CC BY
0
Научная статья
УДК 593.93 DOI: 10.17217/2079-0333-2024-69-57-79
CХОДСТВО ФАУН МОРСКИХ ЗВЕЗД (ECHINODERMATA: ASTEROISDEA)
МОРЕЙ РОССИИ
Степанов В.Г.1, Панина Е.Г.2
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
2 Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.
По литературным и собственным данным проведен сравнительный анализ фаун морских звезд из российских морей. Проанализировано видовое разнообразие морских звезд Черного моря, арктических (Белое, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское) и дальневосточных (Берингово, Охотское, Японское) морей России, а также Центрального полярного бассейна. Фауну морских звезд рассматриваемых районов можно разделились на 3 группы: 1) Черное море; 2) арктические моря, за исключением Чукотского; 3) Чукотское море и дальневосточные моря.
Ключевые слова: морские звезды, распространение, сравнение фаун, Asteroidea. Original article
SIMILARITY OF STARFISH (ECHINODERMATA: ASTEROISDEA) FAUNA
OF RUSSIAN SEAS
Stepanov V.G.1, Panina E.G.2
1 Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatskу, Partizaskaya Str. 6.
2 Zoological Institute of Russian Academy of Science, St.-Petersburg, Universitetskaya Emb. 1.
A comparative analysis of the fauna of starfish from the Russian seas was carried out based on the literature and the author's own data. The species diversity of starfish in the Black Sea, the Arctic seas of Russia (White, Barents, Kara, Laptev, East Siberian, Chukchi Sea) and the Far Eastern seas (Bering Sea, Sea of Okhotsk, Sea of Japan) and the Central Polar Basin has been analyzed. The fauna of starfish in the areas under consideration can be divided into 3 groups: 1) Black Sea, 2) Arctic seas, with the exception of the Chukchi Sea, 3) Far Eastern seas and the Chukchi Sea.
Key words: starfish, distribution, fauna comparison, Asteroisdea.
ВВЕДЕНИЕ
История изучения морских звезд российских морей началась в первой половине прошлого столетия (до этого были лишь отрывочные сведения).
В 1926 г. А.М. Дьяконовым выпущена статья, посвященная фауне иглокожих Баренцева, Карского и Белого морей, включающая определитель 32 видов морских звезд [Дьяконов, 1926]. В том же году А.А. Шорыгин опубликовал статью
по иглокожим Белого моря, включающую довольно подробные сведения о распространении и экологии 10 видов морских звезд [Шорыгин, 1926], а в 1928 г. вышла работа, посвященная фауне иглокожих Баренцева моря, включающая подробные сведения о распространении и условиях существования 30 видов морских звезд [Шорыгин, 1928].
В 1930-50-х годах вышеуказанными авторами опубликован ряд статей и монографий, посвященных фауне российских иглокожих [Дьяконов, 1933; 1938; 1949; 1950; 1952а; 1952б; 1955; 1958; Шорыгин, 1948].
В 1950-70-х годах работу по изучению иглокожих, в частности морских звезд, продолжила ученица А.М. Дьяконова З.И. Баранова [Баранова, 1957; 1962; 1964; 1971; 1976]. В 1972 г. она совместно со своей коллегой Т.С. Савельевой сообщила о находке морской звезды Marthasterias gla-cialis (Linnaeus, 1758) в прибосфорском районе Черного моря.
В 1987 г. А.Г. Бажин опубликовал статью об иглокожих Авачинской губы, содержащую сведения о распространении и экологии 15 видов морских звезд [Бажин, 1987].
В 1990 г. вышла статья, содержащая сведения о распространении и условиях обитания видов морских звезд в море Лаптевых [Смирнов А., Смирнов И., 1990].
В 1997 г. опубликован список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России, включающий 40 видов морских звезд [Кусакин и др., 1997].
В 2000 г. вышла работа, посвященная видовому составу, биогеографическому анализу фауны, количественному и вертикальному распределению иглокожих Баренцева моря, включающая сведения о 13 видах морских звезд [Анисимова, 2000].
В 2001 г. А.В. Смирновым составлен список морских звезд евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арк-
тики, включающий 79 видов [Смирнов, 2001], а в 2013 г. тем же автором составлен список морских звезд дальневосточных морей России - 170 видов и подвидов [Смирнов, 2013].
В 2009 г. А.В. Смирновым, И.С. Смирновым приведено описание и распространение по 16 видам морских звезд, обнаруженных в Чукотском море и Беринговом проливе по материалам сборов отечественных экспедиций с 1910 по 2005 гг., а также учтены данные каталога Национального музея естественной истории Смит-соновского института, США [Смирнов А., Смирнов И., 2009].
В 2010 г. С.В. Явнов опубликовал цветной иллюстрированный атлас морских звезд дальневосточных морей России [Яв-нов, 2010].
В 2018 г. опубликованы новые данные о морских звездах Охотского моря [Miro-nov et al., 2018].
В 2022 г. была написана статья, посвященная фауне морских звезд северозападной части Берингова моря [Смирнов и др., 2022]. Три вида - Solaster spectabilis Clark & Jewett, 2011; Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768) (=Hippasteria armata Fisher, 1911) и Nearchaster (Nearchaster) pedicella-ris pedicellaris (Fisher, 1910) впервые встречены в Беринговом море, а виды Pteraster tesselatus Ives, 1888; Diplopteraster multipes (M. Sars, 1866) и Asterias microdiscus Djako-nov, 1950 впервые указываются для северо-западной части Берингова моря.
Целью данной работы является проведение анализа фаун морских звезд морей России на основе литературных и собственных данных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужил литературный анализ распро-
странения морских звезд в морях России [Баранова, Савельева, 1972; Смирнов, 2001; 2013; Смирнов и др., 2022]. Кроме того, проанализированы сборы траловой съемки на судне НИС «ТИНРО» (ТИНРО-центр) в июле - августе 2008 г. и коллекция КФ ТИГ ДВО РАН (1985-2022 гг.). Обследовано 129 станций.
Для исследования особенностей биоразнообразия морских звезд, оценки обособленности и сходства фаун в исследуемых районах применялись различные показатели.
Были рассчитаны родовой коэффициент [Малышев, 1969], прогнозируемое количество родов и видов [Голиков, Скарла-то, 1971; Голиков, 1976]. Степень изученности (прогнозируемое количество родов
и видов) каждого из морей устанавливалась посредством применения параболической функции, отражающей зависимость между рангами таксонов и биоразнообразием (рис. 1). Соотношение автохтонных и аллохтонных тенденций в формировании фауны морских звезд исследуемых морей на уровне вида и рода определялось по показателю насыщенности видового и родового состава (отношение разницы между фактическим и прогнозируемым количеством родов/видов к фактическому количеству зарегистрированных родов/видов в конкретном море), а также значению родового коэффициента - отношение количества видов к общему количеству родов [Малышев и др., 2000; Стратаненко, Денисенко, 2017; Стратаненко, 2021].
