CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2417: 2112-2123
Бурый дрозд Turdus eunomus на плато Путорана
А.А.Романов, Е.В.Мелихова, В.О.Яковлев
Алексей Анатольевич Романов, Евгения Владимировна Мелихова. Географический факультет, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия E-mail: putorana05@mail.ru; max-kun@yandex.ru
Владимир Олегович Яковлев. Учёный секретарь Русского общества сохранения и изучения птиц им. М.А.Мензбира, Москва, Россия. E-mail: cuks66@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Бурый дрозд Turdus eunomus Temminck 1831 населяет обширные территории северной Азии, в том числе и горные области от плато Путорана к востоку до Чукотского хребта, низовьев реки Анадырь и полуострова Камчатка (Степанян 2003). В пределах обширного ареала вид распространён неравномерно (Рябицев 2014). Наиболее характерен для равнинных и горных ландшафтов азиатской части бореальной зоны и гипоарктики, где в большинстве регионов относится к обычным или многочисленным видам. В частности, бурый дрозд обычен в Колымском нагорье (Андреев и др. 2006), на Верхоянском хребте (Воробьёв 1963; Борисов и др. 1996), на плато Путорана (Романов 1996, 2004). Особенности распространения и экологии бурого дрозда на плато Путорана и Верхоянском хребте свидетельствуют о достаточно активном освоении им горных ландшафтов. Несмотря на всё сказанное, накопленные сведения скудны в отношении экологии вида в разных зональных и высотно-ландшафтных условиях. Бурого дрозда справедливо относят к видам, границы гнездовых частей ареалов которых слабо изучены и весьма изменчивы (Рябицев 2014). Имеющиеся немногочисленные весьма разрозненные данные рассредоточены по фаунистическим статьям и монографиям. Специальных исследований экологии вида почти нет. Имеются лишь очерки в монографиях А.В.Андреева и др. (2006), К.А.Воробьёва (1963), А.А.Кищинского (1988), Э.В.Рогачёвой (1988), Э.В.Рогачёвой и др. (2008), А.А.Романова (1996, 2004, 2013а), В.К.Рябицева (2014) и сведения в статьях А.В.Кречмара (1966), В.В.Морозова (1984), А.А.Романова (2006а,б, 2013б), А.А.Романова и др. (2007, 2014).
Районы исследований и методика
Материалы по экологии бурого дрозда собраны нами в 1988-1991 и 1999-2007 годах на плато Путорана — крайней северо-западной оконечности Восточно-Сибирского плоскогорья и одновременно в северо-западной части гнездовой части ареала вида. Район исследований расположен между 65°00' и 71°00' северной широты и
* Романов А.А., Мелихова Е.В., Яковлев В.О. 2015. Бурый дрозд (Turdus eunomus) на плато Путорана IIБюл. МОИП. Отд. биол. 120, 4: 18-25.
90°00' и 100°00' восточной долготы. Обследованная территория лежит в подзоне северной тайги. В связи с распространением горного ландшафта здесь хорошо развита вертикальная поясность. При этом растительность принято подразделять на три горных пояса: северотаёжный (лесной), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горнотундровый) (Куваев 2006).
Сведения, приведенные в настоящем сообщении, получены на пеших учётных маршрутах (Равкин 1967), суммарная протяжённость которых составила 8857 км, из них 4063 км — в лесных ландшафтах лесного пояса, 2553 км — в береговой полосе рек и озёр лесного пояса, 238 км — в горных редколесьях подгольцового пояса, 587 км — в горных тундрах гольцового пояса. Максимальная высота, на которой проводились исследования, составляла 1450 м над уровнем моря. Высоту местности определяли по приборам глобального позиционирования (GPS), а длину пройдённых маршрутов — по крупномасштабным картам, показаниям шагомера, космическим фотоснимкам. Исследованиями, проводившимися с мая по август в вышеуказанные годы, охвачены северные, южные, центральные, западные и восточные районы плато Путорана. Полевые работы продолжались в сентябре лишь в 1989 и 1999 годах. Для обследованных участков рек и озёр плато Путорана, упоминаемых в тексте, в таблице приведены уточнённые данные по их местоположению.
Географическое положение упоминаемых в тексте пунктов, обследованных на плато Путорана и Верхоянском хребте
Пункт Географические координаты
Север плато
Река Аян 69°50 -69°55' с.ш., 94°00'- 94°15' в.д.
