CC BY
120
В настоящее время такой картины уже не увидишь. Нет Арала, погибли портовые города и рыбацкие поселки, обмелела Аму-Дарья, остановилась Тахиаташская ГЭС, нет плантаций хлопка и риса, погибли на тысячах гектарах тугайные лесные дачи, исчезли из фауны аму-дарьинский тигр, бухарский олень, шип, усач и знаменитый скаферингус, обитавший только в Аму-Дарье и Амазонке. Тяжелая беда обрушилась на народ Каракалпакии. Боль и слезы ощущаешь при воспоми-
наниях о своих прошлых исследованиях вредителей и болезней тугаев в этой гостеприимной республике.
По линии Всемирной Организации ООН Каракалпакия объявлена зоной бедствия. Проводятся международные симпозиумы, оказывается научно-техническая и гуманитарная помощь. Но человек здесь оказался самым страшным вредителем, и восстановление былого в ближайшей перспективе весьма и весьма проблематично...
ЧТО ТАКОЕ «ОСЛАБЛЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ И ДРЕВОСТОЙ»
Г.В. ЛИНДЕМАН
Понятие «ослабленность деревьев и дре-востоев» постоянно используется специалистами в области лесоведения, лесного хозяйства и охраны природы. Однако до сих пор не дано определения этому понятию, и оно применяется произвольно для обозначения любых отклонений в жизнедеятельности дерева от состояния, которое нам представляется оптимальным.
Цель написания этой статьи - не столько познакомить читателя с новыми фактами, сколько показать необоснованность широко распространенных «ходячих» представлений о природе ослабленности деревьев, о реальном влиянии на деревья неблагоприятных факторов и предложить более определенный объем понятия «ослабленность» и свое понимание этого явления. Сходные ошибки при определении причин ослабленности и силы их влияния на деревья и насаждения повторяются во множестве публикаций. Поэтому, рассматривая такие типичные случаи, автор, как правило, не будет указывать на конкретные работы. Кому-то многое в статье покажется очевидным; я заранее приношу этим читателям свои извинения.
Детальный анализ процесса ослабления и отмирания деревьев давно привлекает внимание исследователей. Первый, но важнейший шаг в этом направлении сделан
А.И. Ильинским, предложившим классификацию типов отмирания деревьев в связи с причинами отмирания [8], в полной мере сохраняющую свою ценность и значение до настоящего времени. Следующий этап исследований - изучение особенностей и динамики физиологических процессов в деревьях, отмирающих по разным типам. Эти исследования проведены в основном А.С. Исаевым с соавторами [9, 4], преимущественно на хвойных породах. В них сформулировано представление о последовательном ходе ослабления и отмирания дерева (о «скользящей устойчивости дерева к ксилофагам») с выделением категорий: «живое дерево ослабленное» (без необратимых нарушений метаболических процессов); «живое дерево отмирающее» (с необратимыми нарушениями); «мертвое дерево» ([9], с. 53-55). В данной статье автор предлагает более детальную градацию этих категорий, дает их определения и рассматривает различия между здоровым и ослабленным деревом.
О понятии «ослабленное дерево»
При умеренном воздействии неблагоприятных факторов характер обмена веществ у дерева не меняется; мобилизуя свои ресурсы, деревья адаптируются к ухудшившимся условиям; прирост и плодоношение уменьшаются, нормальная долговечность
деревьев и их устойчивость к насекомым-ксилофагам сохраняются. Дерево при этом остается здоровым, понятие «ослабленное» к нему неприменимо.
При более сильном воздействии одного или нескольких неблагоприятных факторов наступает истощение ресурсов адаптации; нормальный характер метаболизма качественно изменяется, происходят многочисленные нарушения биологических процессов. Эти нарушения следует считать патологическими явлениями, а такие (и только такие) деревья мы предлагаем называть ослабленными, т. е. больными. Они могут иметь внешние признаки ослабленности или не иметь их. Когда неблагоприятные факторы прекращают действовать, состояние деревьев может вернуться к норме, •поэтому такую ослабленность называют обратимой. Эти деревья теряют устойчивость к наиболее агрессивным насекомым-ксилофагам [11]. Если в данном районе на данной породе такие ксилофаги отсутствуют, то при периодической или даже регулярной ослабленно-стии эти деревья могут жить много лет, но часто (но не всегда!) их долговечность бывает значительно меньше, чем неослабленных.