Рис. 1. Пример расчета прогнозируемого количества родов и видов Fig. 1. An example of calculating the predicted number of genera and species
Оценка сходства фаун морских звезд исследуемых районов по видовому составу выполнялась посредством кластеризации данных в программе PAST 4.04. В качестве меры сходства использовался коэффициент видового сходства Серенсена - Чека-новского:
с - число видов, общих для двух сообществ.
Пределы этого коэффициента от 0 до 1, причем К¡е = 1 означает полное сходство сообществ (абсолютное совпадение списков), а Кце = 0 означает, что они не имеют ни одного общего вида.
K. =
2c a + b'
где а - число видов в одном сообществе; Ь - число видов в другом сообществе;
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В российских морях обитает 205 видов морских звезд, принадлежащих к семи отрядам, 16 семействам и 55 родам (табл. 1).
Таблица 1. Распространение морских звезд в морях России Table 1. Distribution of starfish in the Russian seas
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Отряд Paxillosida Perier, 1884 + + + + + + + + + + +
Семейство Pseudarchasteridae Sladen, 1889 + + + + +
Род Gephyreaster Fisher, 1910 + + +
Gephyreaster swifti (Fisher, 1905) + + +
Род Pseudarchaster Sladen, 1889 + + + + +
Pseudarchaster alascensis Fisher, 1905 + + + + +
Pseudarchaster ornatus Djakonov, 1950 +
Семейство Astropectinidae Gray, 1840 + + + + + + + + +
Род Bathybiaster Danielssen & Koren, 1883 + + + +
Bathybiaster vexillifer (Wyville Thomson, 1873) + + + +
Род Dipsacaster Alcock, 1893 + + + +
Dipsacaster anoplus Fisher, 1910 + + +
Dipsacaster borealis Fisher, 1910 + + +
Род Leptychaster E.A. Smith, 1876 + + + + + +
Подрод Leptychaster (Leptychaster) Fisher, 1910 + + + + + +
Leptychaster anomalus Fisher, 1906 + + + +
Leptychaster arcticus (M. Sars, 1851) +
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Leptychaster arcticus microplax Djakonov, 1950 + + + + +
Leptychaster propinquus Fisher, 1910 + + + +
Leptychaster inermis Ludwig, 1905 +
Род Trophodiscus Fisher, 1917 + + + +
Trophodiscus almus Fisher, 1917 + + + +
Trophodiscus uber Djakonov, 1926 + + +
Род Psilaster Sladen, 1885 + + +
Psilaster andromeda (J. Müller et Troschel, 1842) +
Psilaster pectinatus (Fisher, 1905) + +
Род Thrissacanthias Fisher, 1910 + +
Thrissacanthias bispinosus Djakonov, 1950 + +
Семейство Luidiidae Sladen, 1889 + + + + + + + + + + +
Род Luidia Forbes, 1839 +
Luidia (Luidia) quinaria amurensis Döderlein, 1920 +
Семейство Ctenodiscidae Sladen, 1889 + + + + + + + + + + +
Род Ctenodiscus Müller & Troschel, 1842 + + + + + + + + + + +
Ctenodiscus crispatus (Bruzelius, 1805) + + + + + + + + + + +
Семейство Porcellanasteridae Sladen, 1883 + + + +
Род Abyssaster Madsen, 1961 +
Abyssaster tara (Wood-Mason et Alcock, 1891) +
Род Eremicaster Fisher, 1905 + + + +
Eremicaster crassus (Sladen, 1883) + +
Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905) + + +
Eremicaster vicinus (Ludwig, 1905) + + +
Род Styracaster Sladen, 1883 +
Styracaster longispinus Belyaev et Moskalev, 1986 +
Styracaster paucispinis Ludwig, 1907 +
Отряд Notomyotida Ludwig, 1910 + + + + + + + + + +
Семейство Benthopectinidae Verrill, 1899 + + + + + + + + + +
Род Benthopecten Verrill, 1884 + +
Benthopecten acanthonotus Fisher, 1905
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Benthopecten claviger occidentalis Baranova, 1955 +
Benthopecten rhopalophorus Djakonov, 1950 +
Род Cheiraster Studer, 1883 + + + +
Подрод Cheiraster (Luidiaster) Studer, 1883 + + + +
Cheiraster (Luidiaster) dawsoni dawsoni (Verrill, 1880) + +
Cheiraster (Luidiaster) dawsoni ochotensis (Djakonov, 1952) +
Cheiraster (Luidiaster) tuberculatus (Djakonov, 1929) +
Род Nearchaster Fisher, 1911 + + +
Подрод Nearchaster (Nearchaster) Fisher, 1911 + +
Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris (Fisher, 1910) +
Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris vagans Djakonov, 1950 +
Nearchaster (Nearchaster) variabilis geminus Djakonov, 1950 + +
Род Pontaster Sladen, 1885 + + + + +
Pontaster tenuispinus (Dtlben et Koren, 1846) + + + + +
Отряд Valvatida Perrier, 1884 + + + + + + + + + + + +
Семейство Asterinidae Gray, 1840 + + +
Род Asterina Nardo, 1834 + +
Asterina pectinifera (Müller et Trosche, 1842) + +
Род Tremaster Verrill, 1879 +
Tremaster mirabilis Verrill, 1880 +
Семейство Goniasteridae Forbes, 1841 + + + + + +
Подсемейство Ganeriinae Sladen, 1889 + + + + + +
Род Ceramaster Verrill, 1899 + + + + +
Ceramaster arcticus (Verrill, 1909) +
Ceramaster granularis (Retzius, 1783) +
Ceramaster japonicus (Sladen, 1889) + + +
Ceramaster productus Djakonov, 1950 + + +
OS
Род Solaster Forbes, 1839 Lophaster furcilliger Fisher, 1905 Lophaster furcifer (Düben & Koren, 1846) Род Lophaster Verrill, 1878 Семейство Solasteridae Viguier, 1878 Tylaster willei Danielssen et Koren, 1881 Род Tylaster Danielssen & Koren, 1881 Poraniomorpha tumida (Stuxberg, 1878) Poraniomorpha hispida (M. Sars, 1872) Poraniomorpha bidens Mortensen, 1932 Род Poraniomorpha Danielssen & Koren, 1881 Семейство Poraniidae Perrier, 1894 Pseudarchaster parelli (Dulben et Koren, 1846) Род Pseudarchaster Sladen, 1889 Mediaster tenellus Fisher, 1905 Род Mediaster БЫтрзоп, 1857 Hippasteria spinosa armata Fisher, 1911 Hippasteria spinosa spinosa Verrill, 1909 Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768) Hippasteria pedicellaris Djakonov, 1950 Hippasteria mammifera Djakonov, 1950 Hippasteria leiopelta Fisher, 1910 Hippasteria kurilensis Fisher, 1905 Hippasteria derjugini Djakonov, 1950 Hippasteria colossa Djakonov, 1950 Род Hippasteria Gray, 1840 Cladaster validus Fisher, 1910 Род Cladaster Verrill, 1899 Ceramaster stellatus Djakonov, 1950 Таксон
