parameters, crop. _
УДК 582.475:630*1(477.4) Магктр С.А. Макаринська - Фермерське
господарство "Сдтсть "; Mazicmp В.В. Шлапак - Кримтеське лкництео; проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук - Нащональний дендpологiчний
парк "Софиека"
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕНИЯ СОСНИ 40PH0Ï (PINUS NIGRA ARN.) ТА Ф1Л0ГЕНЕТИЧН1 ЗВ'ЯЗКИ ВСЕРЕДИН1 РОДУ
Встановлено OKpeMi фшогенетичш зв'язки сосни чорно'1 з шшими представни-ками роду Pinus L. Дослщжено особливосп класифшацп всередиш виду. Виявлено значну кшьюсть синонiмiв кожного кшматотипу.
Ключовi слова: фшогенетичш зв'язки, Pinus nigra, систематичш класифшацп, морфолопчш вщмшносл.
Вступ. Будь-якому живому оргашзмов1 властива морфолопчна, ф1з1-олопчна та генетична мшливють, яка дае змогу йому пристосовуватися до р1зних умов зростання. Окрем1 особини одного виду набувають нових, харак-терних тшьки для них рис, передаючи ïx наступним поколшням. Завдання систематики полягае у виявленш шдив1дуальних ознак та обсягу таких кате-горш, як вид, шдвид чи кшматотип. На сьогодш залишаеться багато вид1в рослин для яких не визначено единоï системи класифшаци. Сосна чорна (Pinus nigra Arn.) е одним 1з них.
Об'ект дослвдження. Сосна чорна, ïï шдвиди та кшматотипи.
Методи дослiдження. Робота основана на збор1 та анал1з1 матер1ал1в р1зних л1тературних джерел.
Виклад pe3yRbmamis до^джень. Сосна чорна - досить древнш вид, що утворився всередиш Мезозойсько!' ери. На початку Крейдяного перюду, як стверджуе D.M. Richardson [1], рщ Pinus L., роздшився на два пiдвиди -Strobus i Pinus, згодом розгалузившись на чисельну кiлькiсть видiв з певними анатомiчними i бiоекологiчними особливостями.
Найбшьш поширенi систематичнi класифжаци ХХ ст., описаш у тд-ручнику з дендрологи В. Заячука [2] та монографи D.M. Richardson [1], дають змогу проаналiзувати фiлогенетичнi зв'язки сосни чорно! з iншими представ-никами роду Pinus L. (табл. 1).
Табл. 1. Положення сосни чорнон в pi3Hux систематичних класифнкац 1ях
G.R. Shaw (1914) R. Pilger (1926) В.Я. Заячук (2005) E.L. Little, W.B. Critchfield (1969) W.J. Van der Burg (1973)
Section Diploxylon Section Eupitys Пвдрвд Pinus Section Pinus Section Pinus
Subsection Pinaster Секщя Eupitis Spach. Subsection Sylvestris Subsection Sylvestris
Group Laricionea
P. resinosa P. tropicalis P.massoniana P. densiflora P. sylvestris P. montana P. luchuensis P. thunbergii P. nigra P. merkusii P. sinensis P. insulari P. densiflora P. heldreichii P. luchuensis P.massoniana P. merkusii P. mugo P. nigra P. pinaster P. resinosa P. sylvestris P. tabuliformis P. thunbergii P. sylvestris P. nigra P. pallasiana P. mugo P. hamata P. pinaster P. bruita P. densiflora P. halepensis P. heldreichii P. kesiya P. luchuensis P. massoniana P. mugo P. nigra P. pinaster P. resinosa P. sylvestris P. tabuliformis P. taiwanensis P. thunbergii P. tropicalis P. yunnanensis P. densiflora P. kesiya P. luchuensis P.massoniana P. merkusii P. mugo P. nigra P. resinosa P. sylvestris P.tabuliformis P.taiwanensis P. thunbergii P. tropicalis P. uniciata
Наведеш дат вказують на незначш вщмшносп, у рiзницi кiлькостi ви-дiв кожно! групи, але Bei вони стверджують, що сосна чорна належить до тд-роду твердих сосен (Pinus або Diploxylon). Виходячи з цього, найближчими до сосни чорно! можна вважати сосну звичайну (Pinus sylvestris L.), густоцвь ту (P. densiflora Siebold et Zucc), смолисту (P. resinosa Ait.), Гельдрейха (пан-цирну або босншську сосну) (P. heldreichii Christ.) i сосну Тунберга (японська чорна сосна) (P. thunbergii Pari.). А такий вид, як сосна кримська (P. pallasi-ana D. Don), зпдно з бшьшютю внутршньовидових класифжацш, взагалi е И клiматотипом.