Если воздействие внешних неблагоприятных факторов велико и несовместимо с выживанием, дерево становится необратимо ослабленным. В эту же категорию переходят и обратимо ослабленные деревья после одного или нескольких лет успешного поселения на них высокоагрессивных ксилофагов. Необратимое ослабление - это неустойчивое состояние, неизбежно заканчивающееся отмиранием дерева, но ткани ствола и ветвей у этих деревьев еще остаются живыми. Такие деревья обычно заселяются стволовыми вредителями, но это уже не оказывает заметного влияния на их судьбу.
Отмирающими следует называть деревья, в стволе и ветвях которых уже идут некротические процессы - отмирание луба и заболони, заканчивающееся гибелью дерева.
Таким образом, ослабленные деревья качественно отличаются от здоровых. На пути от здорового до отмершего дерево проходит три «узловые точки»: а) переход от
здорового состояния к обратимой ослабленности; б) переход от обратимой ослабленности к необратимой; в) переход от необратимой ослабленности к отмиранию. При этом переход в точке «а» происходит при определенных и относительно постоянных для данной породы параметрах физиологических характеристик; переход в точке «б» обладает таким постоянством лишь при отсутствии агрессивных ксилофагов, если же они заселяют дерево, то величины физиологических показателей в этой точке зависят от агрессивности ксилофагов. Пример выделения этих точек при ослаблении деревьев разных пород засухой ([11], с. 155-157).
Процесс ослабления и отмирания может охватывать не все дерево, а только его часть: ветку, вершину, участок ствола, часть корневой системы; это - следствие необратимого ослабления одной части дерева, причем другие части здоровы или обратимо ослаблены.
О соотношении понятий «ослабленность» и «стресс». Вопросы, касающиеся воздействия на растения неблагоприятных внешних факторов, детально изучаются в разделе физиологии растений, посвященном стрессу (фитострессу). Теория и терминология фитостресса находятся еще в состоянии становления [16] и в лесоведении до последнего времени почти не применялись, но сейчас ряд авторов их использует весьма активно. Было бы полезно сопоставить понятия и термины учения о стрессе с принятыми в лесоведении, но объем статьи не позволяет сделать этого. По мнению автора, терминология и классификация состояний растения, используемые в этом учении, по детальности и приспособленности к специфическим особенностям деревьев безусловно уступают традиционной лесово-дственной терминологии и мало подходят для нужд патологии леса. В то же время, многие положения в учении о стрессе, безусловно, обогащают наши представления об ослаблении и отмирании деревьев.
Ослабленность, как категория состояния деревьев. «Ослабленными» и «сильно ослабленными» принято называть
определенные категории состояния деревьев при перечетах на пробных площадях; эти названия используются давно и вошли в официальные документы, в том числе в последние «Санитарные правила в лесах Российской федерации» [17]. Разумеется, внешние признаки, соответствующие этим категориям, не являются определением физиологического понятия «ослабленность» и не могут служить гарантией того, что только деревья с этими признаками испытывают физиологическое ослабление: ослабление может быть и без внешних признаков, а такие признаки, как старая суховершинность или мертвые ветви в кроне, свидетельствуют об ослабленности дерева в прошлом, а не в настоящем.
Причины ослабленности деревьев и древостоев
Эти причины иногда бывают очевидны и легко поддаются глазомерной оценке, например, после пожаров или в очагах насе-комых-филлофагов, или они бывают неясны, и их начинают искать, исходя из традиционных представлений о том, что полезно, а что вредно для леса. Такой подход постоянно приводит или к грубым ошибкам, или к длительным спорам. Чаще всего в таких неясных случаях говорят об ослабленности естественных древостоев неблагоприятными условиями роста, старостью («перестойно-стью»), дефицитом влаги вследствие засух или низких паводков, повреждением крон листогрызущими насекомыми и загрязнением территории промышленными выбросами; часто говорят о суммарном воздействии нескольких факторов. Ослабленность культур объясняют, кроме того, несоответствием биотопа требованиям древесной породы или несходством биотопа с условиями естественного произрастания и засушливостью климата (для культур в степи). Все эти факторы могут быть причиной ослабленности древостоев, но в каждом случае должно быть показано, что воздействие рассматриваемого фактора достаточно сильно, чтобы вызвать ослабленность. Ниже будут рассмотрены некоторые факторы, произвольная
оценка влияния которых на древостой особенно часто приводит лесоводов к необоснованным выводам.