Центр плато
Озеро Аян Озеро Капчуг 69°00 -69°20' с.ш., 93°30'- 94°30' в.д. 69°00' с.ш., 94°30' в.д.
Юг плато
Озеро Някшингда Бассейн реки Северная (озёра Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное) 67°00' с.ш., 93°30' в.д. 66°58'-67°23' с.ш., 91°55'- 93°00' в.д.
Запад плато
Озеро Накомякен Озеро Кутарамакан Озеро Кета Озеро Собачье Озеро Дюпкун Река Курейка Озеро Лама Озеро Глубокое 68°55' с.ш., 91°00' в.д. 68°35 -68°50' с.ш., 91°30- 92°30' в.д. 68°45' с.ш., 91°00' в.д. 69°00' с.ш., 91°00' в.д. 67°43'-68°30' с.ш., 91°45'- 94°15' в.д. 68°2Г с.ш.; 94°00' в.д. 69°33'-69°55' с.ш., 90°15'- 90°25' в.д. 69°19'-69°32' с.ш., 89°41'- 89°80' в.д.
Верхоянский хребет
Река Нямни 64°30' с.ш., 132°32' в.д.
Для сравнения приведены дополнительные материалы, собранные в гнездовой сезон 2014 года в центральной части Верхоянского хребта, в долине реки Нямни (второстепенный приток Алдана) (таблица). Допуская возможность сравнения данных по бурым дроздам, обитающим на плато Путорана и в Центральном Верхоянье, мы исходили из почти полной идентичности параметров внешней среды и исключительно высокого сходства господствующих в этих регионах ландшафтов (Голубчиков 1996; Куваев 2006; Романов 2013).
Распространение в пределах региона и высотно - ландшафтное размещение
Наблюдения, проведённые нами и другими исследователями, указывают на то, что это обычный, местами многочисленный гнездящийся вид, повсеместно распространённый по плато Путорана (Сыроечковский 1961; Кречмар 1966; Морозов 1984; Зырянов 1988; Романов 1996, 2003, 2004, 2006а,б; Романов и др. 2007; Лисовский, Лисовская 2002а,б; Рупа-сов, Журавлёв 2006). Бурый дрозд встречен во всех районах плато, где гнездится преимущественно в лесном поясе, существенно реже в под-гольцовом, и, вероятно, единично — в гольцовом.
В гнездовой период бурый дрозд населяет весь лесной пояс вплоть до верхней его границы (500-650 м н.у.м.). Он обитает на западе и юго-западе плато, в котловинах озёр Кета, Дюпкун, Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное, а также в подгольцовом поясе (среди лиственничных редин и зарослей ольховника на высоте 700-750 м н.у.м.). В тех же районах Путорана не исключено гнездование в гольцовом поясе, где в гнездовой период 2003 года в небольших куртинах ольховников отмечались территориальные пары и поющие самцы, а в низких ивняках по долинкам ручьёв — много плохо летающих слётков (Романов 2004, 2006а,б; Романов и др. 2007). В пределах лесного пояса размещение птиц неравномерно. Подавляющее их большинство населяет нижнюю часть лесного пояса (на высотах 100-250 м н.у.м.): берега наиболее крупных рек и озёр (поймы и приозерья), низовья и устья ручьёв и небольших речек, впадающих в них, а также речные и приозёрные террасы. Значительно меньше птиц населяет более высокие уровни лесного пояса, представляющие собой и склоны плато различной крутизны. Эту закономерность подтверждают проведённые учёты, в соответствии с которыми обилие птиц в нижней части лесного пояса достигает 50.0 ос./км2, а в средней и верхней частях обычно не превышает 15.0 ос./км2.
В пределах подгольцового пояса региона бурый дрозд распространён локально. Основным лимитирующим фактором, препятствующим его более широкому распространению в этом поясе, скорее всего, следует считать ничтожно малую в условиях столовых вершин плато площадь пригодных для вида местообитаний: участков более или менее высокоствольной древесной растительности.
В центральной части Верхоянского хребта бурый дрозд — многочисленный гнездящийся вид. Здесь, в отличие от плато Путорана, он повсеместно распространён не только по всему лесному, но и по всему под-гольцовому поясу.