Якщо ранiше розподiл здiйснювали за морфолопчними вiдмiнностями i мiсцем зростання, то останшм часом широко почали використовувати мето-ди генетичного i бiохiмiчного аналiзу. На сьогоднi дослiдження на основi
вивчення терпенового складу, дають змогу точшше встановити фшогенетич-ш зв'язки вид1в. Так, до недавнього часу, сшрним вважалось питання про сту-тнь спорщненосп сосни чорноï з сосною Гельдрейха, з1 спшьним ареалом i рядом морфолопчних ознак, якi могли бути шдставою для об'еднання ïx в один вид. Проте, виконаш F. Bogunic [3] аналiзи терпенового складу шдтвер-дили, що це два окремi види, якi, можливо, i мали спiльне походження проте в процес еволюцiï мiж ними утворились значш розбiжностi. Крiм того, сосна Гельдрейха виявила бшьшу спорiдненiсть з сосною алепською, за що була об'еднана з нею в одну секщю, зпдно з бiльшiстю сучасних класифжацш. Ра-нiше часто виникали суперечностi у визначенi фiлогенетичниx зв'язюв, на ос-новi характеристики морфолопчних ознак, мiж сосною чорною i сосною при-морською (Pinuspinaster Ait.). Однак, L.C. Saylor [4], шсля дослщження карь отипу уЫх представникiв пiдсекцiï Sylvestris, припустив, що бшьшють систе-матикiв справедливо включили дат види до однiеï секци.
Вiдтодi як сосну чорну було штродуковано в Сполученi Штати у 1759 р., стала очевидною ïï подiбнiсть з аборигенною сосною смолистою, зу-мовивши припущення про ïx^ спiльне походження. Проте, проведе-ш R.D. Meicenheimer [5] порiвняльнi аналiзи анатомiчноï будови xвоï, повшс-тю це заперечили. Крiм того, види мають зовЫм рiзний природний ареал, тд-тверджений знайденням викопних решток на територи рiзниx краïн.
Табл. 2. Вiдмiнноcmiу внутрШнъовидовому подШ сосни чорно'1
V. Blecic M. Vidakovic P. Fukarek O. Schwarz Х. Ейзенрейх W. Dallimore, A Rehder
Pinus nigra ssp. nigra (austriaca) P. n. ssp. salzmanii, p. clusiana P. n. subs. pallasiana, P. n. var. austriaca P. n. var. austriaca
P. n. ssp. salzmannii (salzmanii) P. n. ssp. laricio p. laricio P. n. subs. fenzlii, P. n. var. caramanica P. n. var. nigra
P. n. ssp. laricio P. n. ssp. nigra, p.nigracans P. n. subs. dalmatica, P. n. var. poireliana P. n. var. caramanica
P. n. ssp. dalmatica P. n. ssp. pallasiana p.pallasiana P. n. subs. nigra, P. n. var. cebennensis P. n. var. caramanica
P. n. ssp. pallasiana ssp. dalmatica P. n. subs. laricio, P. n. var. poiretiana
P. n. subs. salzmannii P. n. var. maritima
P. n. var. cebennensis
P. n. var. cebennensis
Сосна чорна об'еднуе значну кшьюсть пiдвидiв i кшматотишв, розки-даних по великiй плошд в Gвропi, захiдних регiонах Ази, Кiпрi i в швшчно-захщнш частинi Африки. Причини тако! варiабельностi зумовленi льодовико-вими циклами Антропогенного перюду, якi спричинили iзоляцiю окремих популяцш. Дослiджували систематику виду V. В1еЫс [9], О Бе1еуоу [6], Р. Бикагек [11], К.1. СЬпв1епвеп [7] та iншi (табл. 2).