Неблагоприятные условия роста естественных лесов проявляются в их замедленном росте, однако скорость роста (класс бонитета) в естественных условиях ни в коей мере не является показателем здоровья или ослабленности деревьев и древостоев; способность расти с разной скоростью есть адаптивный механизм, позволяющий древесной породе формировать и в лучших, и в худших условиях роста здоровые долговечные древостой.
Насаждения низких классов бонитета - это, как правило, коренные типы леса, весьма устойчивые, обычно возобновляющиеся без смены пород, часто более долговечные; обычно они дольше сохраняют способность давать пневую поросль. Как правило, они легче переносят внезапные внешние воздействия: так, например, солонцовые дубняки V бонитета в нагорных дубравах Теллермановского леса отличаются наибольшей долговечностью и менее других типов леса пострадали при массовом усыхании дуба в 60 - 70-х годах.
Старовозрастность древостоя часто считают главной или единственной причиной его ослабленности. Однако во многих случаях возраст естественной спелости значительно превосходит возраст хозяйственной спелости. Деревья в перестойном насаждении не всегда больные или дряхлые: они замедляют рост, но во многих случаях, даже при наличии центральной гнили, длительное время остаются здоровыми и обильно плодоносят, т. е. усиленно выполняют ту функцию, ради которой до этого росли в высоту.
Засухи - одна из главных причин периодического ослабления древостоев, потери ими устойчивости к ксилофагам, а иногда -массового усыхания. В лесной зоне это происходит с некоторыми древесными породами и в определенных условиях роста после катастрофических засух, бывающих, как правило, раз в 20 - 30 лет. Гораздо менее существенно воздействие на лес более слабых засух, повторяющихся обычно с интервалом в не-
сколько лет; о вызванной ими ослабленности деревьев можно говорить лишь на основании прямых физиологических или лесоводствен-ных данных, подтверждающих этот факт.
В то же время в литературе многочисленны попытки объяснить, например, массовое усыхание дуба пониженным средним количеством осадков в течение нескольких лет, хотя неизвестно, испытывали ли деревья реальный дефицит влаги и насколько он был велик; достаточным доказательством опасного дефицита влаги считают снижение прироста по диаметру ([2, 15] и очень многие другие работы), что нельзя считать убедительным. По мнению Г.И. Гире [4], в лесной зоне сильнее бывает не прямое, а косвенное воздействие засух на лес: складываются условия для лесных пожаров и размножения насекомых-филлофагов.
Объедание хвои и листьев насекомыми может иметь самые разнообразные последствия, вплоть до сплошного усыхания древостоя. При повторяющемся сильном повреждении крон лиственных и светлохвойных пород,и даже при однократном повреждении темнохвойных, деревья, безусловно, бывают ослаблены (обратимо или необратимо). Детальное описание механизма ослабления приведено в работах А.С. Исаева и Г.И. Гире [9, 4]. В то же время для лиственных и светлохвойных пород периодическое частичное повреждение крон во многих регионах следует признать нормальным и постоянно действующим фактором внешней среды (на юге лесной зоны, в лесостепи и степи - как в европейской части России, так и в Сибири).
Здесь значительному объеданию неоднократно подвергаются в течение своей жизни очень многие древостой сосны, лиственницы, дуба, березы. При этом даже значительное однократное объедание не всегда ведет к ослаблению деревьев: в молодых и средневозрастных сосновых культурах деревья, кроме сильно угнетенных, как правило, сохраняют устойчивость к ксилофагам и в течение 1-2 лет восстанавливают величину текущего прироста [1, 5, 6, 7]. В то же время известны случаи усыхания сосны и листвен-
ницы на значительных площадях после однократного сильного повреждения [3, 9].