+ + + + + + + - Японское море
+ + + + + + + inj Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы
+ + + + + + + + + + + + + + + ы Охотское море
+ + + + + + + + + + + + Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва
+ + + + + + cn Берингово море
+ + + + + os Белое море
+ + + + + + + + + + + + Баренцево море
+ + + + + + + + + + oo Карское море
+ + + + + + + чо Море Лаптевых
+ + + + + + о Восточно-Сибирское море
+ + - Чукотское море
+ + + inj Центральный полярный бассейн
ы Черное море
w
S §
Q
Л
и n
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Solaster dawsoni Verrill, 1880 + + + + + +
Solaster endeca (Linnaeus, 1771) + + + + +
Solaster glacialis Danielssen et Koren, 1884 +
Solaster haliplous Djakonov, 1958 + +
Solaster intermedius Hayashi, 1939 +
Solaster pacificus Djakonov, 1938 + + + +
Solaster paxillatus Sladen, 1889 + + +
Solaster spectabilis Clark and Jewett, 2011 +
Solaster stimpsoni Verrill, 1880 + + +
Solaster syrtensis Verrill, 1894 + + +
Род Crossaster Müller & Troschel, 1840 + + + + + + + + + + + +
Crossaster borealis borealis Fisher, 1906 +
Crossaster borealis ochotensis Djakonov, 1950 + +
Crossaster diamesus (Djakonov, 1932) + + +
Crossaster japonicas (Fisher, 1911) +
Crossaster papposus (Linnaeus, 1767) + + + + + + + + + + + +
Crossaster squamatus (Döderlein, 1900) +
Отряд Velatida Perrier, 1893 + + + + + + + + + + + +
Семейство Korethrasteridae Danielssen & Koren, 1884 + + + +
Род Korethraster Thomson, 1873 + + +
Korethraster hispidus Wyville Thomson, 1873 + + +
Род Peribolaster Sladen, 1889 +
Peribolaster biserialis Fisher, 1905 +
Семейство Pterasteridae Perrier, 1875 + + + + + + + + + + + +
Род Pteraster Müller & Troschel, 1842 + + + + + + + + + + +
Pteraster educator Djakonov, 1958 + +
Pteraster hymenasteroides Djakonov, 1958 +
Pteraster ifurus Golotsvan, 1998 +
Pteraster militaris (O.F. Müller, 1776) + + + + + + + + + +
Pteraster marsippus Fisher, 1910 + + + +
Pteraster minutus Djakonov, 1958 +
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Pteraster obscurus (Perrier, 1891) + + + +
Pteraster octaster Verrill, 1909 + + + + +
Pteraster ornatus Al. Smirnov, 1982 + + + + +
Pteraster pulvillus (M. Sars, 1861) + + + + + +
Pteraster solitarius Djakonov, 1958 +
Pteraster temnochiton Fisher, 1910 +
Pteraster tesselatus Ives, 1888 + + + +
Pteraster texius Golotsvan, 1998 +
Род Amembranaster Golotsvan, 1998 +
Amembranaster dimidatius Golotsvan, 1998 +
Род Diplopteraster Verrill, 1880 + + +
Diplopteraster multipes multipes (M. Sars, 1866) + + +
Род Hymenaster Wyville Thomson, 1873 + + + + + + +
Hymenaster pellucidus Wyville Thomson, 1873 + + + + +
Hymenaster perissonotus Fisher, 1910 + +
Hymenaster quadrispinosus Fisher, 1905 + +
Отряд Spinulosida Perrier, 1884 + + + + + + + + + + +
Семейство Echinasteridae Verrill, 1867 + + + + + + + + + + +
Род Aleutihenricia Clark & Jewett, 2010 + + + + +
Aleutihenricia beringiana (Djakonov, 1950) + + +
Aleutihenricia derjugini (Djakonov, 1950) + + + + +
Aleutihenricia irregularis (Hayashi, 1940) + +
Aleutihenricia reticulata (Hayashi, 1940) + + + +
Род Henricia Gray, 1840 + + + + + + + + + + +
Henricia ambigua Djakonov, 1958 + + +
Henricia aniva Djakonov, 1958 + +
Henricia arctica Verrill, 1914 + + +
Henricia aspera aspera Fisher, 1906 + + + + +
Henricia aspera robusta Djakonov, 1949 + + + +
Henricia beringiana Djakonov, 1950 +
Henricia densispina (Sladen, 1878) + + +
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Henricia dyscrita Fisher, 1911 + +
Henricia elegans Djakonov, 1950 + +
Henricia eschrichti (J. Muller et Troschel, 1842) + +
Henricia granulifera Djakonov, 1958 + +
Henricia hayashii Djakonov, 1961 +
Henricia imitatrix Djakonov, 1961 +
Henricia inexpectata Djakonov, 1961 +
Henricia kurilensis Djakonov, 1958 + + +
Henricia leviuscula leviuscula (Stimpson, 1857) + +
Henricia lisa ingolfl Madsen, 1987 +
Henricia longispina longispina Fisher, 1910 + +
Henricia ochotensis Djakonov, 1950 +
Henricia orientalis Djakonov, 1950 + + + +
Henricia pacifica Hayashi, 1940 + + +
Henricia perforata (O.F. Milller, 1776) + + + + +
Henricia pertusa (O.F. Muller, 1776 +
Henricia pseudoleviuscula Djakonov, 1958 +
Henricia reniosa asiatica Djakonov, 1961 +
Henricia sanguinolenta (O.F. Milller, 1776) + + +
Henricia sachalinica Djakonov, 1958 +
Henricia singularis Djakonov, 1961 +
Henricia spiculifera Fisher, 1911 + + + + +
Henricia tacita Djakonov, 1958 + + +
Henricia tumida Verrill, 1914 + + + + + +
Отряд Brisingida Fisher, 1928 + +
Семейство Brisingidae G.O. Sars, 1875 + +
Род Hymenodiscus Perrier, 1884 + +
Hymenodiscus beringiana (Korovchinsky, 1967) +
Hymenodiscus ochotensis (Djakonov, 1950) +
Семейство Freyellidae Downey, 1986 + + +
Род Freyella Perrier, 1885 + +
Freyella haxactis Baranova, 1957 +
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Freyella kurilokamchatica Korovchinsky, 1976 +
Freyella loricata Korovchinsky et Galkin, 1984 +
Род Astrocles Fisher, 1917 + +
Astrocles actinodetus Fisher, 1917 + +
Astrocles djakonovi Gruzov, 1964 +
Отряд Forcipulatida Perrier, 1884 + + + + + + + + + + + + +
Семейство Pedicellasteridae Perrier, 1884 + + + + + + +
Род Pedicellaster M. Sars, 1861 + + + + + + +
Pedicellaster eximius Djakonov, 1949 +
Pedicellaster indistinctus Djakonov, 1950 +
Pedicellaster magister magister Fisher, 1923 + + +