В основу бшьшосл класифiкацiй покладено вiдмiнностi у морфологи i природному мюцезростанш, а також в aHaTOMÏ4Hm будовi хвоь Проте 4Ïtkî розбiжностi мiж клiматотипами не спостерiгаються, тому iнодi популяци одного i того самого кшматотипу мають рiзнi назви. Найяскравше вираженi вiдмiнностi в анатомiчнiй будовi хво1 i генетичнiй конструкцiï. Першим подш за такими ознаками зробив G. Delevoy [6], визначивши два шдвиди сосни чорноï: P. nigra subsp. orientalis Delevoy (P. nigra subsp. nigra) i P. nigra subsp. occidentals.
Однак його класифжащя не мютила латинських назв, тому i не набула поширення. Детальшше дослiджував захiднi пiдвиди, описанi G Delevoy, K.I. Christensen [7], визначивши для них таю синошми: Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco; P. salzmannii Dunal in Mem.; P. monspeliensis Salzm.; P. laricio subsp. salzmannii (Dunal) K. Richt.; P. laricio subsp. monspeliensis Salzm. ex Koehne; P. nigra subsp. monspeliensis E. Murray.
Сосну чорну, як зазначае Т.Б. Скробач [8], за географiчним поширен-ням подшяють на схщш i захщш шдвиди. Для кожного з них видшено три за-гальноприйнят кшматотипи з великою кiлькiстю синонiмiв:
Pinus nigra subsp. nigra - схщш шдвиди з товстою, жорсткою хвоею:
P. n. subsp. n. var. nigra J.F. Arnold [австршська сосна; синошми: var. austriaca Höss; var. gocensis Georgev.; var. banatica Georgescu; var. illyrica Vi-dakovic; ssp. gocensis (Georgev.) Vidakovic; ssp. dalmatica (Visiani) Franco; ssp. croatica Lovric; P. nigricans Host; P. dalmatica Visiani].
P. n. subsp. n. var. caramanica (Loudon) Rehder [турецька чорна сосна; синошми: P. taurica (Loudon) Steud.; P. fenzlii Antoine & Kotschy ex Carrière].
P. n. subsp. n. var. pallasiana (Lambert) Asch. & Graebn. [кримська сосна; синошм: P. pontica K. Koch].
Pinus nigra subsp. salzmannii - захщна група пiдвидiв з м'якою хвоею:
P. n. subsp. salzm. var. salzmannii [шренейська сосна; синошми: var. ce-bennensis (Godron) Rehder; var. monspeliensis (Salzmann) Slavin; var. tenuifolia (Parl.) Schneider; P. pyrenaica Lapeyrouse; P. clusiana Clemente; P. salzmannii Dunal].
P. n. subsp. salzm. var. corsicana (Loudon) Hylander [корсиканська сосна; синошми: var. maritima (Aiton) Melville excl. type; var. calabrica (Loudon) Schneider; var. laricio (Poiret) Maire; var. poiretiana (Antoine) Schneider; ssp. laricio (Poiret) Maire; P. laricio Poiret].
P. n. subsp. salzm. var. mauretanica Maire & Peyerimhoff [синошм: ssp. mauretanica (Maire & Peyerimhoff) Heywood].
Систематику сосни чорноï здiйснивV. Blecic [9], який також на основi географiчного походження видшив 5 пiдвидiв, що так i не стали загальновиз-наними: Pinus nigra ssp. nigra (austriaca); P. n. ssp. salzmannii (salzmanii); P. n. ssp. laricio; P. n. ssp. dalmatica; P. n. ssp. pallasiana.