Суммирование многолетнего воздействия неблагоприятного фактора. Неясно, как реагирует дерево на неблагоприятный фактор - дефицит влаги, умеренное объедание кроны и т. п., - недостаточно сильный, чтобы вызвать ослабление здорового дерева в данном году, но действующий многие годы или в течение нескольких лет подряд. Лесоводы часто считают очевидным, что эти воздействия как-то суммируются и со временем приводят к существенному ослаблению деревьев. Однако это предположение остается недоказанным и, возможно, не соответствует действительности.
Безусловно, может суммироваться неоднократное обратимое ослабление деревьев, даже если они почему-нибудь не были заселены ксилофагами. Видимо, при этом обычно идет постепенное истощение энергетических ресурсов дерева, но в некоторых случаях такого суммирования не происходит. Так, например, культуры ясеня пенсильванского, сирени обыкновенной и жимолости татарской в полупустыне во многие годы бывают обратимо ослаблены дефицитом влаги: преждевременно засыхают или увядают листья, теряется устойчивость к древеснице въедливой. Однако в районах, где древесницы нет, культуры сохраняют долговечность.
Ослабление в результате воздействия суммы неблагоприятных факторов, порознь не достаточных для ослабления древостоя - явление вполне возможное, но реальность его в каждом конкретном случае требует специального доказательства. Эти факторы могут по-разному взаимодействовать между собой, проявляя синергизм, антагонизм или нейтрализм. Признаки антагонизма могут прослеживаться, например, во взаимодействии засухи и сосудистых микозов, засухи и объедания листвы и т. п. Пример некорректного использования «комплекса причин» для объяснения слабо изученных явлений - множество публикаций о массовом усыхании дуба, причиной которого авторы считают суммарное воздействие засух, низких паводков, сильных морозов, листогры-
зущих насекомых, опенка, мучнистой росы и т. п. (у каждого автора - свой набор факторов) без количественной оценки этих воздействий. В результате причины усыхания кажутся выявленными, хотя большинство исследователей не принимало во внимание основной фактор - сосудистый микоз дуба, способный поражать здоровые деревья.
Искусственное происхождение древостоя. Нередко считают, что даже в лесной зоне культуры менее устойчивы и менее долговечны, чем естественные леса. Часто это мнение бывает справедливо, особенно в отношении монокультур, но далеко не во всех случаях: нередко дело заключается в лесоводственных ошибках при подборе пород, посадке и выращивании.
При несоответствии природных условий в местах роста культур условиям естественного произрастания культуры нередко вполне устойчивы и долговечны, а по продуктивности превосходят естественные древостой: породы со слабыми конкурентными способностями, или патиенты (сосна обыкновенная, разные виды лиственниц и другие), в естественных лесах обычно уступают оптимальные для них биотопы конкурентно более сильным видам и максимальную продуктивность проявляют в культурах [14].
Лесные культуры в степи - массивы и полосы, созданные в исконно безлесных биотопах, всегда растут в «несвойственных виду условиях», но не всегда бывают ослаблены. Здесь возможны два варианта.
1. Биотоп может быть безлесен лишь из-за конкуренции древесного самосева с травяной растительностью или из-за быстрого весеннего иссушения поверхностных слоев почвы, мешающего развитию всходов. Культуры многих древесных пород здесь успешно растут, долговечны, но не дают благонадежного возобновления: по мере изрежи-вания и распада древостоя начинается восстановление степной растительности. Такие «лесопригодные» биотопы обычны в зональных условиях лесостепи и на севере степной зоны, а в сухой степи и полупустыне - в понижениях рельефа с доступными пресными грунтовыми водами. Нет оснований считать
заведомо ослабленными деревья в таких насаждениях.
2. Биотоп может быть безлесным из-за непригодности условий для роста деревьев, чаще всего из-за недостатка влаги или засоленности почвы и грунтовых вод. Обычно культуры здесь недолговечны, периодически бывают ослаблены дефицитом влаги, что ведет к суховершинности, размножению стволовых вредителей и преждевременному усыханию.
Лесные культуры редко страдают от атмосферной засухи: при наличии пресных грунтовых вод даже в полупустыне хорошо растут клен остролистный, липа мелколистная, рябина и другие мезофиты [18], однако именно «суровостью климата» часто объясняют недолговечность культур.
