CC BY
14
УДК 593.93(265.51)"07-08.2008" DOI: 10.17217/2079-0333-2022-62-49-73
МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ, СОБРАННЫЕ ЭКСПЕДИЦИЕЙ ТИНРО-ЦЕНТРА НА СУДНЕ НИС «ТИНРО» В ИЮЛЕ - АВГУСТЕ 2008 ГОДА
Смирнов А.В.1, Панина Е.Г.2, Степанов В.Г.2
1 Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
В статье приведены данные о морских звездах, обнаруженных в северо-западной части Берингова моря во время проведения траловой съемки на судне НИС «ТИНРО» (ТИНРО-центр) в июле - августе 2008 года на глубинах от 43 до 552 м. Всего было найдено 27 видов морских звезд, принадлежащих к 10 семействам и 6 отрядам. Из них 24 определены до вида (два из них под вопросом) и три - до рода. Три вида - Solaster spectabilis, Hippasteria armata и Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris впервые встречены в Беринговом море, а виды Pteraster tesselatus, Diplopteraster multipes и Asterias microdiscus впервые указываются для северо-западной части Берингова моря. Приводятся данные о местонахождении собранных видов, краткие замечания об их прижизненной окраске, размерах и некоторых морфологических признаках. Для каждого вида приведены прижизненные фотографии.
Ключевые слова: Берингово море, видовой состав, морские звезды, распределение, Asteroidea.
STARFISH (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) OF THE NORTH-WESTERN PART OF THE BERING SEA COLLECTED BY THE TINRO-CENTER EXPEDITION ON THE RESEARCH VESSEL "TINRO" IN JULY - AUGUST 2008
Smirnov A.V.1, Panina E.G.2, Stepanov V.G.2
1 Zoological Institute of RAS, Saint Petersburg, Universitetskaya naberezhnaya 1.
2 Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute of FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya Str. 17.
The data on starfish found in the north-western part of the Bering Sea during trawl survey aboard the research vessel "TINRO" (TINRO-Center) on the depth 43-552 m in July - August 2008 are presented. 27 species of starfish belonging to 10 families and 6 orders were found. 24 of them were identified to specieslevel (two of them are questionable) and 3 - to the genus level. Three species such as Solaster spectabilis, Hippasteria armata and Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris are discovered in the Bering Sea for the first time. Pteraster tesselatus, Diplopterastrer multipes and Asterias microdiscus species are recorded for the northwestern part of the Bering Sea for the first time. Data on the location of the collected species, brief remarks on their lifetime coloration, size and some morphological features are given. Life photographs for each species are shown.
Key words: the Bering Sea, species composition, starfish, distribution, Asteroidea.
ВВЕДЕНИЕ
Наиболее полные сведения по морским звездам из морей СССР, и Берингова моря в том числе, были приведены в прошлом столетии в работах Дьяконова [1949; 1950а; 19506; 1958; 1961] и Барановой [1957].
Последний список достоверных данных о видовом составе морских звезд российских вод Берингова моря был составлен в 2013 году [Smimov, 2013], в котором сообщается о 44 видах морских звезд, принадлежащих к семи отрядам, 22 семействам и 26 родам.
В беринговоморских водах Аляски обитает около 63 видов морских звезд [Clark, 1999; A Working field guide..., 2002]. В беринговоморских водах Алеутских о-вов обнаружено около 60 видов морских звезд [Clark, 1999; Clark, Jewett, 2010; 2011a, b; 2015; Jewett et al., 2015]. У берегов Британской Колумбии (Канада) было отмечено 50 видов морских звезд [Lambert, Boutillier, 2011].
В нашей статье мы дополняем данные по видовому составу морских звезд из российских вод Берингова моря.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили сборы экспедиции ТИНРО-Центра (июль - август 2008 г.) в севе -ро-западной части Берингова моря на глубинах 43-552 м. Работы проводились одним из авторов (В.Г. Степановым) на судне НИС «ТИНРО». В качестве орудия лова использовался донный трал ДТ-27.1/24.4. Продолжительность тралений составляла от 10 до 40 мин. Средняя скорость траления составляла 3 узла. Фотографии морских звезд сделаны на судне до их фиксации, когда еще была не потеряна прижизненная окраска.
Всего определено 64 экземпляра морских звезд, собранных на 30 станциях (таблица, рис. 1). Размеры морских звезд представлены двумя измерениями: R -расстояние от центра ротового отверстия до кончика луча, г - расстояние от ротового отверстия до интеррадиального края тела между лучами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И обсуждение
В исследованном материале было обнаружено 27 видов морских звезд, относящихся к 6 отрядам, 10 семействам и 16 родам. Ниже приводится краткое описание исследованного материала.
Отряд Velatida Семейство Pterasteridae
Pteraster militaris (O. Müller, 1776)
(рис. 2)
Fisher, 1911: 167, 346, pl. 98 figs 1, 2; Дьяконов, 1950а: 79; Баранова, 1957: 167; 1962: 354; Lambert, 2000: 94, figs 82, 83, C-20; Явнов, 2010: 97, фото с. 97, с. 98; Smirnov, 2013: 193; Jewett et al., 2015: 45, figs p. 44.
Материал: ст. 152 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 150 мм, r = 61 мм, R / r = 2,5. Цвет ярко-оранжевый. Лучи хорошо обособлены и несколько вытянуты, их кончики загибаются на спинную сторону. Тело звезды мясистое, спинная сторона гладкая. Спинная мембрана толстая, содержит шиповатые тельца с отверстиями. Вентролатеральная мембрана неширокая. Перепонка, соединяющая околоротовые иглы, прервана между двумя вершинными иглами челюсти. Суборальная игла толстая со стекловидным кончиком, загнута назад.
Вид найден вблизи Анадырского залива на глубине 56-57 м на скалисто-гравийном грунте.
Список станций экспедиции ТИНРО-Центра в июле - августе 2008 года, на которых были собраны морские звезды
List of stations of the TINRO-Center expedition where starfish were collected in July - August 2008
№ станции Информация о станции Вид (кол-во экз.)
51 26.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; 61°44'6 с. ш., 175°47'5 в. д., 61°44'5 с. ш., 175°45'4 в. д.; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; гл. 77-78 м; t = 1,7°С; грунт - гравий, скала; сб. В. Г. Степанов Pteraster ornatus (1 экз.)
Henricia oculata (2 экз.)
Crossaster papposus (1 экз.)
52 26.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°53'1 с. ш., 175°41'7 в. д., 61°53'7 с. ш., 175°43'8 в. д.; гл. 43-44 м; 1 = 2,2°С; грунт - мелкая галька, гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Pteraster ornatus (1 экз.)
Pedicellaster magister magister (1 экз.)
53 26.07.2009 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; 62°03'4 с. ш., 176°14'3 в. д., 62°03'0 с. ш., 176°12'1 в. д.; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; гл. 45-46 м; 1 = 2,5°С, грунт - галька, скала; сб. В.Г. Степанов Crossaster papposus (1 экз.)
54 26.07.2009 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; 61°55'7 с. ш., 176°24'7 в. д., 61°55'1 с. ш., 176°22'6 в. д.; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; гл. 86 м, 1 = 3,6°С, грунт - гравий; сб. В.Г. Степанов Hippasteria sp. (1 экз.)
55 26.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°37'9 с. ш., 176°37'3 в. д., 61°48'5 с. ш., 176°35'2 в. д.; гл. 152 м; 1 = 2°С, грунт - галька, скала; сб. В.Г. Степанов Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (1 экз.)
Lethasterias nanimensis (1 экз.)
Crossaster papposus (1 экз.)
Henricia oculata (1 экз.)
56 26.07.2008 г.. ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°44'9 с. ш., 176°43'7 в. д., 61°44' с. ш., 176°41' в. д., гл. 352-353 м; грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Diplopteraster multipes (2 экз.)
Henricia oculata (1 экз.)
57 27.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°39'2 с. ш., 176°48'9 в. д., 61°40'6 с. ш., 176°51'3 в. д.; гл. 745-749 м, 1 = 3,3°С; грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Hippasteria armata (1 экз.)
Dipsacaster borealis (1 экз.)
60 27.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°44'6 с. ш., 176°48 в. д., 61°43'6 с. ш., 176°45'7 в. д.; гл. 452-454 м; 1 = 3,7°С; грунт - галька, скала; сб. В.Г. Степанов Diplopteraster multipes (2 экз.)
Dipsacaster anoplus (1 экз.)
Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris (1 экз.)
62 27.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°52'3 с. ш., 177°12'3 в. д., 61°52' с. ш., 177°10'1 в. д.; гл. 128-131 м; 1 = 2,2°С, грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Diplopteraster multipes (2 экз.)
Solaster spectabilis (1 экз.)
