CC BY
14
УДК 598.217
бурый дрозд (тиявт еимомт) на плато
путорана
А.А. Романов, Е.В. Мелихова, В. О. Яковлев
Плато Путорана целиком лежит в пределах гнездового ареала бурого дрозда. Бурый дрозд обитает по всей территории плато. Гнездится преимущественно в лесном поясе и существенно реже в подгольцовом поясе. Среднее обилие бурых дроздов по всему лесному поясу Путорана в гнездовой период составляет 21,9 ос./км2, по подгольцовому поясу - 9,2 ос./км2, а по гольцовому - 0,9 ос./км2. В пределах лесного пояса размещение птиц неравномерно. Подавляющее их большинство населяет нижнюю часть лесного пояса (на высотах 100-250 м над ур. моря). Средняя плотность гнездования в наиболее благоприятных лесных местообитаниях составляет 50,0 ос./км2. Часто бурые дрозды гнездятся компактными группами с другими видами птиц. Предпочитают устраивать гнезда на лиственницах и елях. Средний размер полной кладки (п = 25) составил 5,4 яйца. Окраска яиц бурого дрозда имеет две вариации.
Ключевые слова: бурый дрозд, Turdus еипошш, экология, гнездовой ареал, распространение, гнездование, численность, плато Путорана, подгольцовый пояс, лесной пояс.
Бурый дрозд (ТыМш еыпошш Тетттск, 1831) населяет обширные территории северной Азии, в том числе и горные области от плато Путорана к востоку до Чукотского хребта, низовьев Анадыря и Камчатки (Степанян, 2003). В пределах обширного ареала, вид распространен неравномерно (Рябицев, 2014). Наиболее характерен для равнинных и горных ландшафтов азиатской части бореальной зоны и гипоарктики, где в большинстве регионов относится к обычным или многочисленным видам. В частности, бурый дрозд обычен в Колымском нагорье (Андреев и др., 2006), на Верхоянском хребте (Воробьев, 1963; Борисов и др., 1996), на плато Путорана (Романов, 1996, 2004). Особенности распространения и экологии бурого дрозда на плато Путорана и Верхоянском хребте свидетельствуют о достаточно активном освоении им горных ландшафтов. Несмотря на все сказанное, накопленные сведения скудны в отношении экологии вида в разных зональных и высотно-ландшафтных условиях. Бурого дрозда справедливо относят к видам, границы гнездовых ареалов которых слабо изучены и весьма изменчивы (Рябицев, 2014). Имеющиеся немногочисленные весьма разрозненные данные рассредоточены по фаунистическим статьям и монографиям. Специальных исследований экологии вида почти нет. Имеются лишь очерки в монографиях А.В. Андреева и др. (2006), К. А. Воробьева (1963), А. А. Кищинского (1988), Э.В. Рогачевой (1988), Э.В. Рогачевой и др. (2008), А. А. Романова (1996, 2004, 2013 а), В. К. Рябицева (2014)
и сведения в статьях А.В. Кречмара (1966), В.В. Морозова (1984), А. А. Романова (2006а, 20066, 20136), А.А. Романова и др. (2007, 2014).
Районы исследований и методика
Материалы по экологии бурого дрозда собраны нами в 1988-1991 и 1999-2007 гг. на плато Путорана - крайней северо-западной оконечности Восточно-Сибирского плоскогорья и одновременно в северо-западной части гнездового ареала вида. Район исследований расположен между 65°00'-71°00' с.ш. и 90°00'-100°00' в.д. Обследованная территория лежит в подзоне северной тайги. В связи с распространением горного ландшафта здесь хорошо развита вертикальная поясность. При этом растительность принято подразделять на три горных пояса: северотаежный (лесной), под-гольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горнотундровый) (Куваев, 2006).