Pedicellaster magister ochotensis Djakonov, 1950 + + +
Pedicellaster orientalis Fisher, 1928 + +
Pedicellaster typicus M. Sars, 1861 + +
Семейство Zoroasteridae Sladen, 1889 +
Род Myxoderma Fisher, 1905 +
Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905) +
Семейство Asteriidae Gray, 1840 + + + + + + + + + + + + +
Род Marthasterias Jullien, 1878 +
Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758) +
Род Asterias Linnaeus, 1758 + + + + + + + +
Asterias amurensis Lütken, 1871 + +
Asterias argonauta Djakonov, 1950 +
Asterias microdiscus Djakonov, 1950 + +
Asterias rathbuni rathbuni (Verrill, 1909) + + +
Asterias rathbuni crassispinis Djakonov, 1950 +
Asterias rollestoni Bell, 1881 + +
Asterias rubens Linnaeus, 1758 + +
Род Aphelasterias Fisher, 1923 + +
Aphelasterias japonica (Bell, 1881) + +
Род Distolasterias Perrier, 1896 + +
Distolasterias elegans Djakonov, 1931 + +
OS 00
Leptasterias (Eoleptasterias) derbeki derbeki Djakonov, 1938 Leptasterias (Eoleptasterias) ochotensis (Brandt, 1851) Подрод Leptasterias (Eoleptasterias) Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) subarctica Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) orientalis japonica Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) orientalis orientalis Djakonov, 1929 Leptasterias (Leptasterias) muelleri (M. Sars, 1846) Leptasterias (Leptasterias) insolens Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) hyperborea (Danielssen & Koren, 1882) Leptasterias (Leptasterias) hylodes reticulata Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) hirsuta Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) fisheri meridionalis Djakonov, 1938 Leptasterias (Leptasterias) fisheri fisheri Djakonov, 1929 Leptasterias (Leptasterias) djakonovi Baranova et Karpenko, 1979 Leptasterias (Leptasterias) arctica arctica (Murdoch, 1885) Подрод Leptasterias (Leptasterias) Verrill, 1866 Род Leptasterias Verrill, 1866 Icasterias panopla (Stuxberg, 1878) Род Icasterias Fisher, 1923 Evasterias retifera Djakonov, 1938 Evasterias echinosoma Fisher, 1926 Evasterias derjugini (Djakonov, 1938) Evasterias troscheli (Stimpson, 1862) Род Evasterias Verrill, 1914 Distolasterias nippon (Döderlein, 1902) Таксон
+ + + + + + + + + + + + + + + - Японское море
+ + + + + + + + + + + + + + inj Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы
+ + + + + + + + + + + + + + ы Охотское море
+ + + + + + + + + + + + + + + + Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва
+ + + + + + + cn Берингово море
os Белое море
+ + + + + + + Баренцево море
+ + + oo Карское море
+ + + чо Море Лаптевых
+ + + О Восточно-Сибирское море
+ + + + + - Чукотское море
+ + inj Центральный полярный бассейн
ы Черное море
ГТ> ffi H is a»
№ NJ О NJ
Продолжение табл. 1
Continuation of the table 1
Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Море Лаптевых е р о м й ы н
Таксон Японское море Охотское море Берингово мор( Белое море Баренцево море Карское море ео к с р и ю S С -о н ч о т с о В Чукотское мор( Центральный поля] бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Leptasterias (Eoleptasterias) derbeki tatarica, Djakonov, 1938 + + +
Leptasterias (Eoleptasterias) granulata Djakonov, 1938 +
Leptasterias (Eoleptasterias) kussakini Baranova, 1962 +
Leptasterias (Eoleptasterias) similispinis (H.L. Clark, 1908) + +
Leptasterias (Eoleptasterias) squamulata Djakonov, 1938 +
Leptasterias (Eoleptasterias) vinogradovi Djakonov, 1938 +
Подрод Leptasterias (Nesasterias) Fisher, 1930 +
Leptasterias (Nesasterias) stolocantha Fisher, 1930 +
Подрод Leptasterias (Endogenasterias) Djakonov, 1938 + + + + + + +
Leptasterias (Endogenasterias) groenlandica (Steenstrup, 1857) + + + + + + +
Подрод Leptasterias (Hexasterias) Fisher, 1930 + + + + + + +
Leptasterias (Hexasterias) alaskensis alaskensis (Verrill, 1909) +
Leptasterias (Hexasterias) alaskensis asiatica Fisher, 1930 + + +
Leptasterias (Hexasterias) calcigera Baranova et Karpenko, 1979 +
Leptasterias (Hexasterias) camtchatica (Brandt, 1835) +
Leptasterias (Hexasterias) coei shantarica Djakonov, 1938 +
Leptasterias (Hexasterias) dispar Verrill, 1914 +
Leptasterias (Hexasterias) hexactis hexactis (Stimpson, 1862) +
Leptasterias (Hexasterias) hexactis occidentalis Djakonov, 1938 +
Leptasterias (Hexasterias) leptodoma Fisher, 1930 +
Leptasterias (Hexasterias) polymorpha Djakonov, 1938 +
Окончание табл. 1 The end of the table 1
Таксон Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (Stimpson, 1862) + + + +
Leptasterias (Hexasterias) polaris ushakovi Djakonov, 1938 + + +
Leptasterias (Hexasterias) schmidti Djakonov, 1938 +
Род Lethasterias Fisher, 1923 + + + + + +
Lethasterias nanimensis beringiana Djakonov, 1931 +
Lethasterias nanimensis chelifera (Verrill, 1914) + + + + + +
Lethasterias fusca Djakonov, 1931 + +
Род Piazaster Fisher, 1941 +
Plazaster borealis (Uchida, 1938) +
Род Stephanasterias Verrill, 1871 + + + + + +
Stephanasterias albula (Stimpson, 1853) + + + + + +
Род Stichastereiia Verrill, 1914 +
Stichasterella rosea (O.F. Müller, 1776) +
Род Urasterias Verrill, 1909 + + + + + + +
Urasterias linckii (J. Müller et Troschel, 1842) + + + + + + +
Подсемейство Pycnopodiinae Verrill, 1914 + +
Род Lysastrosoma Fisher, 1922 + +
Lysastrosoma anthosticta Fisher, 1922 + +
Отряд Paxillosida Perrier, 1884 включает восемь семейств, представители пяти из которых (Astropectinidae, Ctenodiscidae, Luidiidae, Porcellanasteridae, Pseudarchasteri-dae) встречаются на всей акватории России, за исключением Черного и Белого морей.