63 28.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО», орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°02'5 с. ш., 177°06'3 в. д., 62°02'6 с. ш., 177°03'1 в. д.; гл. 89 м; 1 = 1,9°С; грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Henricia oculata (3 экз.)
Crossaster cf.borealis (1 экз.)
Pedicellaster magister magister (1 экз.)
Leptasterias (Hexasterias) sp. (2 экз.)
64 28.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°13'2 с. ш., 176°47'6 в. д., 62°13'5 с. ш., 176°49'9 в. д.; гл. 53 м; 1 = 3,2°С; грунт - галька, скала; сб. В.Г. Степанов Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (1 экз.)
Gephyreaster swifti (1 экз.)
65 28.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°20'4 с. ш., 177°39'7 в. д., 62°20'7 с. ш., 177°37'3 в. д.; гл. 53 м; 1 = 3,2°С, грунт - галька, скала; сб. В.Г. Степанов Aleutihenricia beringiana (1 экз.)
Leptasterias (Hexasterias) sp. (1 экз.)
73 30.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°45'5 с. ш., 177°59'8 в. д., 61°45'9 с. ш., 177°58'2 в. д.; гл. 287 м; 1 = 2,1°С; грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Pteraster tesselatus (1 экз.)
Crossaster papposus (1 экз.)
Solaster endeca (1 экз.)
Окончание табл.
The end of the Table
№ станции Информация о станции Вид (кол-во экз.)
74 30.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°50'5 с. ш., 177°53'1 в. д., 61°50'6 с. ш., 177°51'1 в. д.; гл. 113-114 м; t = 2,6°^ грунт - валуны, песок; сб. В.Г. Степанов Crossaster papposus (1 экз.)
75 30.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°00'8 с. ш., 177°43'7 в. д., 62°00'8 с. ш., 177°41'1 в. д.; гл. 92-93 м; t = 2,1°^ грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Pteraster tesselatus (1 экз.) Solaster spectabilis (1 экз.)
76 30.07.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°12'5 с. ш., 178°23'1 в. д., 62°12'3 с. ш., 178°20'5 в. д.; гл. 56-57 м; t = 3°^ грунт - мелкие камни; сб. В.Г. Степанов Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (1 экз.)
98 03.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 60°52'8 с. ш., 179°22'9 в. д., 60°52'1 с. ш., 179°24'2 в. д.; гл. 551-552 м; t = 3,5°^ грунт - галька, гравий; сб. В.Г. Степанов Ctenodiscus crispatus (1 экз.)
102 04.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°30'3 с. ш., 179°26'7 в. д., 61°30'1 с. ш., 179°24'4 в. д.; гл. 184 м; t = 0,4°C; грунт - галька; сб. В.Г. Степанов Pteraster tesselatus (1 экз.)
105 04.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°00'8 с. ш., 179°59'3 з. д., 61°59'9 с. ш., 179°59'9 з. д.; гл. 167-168 м; t = 1,8°C, грунт - галька, гравий; сб. В.Г. Степанов Henricia sp. (1 экз.)
107 05.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°21'3 с. ш., 179°58'3 з. д., 61°21'4 с. ш., 179°57' з. д.; гл. 153-154 м; t = 0,5°C, грунт - крупный песок, галька, гравий; сб. В.Г. Степанов Pteraster ornatus (2 экз.) Ctenodiscus crispatus (1 экз.)
117 07.08.2008г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 61°40'5 с. ш., 177°50'7 з. д., 61°40'0 с. ш., 177°52'7 з. д.; гл. 137 м; t = 0,6^ , грунт - ил, глыбы; сб. В.Г. Степанов Lethasterias nanimensis (1 экз.)
122 08.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°40' с. ш., 179°52'1 з. д., 62°39'4 с. ш., 179°52'9 з. д.; гл. 85-86 м; t = 1,9°^ грунт - песок; сб. В.Г. Степанов Pteraster ornatus (1 экз.) Crossaster papposus (1 экз.) Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (1 экз.)
123 08.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 64°00'5 с. ш., 179°59'8 з. д., 63°59'4 с. ш., 179°59'6 з. д.; гл. 62 м; t = 2,2°C, грунт - песок, валуны; сб. В.Г. Степанов Henricia tumida (2 экз.)
129 09.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°00' с. ш., 177°50'8 з. д., 62°00'1 с. ш., 177°52'9 з. д.; гл. 118 м; t = -0,2°^ грунт - галька, ил; сб. В.Г. Степанов Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (1 экз.)
135 10.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°20' с. ш., 175°50'4 з. д., 62°20' с. ш., 175°52'5 з. д.; гл. 88 м; t = -1,4°^ грунт - ил; сб. В.Г. Степанов Asterias microdiscus (1 экз.)
137 11.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 62°40' с. ш., 176°13'7 з. д., 62°40'1 с. ш., 176°15'9 з. д.; гл. 88-89 м; t = -1,6°C; грунт - ил; сб. В.Г. Степанов Leptasterias (Endogenasterias) groenlandica (1 экз.) Pteraster ornatus (1 экз.)
150 13.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 63°22'1 с. ш., 173°42'2 з. д., 63°22' с. ш., 173°40' з. д., гл. 74-75 м; t = 1,4°C; грунт - ил, глыбы; сб. В.Г. Степанов Asterias microdiscus (1 экз.)
151 13.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 63°39'6 с. ш., 173°02'5 з. д., 63°40'5 с. ш., 173°00'8 з. д.; гл. 64 м; t = 0,3°C; грунт - галька, гравий; сб. В.Г. Степанов Pteraster ornatus (1 экз.) Henricia cf. spiculifera (1 экз.)
152 13.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 63°59'6 с. ш., 172°23'3 з. д., 64°00'4 с. ш., 172°21'4 з. д.; гл. 56-57 м; t =1,2°C; грунт - гравий, скала; сб. В.Г. Степанов Pteraster militaris (1 экз.) Solasterpaxillatus (1 экз.)
163 16.08.2008 г., ТИНРО-Центр, НИС «ТИНРО»; орудие лова - трал ДТ-27.1/24.4; 64°00'3 с. ш., 172°59'2 з. д., 63°59'7 с. ш., 173°01' з. д.; гл. 58 м; t = 1,5°C, грунт - гравий, песок; сб. В.Г. Степанов Solaster spectabilis (1 экз.)
n 1 . 1 g
64 • Анадырский залив J •
62 : 4
• •
60
S -1-1-
E 175 180 175 170 W
Рис. 1. Схема станций обнаружения морских звезд в экспедиции ТИНРО-Центра в июле - августе 2008 года Fig. 1. Stations of the TINRO-Center expedition where starfish were discovered in July - August 2008
1
п..........m ^^^^^^^
Анадырский залив J •
•
• • • • •
• 1
Рис. 2. Pteraster militaris (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см Fig. 2. Pteraster militaris (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Pteraster ornatus A. Smirnov, 1982
(рис. 3)
Смирнов, 1982: 106, рис. 1, 3 (вкладка), 4 (вкладка) (P. obscurus ornatus); Fisher, 1911: 363 (part.), pl. 105 figs 2-4, pl. 106 fig. 2 (P. obscurus Perrier, 1891); Дьяконов, 1950а: 81 (P. obscurus Perrier, 1891, part.); Баранова, 1957: 169 (P. obscurus Perrier, 1891, part.); 1962: 354 (P. obscurus Perrier, 1891, part.); Явнов, 2010: 89 (P. obscurus Perrier, 1891, part., фото с. 91, с. 92 (верхнее), с. 94 (нижнее), с. 95); Smirnov, 2013: 193.
Материал: ст. 51 (1 экз.), ст. 52 (1 экз.), ст. 107 (2 экз.), ст. 122 (1 экз.), ст. 137 (1 экз.), ст. 151 (1 экз.).
Лучей 6. Размеры: R = 26-115 мм, г = = 20-85 мм, R / г = 1,2-1,6. Окраска в центральной части диска от темно-коричневой до светло-коричневой, концы лучей светло-бежевого цвета. У беринговоморских экземпляров окраска имеет фиолетовый оттенок, тогда как у охотоморских и севе-ро-япономорских она красноватая. Иногда центральная часть диска на спинной стороне имеет более светлую окраску с темными полосами по интеррадиусам. Тело звезды мясистое, слегка ослизненное. Лучи очень короткие и широкие. Спинная мембрана плотная, без известковых включений. Вентролатеральная мембрана хорошо развита, треугольной формы, наибольшей
ширины достигает на стыке соседних лучей. Оральные иглы связаны плотной мембраной, не прерванной на вершине ротового угла. Суборальные иглы грубые, массивные, обычно с хорошо развитым стекловидным кончиком.
Вид найден на корякском шельфе на глубинах 43-78 м на скалисто-гравийных грунтах, иногда с примесью мелкой гальки и близ Анадырского залива на глубинах 64-154 м на песчаном и илистом грунтах, иногда с галькой и гравием (см. табл).