Сведения, приведенные в настоящем сообщении, получены на пеших учетных маршрутах (Равкин, 1967), суммарная протяженность которых составила 8857 км, из них 4063 км - в лесных ландшафтах лесного пояса, 2553 км - в береговой полосе рек и озер лесного пояса, 238 км - в горных редколесьях подгольцового пояса, 587 км - в горных тундрах гольцового пояса. Максимальная высота, на которой проводились исследования, составляла 1450 м над ур. моря. Высоту местности определяли по приборам глобального позиционирования (GPS), а длину пройденных маршрутов - по крупномасштабным картам, показаниям
шагомера, космическим фотоснимкам. Исследованиями, проводившимися с мая по август в вышеуказанные сезоны, были охвачены северные, южные, центральные, западные и восточные районы плато Путорана. Полевые работы продолжались в сентябре лишь в 1989 и 1999 гг. Для обследованных участков рек и озер плато Путорана, упоминаемых в тексте, в таблице приведены уточненные данные по их местоположению.
Географическое положение упоминаемых в тексте пунктов, обследованных на плато Путорана и Верхоянском хребте
Пункт Географические координаты
Север плато
Р. Аян 69°50'-69°55' с.ш., 94°00-94°15' в.д.
Центр плато
Оз. Аян 69°00'-69°20' с.ш., 93°30-94°30' в.д.
Оз. Капчуг 69°00' с.ш., 94°30' в.д.
Юг плато
Оз. Някшингда 67°00' с.ш., 93°30' в.д.
Бассейн р. Северная (озера Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное) 66°58'-67°23' с.ш., 91°55-93°00' в.д.
Запад плато
Оз. Накомякен 68°55' с.ш., 91°00' в.д.
Оз. Кутарамакан 68°35'-68°50' с.ш., 91°30-92°30' в.д.
Оз. Кета 68°45' с.ш., 91°00' в.д.
Оз. Собачье 69°00' с.ш., 91°00' в.д.
Оз. Дюпкун 67°43'-68°30' с.ш., 91°45-94°15' в.д.
Р. Курейка 68°21' с.ш.; 94°00' в.д.
Оз. Лама 69°33'-69°55' с.ш., 90°15'-90°25' в.д.
Оз. Глубокое 69°19'-69°32' с.ш., 89°41'-89°80' в.д.
Верхоянский хребет
Р. Нямни 64°30' с.ш., 132°32' в.д.
Для сравнения приведены дополнительные материалы, собранные в гнездовой сезон 2014 г. в центральной части Верхоянского хребта, в долине р. Нямни (второстепенный приток р. Алдан) (таблица). Допуская возможность сравнения данных по бурым дроздам, обитающим на плато Путорана и в Центральном Верхоянье, мы исходили из почти полной идентичности параметров внешней среды и исключительно высокого сходства господствующих в этих регионах ландшафтов (Голубчиков, 1996; Куваев, 2006; Романов, 2013).
Распространение в пределах региона и высотно-ландшафтное размещение
Наблюдения, проведенные нами и другими исследователями, указывают на то, что это обычный, местами многочисленный, гнездящийся вид, повсеместно распространенный по территории плато Путорана (Сыроечковский, 1961; Кречмар, 1966; Морозов, 1984; Зырянов, 1988; Романов, 1996, 2003, 2004, 2006а, 2006б; Романов и др., 2007; Лисовский, Лисовская, 2002а, 2002б; Рупа-сов, Журавлев, 2006). Бурый дрозд встречен во всех районах плато. По нашим данным, на плато Путорана бурый дрозд гнездится преимущественно в лесном поясе, существенно реже в подгольцо-вом, и вероятно, единично - в гольцовом.
В гнездовой период бурый дрозд населяет весь лесной пояс вплоть до верхней его границы (500-650 м над ур. моря). Этот вид обитает на западе и юго-западе плато, в котловинах озер Кета, Дюпкун, Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное, а также в подгольцовом поясе (среди лиственничных редин и зарослей ольховника на высоте 700-750 м над ур. моря). В тех же районах Путорана не исключено гнездование в гольцовом поясе, где в гнездовой период 2003 г. в небольших куртинах ольховников отмечались территориальные пары и поющие самцы, а в низких ивняках по долинкам ручьев - много плохо летающих слетков (Романов, 2004; 2006а; 2006б; Романов и др., 2007).