Местообитания взрослых птиц в сезон размножения
Северотаёжные лесные местообитания вида на западе и юго-западе плато формируют ель Picea obovata, берёза Betula tortuosa, лиственница
сибирская Larix sibirica. Господствующая порода на плато - лиственница Гмелина Larix gmelinii. На западе она формирует чистые древо-стои или входит в состав широко распространённых там елово-берёзово-лиственничных лесов, а на востоке является единственной лесообразу-ющей породой. На западе (озеро Кутарамакан) и юго-западе (озёра Дюп-кун и Някшингда) плато бурые дрозды гнездятся в лесах с сомкнутостью крон 0.3-0.6, а в центре, на севере и востоке региона — в редкостойных лесах с сомкнутостью крон 0.2-0.3) (Куваев 2006). В подлеске лесов всех типов обычен ольховник Alnus fruticosa, в виде примеси встречаются шиповник Rosa acicularis, ивы Salix glauca, S. phylicifolia, ерник Betula nana. Обилен травяно-кустарничковый ярус. Напочвенный покров слагают лишайники и зелёные мхи. В лесном поясе наряду с господствующим лесным типом растительности мозаично вкраплены редины, заросли кустарников (ольховники, ерники, ивняки), болота, каменные россыпи и скалы. При всем многообразии занимаемых лесных местообитаний бурые дрозды предпочитают селиться в густой высокоствольной еловой или лиственничной тайге с пышным ольховниковым подлеском, покрывающей нижние части склонов плато, а также поймы и устья рек.
В пределах лесного пояса на севере и в центре плато территориальные пары населяют только нижнюю часть лесного пояса: разные типы лиственничников на речных и озёрных террасах. Причём в котловине озера Аян они явно предпочитают участки сухих редколесий, а в долине одноименной реки — устьевые высокоствольные леса с развитым подлеском из ольховника и ив. На западе, юго-западе и юге Путорана в гнездовой период дрозды встречаются как в лиственничных, так и в смешанных лесах, поднимаясь по горным склонам до самой верхней границы древесной растительности. В котловинах озёр Дюпкун, Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное в пределах лесного пояса территориальные пары держатся во всех типах смешанных и лиственничных лесов, в редколесьях, в средне- и высокоствольных ивняках с ольховниковым подлеском, покрывающих дельты рек и ручьёв. В бассейне реки Северная большинство пар гнездится в смешанных берёзово-елово-лиственнич-ных лесах. Там же зарегистрировано гнездование на старой гари, заросшей молодым берёзами и ольховником. У озера Лама птицы гнездятся в елово-лиственничных, лиственнично-еловых и пойменных лесах (Морозов 1984), у озера Кутарамакан — в смешанных лесах, покрывающих надпойменные или приозёрные террасы, а также речные поймы у озера Някшингда, в высокоствольных густых лесах на склонах плато (на высоте до 100 м от подножия склона), на средних и верхних приозёрных и надпойменных террасах. В котловине озера Кета гнёзда были найдены на опушках разреженных лиственничников, на границе массивов смешанных лесов и высокоствольных ивняков. В долине реки Курейка гнез-
дящиеся пары зарегистрированы в разных типах лиственничных лесов: от разреженных средневысотных без подлеска до густых высокоствольных с обильным подлеском из ольховника и древовидных ив.
В пределах подгольцового пояса бурый дрозд гнездится отдельными изолированными очагами в зарослях ольховника, в небольших «островках» лиственничных редин (Зырянов 1988) или даже на одиночно стоящих деревьях (Морозов 1984). Общий облик гнездовых местообитаний бурого дрозда в подгольцовом поясе формируется сложным кружевом лиственничных редин из лиственницы Гмелина (сомкнутость крон 0.10.2; высота деревьев 2-8 м; диаметр ствола 5-16 см), зарослей кустарников (ерника, ольховника, ив), участков горных тундр, пятен мерзлотных форм рельефа, россыпей щебня.
В пределах гольцового пояса в бассейнах рек Северная и Курейка беспокоящиеся территориальные пары и поющие самцы были неоднократно отмечены в небольших куртинках ольховника и ивняка.