Замечание. Вид был описан в качестве подвида Pterater obscurus ornatus A. Smimov, 1982. Однако морфологические и биологические отличия позволяют с уверенностью считать его самостоятельным видом. Pterater ornatus имеет большие размеры: R достигает 83 мм, тогда как у P. obscurus R не превышает 35 мм. В то же время молодь P. ornartus покидает материнский организм и переходит к самостоятельной жизни, достигнув 4-6 мм в диаметре, тогда как у P. obscurus молодь остается на материнском организме, пока не достигнет величины 12-18 мм в диаметре. Кроме того, эти виды различаются строением суборальных игл. У P. ornatus суборальные иглы грубые, толстые, с хорошо развитым стекловидным кончиком, и по размеру меньше, чем вершинные оральные иглы, тогда как у P. obscurus суборальные иглы вытянутые, тонкие, без или с небольшим стекловидным кончиком, и в длину больше, чем вершинные оральные иглы [Смирнов, 1982].
Pteraster tesselatus Ives, 1888
(рис. 4)
Fisher, 1911: 359, 363, pl. 103 fig. 1, pl. 104 figs 1-5; Verrill, 1914: 268, 269, 270, pl. 32 figs 1, 2, pl. 86 figs 4-4 c, pl. 96 figs 1, 2, pl. 97 fig. 1; Дьяконов, 1950а: 80; Баранова, 1957:
168; 1962: 354; Lambert, 2000: 96, figs 84, 85, C-21; Явнов, 2010: 101, фото с. 102, с. 103, с. 104; Smirnov, 2013: 193; Jewett et al., 2015: 51, figs. 50.
Материал: ст. 73 (1 экз.), ст. 75 (1 экз.), ст. 102 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 44-93 мм; r = = 32-73 мм; R / r = 1,27-1,37. Крупная морская звезда. Обычно цвет спинной поверхности звезды бежевый (рис. 4, А), иногда встречаются экземпляры с оранжевым рисунком в центре диска (рис. 4, В). Тело звезды вздутое, массивное, спинная сторона гладкая. Живые экземпляры звезд покрыты слоем слизи. Диск широкий. Лучи короткие тупые, концы лучей слегка загнуты на спинную сторону. Спинная мембрана толстая, не содержит известковых спикул. Вентролатеральная мембрана очень узкая. Оральные иглы связаны мембраной, не прерванной на вершине ротового угла. Суборальные иглы тонкие.
Вид найден на корякском шельфе и континентальном склоне на глубинах 92-287 м на скалисто-гравийном грунте и близ Анадырского залива на глубине 184 м на галечном грунте (см. табл.). Ранее в Беринговом море вид был отмечен в районах Командорских о-вов, о-вов Прибылова и Алеутских о-вов. В западной части Берингова моря встречен впервые.
Diplopteraster multipes (M. Sars, 1877)
(рис. 5)
Fisher, 1911: 371, pl. 107 figs 1, 2; Дьяконов, 1950а: 77; Баранова, 1957: 167; 1962: 354; Lambert, 2000: 92 figs 79-81; Явнов, 2010: 87, фото с. 87, фото с. 88; Smirnov, 2013: 193.
Материал: ст. 56 (2 экз.), ст. 60 (2 экз.), ст. 62 (2 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 22-92 мм; r = = 16-67 мм; R / r = 1,3-2. Тело звезды очень мясистое, толстое, выпуклое на спине. Диск
широкий. Спинная мембрана грубая, толстая. Сквозь мембрану торчат многочисленные центральные иглы паксилл. Лучи короткие и широкие. Кончики лучей слегка загнуты на спинную сторону. Вентролатеральная мембрана узкая. Оральные иглы связаны мембраной, не прерванной на вершине ротового угла. Суборальные иглы тонкие.
Diplopteraster multipes найден на корякском шельфе и континентальном склоне на глубинах 128-454 м на скалисто-галечном и скалисто-гравийном грунтах (см. табл.). Ранее в Беринговом море был отмечен только у м. Олюторского, о-вов Прибылова и Алеутских о-вов.
Рис. 3. Pteraster ornatus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 3 см Fig. 3. Pteraster ornatus (photo by Stepanov V.G.): A - top view, Б - bottom view. Scale: 3 cm
Рис. 4. Pteraster tesselatus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу, В - экземпляр с оранжевым рисунком в центре диска (вид сверху). Длина размерной линии: А, Б - 2 см, В - 1 см
Fig. 4. Pteraster tesselatus (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view, В - the specimen with orange pattern in center of disk (top view). Scale: A, Б - 2 cm, В - 1 cm
Рис. 5. Diplopteraster multipes (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 1 см
Fig. 5. Diplopteraster multiples (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 1 cm
Отряд Spinulosida Семейство Echinasteridae Henricia oculata (Pennant, 1777)
(рис. 6)
Hayashi, 1940: 154, pl. 7 figs 9, 10 (H. aspera); Дьяконов, 1949: 30 (H. aspera, part., H. aspera robusta, nomen nudum); Дьяконов, 1950а: 99 (H. aspera, part.); Дьяконов, 1958: 310 (H. aspera robusta); Дьяконов, 1961: 24 (H. aspera, part.), 25; табл. 15, рис. 62 (H. aspera robusta); Madsen, 1987: 254, figs. 44, 45; Jewett et al., 2015: 77, figs p. 76; Явнов, 2010: 133 (H. aspera, part.), фото с. 136; 137, фото с. 137, фото с. 138 (H. aspera robusta); Chichvarkhin, 2019: 2087, figs 1-4, 6.
Материал: ст. 51 (2 экз.), 55 (1 экз.), 56 (1 экз.), 63 (3 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 27-150 мм; r = = 7-29 мм; R / r = 3-5,1. Диск неширокий. Вид имеет очень разнообразную окраску: от светло-бежевой (иногда с оранжевыми или темно-красными пятнами) до ярко-оранжевой. Хорошо просматривается массивный сетчатый скелет с перекладинами, образующие довольно глубокие ячеи.
Вид встречен на корякском шельфе и континентальном склоне на глубинах 77-353 м на скалисто-гравийном и скалисто-галечном грунтах (см. табл.).
Замечание. Недавно А. Чичваркиным [Chichvarkhin, 2019] было выяснено, что морские звезды из северо-восточной части Тихого океана, которые определялись как Henricia aspera, частично относятся к виду H. oculata, а описанный Дьяконовым подвид H. aspera robusta является синонимом H. oculata.
Henricia tumida Verrill, 1909
(рис. 7)
Fisher, 1911: 276, pl. 67 figs 1-3, pl. 68 figs 1, 2 (H. sanguinolenta eschrichtii); Verrill,
1914: 234, 236, pl. 12 figs 1-4, pl. 86 figs 6, 6a, pl. 87 figs 1, 1a, pl. 88 figs 5, 5b; Fisher, 1930: 194 (H. sanguinolenta tumida); Hayashi, 1940: 149, pl. 8 figs 5-13; Дьяконов, 1950а: 98, рис. 62, 75-78, 85, 86; Баранова, 1957: 170; Дьяконов, 1958: 308, рис. 18; Дьяконов, 1961: 28, табл. 3, рис. 13; табл. 4, рис. 14-16; табл. 23, рис. 73, 74; Баранова, 1962: 353; Явнов, 2010: 131, фото с. 131, с. 132; Smirnov, 2013: 193; Jewett et al., 2015: 83, figs p. 82; Са-намян, Санамян, 2020: 259, фото с. 258, с. 259.
Материал: ст. 123 (2 экз.).
Лучей 5. Размеры одного из собранных экземпляров - R = 32 мм, r = 10 мм, R / r = = 3,2. Спинная сторона бордового цвета. Тело звезды немного вздутое, хорошо видны грубые скелетные сетчатые структуры, имеющие глубокие ячеи. Лучи толстые, грубые и короткие. Диск широкий. Брюшная сторона звезды немного выпуклая.
Henricia tumida найдена в Анадырском заливе на глубине 62 м на песчаном грунте с валунами (см. табл.).
Henricia cf. spiculifera (Clark, 1901)
(рис. 8)
Fisher, 1911: 286, pl. 72 figs 1-4, pl. 73 figs 1, 2 (H. leviuscula multispina); Fisher, 1930: 195 (H. leviuscula spiculifera); Hayashi, 1940: 130, pl. 9 figs 3, 4 (H. leviuscula spiculifera); Дьяконов, 1950а: 95, рис. 55, 56, 65, 66; Баранова, 1957: 171; Дьяконов, 1958: 303, рис. 13; Дьяконов, 1961: 28, табл. 3, рис. 13; табл. 4, рис. 14-16; табл. 23, рис. 73, 74; Баранова, 1962: 353; Явнов, 2010: 109, фото с. 109, с. 110; Smirnov, 2013: 193.