Морские звезды семейства Astropectinidae Gray, 1840, не встречены в Черном, Белом, Восточно-Сибирском и Чукотском морях. Виды рода Bathybiaster Danielssen
& Koren, 1883 этого семейства зарегистрированы только в морях Баренцевом, Карском, Лаптевых и в Центральном полярном бассейне; виды рода Dipsacaster Alcock, 1893 - в дальневосточных морях, за исключением Японского; виды рода Leptychaster E.A. Smith, 1876 - во всех дальневосточных морях и в Баренцевом море; виды рода Trophodiscus Fisher, 1917 обитают в Японском и Охотском морях;
вид Psilaster andromeda (Müller & Troschel, 1842) встречен в Баренцевом море, а вид P. pectinatus (Fisher, 1905) - в Охотском и Беринговом морях; Thrissacanthias bis-pinosus Djakonov 1950 описан из Охотского моря [Дьяконов, 1950]. Подвид Luidia (Luidia) quinaria amurensis Döderlein, 1920 из семейства Luidiidae Sladen, 1889 встречен только в Японском море, что указывает на тропическое происхождение этого семейства. Вид Ctenodiscus crispatus (Bru-zelius, 1805) семейства Ctenodiscidae Sladen, 1889 обнаружен во всех российских морях, за исключением Белого и Черного. Представители семейства Porcellanasteridae Sladen, 1883 обнаружены в Охотском и Беринговом морях. Представители семейства Pseudarchasteridae Sladen, 1889 встречены только в дальневосточных морях. Вид морских звезд из этого семейства Gephyreaster swifti (Fisher, 1905) обитает в Охотском и Беринговом морях, вид Pseudarchaster alascensis Fisher, 1905 обнаружен во всех дальневосточных морях России, а вид P. ornatus Djakonov, 1950 найден только в Охотском море.
Представители монотипического отряда Notomyotida Ludwig, 1910, с единственным семейством Benthopectinidae Verrill, 1899, обитают на всей акватории России, кроме Белого, Черного и Чукотского морей. Вид Pontaster tenuispinus (Dtlben et Koren, 1846) из рода Pontaster Sladen, 1885 встречен в Баренцевом, Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском морях, а также в водах Центрального полярного бассейна. Виды рода Nearchaster Fisher, 1911 встречаются в Охотском и Беринговом морях. Виды рода Cheiraster Studer, 1883 встречены в Японском и Охотском морях, подвид Benthopecten claviger occidentalis Baranova, 1955 обитает в Беринговом море, а вид Benthopecten rhopalophorus Djakonov, 1950 - в Охотском.
В отряд Valvatida Perrier, 1884 входит 17 семейств, четыре из которых, Asterini-dae, Goniasteridae, Poraniidae и Solasteridae, встречаются в российских морях за исключением Черного моря.
Вид Asterina pectinifera (Müller et Troschel, 1842) из семейства Asterinidae Gray, 1840 встречается в Охотском море, а вид Tremaster mirabilis Verrill, 1880 из того же семейства - в Баренцевом.
Вид Ceramaster granulans (Retzius, 1783) (сем. Goniasteridae Forbes, 1841, п/сем. Ga-neriinae Sladen, 1889) обитает в Баренцевом море, а виды C. arcticus (Verrill, 1909), C. japonicus (Sladen, 1889), C. productus Djakonov, 1950 и C. stellatus Djakonov, 1950 в Беринговом и Охотском морях. Вид Cladaster validus Fisher, 1910 встречен в Охотском море. Виды рода Hippasteria Gray, 1840 встречаются в основном в дальневосточных морях России, но вид H. phry-giana (Parelius, 1768) обнаружен в Беринговом и Баренцевом морях. Вид Pseudar-chaster parelli (Düben et Koren, 1846) встречен только в Баренцевом море, а вид Mediaster tenellus Fisher, 1905 - близ Курильских о-вов.
Виды семейства Poraniidae Perrier, 1894 встречаются в арктических морях России, за исключением Чукотского моря и Центрального полярного бассейна.
Самое распространенное семейство из отряда Valvatida - Solasteridae Viguier, 1878, представители которого встречаются на всей акватории, кроме Черного моря. Вид Lophaster furcifer (Düben & Koren, 1846) обитает в арктических морях России, за исключением Белого и Чукотского морей, а вид Lophaster furcilliger Fisher, 1905 -в Японском и Охотском морях. Виды рода Solaster Forbes, 1839 встречаются в дальневосточных морях, а также в Белом, Баренцевом, Карском и Чукотском морях. Вид Crossaster papposus (Linnaeus, 1767)
обитает во всех дальневосточных и арктических морях России, вид C. japonicus (Fisher, 1911) - в Японском море, подвид C. borealis borealis Fisher, 1906 - в Беринговом море, подвид C. borealis ochotensis Djakonov, 1950 - в Охотском море, вид C. diamesus (Djakonov, 1932) - в Охотском и Японском морях, а C. squamatus (Döder-lein, 1900) - в Баренцевом море.
Представители, относящиеся к отряду Velatida Perrier, 1893, были обнаружены во всех арктических и дальневосточных морях России. В данный отряд входят четыре семейства, виды двух из которых встречаются в российских морях: Korethraste-ridae и Pterasteridae.
Вид Peribolaster biserialis Fisher, 1905 из семейства Korethrasteridae Danielssen & Koren, 1884 обнаружен близ Командорских о-вов, а вид Korethraster hispidus Wyville Thomson, 1873 - в Баренцевом, Карском и Лаптевых морях.
Представители семейства Pterasteridae Perrier, 1875 встречены во всех арктических и дальневосточных морях России. Род Pteraster Müller & Troschel, 1842 распространен по всему исследуемому району, кроме Центрального полярного бассейна и Черного моря. Вид Amembranaster dimidatius Golotsvan, 1998 встречен близ Командорских о-вов, вид Diplopteraster multipes (M. Sars, 1866) - в Охотском и Беринговом морях. Вид Hymenaster quadri-spinosus Fisher, 1905 обнаружен в Беринговом море, вид H. perissonotus Fisher, 1910 -в Охотском и Беринговом морях, а вид H. pellucidus Wyville Thomson, 1873 - на акватории российской Арктики, за исключением Белого и Чукотского морей.
В отряд Spinulosida Perrier, 1884 входят два семейства, одно из которых, Echinasteridae Verrill, 1867, указано для всех российских морей, за исключением Центрального полярного бассейна и Чер-
ного моря, при этом виды рода Henricia Gray, 1840 встречены как в дальневосточных, так и в арктических морях, а виды рода Aleutihenricia Clark & Jewett, 2010 -только в дальневосточных.
Отряд Brisingida Fisher, 1928 представлен двумя семействами - Brisingidae G.O. Sars, 1875 и Freyellidae Downey, 1986. Представители данного отряда были обнаружены в Охотском и Беринговом морях.