Ще одшею, досить вщомою, е класифжащя M. Vidakovic [10] за якою вид подшяють на таю шдвиди: ssp. salzmanii; ssp. larici; ssp. nigra; ssp. pallasiana; ssp. dalmatica.
Менш поширений подiл зробив P. Fukarek [11], визначивши чотири "маш види": p. clusiana Clem. Et Arias.; p. laricio Poir. In Lamk.; p. nigracans Host.; p. pallasiana Lamb.
Подiбну класифжащю розробив O. Schwarz [12] у 1938 р., роздшивши сосну чорну на шють пiдвидiв: subs. pallasiana; subs. fenzlii; subs. dalmatica; subs. nigra; subs. laricio; subs. salzmannii.
Iншi систематичш класифжаци видшяють лише окремi клiматотипи. Так, Х. Ейзенрейх [13] подшив сосну на чотири кшматотипи, два з яких ма-ють товсту i жорстку хвою, а для шших двох характерна м'яка i гнучка хвоя:
• var. austriaca (Hoess) Badoux (P. austrlaca Hoess, P. laricio austriaca (Hoess) Loud, P. laricio nigricans (Host) Parlatore, P. l. nigra Engelm., P. nigra austriaca (Hoess) L.M. Neumann) - сосна чорна австршська чорна;
• var. caramanica (Loud.) Rehd. (P. caramanica Loud., P. nigra pallasiana Schneid., P. pallasiana D. Don in Lambert). - сосна чорна кримська;
• var. poireliana (Ant.) Schneid., P. laricio Poiret. - сосна чорна корсиканська;
• var. cebennensis Rehd. (var. leptophylla Christ., P. pyrenaica Carr., P. monspeliensis Salzm.) - сосна чорна шршейська.
W. Dallimore i A Rehder, зпдно з даними D.F. Van Haverbeke [14], роз-глядають сосну чорну, за географiчним поширенням, як сукупшсть таких кшматотишв:
Pinus nigra var. austriaca (Hoess) Aschers. & Graebn. (Австрiя); P. n. var. nigra Arnold (Австрiя, Югославiя, Угорщина); P. n. var. caramanica (Loud.) Rehd. (Анатолiя); P. n. var. caramanica (Loud.) Rehd. (Крим); P. n. var. poiretiana (Ant.) Aschers. & Graebn. (швдень Свропи); P. n. var. maritima (Aiton) Melville (1спашя, Корсика, Грещя); P. n. var. cebennensis (Gren. & Gord.) Rehd. (Ирене", швдень Франци); P. n. var. cebennensis (Gren. & Gord.) Rehd. (провшщя Цевеннес, Ирене").
Бшьшють систематиюв визнають дшсну наявшсть тако" велико"' кшь-кост кшматотишв. Водночас, вони не можуть дшти згоди щодо визначення синонiмiв для "хшх iмен. Наприклад, P. nigra var. maritima (Aiton) Melville, який W. Aiton [15], не надавши детального опису, дiагностував як Pinus sylvestris var. maritima Aiton. На вщмшу вщ нього, Дюхамель, як вка-зуе K.I. Christensen [7] визначив цей шдвид, синошмом до P. laricio Poir. (P. nigra subsp. laricio (Poir.) Maire), що походить з Корсики. Детальний опис P. sylvestris var. maritima був зроблений R Melville [16], який, на основi огляду рисунку, зображеного у Дюхамеля, зробив висновок, про зображення на ньому одного з кшматотишв сосни чорно". Однак, K.I. Christensen [7], шсля виявлення певних вщмшностей, вважае, що P. sylvestris var. maritima мае низку ознак, як дають змогу вщнести ïï до одно" групи з щею сосною алепсь-кою. Крiм того, W. Aiton [15] чггко визначив, що P. sylvestris var. maritima, так само як сосна алепська росте на узбережжях морiв. На вщмшу вщ них, сосна чорна е породою, переважно прсько" мюцевость Тобто Pinus sylvestris var. maritima - це аналог одного з пiдвидiв сосни алепсько". - Р. halepensis
subsp. halepensis i тому ця назва не може використовуватись для корсикансь-кого кшматотипу сосни чорно^ у яко^ згiдно з K.I. Christensen [7], видшено такi синонiми: Pinus nigra var. corsicana (Loudon); P. laricio var. corsicana Loudon; P. laricio Poir. in Lamarck; P. laricio var. poiretiana Antoine; P. nigra subsp. laricio Maire; P. laricio var. calabrica Loudon; P. nigra var. calabri-ca C.K. Schneid.; P. nigra subsp. calabrica (C.K. Schneid.) E. Murray.