Материал: ст. 151 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 24 мм, r = 9 мм, R / r = 2,6. Цвет ярко-оранжевый или красный. Диск относительно маленький. Лучи длинные полуцилиндрической формы, концы тупые, немного загибаются на спинную сторону.
Мы с некотором сомнением отнесли данный экземпляр к этому виду. Материал был собран близ Анадырского залива на
глубине 64-137 м на илистом грунте с глыбами и галечно-гравийном грунте (см. табл.).
Рис. 6. Henricia oculata с разным типом окраски (фото В.Г. Степанова). Бежевая окраска без пятен (А - вид сверху, Б - вид снизу), бежевая окраска с оранжевыми пятнами (В - вид сверху, Г - вид снизу), бежевая окраска с темно -красными пятнами Д - вид сверху, Е - вид снизу), оранжевая окраска (Ж - вид сверху, З - вид снизу). Длина размерной линии 2 см
Fig. 6. Henricia oculata with different type of coloring (photo by V.G. Stepanov) Beige color without spots (A - top view, Б - bottom view), beige color with orange spots (В - top view, Г- bottom view), beige color with dark red spots (Д - top view, Е - bottom view), orange color (Ж - top view, З - bottom view). Scale: 2 cm
Рис. 7. Henricia tumida (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 1 см Fig. 7. Henricia tumida (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 1 cm
Рис. 8. Henricia cf. spiculifera (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 1 см
Fig. 8. Henricia cf. spiculifera (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 1 cm
Henricia sp.
(рис. 9)
Материал: ст. 105 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 66 мм, r = 21 мм, R / r = 3,1. Окраска спинной поверхности данного экземпляра равномерная буро -красная. Диск неширокий. Лучи немного вздутые, относительно короткие, концы лучей слегка загибаются на спинную сторону и закруглены.
Внешне собранный экземпляр напоминает вид Henricia granulifera Djakonov, 1958, обитающий у южных Курильских о-вов, в Татарском проливе и в зал. Петра Великого.
Экземпляр найден близ Анадырского залива на глубине 167-168 м на галечно-гра-вийном грунте (см. табл.).
Aleutihenricia beringiana (Djakonov,1949)
(рис. 10)
Дьяконов, 1949: 31, рис. 32 (Henricia); 1950а: 100, рис. 58, 59 (Henricia); Баранова, 1957: 172; Дьяконов, 1961: 34, табл. 7, рис. 29, 30; табл. 20 рис. 83; табл. 21, рис. 85 (Henricia); Явнов, 2010: 127, фото с. 127, фото с. 128 (Henricia); Smirnov, 2013: 193; Clark, Jewett, 2010: 7.
Материал: ст. 65 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 31 мм, r = 13 мм, R / r = 2,4. Цвет звезды ярко-красный. Тело мясистое, немного вздутое, лучи широкие, концы слегка загнуты на спинную сторону. Диск широкий. На спинной поверхности хорошо видна скелетная сеть в виде крупных ячеек.
Вид найден на корякском шельфе на глубине 53 м на скалисто-галечном грунте (см. табл.).
Отряд Valvatida Семейство Solasteridae Crossaster cf. borealis Fisher, 1906
(рис. 11)
Fisher, 1911: 320, pl. 91 figs 1-3, pl. 92 figs 1, 2, pl. 113 figs 2, 2a; Hayashi, 1939: 305, pl. 24 figs 1, 2 (Solaster); Дьяконов, 1950а: 72; Баранова, 1957: 165; Явнов, 2010: 81, фото с. 81, с. 82; Smirnov, 2013: 192.
Материал: ст. 63 (1 экз.).
Лучей 10. Размеры: R = 20 мм, r = 9 мм, R / r = 2,2. Окраска спинной поверхности звезды оранжевая, кончики лучей светлые. Диск неширокий, лучи узкие и длинные. Мы с некотором сомнением отнесли данный экземпляр к этому виду.
Материал был собран на корякском шельфе на глубинах 89-287 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Crossasterpapposus (Linnaeus, 1768)
(рис. 12)
Fisher, 1911: 325, pl. 94 (Solaster); Verrill, 1914: 259, pl. 5 fig. 2, pl. 8, pl. 9 fig. 4, pl. 49 fig. 4; Hayashi, 1939: 308, pl. 23 figs 1-4; Дьяконов, 1950а: 73, рис. 18, 196; Баранова, 1957: 166; 1962: 354; Lambert, 2000: 76, figs 67, 68 C-14; Явнов, 2010: 75, фото с. 75, с. 76, с. 77, с. 78; Smirnov, 2013: 192; Jewett et al., 2015: 29, figs p. 28.
Материал: ст. 51 (1 экз.), ст. 53 (1 экз.), ст. 55 (1 экз.), ст. 73 (1 экз.), ст. 74 (1 экз.), ст. 122 (1 экз.).
У собранных нами экземпляров от 9 до 11 лучей. Размеры пойманных экземпляров R = 27-50 мм, r = 16-26 мм, R / r = 1,6-2,4. Окраска спинной стороны очень разнообразная: темно-бордовая (рис. 12, А), оранжевая с центральным красным пятном и красными полосами (рис. 12, В), бежевый диск с бордовым центральным пятном
и бордовыми пятнами в основании лучей и серыми лучами с бордовыми концами лучей (рис. 12, Г). Диск широкий. Лучи относительно короткие. Спинные паксиллы крупные, различной величины, широко расставленные. Маргинальные паксиллы очень крупные с длинными иглами, расположены в один ряд.
Crossaster papposus найден на корякском шельфе и континентальном склоне на глубинах 45-287 м на скалисто-гравийных грунтах (иногда с примесью гальки), и песчаных грунтах с валунами; а также близ Анадырского залива на глубине 85-86 м на песчаном грунте (см. табл.).
Рис. 9. Henricia sp. (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см Fig. 9. Henricia sp. (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Рис. 10. Aleutihenricia beringiana (фото В.Г. Степанова) Длина размерной линии 1 см Fig. 10. Aleutihenricia beringiana (photo by V.G. Stepanov). Scale: 1 cm
Рис. 11. Crossaster cf. borealis (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 0,5 см
Fig. 11. Crossaster cf. Borealis (photo by V. G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 0,5 cm
Рис. 12. Crossaster papposus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. А, В, Г - различные цветовые вариации. Длина размерной линии 1 см
Fig. 12. Crossaster papposus (photo by V.G. Stepanov): A - topview, Б - bottom view. A, B, Г - different color variations. Scale: 1 cm
Solaster endeca (Linneus, 1771)
(рис. 13)
Fisher, 1911: 307, pl. 81, pl. 82, figs 1, 2, 4; Verrill, 1914: 244, pl. 9, figs 2, 3; pl. 87 figs 4, 4a, 4b; pl. 89 fig. 1; Verrill, 1914: 248, pl. 46 figs 2, 2a, pl. 87 fig. 5a - c, pl. 89 fig. 2 (S. galaxides); Hayashi, 1939: 297, pl. 23 figs 5-7; Дьяконов, 1950а: 67; Баранова, 1957: 163; Баранова, 1962: 354; Lambert, 2000: 84, figs 73, 74, C-17; Явнов, 2010: 57, фото с. 57, фото с. 58; Smirnov, 2013: 192; Jewett et al., 2015: 35, figs p. 34.
Материал: ст. 73. (1 экз).
Лучей 8. Размеры: R = 81 мм, r = 31 мм, R / r = 2,6. Окраска лучей бежевая, диск ярко-красный. Красная окраска распространяется по центру луча примерно до его середины. Лучи у основания широкие, диск очень широкий.
Solaster endeca найден близ Анадырского залива на глубине 56-57 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Solaster spectabilis Clark R.N. et Jewett, 2011
(рис. 14)
Явнов, 2010: фото с. 61, 62 (S. stimpsoni), фото с. 170 (звезда из Берингова моря); фото с. 73, с. 74 (S. hypothrissus); Clark, Jewett,
2011b: 5, figs 7-12; Jewett et al., 2015: 39, figs p. 38.
Материал. ст. 62 (1 экз.), ст. 75 (1 экз.), ст. 163 (1 экз.).
Размеры: R = 21-210 мм, r = 9-81 мм, R / r = 2,3-2,5. Окраска у пойманных экземпляров различная. Два экземпляра были со светло-оранжевым диском и бежевыми лучами (рис. 14, А), а один экземпляр был с ярко-оранжевый диском и фиолетовыми лучами (рис. 14, В). Экземпляры со светло-оранжевым диском имели по 10 лучей, а экземпляр с ярко-оранжевым диском и фиолетовыми лучами имел девять лучей. Лучи длинные и узкие, диск очень широкий.