В отряд Forcipulatida Perrier, 1884 входят пять семейств, в российских морях встречаются представители трех из них -Asteriidae, Pedicellasteridae, Zoroasteridae. Виды рода Pedicellaster M. Sars, 1861 (сем. Pedicellasteridae Perrier, 1884) обитают в дальневосточных морях, вид Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905) (сем. Zoroasteridae Sladen, 1889) встречен в Охотском море. Представители семейства Asteriidae Gray, 1840 обнаружены во всех российских морях, в Черном море в прибосфорском районе встречен единственный вид морских звезд из этого семейства - Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758).
Для сравнения фаун морских звезд указанных районов нами были рассчитаны коэффициенты видового сходства Серен-сена - Чекановского (табл. 2).
После проведенных расчетов все районы отчетливо разделились на три группы: 1) Черное море; 2) арктические моря, за исключением Чукотского; 3) Чукотское море и дальневосточные моря (рис. 2).
Фауну арктических морей в свою очередь можно разделить на 3 группы: 1) Белое море; 2) Баренцево море; 3) море Лаптевых, Восточно-Сибирское и Карское моря и Центральный полярный бассейн. Здесь больше всего отличается фауна Центрального полярного бассейна и наиболее сходны фауны морей Лаптевых и Карского - 85% (коэффициент Серенсена - Чека-новского равен 0,85).
Таблица 2. Коэффициенты сходства фаун морских звезд морей России Table 2. Coefficients of similarity between the faunae of starfish in the Russian seas
Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн Черное море
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 70
2 0,68 76
3 0,52 0,63 92
4 0,43 0,51 0,51 88
5 0,24 0,34 0,37 0,44 47
6 0,08 0,05 0,04 0,06 0,07 9
7 0,09 0,09 0,08 0,11 0,17 0,39 37
8 0,11 0,10 0,09 0,11 0,14 0,44 0,70 23
9 0,09 0,09 0,07 0,08 0,13 0,38 0,59 0,85 17
10 0,07 0,07 0,06 0,10 0,16 0,43 0,47 0,65 0,77 14
11 0,14 0,16 0,13 0,24 0,40 0,18 0,20 0,22 0,27 0,37 13
12 0,05 0,05 0,04 0,04 0,07 0,24 0,36 0,52 0,64 0,64 0,29 8
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Примечание. По диагонали указано количество видов для каждого из морей. Снизу от диагонали приведены коэффициенты сходства Серенсена - Чекановского
Note. The diagonal shows the number of species for each of the seas. The coefficients of the Sorensen -Chekanovsky similarity are shown from the bottom of the diagonal
13 Чёрное море
6 Белое море
7 Баренцево море
8 Карское море
9 Море Лаптевых
ю Восточно-Сибирское море 12 Центральный полярный бассейн Берингово море Чукотское море
Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Охотское море
Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Японское море
Рис. 2. Дендрограмма видового сходства фаун морских звезд по коэффициенту Серенсена - Чекановского Fig. 2.Dendrogram of the species similarity of starfish faunae according to Serensen - Chekanovsky
Что касается дальневосточных морей, то здесь можно выделить две группы: 1) Берингово море, 2) Японское и Охотское моря.
Проведенный анализ показал довольно высокое сходство между фаунами морских звезд Чукотского и Берингова морей (коэффициент Серенсена - Чекановского равен 0,40), что, вероятно, объясняется вселением некоторых видов морских звезд из Берингова моря в Чукотское.
Расчетные значения насыщенности видового состава и родового коэффициента (табл. 3) указывают на то, что в российских арктических морях на видовом уровне преобладают аллохтонные тенденции формирования фауны (отрицательные на-
сыщенности видового состава, низкие значения родового коэффициента). Фауну дальневосточных российских морей определяют преимущественно автохтонные (аборигенные) виды. В Черном море встречен один автохтонный вид морских звезд Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758), «вселенец» из Средиземного моря.
В дальневосточных морях наибольшее разнообразие наблюдается в Охотском море, наименьшее - в Беринговом (табл. 3). В Арктике наименьшее родовое и видовое разнообразие наблюдается в Белом море и Центральном полярном бассейне, наибольшее - в Баренцевом море, а далее в восточном направлении вплоть до Чукотского моря плавно уменьшается.
Таблица 3. Таксономическая структура фауны морских звезд в исследуемых районах
Table3.Taxonomic structure of the starfish fauna in the analysis areas
Таксоны и показатели Японское море Юго-Восточный Сахалин, Южные Курилы Охотское море Северные и Средние Курилы, Командорские о-ва Берингово море Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный полярный бассейн
Отряды 6 6 7 7 7 4 6 6 6 6 5 5
Семейства 11 12 15 13 13 5 12 10 9 7 5 6
Роды 22 27 33 30 26 7 24 17 13 11 10 8
Виды 70 76 92 88 47 9 37 23 17 14 13 8
Ожидаемое количество родов 28,7 32,2 39,6 36,6 27,7 7,3 23,7 17,1 13,7 11,4 9,7 7,9
Ожидаемое количество видов 49,6 56,9 71,9 65,6 46,5 9,8 39,0 26,3 20,1 16,2 13,6 10,5
Насыщенность родового состава -0,30 -0,19 -0,2 -0,22 -0,07 -0,04 0,01 -0,01 -0,05 -0,04 0,03 0,01
Насыщенность видового состава 0,29 0,25 0,22 0,25 0,01 -0,09 -0,05 -0,14 -0,18 -0,16 -0,05 -0,31
Родовой коэффициент 3,18 2,81 2,79 2,93 1,81 1,29 1,54 1,35 1,31 1,27 1,3 1,0
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках госзадания по теме: «Таксономия, биоразнообразие и экология беспозвоночных российских и сопредельных вод Мирового океана, континентальных водоемов и увлажненных территорий». Номер темы: 122031100275-4.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность А.В. Смирнову (Зоологический институт РАН) за помощь в определении видов.
ЛИТЕРАТУРА
Анисимова Н.А. 2000. Иглокожие (Echino-dermata) Баренцева моря. В кн. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Мурманск: Апатиты. С. 228-346. Баранова З.И. 1957. Иглокожие Берингова моря. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 4. С. 149-266. Баранова З.И. 1962. Иглокожие Курильских островов. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 8. C. 347-363. Баранова З.И. 1964. Иглокожие (Echinoder-mata), собранные экспедицией на л/р «Ф. Литке» в 1955 г. Москва - Ленинград: Транспорт. Т. 259. С. 355-372. Баранова З.И. 1971. Иглокожие залива По-сьета Японского моря. В сб. Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Ленинград: Наука. С. 242-264. (Исследования фауны морей. Вып. 8 (16)). Баранова З.И. 1976. Тип иглокожие (Echi-nodermata). Животные и растения залива Петра Великого. Ленинград: Наука. P. 114-120. Баранова З.И., Савельева Т.С. 1972. Тип иглокожие - Echinodermata. Определитель фауны Черного и Азовского мо-
рей. В 3-х томах. Киев: Наукова думка. Т. 3. С. 271-291.