Количественная оценка ослабленности деревьев
Из сказанного выше следует, что для объективной оценки состояния деревьев, для суждения о степени воздействия на них данного фактора и для прогноза состояния насаждений нужна количественная оценка их ослабленности. Пока что к такой оценке даже в научных исследованиях прибегают очень редко, обычно заменяя ее оценкой неблагоприятного фактора с использованием таксационных, метеорологических, гидрологических и почвенных показателей, степени повреждения листвы и т. п., но этого часто бывает недостаточно для обоснованных выводов.
Чутким индикатором состояния ослабленного или усыхающего дерева служит видовой состав заселяющих его ксилофагов; наиболее детально такая шкала разработана для лиственницы А.С. Исаевым и Г.И. Гире [9]. Но таким путем не всегда удается отметить переход от здорового дерева к ослабленному: после проникновения в данный регион более агрессивного ксилофага ранее казавшиеся здоровыми деревья могут успешно им заселяться [13]. Физиологических показателей ослабленности предложено много, но универсальный показатель не найден и, возможно, не существует: при разных причинах ослабления в дереве происходят разные на-
рушения метаболизма, для оценки которых нужны разные показатели.
При различных причинах ослабления и типах отмирания разнообразие наблюдаемых явлений обычно удается свести к двум главным нарушениям жизнедеятельности дерева. В первом случае дерево страдает от дефицита влаги; это ведет к росту концентрации клеточного сока в тканях дерева, прежде всего в верхней части кроны, и к отмиранию по вершинному типу. Такая картина наблюдается на деревьях, страдающих от почвенной засухи, от вымокания корней и от корневых гнилей.
Во втором случае у дерева складывается отрицательный баланс углеводов и после истощения их ресурса начинает отмирать корневая система (корневой и комлевой типы отмирания, у мелких деревьев - одновременный). Эта картина характерна для деревьев с повреждением крон насекомыми или токсичными промышленными выбросами, для угнетенных деревьев низших классов Крафта и деревьев, поврежденных низовыми пожарами.
В случае дефицита влаги для количественной оценки ослабленности дерева важно оценить его водный статус (влагообеспе-ченность), при дефиците углеводов - их резервы в дереве по окончании или перед началом вегетации. На хвойных деревьях во всех случаях важно оценить смоляное давление в стволе. Эти величины имеют закономерную сезонную динамику и сильно зависят от погоды. Пределы их нормальных колебаний и уровни, с которых начинается ослабленность дерева, могут быть установлены лишь в результате детальных наблюдений. Автор пользовался для оценки водного статуса деревьев криоскопическим методом определения потенциала влаги в живых тканях дерева, в основном в лубе ствола на разной высоте [10, 11], для оценки резерва углеводов - оценкой количества крахмала в запасающих тканях на окрашенных микроскопических срезах [12].
Названные показатели во многих случаях позволяют определить причину ослабления или, по крайней мере, побуждают отказаться от заведомо неверных объяснений. В то же время их совершенно недостаточно для
понимания изменений, происходящих в ослабленном дереве, и механизмов устойчивости деревьев к стволовым вредителям; эти вопросы можно решить лишь при детальном исследовании физиологии ослабленного дерева. Прекрасным примером таких исследований служит монография Г.И. Гире [4], посвященная физиологии хвойных деревьев, ослабленных пожарами и объеданием хвои насекомыми.
Понятие и термин «ослабленное дерево» традиционны для русского лесоведения и лесоводства. Принято говорить о внешних признаках ослабленности, об отмирании вершин у ослабленных деревьев, о заселении их насекомыми-ксилофагами и т. п. Во всех этих случаях речь идет о больных деревьях с обратимым или необратимым отклонением от гомеостаза. Хотя слово «ослабленные» не слишком удачное обозначение больных деревьев (оно легко ассоциируется с ослаблением роста или плодоношения), автор предлагает использовать его, но с четким ограничением объема этого понятия: ослабленность есть отклонение от нормы, а не от оптимума; ослабленными не следует называть здоровые деревья, снизившие продуктивность под влиянием временно или постоянно действующих факторов.