Вид был описан из района центральных Алеутских островов [Clark, Jewett, 2011b]. Нами обнаружен в Беринговом море у Анадырского залива и на корякском шельфе на глубинах 58-131 м на песчано-гравийном и скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Замечание. При описании Solaster spectabilis авторы отметили, что большинство исследованных экземпляров имело 10 лучей и два экземпляра - 11. Из трех наших экземпляров два имели 10 лучей, а один, с «типичной» по определению Роджера Кларка и Джеветта для S. spectabilis окраской (с желтым или оранжевым диском и фиолетовыми лучами), имел девять лучей.
Таким образом, в диагноз S. spectabilis следует внести небольшое изменение - число лучей - 9-11, обычно 10. Solaster spectabilis внешне сходен с видом S. dawsoni Verrill, 1880, имеющим 12-14 лучей. Возможно,
что переисследование хранящегося в коллекциях материала, определенного как dawsoni, приведет к изменению наших представлений о распространении обоих видов.
il^
Рис. 13. Solaster endeca (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см Fig. 13. Solaster endeca (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Рис. 14. Solasterspectabilis (фото В.Г. Степанова): А, Б - экземпляр со ст. 75: А - вид сверху, Б - вид снизу; В, Г - экземпляр со ст. 163: В - вид сверху, Г - вид снизу. Длина размерной линии 5 см
Fig. 14. Solasters pectabilis (photo by V.G. Stepanov): A, Б - specimen from the station 75: A - top view, Б - bottom view; В, Г - specimen from the station 163: В - top view, Г - bottom view. Scale: 5 cm
Solasterpaxillatus Verrill, 1880
(рис. 15)
Fisher, 1911: 315, pl. 87 figs 1, 2, pl. 88, pl. 89 figs 1, 2, pl. 113, fig. 3; Hayashi, 1939: 303, pl. 24 figs 5, 6; Дьяконов, 1950а: 70, рис. 24; Баранова, 1957: 164; Баранова, 1962: 354; Lambert, 2000: 87, figs 75, 76, C-19; Smirnov, 2013: 192.
Материал. ст. 152 (1 экз.).
Размеры: R = 50 мм, r = 20 мм, R / r = = 2,5. У пойманного нами экземпляра 10 лучей. Лучи узкие, диск относительно широкий. Окраска спинной стороны почти полностью ярко-оранжевая, за исключением узких участков в интеррадиусах, имеющих светло-оранжевый цвет. Маргинальные пластинки широкие и расположены в один ряд.
Нами обнаружен в Анадырском заливе (в Беринговом море) на глубинах 56-57 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Семейство Goniasteridae Hippasteria sp. (рис. 16)
Явнов, 2010: 49, фото с. 49, с. 50 (H. ku-rilensis).
Материал: ст. 54 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 108 мм, r = 58 мм, R / r = 1,9. Диск очень широкий. Лучи широкие и короткие. Концы лучей закруглены. Тело звезды немного выпуклое. По всей спинной поверхности звезды расположены цилиндрические иглы. Окраска спинной стороны красная, брюшной стороны - серо-бежевая. Характерным признаком нашего экземпляра является наличие расположенных в срединной части интеррадиусов двух белых маргинальных пластинок и игл, резко отличающихся по цвету от соседних красных игл и общей красной окраской спинной поверхности. На ней расположены многочисленные
крупные цилиндрические иглы красного цвета длиной до 7 мм. На маргинальных пластинках расположено по 1-2 крупных иглы. Амбулакральная борозда с двумя рядами амбулакральных ножек, заканчивающихся крупной присоской. Адамбула-кральные иглы обращены к борозде, а на концах иглы лучей полностью закрывают борозду. Имеются две толстые сжатые с боков краевые иглы и одна амбулакральная игла.
Вид обнаружен на корякском шельфе на глубине 86 м на гравийном грунте (см. табл.). Вид впервые отмечен в Беринговом море.
Замечание. Наш экземпляр по строению игл и ряду других морфологических признаков очень схож с H. aleutica [Clark, Jewett, 2011a]. В настоящее время на основании исследования молекулярных данных [Foltz et al., 2013] H. aleutica рассматривается как синоним вида H. phrygiana (Parelius, 1768) [Mah et al., 2014]. Последний вид, по данным авторов, имеет космополитическое распространение.
Hippasteria armata Fisher, 1911
(рис. 17)
Fisher, 1911: 230, pl. 121 fig. 2, 122 figs 1, 2 (Hippasteria leiopelta armata).
Материал: ст. 57 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 110 мм, r = 60 мм, R / r = 1,8. Окраска спинной стороны оранжевая, брюшная сторона светло-коричневая. Диск чрезвычайно широкий. На маргинальных пластинках расположены высокие острые иглы. На спинной стороне немногочисленные иглы. Вся поверхность спинной стороны буквально усеяна небольшими педицелляриями квадратной формы. Маргинальные пластинки несут по одной небольшой игле длиной около 3-4 мм. Каждая пластинка брюшной стороны несет педицеллярию.
Hippasteria armata впервые обнаружена в Беринговом море на корякском континентальном склоне на глубине 745-749 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Замечание. Этот вид был описан Фишером [Fisher, 1911] как подвид Hippasteria leiopelta armata. До сих пор был известен по пяти экземплярам, собранным в 1906 г. исследовательским судном «Albatross» у о. Симушир с глубины 417 м. Исследованный нами экземпляр очень близок к типовому экземпляру вида (USNM 27887). В настоящее время H. armata рассматривается как синоним вида H. leiopelta, что, на наш взгляд, неверно. Морфологические различия между видами подробно рассмот-
рены у Фишера [Fisher, 1911]. В отличие от H. armata, у H. leiopelta спинные пластинки, как правило, голые, а маргинальные пластинки также голые или несут небольшую иглу по краю пластинки. Два вида также отличаются размерами - у H. leiopelta R не превышает 50 мм, тогда как у H. armata он достигает 110 мм (у голотипа R = 73 мм). Hippasteria leiopelta обитает на глубинах 27-248 м, а H. armata встречена на глубинах 417 и 745 м. Hippasteria leiopelta является массовым видом, обитающим главным образом в Охотском море, и лишь один раз была встречена в заливе Петра Великого и у юго-восточной Камчатки.
Рис. 15. Solaster paxillatus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см Fig. 15. Solaster paxillatus (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Рис. 16. Hippasteria sp. (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 3 см Fig. 16. Hippasteria sp. (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 3 cm
Рис. 17. Hippasteria armata (фото В.Г. Степанова.): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 5 см Fig. 17. Hippasteria armata (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 5 cm
Отряд Forcipulatida Семейство Pedicellasteridae
Pedicellaster magister magister Fisher, 1928
(рис. 18)
Fisher, 1928: 59, pl. 16 fig. 3, pl. 26 fig. 2, 2a - f, pl. 27, fig. 2, 2a - d, 6, 6a, 6b, pl. 28, fig. 1, 1a, 1b, pl. 33, pl. 34 fig. 1, pl. 36 fig. 2; Дьяконов, 1950а: 108; Баранова, 1957: 176; 1962: 354; Явнов, 2010: 143, фото с. 143, с. 144; Smirnov, 2013: 194; Jewett et al., 2015: 147, figs p. 146.
Материал: ст. 52 (1 экз.), ст. 63 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 50-111 мм, r = = 12-26 мм, R / r = 4,1-4,2. Нами было встречено два экземпляра: один - грязно-желтый с темно-бордовыми пятнами с преобладанием пятен бордового цвета в центре диска, другой - светло-желтый с ярко-бордовыми пятнами по всей поверхности звезды. Диск маленький, лучи длинные и узкие, почти цилиндрические, концы загибаются на спинную сторону. Поверхность звезды почти гладкая, кроме центральной части диска. В центральной части диска хорошо просматривается скопление игл, которые возвышаются над поверхностью звезды. Адамбулакральные иглы высокие и направлены к амбулакральной борозде.
Pedicellaster magister magister встречен на корякском шельфе на глубинах 43-89 м на скалисто-гравийных грунтах, иногда с примесью мелкой гальки (см. табл.).
Семейство Asteriidae
Asterias microdiscus Djakonov, 1950
(рис. 19)
Дьяконов, 1949: 42 (nomen nudum); 1949: 42 (A. microdiscus f. brandti nomen nudum); Дьяконов, 1950а: 127, рис. 182, 201; 19506: 120, фиг. 41, 42; 19506: 123, фиг. 43-44 (A. microdiscus f. brandti); Баранова, 1957: 178; Явнов, 2010: 181, фото с. 181, с. 182 (верх), с. 183 (низ); Smirnov, 2013: 194.
Материал: ст. 135 (1 экз.), ст. 150 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 31-44 мм, r = = 8-12 мм, R / r = 3,7-3,9. Окраска звезд бурая и светло-коричневая. Диск маленький, обособленный. Лучи длинные, конической формы, к концам заостренные и слегка загибаются на спинную сторону, у основания диска немного вздутые.