Взаимодействие бурого дрозда с другими видами птиц в гнездовой период
Мозаичное (локальное) размещение бурого дрозда, равно как многих других видов птиц, на плато Путорана поддерживается горно-котловинным характером местности, пространственным чередованием оптимальных биотопов, субоптимальных, а также непригодных для обитания. Эффект подобного размещения усиливается склонностью бурого дрозда и других неколониальных видов образовывать гнездовые поселения, когда их территориальные пары занимают территории недалеко друг от друга. Моновидовые гнездовые ассоциации в лесных местообитаниях плато Путорана образуют галстучник Charadrius hiaticula, кроншнеп-малютка Numenius minutus, средний кроншнеп Numenius phaeopus, береговая ласточка Riparia riparia, воронок Delichon urbicum, зарничка Phylloscopus inornatus, рябинник Turdus pilaris. На плато известны также поливидовые ассоциации, относящиеся к территориальным взаимодействиям птиц в гнездовой период. Из взаимодействий такого рода выявлены случаи гнездования птиц разных видов под защитой видов-покровителей. В разных районах северной тайги плато Путорана в качестве вида-покровителя для обыкновенной чечётки Acanthis flammea выступает бурый дрозд, защищающий свои гнёзда от кукши Perisoreus infaustus и других разорителей. Ежегодно мы находили 3-6 таких «совместных поселений», где чечётки устраивали свои гнёзда в 1-2 м от гнёзд бурых дроздов (Романов 1996, 2003, 2004, 2006а,б). Особо активно защищали свои гнезда дрозды, гнездившиеся в редколесьях на узких террасах озёр Капчуг и Аян, где птицам некуда было скрыться. В лесных массивах других районов плато, где нетрудно найти укрытие среди деревьев, большинство птиц вели себя спокойнее. Задолго до приближения
человека к гнезду они старались незаметно отлететь от него на 30-50 м (Романов 2004). Чечётки охотно гнездятся и рядом с рябинниками, что было отмечено на крайнем севере Европы (Slagsvold 1982) и на Ямале (Рябицев 1993). Кроме того, мы сочли необходимым акцентировать внимание на одном малоизвестном типе поливидовых ассоциаций с участием бурого дрозда, который, как оказалось, весьма широко распространён в горно-субарктических условиях плато Путорана. Поливидовые ассоциации образуют 1-2 территориальные пары 3-5 видов воробьиных на одном небольшом участке лесных местообитаний, вокруг которого на значительном расстоянии (0.3-2.0 км) в пределах абсолютно сходных условий этих видов нет. Ассоциации образуют мелкие виды воробьиных, ни один из которых не выступает в роли покровителя по отношению к остальным. Их объединяет лишь компактное расположение наиболее подходящих для гнездования и кормодобывания местообитаний. Как показали наблюдения на плато Путорана, подобного рода поливидовые ассоциации (n = 447) встречаются более чем в 3 раза чаще, чем моновидовые (n = 131). Разница в пользу поливидовых ассоциаций высоко значима (P = 0.0001). В лесном поясе поливидовые «микроассоциации» наряду с бурым дроздом обычно составляют сибирская завирушка Prunella montanella, таловка Phylloscopus borealis, зарничка, юрок Fringilla montifringilla. Возможно, причина преимущественного формирования поливидовых ассоциаций заключается в существовании определённой самоорганизации птичьих сообществ — тенденции поддерживать экологически закреплённую плотность населения, определённое сочетание и интенсивность взаимодействия между разными видами даже при минимальном числе особей в условиях «недонаселённости» горно-субарктических ландшафтов.
Обилие
По данным учётов, среднее обилие бурых дроздов по всему лесному поясу Путорана в гнездовой период составляет 21.9 ос./км2, по подголь-цовому поясу — 9.2 ос./км2, а по гольцовому — 0.9 ос./км2.
В разных районах плато Путорана в пределах лесных ландшафтов лесного пояса обилие бурых дроздов в гнездовой период варьировало в пределах 13.5-29.8 ос./км2. Наиболее высокая плотность населения вида в лесном поясе обнаружена в густых высокоствольных берёзово-елово-лиственничных и елово-лиственничных лесах запада и юго-запада региона: в долине реки Курейка (28.3 ос./км2) и котловине озера Агата Верхняя (29.8 ос./км2). Самая низкая плотность населения вида в лесном поясе зарегистрирована в лиственничных редколесьях, господствующих в центре плато — котловине озера Аян (13.5 ос./км2).
Локальные показатели обилия вида в некоторых районах подголь-цового пояса ничуть не меньше, чем в лесном поясе. Это подтверждают
данные из долины реки Курейка (27.6 ос./км2), котловин озёр Агата Верхняя (21.0 ос./км2) и Някшингда (24.0 ос./км2).