Суперечливi дат трапляються i щодо шших кшматотишв. Наприклад, P. n. subsp. salzm. var. salzmannii, природно поширений в 1спани, iнодi нази-вають калабршською або шренейською сосною. За шшими даними, це назва виду - Pinus brutia Ten., вщомого також як сосна тцундська (Pinus pityusa Steven), природним ареалом яко^ о^м 1спани, е Туреччина. У цш краш бо-танiки iнодi визначають ïï як пiдвид сосни алепськоï, але A. Gezer [17] вва-жае, що цей вид бшьше спорiднений iз соснами континентальноï зони. Цей факт мш би навести на думку про тюшшу спорщнешсть з сосною чорною. Однак недавш дослiдження ДНК xлоропластiв, виконанi X.R. Wang [18], пов-нiстю це спростували. Подiбнi розбiжностi спостерiгаються у характеристи-цi P. n. subsp. n. var. pallasiana. За бшьшютю наведених класифжацш - це один з кшматотишв сxiдного пiдвиду. Як окремий вид ïï подано у Визначни-ку рослин Украши [19] та деяких шдручниках по дендрологи, наприклад Ши-манюка [20], Богданова [21], Заячука [2]. А у Флорi СССР В. Комаров [22] описав лише сосну кримську, не надавши шяких даних про сосну чорну.
У Румунп зростають насадження сосни чорноï, для яких дос не вказа-но точноï назви. Уперше про ïx наявшсть у прськш частинi краïни стало вь домо у 1828 р. Тодi дослiдники визначили ïï як Pinus pinaster auct. non Aiton. Проте, шзшше, J. Heuffel [23] описав цю саму популяцш як захщний шдвид пiд назвою Pinus laricio auct. non Poiret. При цьому A. Beldie [24] визначае ïï одним зi схщних клiматотипiв - Pinus nigra Arnold var. banatica Endl., а за даними N. Boscaiu [25], популящя сосни чорноï в Румуни визначена окремим видом Pinus banatica Georgescu & Ionescu.
Ниш дедалi частше використовують генетичш маркери, якi дають змогу встановити вщмшнос^ навiть мiж дуже близькими популящями одного кшматотипу. Використовуючи подiбнi методи дослiджень, можна в майбутньому порiвняти популяцiï з уЫх мiсць природного зростання, що дасть розiбратись у визначеннi пiдвидiв i взаeмозв'язкiв мiж ними.
Висновки: 1. Сосна чорна - вид, що виник внаслщок диференщаци роду Pinus L. у Крейдяному перiодi Мезозойськоï ери.
2. У найближчих фшогенетичних зв'язках вид перебувае з сосною пан-цирною, сосною звичайною, сосною густоцвггою, сосною Тунберга i сосною кримською.
3. Сосна чорна мае дуже складну внутршньовидову класифжацш, яка спричиняе розбiжностi мiж рiзними авторами.
4. Детальнiший аналiз кожноï з популяцiй виду можна буде здшснити в майбутньому на основi використання генетичних маркерiв.
Лгтература
1. Richardson D.M. Ecology and biogeography of Pinus / D.M. Richardson. - Cambridge : University Press, 1998. - Р. 3-46.
2. Заячук В.Я. Дендрология. Голонасшш : навч. поабн. / В.Я. Заячук. - Львiв : ТзоВ "Фрма Камула", 2005. - 176 с.