Вид встречен близ Анадырского залива на глубине 74-89 м на илистом грунте, иногда с глыбами (см. табл.). Ранее вид был отмечен из Авачинской губе и у о. Ка-рагинского. В статье Смирнова [Smirnov, 2013] вид ошибочно указан для северных Курильских и Командорских о-вов.
Lethasterias nanimensis (Verrill, 1914)
(рис. 20)
Verrill, 1914: 185, pl. 81 figs 1, 1a, 1b (Distolasteria); Fisher, 1928: 132, pl. 60 figs 5, 5a, pl. 61 figs 2, 2a - e, pl. 62 fig. 3, pl. 64 fig. 1; 134, pl. 60 figs 4, 4a - c, pl. 61 figs 1, 1a - g, pl. 62 figs 1, 1a, 2, 2a, pl. 63, pl. 64 fig. 2 (L. nanimensis chelifera); Дьяконов, 1950а: 117 (L. nanimensis chelifera, L. nanimensis beringiana); Баранова, 1957: 177 (L. nanimensis chelifera); 1962: 354 (L. nanimensis chelifera); Lambert, 2000: 127, figs 108, C-32; Явнов, 2010: 163, фото с. 163, с. 164; 165, фото с. 165, фото с. 166 (L. nanimensis beringiana); Smirnov, 2013: 195; 194 (L. nani-
mensis beringiana); Jewett et al., 2015: 141, figs p. 140.
Материал: ст. 55 (1 экз.), ст. 117 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 42-60 мм, r = = 11-12 мм, R / r = 3,8-5. Окраска спинной стороны бежевая с темно-коричневыми или черными иглами. Брюшная поверхность бежевая. Звезда с очень маленьким диском и длинными гибкими лучами, суживающимися к концу. Острые короткие иглы расположены равномерно по всей спинной поверхности.
Вид был найден на корякском шельфе на глубине 152 м на скалисто-галечном грунте и близ Анадырского залива на глубине 137 м на илистом грунте с глыбами (см. табл.).
Рис. 18. Pedicellaster magister magister (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 3 см
Fig. 18. Pedicellaster magister magister (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 3 cm
Рис. 19. Asterias microdiscus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 1 см Fig. 19. Asterias microdiscus (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale:1 cm
Рис. 20. Lethasterias nanimensis (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см
Fig. 20. Lethasterias nanimensis (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (Stimpson, 1862)
(рис. 21)
Verrill, 1914: 107, pl. 27 figs 1, 2 (Asterias acervata); 104, pl. 55 figs 1, 2, pl. 70 fig. 8, pl. 72 fig. 2, pl. 79 figs 1, 2, 84 figs 3, 4 (Asterias polythela); Fisher, 1930: 66, pl. 30 figs 3, 4, 32 fig. 2, pl. 37, pl. 38 fig. 1 (f. acervata); 71, pl. 30 figs 5, pl. 31 fig. 1, pl. 38 fig. 3, pl. 39, pl. 40 (f. polythela); Djakonov, 1938: 857 (f. acervata), 862, Tafl. 17 Fig. 107 (f. polythela), 867, Tafl. 7 Figs 55-59 (f. intermedia); Дьяконов, 1950а: 147, рис. 170, 200; Баранова, 1957: 182; Баранова, 1962: 355; Явнов, 2010: 211, фото с. 211, с. 212; Smirnov, 2013: 194; Jewett et al., 2015: 137, figs p. 136.
Материал: ст. 55 (1 экз.), 64 (1 экз.), 76 (1 экз.), 122 (1 экз.), 129 (1 экз.).
Лучей 6. Размеры: R = 39-121 мм, r = = 12-28 мм, R / r = 3,2-4,3. Окраска спинной стороны очень разнообразная: бежевая или розовая с темно-бурым и бордовым оттенком, желтая с красными и бордовыми пятнами, цвет игл спинной поверхности белый или темно-бордовый. Очень изменчивый подвид. Для него характерны крупные размеры, толстые, недлинные лучи, заостренные на концах, грубые иглы на спинной поверхности, расположенные
вдоль центральной части лучей зигзагообразным рядом. Диск у всех представителей подвида крупный.
Подвид L. polaris acervata широко распространен в Беринговом море. Нами встречен на корякском шельфе на глубинах 53-93 м на скалисто-гравийном, скалисто-галечном и каменистых грунтах и близ Анадырского залива на глубинах 62-86 м на песчаном (иногда с валунами), илистом с галькой и галечно-гравийном грунтах (см. табл.).
Leptasterias (Hexasterias) sp. (рис. 22)
К сожалению, три экземпляра, относящиеся к подроду Hexasterias рода Leptasterias, не удалось определить до вида.
Материал: ст. 63 (2 экз.), 65 (1 экз.).
Лучей 6. Размеры: R = 46-66 мм, r = = 15-16 мм, R / r = 2,9-4,1. Окраска спинной стороны - от светло-коричневой с темно-бордовыми пятнами до темно-коричневой с более темными пятнами. По центру лучей спинной поверхности расположены крупные светлые, немного заостренные иглы. Этот вид имеет довольно широкий уплощенный диск. Брюшная сторона светло-бежевого цвета, амбулакральная борозда
неузкая, по бокам лучей довольно длинные иглы в два-три параллельных ряда.
Собранные экземпляры были обнаружены в Беринговом море на корякском шельфе на глубинах 53-89 м на скалисто-гравийном и скалисто-галечном грунтах (см. табл.).
Leptasterias (Endogenasrterias) groenlandica (Steenstrup, 1857)
(рис. 23)
Verrill, 1914: 148, pl. 25 figs 3, 4 (Ctenas-terias cribraria); Fisher, 1930: 45, pl. 8 figs 1-3,
pls 21-23, pl. 24 figs 1, 2; Djakonov, 1938: 844, Tafl. 6, Figs 51-53, Tafl. 7 Fig. 54, Tafl. 17 Fig. 105; Дьяконов, 1950а: 146, рис. 10, 166-169; Баранова, 1957: 181; Явнов, 2010: 207, фото с. 207, с. 208; Smirnov, 2013: 194. Материал: ст. 137 (1 экз.). Лучей 5. Размеры: R = 32 мм, r = 8 мм, R / r = 4. Окраска спинной стороны светло-фиолетовая. Диск небольшой, слегка выпуклый. Лучи не очень длинные, у основания слегка вздутые, с округлыми концами.
Вид встречен близ Анадырского залива на глубинах 88-89 м на илистом грунте (см. табл.).
Рис. 21. Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 3 см
Fig. 21. Leptasterias (Hexasterias) polaris acervata (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 3 cm
Рис. 22. Leptasterias (Hexasterias) sp. (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см
Fig. 22. Leptasterias (Hexasterias) sp. (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Рис. 23. Leptasterias (Endogenasterias) groenlandica (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см
Fig. 23. Leptasterias (Endogenasterias) groenlandica (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
Отряд Paxillosida Семейство Astropectinidae Dipsacaster anoplus Fisher, 1910
(рис. 24)
Fisher, 1911: 97, pl. 16 figs 1, 2, pl. 52 figs 4, 4a; Дьяконов, 1950а: 27; Баранова, 1957: 156; 1962: 352; Явнов, 2010: 21, фото с. 21, с. 22; Smirnov, 2013: 191.
Материал: ст. 60 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 29 мм, r = 14 мм, R / r = 2. Окраска спинной стороны светло-оранжевая, центральная часть диска имеет более яркий оттенок оранжевого цвета. Тело уплощенное, диск широкий, лучи короткие.
Вид встречен на корякском континентальном склоне на глубине 452-454 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Dipsacaster borealis Fisher, 1910
(рис. 25)
Fisher, 1911: 91, pl. 12 figs 1, 2, pl. 13 fig. 1, pl. 14 fig. 2, pl. 52 figs 2, 2a, b; Дьяконов, 1950а: 28; Баранова, 1957: 157; Явнов, 2010: 19, фото с. 19, с. 20; Smirnov, 2013: 191.
Материал: ст. 57 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 133 мм, r = 55 мм, R / r = 2,4. Спинная сторона ярко-оранжевого цвета.
Вид встречен на корякском континентальном склоне на глубине 745-749 м на скалисто-гравийном грунте (см. табл.).
Семейство Ctenodiscidae Ctenodiscus crispatus (Bruzelius, 1805)
(рис. 26)
Fisher, 1911: 31, pl. 3 figs 1-4, pl. 4 figs 1-6; Verrill, 1914: 330; Дьяконов, 1950а: 20, рис. 5, 87, 88; Баранова, 1957: 153; 1962: 352; Lambert, 2000: 45, figs 37, 38, C-4; Явнов, 2010: 7, фото с. 7, с. 8; Smirnov, 2013: 192.