Очевидное присутствие одного или нескольких неблагоприятных факторов и даже их количественная оценка далеко не всегда позволяют решить - ослаблены деревья, или нет. Часто установить наличие ослабленности, выявить ее природу и определить ее степень удается лишь с использованием подходящего физиологического критерия. Подбор таких критериев и разработка удобных методов их оценки - одно из главных условий развития современной патологии леса и практической лесозащиты.
Литература
1. Ваганов Е.А., Дрянных Н.М., Петренко Е.С. Реакция молодых деревьев сосны на потерю листового аппарата // Оперативные информационные материалы СИФИБРа. - Иркутск, 1979. - С. 45-47.
2. Воронцов А.И. Роль лесопатологических факторов в усыхании дубрав на Русской равнине / О мерах
по улучшению состояния дубрав в Европейской части РСФСР. - Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 9-13.
3. Воронцов А.И. Патология леса. - М.: .Лесная промышленность, 1978. - 270 с.
4. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. - Новосибирск: Наука, 1982. - 255 с.
5. Гурьянова Т.М. Влияние периодического повреждения сосны рыжим сосновым пилильщиком и сосновой совкой на прирост молодняков // Лесоведение. - 1988. -№ 5. - С. 59-63.
6. Гурьянова Т.М. Влияние циклических волн размножения сосновой совки на прирост и отпад в культурах сосны // Лесоведение. - 1993. - № 6- С. 42-50.
7. Иерусалимов Е.Н. Восстановление биомассы хвои и прироста в сосняке, поврежденном сосновым шелкопрядом // Лесоведение. - 1977. - № 6. - С. 79-85.
8. Ілліньский А.Г. До питання про типи відмирання і заселення шкідниками соснових стовбурів на Україні // Серия научн. изд. Украинского зональн. НИИ лесн. хоз-ва и лесн. пром. Вып. 1. - Харьков, 1931.-С. 5-31.
9. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. - Новосибирск: Наука, 1975.-346 с.
10. Линдеман Г.В. Потенциал влаги в лубе как показатель влагообеспеченности и устойчивости дерева к нападению насекомых-ксилофагов в засушливых условиях // Лесоведение. - 1988. - № 5. - С. 20-29.
11. Линдеман Г.В. Взаимоотношения насекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях. - М.: Наука, 1993. - 206 с.
12. Линдеман Г.В., Иерусалимов Е.Н. Отмирание сосны в ближней зоне Чернобыльской АЭС и роль насекомых вредителей в этом процессе // Лесоведение. - 1997. - № 6. - С. 3-12.
13. Линдеман Г.В., Турундаевская Т.М. О расселении древесницы въедливой в Заволжье // Лесоведение. -1994,-№4.-С. 51-55.
14. Лопатин В.Д. К вопросу о взаимосвязях между ценотипами растений-эдификаторов и их ареалами // Доклады АН СССР. - 1963. - № 4. - С. 956-957.
15. Осипов В.В., Селочник Н.Н. и др. Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. - 230 с.
16. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. - 1995. - Т. 37, № 1/2.-С. 66-91.
17. Санитарные правила в лесах Российской Федерации.-М., 1998,- 18 с.
18. Сенкевич Н.Г., Оловянникова И.Н. Интродукция древесных растений в полупустыне Северного При-каспия. - М.: Ин-т лесоведения РАН, 1996. -179 с.
РОЛЬ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ ВИРУСОВ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ
М.А. ГОЛОСОВА
Энтомопатогенные вирусы поражают большое число видов дендрофильных насекомых. В настоящее время трудно назвать насекомое из группы хвое- и листогрызущих, которое неизвестно как хозяин вируса-возбудителя вироза.
Анализ известных по литературе и наблюдаемых нами в разные годы вспышек массового размножения лесных насекомых показывает, что чаще всего решающим фактором динамики численности являются вирусные эпизоотии. Особенно остро эпизоотии проявляются в условиях континентального климата, подверженного частым и резким колебаниям.
Вирусным эпизоотиям тем не менее посвящено ограниченное число публикаций в виде обзоров или солидных исследований [1-6]. Чаще авторы указывают на вирусные болезни и гибель насекомых, как на основную причину затухания вспышек массового размножения хвое- и листогрызущих вредителей леса.
Так, все пандемические вспышки в конце XIX и на протяжении XX веков одно-