В пределах лесного пояса размещение птиц неравномерно. Подавляющее их большинство населяет нижнюю часть лесного пояса (на высотах 100-250 м над ур. м.): берега наиболее крупных рек и озер (поймы и приозерья), низовья и устья ручьев и небольших речек, впадающих в них, а также речные и приозерные террасы. Значительно меньше птиц населяет более высокие уровни лесного пояса, представляющие собой и склоны плато различной крутизны. Эту закономерность подтверждают проведенные учеты, в
соответствии с которыми обилие птиц в нижней части лесного пояса достигает 50,0 ос./км2, а в средней и верхней частях обычно не превышает 15,0 ос./км .
В пределах подгольцового пояса региона бурый дрозд распространен локально. Основным лимитирующим фактором, препятствующим более широкому распространению вида в этом поясе, скорее всего, следует считать ничтожно малую в условиях столовых вершин плато площадь пригодных для вида местообитаний: участков более или менее высокоствольной древесной растительности.
В центральной части Верхоянского хребта бурый дрозд - многочисленный гнездящийся вид. Здесь в отличие от плато Путорана он повсеместно распространен не только по всему лесному, но и по всему подгольцовому поясу.
Местообитания взрослых птиц в сезон размножения
Северотаежные лесные местообитания вида на западе и юго-западе плато формируют ель (Picea obovata), береза (Betula tortuosa), лиственница сибирская (Larix sibirica). Господствующая порода на плато - лиственница Гмелина (Larix gmelinii). На западе она формирует чистые древостои или входит в состав широко распространенных там елово-березово-лиственничных лесов, а на востоке является единственной лесообразующей породой. На западе (оз. Кутарамакан) и юго-западе (озера Дюпкун и Някшингда) плато бурые дрозды гнездятся в лесах с сомкнутостью крон 0,3-0,6, а в центре, на севере и востоке региона - в редкостойных лесах с сомкнутостью крон 0,2-0,3) (Ку -ваев, 2006). В подлеске лесов всех типов обычен ольховник (Alnus fruticosa), в виде примеси встречаются шиповник (Rosa acicularis), ивы (Salix glauca, S. рhylicifolia), ерник (Betula папа). Обилен травяно-кустарничковый ярус. Напочвенный покров слагают лишайники и зеленые мхи. В лесном поясе наряду с господствующим лесным типом растительности мозаично вкраплены редины, заросли кустарников (ольховники, ерники, ивняки), болота, каменные россыпи и скалы. При всем многообразии занимаемых лесных местообитаний бурые дрозды предпочитают селиться в густой, высокоствольной еловой или лиственничной тайге с пышным ольховниковым подлеском, покрывающей нижние части склонов плато, а также поймы и устья рек.
В пределах лесного пояса на севере и в центре плато территориальные пары населяют
только нижнюю часть лесного пояса: различные типы лиственничников на речных и озерных террасах. Причем в котловине оз. Аян они явно предпочитают участки сухих редколесий, а в долине одноименной реки - устьевые высокоствольные леса с развитым подлеском из ольховника и ивняка. На западе, юго-западе и юге Путорана в гнездовой период встречаются как в лиственничных, так и в смешанных лесах, поднимаясь по горным склонам до самой верхней границы древесной растительности. В котловинах озер Дюпкун, Агата Верхняя, Агата Нижняя, Северное в пределах лесного пояса территориальные пары держатся во всех типах смешанных и лиственничных лесов, в редколесьях, в средне- и высокоствольных ивняках с ольховниковым подлеском, покрывающих дельты рек и ручьев. В бассейне р. Северная большинство пар гнездится в смешанных березово-елово-лиственничных лесах. Там же зарегистрировано гнездование на старой гари, заросшей молодым березняком и ольховником. У оз. Лама птицы гнездятся в елово-лиственнич-ных, лиственнично-еловых и пойменных лесах (Морозов, 1984), у оз. Кутарамакан - в смешанных лесах, покрывающих надпойменные или приозерные террасы, а также речные поймы у оз. Някшингда , в высокоствольных густых лесах на склонах плато (на высоте до 100 м от подножия склона), на средних и верхних приозерных и надпойменных террасах. В котловине оз. Кета гнезда были найдены на опушках разреженных лиственничников, на границе массивов смешанных лесов и высокоствольных ивняков. В долине р. Курейка гнездящиеся пары зарегистрированы в разных типах лиственничных лесов: от разреженных средневысотных без подлеска до густых высокоствольных с обильным подлеском из ольховника и древовидных ивняков.