Материал: ст. 98 (1 экз.), ст. 107 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 23-34 мм, r = = 10-12 мм, R / r = 1,7-2,3. Окраска - охристая с желтоватым оттенком. Тело немного вздутое, диск широкий, в центре диска небольшой приподнятый конус. Маргинальные пластинки несут по одной игле конической формы. Каждая адамбу-лакральная пластина несет 3-5 коротких тонких иголочек.
Вид встречен близ Анадырского залива на глубине 153-154 м на песчаном, галечном и гравийном грунтах и на корякском континентальном склоне на глубине 551-552 м на галечном и гравийном грунтах (см. табл.).
Ü
А
Рис. 24. Dipsacaster anoplus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 1 см Fig. 24. Dipsacaster anoplus (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 1 cm
Рис. 25. Dipsacaster borealis (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 3 см Fig. 25. Dipsacaster borealis (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 3 cm
Рис. 26. Ctenodiscus crispatus (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 4 см Fig. 26. Ctenodiscus crispatus (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 4 cm
Семейство Pseudarchasteridae Gephyreaster swifti (Fisher, 1905)
(рис. 27)
Fisher, 1911: 175, pl. 30 figs 1-4, pl. 57 figs 2, 2a - c, pl. 59 figs 5, 5a; Дьяконов, 1950а: 43, рис. 189; 159; Баранова, 1957: Явнов, 2010: 33, фото с. 33, с. 34; Smirnov, 2013: 192. Материал: ст. 64 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: Я = 175 мм, г = 81 мм, Я / г = 2,7. Окраска светло-оранжевая с белесым оттенком. Морская звезда крупных размеров. Спинная поверхность покрыта группами из крупных гранул. Каждая группа гранул имеет вид резко очерченного шестигранника.
Вид обнаружен на корякском шельфе на глубине 53 м на галечном грунте (см. табл.).
Отряд Notomyotida Семейство Benthopectinidae
Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris (Fisher, 1910)
(рис. 28)
Fisher, 1911: 138, pl. 23 fig. 4, pl. 25 fig. 1, pl. 27 fig. 3, pl. 118 fig. 2; Баранова, 1957: 158; Явнов, 2010: 29, фото с. 29, с. 30.
Материал: ст. 60 (1 экз.).
Лучей 5. Размеры: R = 92 мм, r = 13 мм, R / r = 7. Тело уплощенное, диск крупный. Лучи длинные, тонкие и очень ломкие, с заостренными концами. На поверхности спинной стороны диска и на проксимальной 1/3 лучей располагаются многочисленные длинные острые иглы. Верхние и нижние маргинальные пластинки с дву-мя-тремя длинными иглами.
Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris обнаружен на корякском континентальном склоне на глубине 452-454 м на скалисто-галечном грунте (см. табл.). Ра-
нее вид был описан из района юго-восточной части Алеутской гряды. В Охотском море обитает близкий подвид Nearchaster (Near-chaster) pedicellaris geminus.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нами в Беринговом море найдено 27 видов морских звезд, из которых до вида было определено 24 (из них два под вопросом). Три вида - Solaster spectabilis, Hippa-steria armata и Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris впервые встречены в Беринговом море, а виды Pteraster tesselatus, Diplopterasrer multipes и Asterias microdiscus впервые указываются для северо-западной части Берингова моря.
В наших сборах было обнаружено пять видов общих с беринговоморскими водами Аляски - Gephyreaster swifti, Henricia ocu-lata, Crossaster papposus, Pteraster tesselatus и Solaster endeca.
Рис. 27. Gephyreaster swifti (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 5 см Fig. 27. Gephyreaster swifti (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 5 cm
Рис. 28. Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellaris (фото В.Г. Степанова): А - вид сверху, Б - вид снизу. Длина размерной линии 2 см
Fig. 28. Nearchaster (Nearchaster) pedicellaris pedicellari s (photo by V.G. Stepanov): A - top view, Б - bottom view. Scale: 2 cm
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят А.Н. Миронова
(ИО РАН) и А.Б. Дильман (ИО РАН) за
ценные замечания, советы и исправления.
ЛИТЕРАТУРА
Баранова З.И. 1957. Иглокожие Берингова моря. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 4. С. 149-266.
Баранова З.И. 1962. Иглокожие Курильских островов. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 8. С. 347-363.
Дьяконов А.М. 1949. Определитель иглокожих дальневосточных морей (Берингова, Охотского и Японского). Известия ТИНРО. Т. 30. 132 с.
Дьяконов А.М. 1950а. Морские звезды морей СССР. В кн.: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Вып. 8. Москва - Ленинград: Издательство Академии наук СССР. 264 с.
Дьяконов А.М. 19506. Морфологический очерк морских звезд северо-западной части Тихого океана. (Echinodermata, Asteroidea). II-IV. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 2. С. 58-139.
Дьяконов А.М. 1958. Иглокожие (Echinodermata), кроме голотурий, собранные Курило-Сахалинской экспедицией 1947-1949 годов. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 5. С. 271-357.
Дьяконов А.М. 1961. Обзор видов морских звезд рода Henricia из северо-западных частей Тихого океана. Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. 7. С. 5-39 (табл. 1-12).
Санамян К.Э., Санамян Н.П. 2020. Морские звезды и офиуры. Том 1. Море. Атлас-определитель «Флора и фауна острова Матуа (средние Курильские острова)». Череповец: ООО «Интрон». С. 254-275.
Смирнов А.В. 1982. Виды Pteraster obscurus (Per-rier, 1891) и P. octaster Verrill, 1909 (Asteroidea: Pterasteridae). Исследования фауны морей. Вып. 29 (37). С. 102-113 (рис. 3-5, вклейки).
Явнов С.В. 2010. Атлас морских звезд дальневосточных морей России. Владивосток: Русский остров. 240 с.
A working field guide to trawl-caught animals based on D.W. Kessler's Alaska's saltwater fishes and other sea life. 2002. Vol. 2. (Miscellaneous Invertebrates). Sea stars. Updated and maintained
by staff of the Resource Assessment and Conservation Engineering Division, Alaska Fisheries Science Center, National Marine Fisheries Service. P. 43-52.
Chichvarkhin A. 2019. Sea star from the northwestern Pacific referred to as Henricia aspera Fisher and H. a. robusta Djakonov (Echinodermata, Echinasteridae) is amphiboreal H. oculate (Pennant). Polar Biology. T. 42. № 11. P. 2087-2096.
Clark R.N. 1999. Gulf of Alaska invertebrates 100-1000 m. 179 p.
Clark R.N., Jewett S.C. 2010. A new genus and thirteen new species of sea stars (Asteroidea: Echinasteridae) from the Aleutian Island Archipelago. Zootaxa. Vol. 2571. P. 1-36.
Clark R.N., Jewett S.C. 2011a. A new sea star of the genus Hippasteria (Asteroidea: Goniasteridae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 2963. P. 48-54.
Clark R.N., Jewett S.C. 20116. Three new sea stars (Asteroidea: Solasteridae & Pterasteridae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 3051. P. 1-13.
Clark R.N., Jewett S.C. 2015. A new sea star of the genus Leptasterias (Asteroidea: Asteriidae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 3941. № 4. P. 579-584.
Djakonov A.M. 1938. Monographische Bearbeitung der Asteriden des westlischen Nordpazifik. Travaux de l'Institut Zoologique de l'Académie des Sciences de l'URSS. T. 4. Livr. 5. P. 749-914. Tafl. 1-20.
Fisher W.K. 1911. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 1. Phanerozonia and Spinulosa. Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 1. 419 p. 122 pls.
Fisher W.K. 1928. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 2. Forcipulata (Part). Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 2. 245 p. 81 pls.
Fisher W.K. 1930. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 3. Forcipulata (Concluded). Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 3. 356 p. 93 pls.
Foltz D.W., Fatland S.D., Eléaume M. et al. 2013. Global population divergence of the sea star Hippasteria phrygiana corresponds to the onset of the last glacial period of the Pleistocene. Marine Biology. Vol. 160. P. 1285-1296. DOI 10.1007/s00227-013-2180-1.
Hayashi R. 1939. Solasterids in Japanese waters. Journal of the Faculty of Sciences. Ser. 6 Zoology. Hokkaido Imperial University. Vol. 6. № 4. P. 297-311, pls. 23, 24.
Hayashi R. 1940. Contribution to the classification of the sea-stars of Japan. I. spinulosa. Journal of the Faculty of Sciences. Ser. 6 Zoology. Hokkaido
Imperial University. Vol. 7. № 3. P. 107-204, pls. 7-13.
Jewett S.C., Clark R.N., Chenelot H. et al. 2015. Field guide to sea stars of the Aleutian Island. University of Alaska Fairbanks: Alaska Sea Grantn. viii+. 165 p.