В центральной части Верхоянского хребта обилие бурого дрозда выше, чем на плато Путорана. Средняя плотность населения вида в лесном поясе составила 57.96 ос/км2, в подгольцовом поясе — 20.19 ос/км2.
Сроки миграций
Во время весеннего пролёта бурых дроздов встречали их стайки, в основном из 10-15 птиц, и лишь изредка из 30-50 особей. Первые особи появляются в конце мая — начале июня, а массовый прилёт происходит обычно несколькими днями позже. Наиболее ранние даты встреч — 28 мая 1988 и 23 мая 2007. В весенний период других лет ( п = 8) первые особи появлялись в период с 30 мая по 2 июня. А.В.Кречмар (1966) в 1958-1964 годах регистрировал появление птиц 24 мая — 4 июня. Хорошо выраженный пролёт отмечен 8-10 июня 1958-1964 (Там же), 3-7 июня 1980 (Морозов 1984), 29 мая - 9 июня 1988, 2-9 июня 1990, 3-9 июня 1991, 7-12 июня 2003, 6-13 июня 2006. Во время весеннего пролёта птицы охотно кормятся ягодами, собирая их на проталинах среди лесов и редколесий.
Большинство бурых дроздов отлетает из региона к концу августа (Кречмар 1966; Романов 1996, 2003, 2004). При этом слабо выраженный осенний пролёт идёт до конца сентября (Кречмар 1966; Романов 1996), а самые поздние встречи птиц зарегистрированы А.В.Кречмаром (1966) 1 октября. На озере Кутарамакан в 1990 году пролёт шёл 3-25 августа (наиболее интенсивно 13 -14 и 18-19 августа), на озере Някшингда в 1991 году - 7-29 августа, на озёрах Собачье и Глубокое в 1999 году - с 8 августа по 5 сентября (наиболее интенсивно 14 августа). На озере Дюп-кун в 2001 году резкий отлёт почти всех местных дроздов наблюдался 30 июля, а последующие мощные пролётные волны — 1, 7 и 12 августа. Осенью бурые дрозды перемещаются дисперсными группами по 3-30 особей. В это время они кормятся на лесных опушках, в прибрежных ольховниках, на галечниках, заросших осокой и ивняком, на ягодниках среди леса до высоты 300 м н.у.м. (Романов 2004).
В центральной части Верхоянского хребта весенний пролёт и прилёт бурых дроздов происходит раньше, чем на плато Путорана, и приходится, вероятно, на начало мая (например, в 2014 году территориальные пары регулярно отмечались с 14 мая (первого дня наблюдений).
Характеристика гнездования
Территориальные пары в весенний период большинства лет исследований (п = 8) становятся заметны 7-13 июня. Но самые первые территориальные пары появляются, вероятно, ещё раньше - в третьей декаде мая, что подтверждается регистрацией окончания строительства гнёзд
у двух пар 4 и 9 июня 2006 (Романов и др. 2007). Самцы бурых дроздов обычно начинают петь со дня прилёта или в первые два дня после этого. По нашим наблюдениям, начало пения синхронизировано с занятием гнездовых участков. Пение птиц более или менее регулярно отмечали до конца июня (Кречмар 1966; Морозов 1984; Романов 2004, 2006а,б). Сроки и длительность периода максимальной вокальной активности весьма изменчивы, они зависят от года и, по-видимому, района. В 1988 году этот период продлился до 13 июня, в 1989 году он пришёлся на 918 июня, в 1990 — на 14-21 июня, в 1991 продлился с 19 июня по 5 июля, в 2001 - до 20 июля, в 2003 - пришёлся на 13-18 июня, в 2004 - на 1423 июня, в 2006 - продлился с 3 июня по 3 июля. Иногда, как например в 1990 году, короткое исполнение песен можно было услышать и позднее - до конца июля.
В центральной части Верхоянского хребта в 2014 году самцы бурого дрозда пели с 14 мая по 3 июля, наиболее интенсивно - с 24 мая по 3 июня.
На плато Путорана бурый дрозд устраивает гнёзда в основном на лиственницах (п = 23) и елях (п = 17), реже на ивах (п = 2), берёзах (п =
1), в кустах ольховника (п = 2). Гнезда (п = 45) находились на высоте 0.1-7, в среднем 2.0 м.