3. Bogunic F. Chromosomal differentiation between Pinus heldreichii and Pinus nigra / F. Bogunic, E. Muratovic, S. Siljak-Yacovlev // Ann. For. Sci. - 2006. - 63. - Р. 267-274.
4. Saylor L.C. Karyotype analysis of Pinus-group Lariciones / L.C. Saylor. // Silvae Genetica. - 1964. - 13. - Р. 165-170.
5. Meicenheimer R.D. Anatomical basis for biophysical differences between Pinus nigra and P. resinosa (Pinaceae) leaves / R.D. Meicenheimer, D.W. Coffin, E.M. Chapman // American Journal of Botany. - 2008. - 95. - Р. 1191-1198.
6. Delevoy G.A. propos de la systematiqued e Pinus nigra Arnold / G Delevoy // Trav. Stat. Rech. Eaux Forets, 1949. - Vol. 12. - Р. 1-37.
7. Christensen K.I. Comments on the earliest validly published varietal name for the Corsican pine / K.I. Christensen / Taxon. - 1993. - 42. - Р. 648-653.
8. Скробач Т.Б. Сосна чорна (Pinus nigra Arn.) в люових насадженнях захщного репону Украши : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук / НЛТУ Украши. - Львiв, 2006. - 18 с.
9. Blecic, V. Gymnospermae. Catalogus Florae Jugoslaviae / V. Blecic. - Ljubljana, 1967. -1-2. - Р. 8-9.
10. Vidakovic M. Genetics of European Black pine (Pinus nigra Arn.) / M. Vidakovic Annal. Forest. Acad. Sci. et Artium Slavorum Meridionalium, 1974. - 86 p.
11. Fukarek P. Die Standortrassen der Schwarzföhre (Pinus nigra Arn. sen. lat.) / P. Fukarek // Cbl. ges. Forstwesen. - 1958. - 75. - Р. 203-207.
12. Schwarz O. Über die Systematik und Nomenklatur der Europäischen Schwarzkiefern / O. Schwarz // Notizblatt des Bot. Garten zu Berlin. - 1938. - XIII 117. - Р. 226-243.
13. Эйзенрейх Х. Быстрорастущие древесные породы / Х. Эйзенрейх. - М. : Изд-во ин. лит-ры, 1959. - 508 с.
14. Haverbeke Van D.F. Pinus nigra Arnold European black pine / David F. Van Haverbeke // Silvics of North America. - Vol. 1. Conifers. Agric. Handb. - 654. - Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service: 1990.
15. Aiton W. Hortus kewensis, or, A catalogue of the plants cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew / W. Aiton. - London : Pall Mall, 1789. - Vol. III Diadelphia-Cryptogamia. - 548 р.
16. Melville R. Notes on gymnospermn omenclature / R Melville // Kew Bull. - 1959. - 13. -Р. 531-535.
17. Gezer A. TheSylviculture of Pinus brutia in Turkey / A. Gezer // Ciheam. - 1986. - 1. - Р.
55-67.
18. Wang X.R. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus, Pinaceae) based on chloroplast rbcL, MATK, RPL20-RPS18 spacer, and TRNV intron sequences / X.R. Wang, Y. Tsumura, H. Yoshimaru, K. Nagasaka A.E. Szmidt // American Journal of Botany. - 1999. - 86. -Р. 1742-1753.
19. Визначник рослин Украши / за ред. А.1. Барбарича. - К. : Кшвська книжкова фабрика, 1965. - 875 с.
20. Шиманюк А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1974-264 с.
21. Богданов П.Л. Дендрология : учебник [для ВУЗов] / П.Л. Богданов. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1974. - 240 с.
22. Флора СССР / под ред. В.Л Комарова. - Л. : Изд-во АН СССР, 1934. - Т. I. - 102 с.