Lambert P. 2000. Sea stars of British Columbia, Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver, Toronto: UBCPress. 186 p.
Lambert P., Boutillier J. 2011. Deep-sea Echinodermata of British Columbia, Canada. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 143 p.
Mah C., Neill K., Eleaume M., Foltz D. 2014. New species and global revision of Hippasteria (Hippasterinae: Goniasteridae; Asteroidea; Echinodermata). Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 171. P. 422-456.
Madsen F.J. 1987. The Henricia sanguinolenta complex (Echinodermata, Asteroidea) of the Norwegian Sea and adjacent waters. A reevaluation, with notes on related species. Steenstrupia. Vol. 13. P. 201-267.
Smirnov A.V. 2013. Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas. Asteroidea. Explorations of the fauna of the seas. Issue 75 (83). P. 191-195.
Verrill A.E. 1914. Monograph of the shallow-water starfishes of the North Pacific Coast from the Arctic Ocean to California. City of Washington: Published by the Smithsonian Institution. Part 1. Text. 408 p. Part 2. Plates. 110 pls.
REFERENCES
Baranova Z.I. 1957. Echinoderms of the Bering Sea. The researches of Far Eastern Seas of USSR. Issue 4. P. 149-266 (in Russian).
Baranova Z.I. 1962. Echinoderms of the Kuril Islands. The researches of Far Eastern Seas of USSR. Issue 8. P. 347-363 (in Russian).
Diakonov A.M. 1949. Determinant of echinoderms of the Far Eastern seas (Bering, Okhotsk and Japanese). Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 30. 132 p. (in Russian).
Diakonov A.M. 1950a. Sea stars of the seas of the USSR. In: Determinants of the fauna of the USSR, published by the Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Issue 8. Moscow, Leningrad: Akad. Nauk SSSR Publ. 264 p. (in Russian).
Dyakonov A.M. 1950b. Morphological sketch of the starfish of the northwestern Pacific Ocean. (Echinodermata, Asteroidea). II-IV. The Researches of Far Eastern Seas of USSR. Vol. 2. P. 58-139 (in Russian).
Diakonov A.M. 1958. Echinoderms (Echinodermata), except holothurias, collected by the Kuril-Sakhalin expedition of 1947-1949. The researches of Far Eastern Seas of USSR. Issue 5. P. 271-357 (in Russian).
Diakonov A.M. 1961. A review of the species of starfish of the genus Henricia from the northwestern Pacific Ocean. The Researches of Far Eastern Seas of USSR. Issue 7. P. 5-39, tabl. 1-12 (in Russian).
Sanamyan K.E., Sanamyan N.P. 2020. Starfish and ophiura. Vol. 1. The Sea. Atlas-determinant "Flora and fauna of Matua Island (Middle Kuril Islands)". Cherepovets: Intron LLC Publ. P. 254-275 (in Russian).
Smirnov A.V. 1982. Species Pteraster obscurus (Perrier, 1891) and P. octaster Verrill, 1909 (Asteroidea: Pterasteridae). Issledovanie fauny morej (Explorations of the Fauna of the Seas). Issue 29 (37). P. 102-113, pls. 3-5 (in Russian).
Yavnov S.V. 2010. Atlas of starfish of the Far Eastern seas of Russia. Vladivostok: Russian Island Publ. 240 p. (in Russian).
A working field guide to trawl-caught animals based on D.W. Kessler's Alaska's saltwater fishes and other sea life. 2002. Vol. 2. (Miscellaneous Invertebrates). Sea stars. Updated and maintained by staff of the Resource Assessment and Conservation Engineering Division, Alaska Fisheries Science Center, National Marine Fisheries Service. P. 43-52.
Chichvarkhin A. 2019. Sea star from the northwestern Pacific referred to as Henricia aspera Fisher and H. a. robusta Djakonov (Echinodermata, Echinasteridae) is amphiboreal H. oculate (Pennant). Polar Biology. T. 42. № 11. P. 2087-2096.
Clark R.N. 1999. Gulf of Alaska invertebrates 100-1000 m. 179 p.
Clark R.N., Jewett S.C. 2010. A new genus and thirteen new species of sea stars (Asteroidea: Echinasteridae) from the Aleutian Island Archipelago. Zootaxa. Vol. 2571. P. 1-36.
Clark R.N., Jewett S.C. 2011a. A new sea star of the genus Hippasteria (Asteroidea: Goniasteridae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 2963. P. 48-54.
Clark R.N., Jewett S.C. 20116. Three new sea stars (Asteroidea: Solasteridae & Pterasteridae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 3051. P. 1-13.
Clark R.N., Jewett S.C. 2015. A new sea star of the genus Leptasterias (Asteroidea: Asteriidae) from the Aleutian Islands. Zootaxa. Vol. 3941. № 4. P. 579-584.
Djakonov A.M. 1938. Monographische Bearbeitung der Asteriden des westlischen Nordpazifik. Travaux de l'Institut Zoologique de l'Académie
des Sciences de l'URSS. T. 4. Livr. 5. P. 749-914. Tail. 1-20.
Fisher W.K. 1911. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 1. Phanerozonia and Spinulosa. Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 1. 419 p. 122 pls. Fisher W.K. 1928. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 2. Forcipulata (Part). Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 2. 245 p. 81 pls. Fisher. W.K. 1930. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Part 3. Forcipulata (Concluded). Bulletin of the United States National Museum. Vol. 76. Part 3. 356 p. 93 pls. Foltz D.W., Fatland S.D., Eléaume M. et al. 2013. Global population divergence of the sea star Hippasteria phrygiana corresponds to the onset of the last glacial period of the Pleistocene. Marine Biology. Vol. 160. P. 1285-1296. DOI 10.1007/s00227-013-2180-1. Hayashi R.1939. Solasterids in Japanese waters. Journal of the Faculty of Sciences. Ser. 6 Zoology. Hokkaido Imperial University. Vol. 6. № 4. P. 297-311, pls. 23, 24. Hayashi R. 1940. Contribution to the classification of the sea-stars of Japan. I. spinulosa. Journal of the Faculty of Sciences. Ser. 6 Zoology. Hokkaido Imperial University. Vol. 7. № 3. P. 107-204, pls. 7-13.
Jewett S.C., Clark R.N., Chenelot H. еt al. 2015. Field guide to sea stars of the Aleutian Island. University of Alaska Fairbanks: Alaska Sea Grantn viii+. 165 p.
Lamber P. 2000. Sea stars of British Columbia, Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver, Toronto: UBC Press. 186 p.
Lambert P., Boutillier J. 2011. Deep-sea Echinoder-mata of British Columbia, Canada. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 143 p.
Mah C., Neill K., Eléaume M., Foltz D. 2014. New species and global revision of Hippasteria (Hippasterinae: Goniasteridae; Asteroidea; Echinodermata). Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 171. P. 422-456.
Madsen F.J. 1987. The Henricia sanguinolenta complex (Echinodermata, Asteroidea) of the Norwegian Sea and adjacent waters. A reevaluation, with notes on related species. Steenstrupia. Vol. 13. P. 201-267.
Smirnov A.V. 2013. Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas. Asteroidea. Explorations of the Fauna of the Seas. Issue 75 (83). P. 191-195.
Verrill A.E. 1914. Monograph of the shallow-water starfishes of the North Pacific Coast from the Arctic Ocean to California. City of Washington: Published by the Smithsonian Institution. Part 1. Text. 408 p. Part 2. Plates. 110 pls.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Смирнов Алексей Владимирович - Зоологический институт РАН; 199034, Россия, Санкт-Петербург; кандидат биологических наук, куратор коллекции иглокожих и туникат, старший научный сотрудник лаборатории морских исследований; sav_11@inbox.ru. SPIN-код: 8990-0506, Author ID: 85029, Scopus ID: 7403687505.
Smirnov Alexey Vladimirovich - Zoological Institute of Russian Academy of Sciences; 199034, Russia, Saint Petersburg; Candidate of Biological Sciences, Curator of the Echinoderm and Tunicate Collection, Senior Researcher of Marine Research Laboratory; sav_11@inbox.ru. SPIN-код: 8990-0506, Author ID: 85029, Scopus ID: 7403687505.
Панина Елена Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; panina1968@mail.ru. SPIN-код: 5207-4420, Author ID: 949482.
Panina Elena Grigorievna - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute of FEB RAS; 683000, Russia, Petro-pavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory; panina1968@mail.ru. SPIN-код: 5207-4420, Author ID: 949482.
Степанов Вадим Георгиевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; vgstepanov@inbox.ru. SPIN-код: 7334-3703, Author ID: 214458.
Stepanov Vadim Georgievich - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute of FEB RAS; 683000, Russia, Pet-ropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory; vgstepanov@inbox.ru. SPIN-код: 7334-3703, Author ID: 214458.