Из всех найденных на плато Путорана 45 гнёзд большинство было устроено более или менее одинаково: на основании ветвей вплотную к стволу дерева (п = 19), на корнях и стволах поваленных деревьев ( п = 12). Варианты расположения меньшей части осмотренных гнёзд были значительно разнообразнее: на торце сломанного ствола ( п = 3), в развилках стволов (п = 2) и толстых ветвей (п = 2), в основании кустов (п =
2), в расщепе (п = 1) и на верхушке пня (п = 1), на земле (п = 1), на ветви в 20 см от ствола (п = 1), на сильно наклонённом стволе (п = 1).
Основным материалом для гнёзд служили сухие побеги осок и злаков. Для некоторых гнёзд в качестве строительного материала птицы использовали веточки лиственницы, ели, ивы, ерника. В качестве вспомогательных материалов во всех гнёздах использовались глина, веточки ели, лиственницы, ивы, кусочки лишайников, небольшое количество мха, древесной трухи. В одном гнезде было встречено много сухих стеблей хвоща, в другом - сухих стеблей зонтичных.
Многие гнезда (п = 17) имели хорошо выраженное нижнее основание, состоявшее преимущественно из веточек, глины и кусочков лишайника, при этом стенки самого гнезда были сделаны почти исключительно из сухой травы. Внешний диаметр нижней части некоторых гнёзд (п = 8) был больше диаметра верхней на 2.5-8.0 см, из-за чего гнёзда имели форму усечённого конуса. Одно гнездо имело совершенно нестандартное (гипертрофированно увеличенное) основание диаметром 30 см. Лоток в большинстве гнёзд был обильно обмазан глиной и выстлан мелкой
тонкой осокой. Внешний диаметр гнёзд (п = 36) 12-20, в среднем 15.3 см, а их высота (п = 32) - 9-18, в среднем 11.6 см. Диаметр лотка (п = 36) 911, в среднем 10.1 см, а его глубина (п = 36) 5.5-10, в среднем 7.5 см.
В центральной части Верхоянского хребта устройство гнёзд и размеры самих построек в целом весьма сходны или даже идентичны соответствующим параметрам с плато Путорана. В долине реки Нямни гнёзда (п = 6) были размещены на лиственницах на высоте 1.5-3.5, в среднем 2.1 м и располагались на основании ветвей у ствола дерева (п = 6), на толстой ветке в удалении от ствола на 30 см. Все гнёзда (п = 6) были сформированы из сухих стеблей злаков и осок. В качестве вспомогательного материала в большей или меньшей степени использовались веточки лиственницы, а также кусочки лишайника, реже мха, в 2 гнёздах снаружи имелась небольшая примесь глины. В 2 гнёздах глиной был обильно вымазан лоток. Внешний диаметр гнёзд на Верхоянском хребте (п = 4) составил 12.5-13, в среднем 12.9 см, а их высота (п = 4) — 10.5-13, в среднем 11.8 см. Диаметр лотка (п = 4) 8.5-10, в среднем 9.5 см, а его глубина (п = 4) 5.5-8.5, в среднем 6.3 см.
На плато Путорана полная кладка (п = 25) содержала 5-6, в среднем 5.4 яйца. Размеры яиц (п = 102), мм: длина 22.1-29.1, в среднем 27.0; ширина 18.0-21.0, в среднем 19.5. Вес ненасиженных яиц (п = 16) 4.85.8, в среднем 5.3 г. По различиям в окраске яиц кладки можно разделить на две группы. Для первой характерны ярко-зелёные яйца с более или менее чётким коричневым крапом. Для второй — серо-зелёные яйца с множеством мелких размытых штрихов, образующих густой рисунок (Романов 2004, 2006а,б; Романов и др. 2007).
В центральной части Верхоянского хребта показатели числа яиц в полных кладках и размеры яиц в целом весьма сходны или полностью перекрываются с соответствующим показателями с плато Путорана. На реке Нямни полная кладка (п = 4) содержала 5-6, в среднем 5.6 яйца. Размеры яиц (п = 23), мм: длина: 24.5-28.5, в среднем 26.5; ширина 19.324.5, в среднем 20.1.