23. Heuffel J. Enumeratio plantarum in Banatu Temiesensis sponte crescentium et frequentium cultarum / J. Heuffel // Verh. Kaiser. - Konig. Zool. - Bot. Ges. Wien. - 1858. - 8. - Р. 39-240.
24. Beldie A. Genul Pinus L. In Savulescu / A. Beldie // Flora Republicii Populäre Romane. -1952. - 1. - Р. 168-176.
25. Boscaiu N. On the presence of Pinus nigra subsp. pallasiana in Romania / N. Boscaiu, M Boscaiu // Wiss. Mitt. Niederösterr. - Landesmuseum. - 1999. - 12. - Р. 21-24.
Макаринская С.А., Шлапак В.В., Шлапак В.П. Систематическое положение сосны черной (Pinus nigra Arn.) и филогенетические связи внутри рода
Установлены отдельные филогенетические связи сосны черной с другими представителями рода Pinus L. Исследованы особенности классификации внутри вида. Обнаружено значительное количество синонимов каждого климатотипа.
Ключевые слова: филогенетические связи, Pinus nigra, систематические классификации, морфологические особенности.
MakarynskaS.A., Shlapak V.V, Shlapak V.P. Systematic position of black pine (Pinus nigra Arn.) and phylogenetic relationship within the genus
Established separate phylogenetic relationships of black pine with other members of the genus Pinus L. The features of classifications within the species. Revealed a significant number of synonyms for each variety.
Keywords: phylogenetic relationships, Pinus nigra, systematic classification morphological differences.
УДК 581.526.3: 630.4 Доц. В.М. Скробала, канд. с.-г. наук -
НЛТУ Украти, м. Rbeie
БАГАТОВИМ1РНА ТИПОЛОГ1Я Л1С1В УКРАШСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ: КЛАС VACCINIO-PICEETEA BR.-BL. 1939
Типолопчну схему хвойних та зм1шаних лiсiв Украшського Розточчя спроще-но можна представити у виглядi чотирикутника, в центр1 якого розташоваш наса-дження Leucobryo-Pinetum, a в кутах: 1) Cladonio-Pinetum; 2) Vaccinio uliginosi-Pine-tum; 3) Molinio-Pinetum; 4) Querco roboris-Pinetum.
Ключов1 слова: люова типология, Украшське Розточчя, багатовимiрна ордина-щя, математичне моделювання.
Хвойш та змшаш насадження Украшського Розточчя часто представлен похщними угрупованнями [4, 5]. Визначити походження та спрогнозувати тенденци розвитку таких насаджень можна на основi багатовимiрноi типологи.
Об'екти i методи дослвджень. Тишзацш люорослинних умов Украшського Розточчя виконували методами штелектуального аналiзу (Data Mining) [1, 3]. Кожне угруповання можна представити у виглядi точки у дев'яти-вимiрному просторi ознак, координати яко'' вiдповiдають значенням парамет-рiв екологiчних режимiв: Tm - термiчний режим, Kn - континентальнiсть кль мату, Om - омброклiмат, Cr - крiоклiмат, Hd - волопсть грунту, Tr - вмiст солей, Rc - кислотнiсть грунту, Nt - мiнеральний азот, Lc - режим освггленос-тi - затшення [1-3, 6]. У цьому випадку подiбнiсть угруповань за сукупнiстю еколопчних параметрiв можна визначити на основi вiдстаней мiж точками [2]. Математична формалiзацiя типологiчноi схеми зводиться до опису ге-ометрично'' структури даних iз врахуванням розподiлу вше'' сукупност екото-пiв мiж асоцiацiями люово'' рослинностi [1-3]. Перевiрку математично'' моде-лi виконували шляхом аналiзу л^ературних джерел [4, 5].
Результати дослвдження. Розма'ття лiсорослинних умов хвойних та змшаних насаджень Укра'нського Розточчя можна вщобразити у дво- та три-вимiрному просторi на основi характерно'' комбiнацii екологiчних чинникiв (табл., рис.).