Бажин А.Г. 1987. К фауне иглокожих Ава-чинской губы. В сб. Исследования иглокожих дальневосточных морей. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 5-20.
Голиков А.Н. 1976. О количественных закономерностях процесса дивергенции. Гидробиологические исследования самоочищения водоёмов. Ленинград. С.90-96.
Голиков А.Н., Скарлато О.А. 1971. Некоторые вопросы систематики и экологии морских моллюсков и перспективы их изучения. В кн. Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Ленинград: Наука. С. 24-27.
Дьяконов А.М. 1926. Иглокожие Баренцева, Карского и Белого морей. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 61. Вып. 2. С.98-131.
Дьяконов А.М. 1933. Иглокожие северных морей. Ленинград: АН СССР. 166 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 8).
Дьяконов А.М. 1938. Иглокожие (ЕсЫпо-dermata) залива Сяуху в Японском море. Труды гидробиологической экспедиции ЗИН АН 1934 г. на Японском море. Вып. 2. С. 425-498.
Дьяконов А.М. 1949. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского). Известия ТИНРО. Т. 30. 130 с.
Дьяконов А.М. 1950. Морские звёзды морей СССР. Москва - Ленинград: АН СССР. 202 с.
Дьяконов А.М. 1952а. Иглокожие (Есто-dermata) Чукотского моря и Берингова пролива. В кн. Крайний северо-восток Союза ССР. Т. 2. Фауна и флора Чукотского моря. Ленинград: АН СССР. С. 286-310.
Дьяконов А.М. 1952б. Иглокожие абиссальных глубин прикамчатских вод. Исследования дальневосточных морей СССР. Vol. 3. С. 116-130.
Дьяконов А.М. 1955. Тип Echinodermata -Иглокожие. В кн. Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. Москва - Ленинград: Изд-во АН СССР. С.203-219.
Дьяконов А.М. 1958. Новости фауны иглокожих (Echinodermata) юго-западного побережья Сахалина по сборам экспедиции Зоологического института Академии наук СССР в 1946 году. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 5. С. 260-270.
Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. 1997. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 168 с.
Малышев Л.И., Байков К.С., Доронь-кин В.М. 2000. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков. Krylovia. Вып. 2 (1). С. 3-16.
Смирнов А.В. 2001. Список видов свобод-ноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Исследования фауны морей. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. Т. 51. Вып. 59. С. 123-124.
Смирнов А.В. 2013. Список видов свобод-ноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России. Исследования фауны морей. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, Т. 75. Вып. 83. С. 191-195.
Смирнов А.В., Панина Е.Г., Степанов В.Г. 2022. Морские звёзды (Echinodermata: Asteroidea) северо-западной части Берингова моря, собранные экспедицией ТИНРО-центра на судне НИС «ТИНРО» в июле - августе 2008 года. Вестник Камчатного государственного тех-
нического университета. Вып. 62. С. 49-73.
Смирнов А.В., Смирнов И.С. 1990. Иглокожие моря Лаптевых. В сб. Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод Арктического океана. Ленинград: Наука. С. 411-462. (Исследование фауны морей Т. 37 (45)).
Смирнов А.В., Смирнов И.С. 2009. Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря. Исследования фауны морей. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. Т. 64. Вып. 72. С.154-199.
Стратаненко Е.А. 2021. Биоразнообразие и структурно-функциональная значимость офиур (Ophiuroidea, Echinodermata) в морях Российской Арктики. Диссертация ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. 191 с.
Стратаненко E.A., Денисенко С.Г. 2017. Биоразнообразие офиур в арктических морях России. Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического института. № 46. С.194-199.
Шорыгин А.А. 1926. Иглокожие Белого моря. Труды Плавучего морского научного института. Т. 2. Вып. 1. С. 3-59.
Шорыгин А.А. 1928. Иглокожие Баренцова моря. Труды Морского научного института. Т. 3. Вып. 4. С. 5-107.
Шорыгин А.А. 1948. Тип Echinodermata -Иглокожие. В кн. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. Москва: Советская наука. С. 469-495.
Явнов С.В. 2010. Атлас морских звёзд дальневосточных морей России. Владивосток: Русский Остров. 240 c.
Mironov A.N., Minin K.V., Dilman A.B., Smirnov I.S. 2018. Deep-sea echino-derms of the Sea of Okhotsk. Deep-Sea Research. Part II. Vol. 154. P. 342-357.
REFERENCES
Anisimova N.A. 2000. Echinodermata (Echi-nodermata) of the Barents Sea. In: Current benthos of the Barents and the Kara seas. Murmansk: Apatity. P. 228-346 (in Russian).
Baranova Z.I. 1957. Echinoderms of the Bering Sea. Explorations Far East seas of the USSR. Issue 4. P. 149-266 (in Russian).
Baranova Z.I. 1962. Echinoderms of the Kuril Islands. Explorations Far East seas of the USSR. Issue 8. P. 347-363 (in Russian).
Baranova Z.I. 1964. Echinodermata (Echinodermata), collected by an expedition on icebreaker "F. Litke" in 1955. Moscow -Leningrad: Transport Publ. Issue 259. P. 355-372 (in Russian).
Baranova Z.I. 1971. Echinoderms of Posyet Bay, Sea of Japan. In: Fauna and flora of Posyet Bay, Sea of Japan. Leningrad: Nauka Publ. P. 242-264. (Explorations of the fauna of the seas. Issue 8 (16)) (in Russian).
Baranova Z.I. 1976. Type echinoderms (Echi-nodermata). Animals and plants of the Peter the Great Bay. Leningrad: Nauka Publ. P. 114-120 (in Russian).
Baranova Z.I., Savelyeva T.S. 1972. Phylum Echinodermata - Echinodermata. Key to the fauna of the Black and the Azov seas. In 3 volumes. Kyiv: Naukova Dumka Publ. Vol. 3. P. 271-291 (in Russian).
Bazhin A.G. 1987. To the fauna of echino-derms of the Avacha Bay. In: Studies of echinoderms of the Far Eastern seas. Vladivostok: Far Eastern Branch of the USSR Academy of Sciences. P. 5-20 (in Russian).
Golikov A.N. 1976. On the quantitative patterns of the divergence process. In: Hydrobiological studies of self-purification of reservoirs. Leningrad: Nauka Publ. P. 90-96 (in Russian).