Откладку первого яйца на плато Путорана зарегистрировали 19 июня 1989, 14 июня 1990; полные ненасиженные кладки — 14-15 июня 1988; сильно насиженные кладки — 28 июня 1988. Вылупление птенцов у подавляющего большинства пар в 1988 году зарегистрировали 27-28 июня, в 1989 и 1990 годах — с 27 июня по 3 июля, в 2003 — с 27 июня по 4 июля, в 2004 — с 24 июня, в 2006 — с 22 июня. При этом почти ежегодно выявляли значительную разницу в сроках гнездования отдельных пар. Например, 28 июня 1988 в одном из найденных гнёзд обнаружено 5 сильно насиженных яиц, а в другом — 5 птенцов с полностью сформированными контурными перьями, раскрывшимися наполовину маховыми и рулевыми перьями в стадии трубочек; 27 июля 2001, уже в разгар кочёвок, было найдено гнездо с 3 птенцами в возрасте около 10 сут. По-
следний случай можно, вероятно, объяснить повторным гнездованием пары. Сразу после вылупления птенцов взрослые бурые дрозды становятся очень заметны на берегах крупных рек и озёр, куда они иногда улетают в поисках корма на расстояние более 1 км от гнезда.
Выводки, покинувшие гнёзда, появились в 1988 году 13 июля, в 1989 году 15 июля, в 1990 - 14 июля, в 1991 - 12 июля, в 1999 - 16 июля, в 2001 - 8 июля, в 2003 и 2006 - 11-12 июля.
В центральной части Верхоянского хребта в 2014 году, в отличие от плато Путорана, вылупление птенцов и их вылет из гнёзд зарегистрированы в более ранние сроки (7 и 17 июня, соответственно).
Послегнездовое поведение
Выводки слётков и постепенно подрастающих молодых держатся в таких местах, как низкие берега озёр и речных пойм с разной степенью покрытия травянистой и кустарниковой растительностью, мохово-осоко-вые болота среди лиственничников на приозёрных террасах, прибрежные опушки леса, а также разные участки подгольцового и гольцового поясов. В этих же местообитаниях в августе проходят активные после-гнездовые кочёвки и пролёт птиц. В процессе послегнездовых кочёвок бурые дрозды объединяются в стаи численностью до 20-30 особей. Зачастую птицы перемещаются дисперсными стаями по всему лесу широким фронтом. Кормятся они при этом как растительной (ягоды шикши), так и животной (гусеницы, жуки) пищей.
Заключение
Из сказанного можно заключить, что бурый дрозд распространён на плато Путорана почти повсеместно. В гнездовой период подавляющее большинство птиц населяет лесной пояс и лишь незначительная их часть - подгольцовый и гольцовый пояса.
Наблюдаемая неравномерность высотно-ландшафтного распределения бурых дроздов на плато Путорана обусловлена орографическими и геоморфологическим особенностями региона. На плато Путорана верхний предел распространения вида ограничен высотами около 800 м над уровнем моря, а восточнее (в Центральном Верхоянье) - высотами, близкими к 1200 м н.у.м. Как в путоранском, так и в центральноверхо-янском секторе ареала бурый дрозд экологически наиболее тесно связан с северотаёжными и лесотундровыми ландшафтами, формирующимися в условиях высотной поясности горных стран северной Азии.
Гнёзда бурый дрозд устраивает преимущественно на хвойных породах деревьев (лиственница, ель) на высоте около 2 м. Величина кладки, размеры гнёзд и яиц почти одинаковы как на плато Путорана, так и в Центральном Верхоянье.
Публикация подготовлена при поддержке РНФ (проект № 14-50-00029).
Литератур а
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные Северо-Востока России. Магадан: 1-313.
Борисов З.З., Исаев А.П., Яковлев Ф.Г., Борисов Б.З. 1996. Видовой со став летнего населения птиц в горах Центрального Верхоянья // Популяционная экология животных Якутии. Якутск: 80-91.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Голубчиков Ю.Н. 1996. География горных и полярных стран. М.: 1-304.
Зырянов В.А. 1988. Орнитофауна окрестностей оз. Нерангда // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск: 88-96.
Кищинский А.А. 1988. Орнитофауна Северо-Востока Азии. М.: 1-288.
Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Куваев В.Б. 2006. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение её видов. М.: 1-568.
Лисовский А.А., Лисовская Е.В. 2002а. Материалы по авифауне долины озера Глубокого (плато Путорана) // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М.: 342-347.
Лисовский А.А., Лисовская Е.В. 2002б. Дополнение к материалам по авифауне окрестностей озера Кутарамакан (плато Путорана) // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М.: 348-352.
Морозов В.В. 1984. Орнитофауна окрестностей оз. Капчук, плато Путорана // Орнитология 19: 30-40.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: 1-309.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. 2008. Птицы Эвенкии. М.: 1-754.
Романов А.А. 1996. Птицы плато Путорана. М.: 1-297.
Романов А.А. 2003. Орнитофауна озёрных котловин запада плато Путорана. М.: 1-144.
Романов А.А. 2004. Орнитофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М.: 92-286.
Романов А.А. 2006а. Видовой со став, численность и ландшафтно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М.: 9-70.
Романов А.А. 2006б. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М.: 71-102.
Романов А.А. 2013а. Авифауна гор Азиатской Субарктики: закономерности формирования и динамики. М.: 1-360.
Романов А.А. 2013б. Географические аспекты фаунистического разнообразия птиц в горах Азиатской Субарктики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 1: 61-67.
Романов А.А., Голубев С.В., Мелихова Е.В. 2014. Закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц плато Путорана // Сиб. экол. журн. 6: 831-843.
Романов А.А., Рупасов С.В., Журавлёв Е.А., Голубев С.В. 2007. Птицы бассейна р. Курейки // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. М.: 7-70.
Рупасов С.В., Журавлёв Е.А. 2006. Орнитофауна долины р. Микчангда и сопредельных территорий // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М.: 122-154.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 2014. Птицы Сибири: справочник-определитель в двух томах. М.; Екатеринбург, 2: 1-452.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Сыроечковский Е.Е. 1961. Птицы Хантайского озера и прилегающих гор Путорана (Средняя Сибирь) // Учён. зап. Красноярск. пед. ин-та 20, 2: 89-119.
Slagsvold T. 1982. Clutch size variations in passerine birds: the nest prédation hypothesis // Oecologia 54, 2: 159-169.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2417: 2123-2127
Попытка паразитирования кукушки Cuculus canorus на гнезде чечевицы Carpodacus erythrinus в Воронежском заповеднике
П.Д.Венгеров
Пётр Дмитриевич Венгеров. Воронежский государственный природный биосферный заповедник имени В.М.Пескова, Воронеж, Россия. E-mail: pvengerov@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2012*
За длительный период наблюдений (1936-2009 годы) в Воронежском заповеднике зарегистрировано 37 случаев паразитирования обыкновенной кукушки Cuculus canorus на 10 видах птиц. Из них 17 (46.0%) случаев принадлежат белой трясогузке Motacilla alba, 6 (16.2 %) - серой мухоловке Muscicapa striata, 4 (10.8 %) - певчему дрозду Turdus philo-melos, по 2 случая (5.4%) - зарянке Erithacus rubecula, садовой славке Sylvia borin и обыкновенной горихвостке Phoenicurus phoenicurus, по 1 случаю (2.7%) - чёрному дрозду Turdus merula, серой славке Sylvia communis, луговому чекану Saxicola rubetra и обыкновенному соловью Lus-cinia luscinia (Барабаш-Никифоров, Павловский 1948; Гоббе 1977; Маль-чевский 1987; Венгеров, Лихацкий 2008; Венгеров 2011). В качестве основного воспитателя кукушки в Воронежском заповеднике выступает белая трясогузка. Этот вид относится к глобально основным видам-воспитателям обыкновенной кукушки на территории Восточной Европы и лидирует в этом отношении и в Центральной лесостепной части России, в том числе в Воронежской области (Нумеров 1996, 2003). Что касается серой мухоловки, хотя она и занимает второе место, кукушата в её гнёздах были обнаружены только в 1942, 1971 и 1972 годах. В последующие годы были осмотрены десятки гнёзд серой мухоловки, но все они оказались свободными от гнездового паразита. Факты паразитирования на остальных перечисленных видах птиц ещё более редкие.
Кукушка в Воронежском заповеднике относится к обычным видам, чаще встречается в поймах рек, где дубравы и ольшаники чередуются с
* Венгеров П.Д. 2012. Попытка паразитирования обыкновенной кукушки на гнезде обыкновенной чечевицы в Воронежском заповеднике // Тр. Воронежского .заповедника 27: 212-214.