Golikov A.N., Scarlato O.A. 1971. Some questions of systematics and ecology of marine mollusks and prospects for their study. In: Mollusks. Ways, methods and results of their study. Leningrad. P. 24-27 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1926. Echinoderms of the Barents, Kara and White seas. Proceedings of the Leningrad Society of Naturalists. Vol. 61. Issue. 2. P. 98-131 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1933. Echinoderms of the northern seas. Leningrad: USSR Academy of Sciences. 166 p. (Key guides to the fauna of the USSR, ed. Zool. Institute of the USSR Academy of Sciences. Issue 8) (in Russian).
Dyakonov A.M. 1938. Echinodermata (Echinodermata) of the Xiahu Bay in the Sea of Japan. Proceedings of the hydro-biological expedition of the ZIN AN 1934 on the Sea of Japan. Issue. 2. P. 425-498 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1949. Key to echinoderms of the Far Eastern seas (Bering, Okhotsk and Japan). Izvestia Tihookeanskogo nauch-no-issledovatel 'skogo rybohozajstvenno-go tcentra (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 30. 130 p. (in Russian).
Dyakonov A.M. 1950. Starfish of the seas of the USSR. Moscow - Leningrad: USSR Academy of Sciences. 202 p. (in Russian).
Dyakonov A.M. 1952a. Echinodermata (Eci-nodermata) of the Chukchi Sea and the Bering Strait. In: Extreme North-East of the USSR. Vol. 2. Fauna and flora of the Chukchi Sea. Leningrad: USSR Academy of Sciences. P. 286-310 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1952b. Echinoderms of the abyssal depths of Kamchatka waters. Issledovaniya dal'nevostochnyh morej SSSR (Explorations Far East seas of the USSR). Vol. 3. P. 116-130 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1955. Phylum Echinodermata - Echinoderms. In: Atlas of invertebrates of the Far Eastern seas of the USSR. Moscow - Leningrad: Akad. Nauk SSSR Publ. P. 203-219 (in Russian).
Dyakonov A.M. 1958. News of the fauna of echinoderms (Echinodermata) of the south-western coast of Sakhalin according to the collections of the expedition of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences in 1946. Issledova-niya dal'nevostochnyh morej SSSR (Explorations Far East seas of the USSR). Vol. 5. P. 260-270 (in Russian).
Kusakin O.G., Ivanova M.B., Tsurpalo A.P. et al. 1997. List of species of animals, plants and fungi of the littoral zone of the Far Eastern seas of Russia. Vladivostok: Dalnauka Publ. 168 p. (in Russian).
Malyshev L.I., Baykov K.S., Doronkin V.M. 2000. Floristic division of Asian Russia based on quantitative characteristics. Krylovia. Vol. 2 (1). P. 3-16 (in Russian).
Smirnov A.V. 2001. List of species of free-living invertebrates of the Eurasian seas and adjacent deep-sea parts of the Arctic. Issledovaniya fauny morej (Explorations of the Fauna of the Seas). St. Petersburg: ZIN RAS Publ. Vol. 51. Issue 59. P. 123-124 (in Russian).
Smirnov A.V. 2013. List of species of free-living invertebrates in the Far Eastern seas of Russia. Issledovaniya fauny morej (Explorations of the Fauna of the Seas). St. Petersburg: ZIN RAS Publ. Vol. 75. Issue 83. P. 191-195 (in Russian).
Smirnov A.V., Panina E.G., Stepanov V.G. 2022. Starfish (Echinodermata: Asteroidea) of the north-western part of the Bering Sea collected by the TINRO-Center expedition on the vessel "TINRO" in July-August 2008. Vestnik Kamchatskogo gosudarstven-nogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin
of the Kamchatka State Technical University). Vol. 62. P. 49-73 (in Russian).
Smirnov A.V., Smirnov I.S. 1990. Echino-derms from the Laptev Sea. In: Ecosystems of the New Siberian shoals and the fauna of the Laptev Sea and adjacent waters of the Arctic Ocean. Leningrad: Nauka Publ. P. 411-462. (Exploration of the fauna of the seas. Vol. 37 (45)) (in Russian).
Smirnov A.V., Smirnov I.S. 2009. Ecosystems and biological resources of the Chukchi sea and adjacent areas. Issledovaniya fauny morej (Explorations of the fauna of the seas). St. Petersburg: ZIN RAS Publ. Vol. 64. Issue 72. P. 154-199 (in Russian).
Stratanenko E.A. 2021. Biodiversity and struc tural and functional significance of brittle stars (Ophiuroidea, Echinodermata) in the seas of the Russian Arctic. Candidacy dissertation for biological sciences. St. Petersburg: ZIN RAS Publ. 191 p. (in Russian).
Stratanenko E.A., Denisenko S.G. 2017. Biodiversity of brittle stars in the Arctic seas of Russia. Uchenye zapiski Rossijskogo gosudarstvennogo gidrometeorologiches-kogo instituta (Scientific notes of the Russian State Hydrometeorological Institute). № 46. P. 194-199 (in Russian).
Shorygin A.A. 1926. Echinoderms of the White Sea. Trudy Plavuchego morskogo nauchnogo instituta (Proceedings of the Marine Scientific Institute). Vol. 2. Issue 1. P. 3-59 (in Russian).
Shorygin A.A. 1928. Echinoderms of the Barents Sea. Trudy Morskogo nauchnogo instituta (Proceedings of the Marine Scientific Institute). Vol. 3. Issue 4. P. 5-107 (in Russian).
Shorygin A.A. 1948. Type Echinodermata -Echinoderms. In: Key to the fauna and flora of the northern seas of the USSR. Moscow: Soviet Science Publ. P. 469-495 (in Russian).
Yavnov S.V. 2010. Atlas of starfish of the Far Eastern seas of Russia. Vladivostok: Russian Island Publ. 240 p. (in Russian).
Mironov A.N., Minin K.V., Dilman A.B., Smirnov I.S. 2018. Deep-sea echinoderms of the Sea of Okhotsk. Deep-Sea Research. Part II. Vol. 154. P. 342-357.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Степанов Вадим Георгиевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; vgstepanov@inbox.ru. SPIN-код: 7334-3703, Author ID: 214458.
Stepanov Vadim Georgievich - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory; vgstepanov@inbox.ru. SPIN-code: 7334-3703, Author ID: 214458.
Панина Елена Григорьевна - Зоологический институт РАН; 199034, Россия, Санкт-Петербург; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории морских исследований; Elena.Panina@zin.ru. SPIN-код: 5207-4420, Author ID: 949482; ORCID: 0000-0003-1223-6507.
Panina Elena Grigorievna - Zoological Institute of Russian Academy of Sciences; 199034, Russia, St. Petersburg; Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of Marine Research Laboratory; Elena.Panina@zin.ru. SPIN-code: 5207-4420, Author ID: 949482; ORCID: 0000-0003-1223-6507.
Статья поступила в редакцию 27.03.2024; одобрена после рецензирования 09.09.2024; статья принята к публикации: 10.09.2024.
The article was submitted 27.03.2024; approved after reviewing 09.09.2024; accepted for publication 10.09.2024.