В пределах подгольцового пояса гнездится отдельными изолированными очагами в зарослях ольховника, в небольших «островках» лиственничных редин (Зырянов, 1988) или даже на одиночно стоящих деревьях (Морозов, 1984). Общий облик гнездовых местообитаний бурого дрозда в подгольцовом поясе формируется сложным кружевом лиственничных редин из лиственницы Гмелина (сомкнутость крон 0,1-0,2; высота деревьев 2-8 м; диаметр ствола 5-16 см), зарослей кустарников (ерника, ольховника, ивняка), участков горных тундр, пятен мерзлотных форм рельефа, россыпей щебня.
В пределах гольцового пояса в бассейнах рек Северная и Курейка беспокоящиеся территори-
альные пары и поющие самцы были неоднократно отмечены в небольших куртинках ольховника и ивняка.
Взаимодействие бурого дрозда с другими видами птиц в гнездовой период
Мозаичное (локальное) размещение бурого дрозда, равно как многих других видов птиц, на плато Путорана поддерживается горно-котловинным характером местности, пространственным чередованием оптимальных биотопов, субоптимальных, а также непригодных для обитания. Эффект подобного размещения усиливается склонностью бурого дрозда и других неколониальных видов образовывать гнездовые поселения, когда их территориальные пары занимают территории недалеко друг от друга. Моновидовые гнездовые ассоциации в лесных местообитаниях плато Путо-рана образуют галстучник (Charadrius hiaticula), кроншнеп-малютка (Numenius minutus), средний кроншнеп (Numenius phaeopus), береговая ласточка (Riparia riparia), воронок (Delichon urbica), пе-ночка-зарничка (Phylloscopus inornatus), рябинник (Turdus pilaris). На плато известны также поливидовые ассоциации, относящиеся к территориальным взаимодействиям птиц в гнездовой период. Из взаимодействий такого рода выявлены случаи гнездования птиц разных видов под защитой видов-покровителей. В разных районах северной тайги плато Путорана в качестве вида-покровителя для обыкновенных чечеток (Acanthis flammea) выступает бурый дрозд, защищающий свои гнезда от кукш (Perisoreus infaustus) и других разорителей. Ежегодно мы находили 3-6 таких «совместных поселений», где чечетки устраивали свои гнезда в 1-2 м от гнезд бурого дрозда (Романов, 1996, 2003, 2004, 2006а, 2006б). Особо активно защищали свои гнезда дрозды, гнездившиеся в редколесьях на узких террасах озер Капчуг и Аян, где птицам некуда было скрыться. В лесных массивах других районов плато, где нетрудно найти укрытие среди деревьев, большинство птиц вели себя более спокойно. Задолго до приближения человека к гнезду, они старались незаметно отлететь от него на 30-50 м (Романов, 2004). Чечетки охотно гнездятся и рядом с рябинниками, что было отмечено на крайнем севере Европы (Slagsvold, 1982) и на Ямале (Рябицев, 1993). Кроме того, мы сочли необходимым акцентировать внимание на одном мало известном типе поливидовых ассоциаций с участием бурого дрозда, который, как оказалось, весьма широко распространен в горно-субарктических условиях плато Путорана. Поливидовые ассоциации образуют 1-2 территориальные пары
3-5 видов (воробьинообразных) на одном небольшом участке лесных местообитаний, вокруг которого на значительном расстоянии (0,3-2,0 км) в пределах абсолютно сходных условий этих видов нет. Ассоциации образуют мелкие виды воробьи-нообразных, ни один из которых не выступает в роли покровителя по отношению к остальным. Их объединяет лишь компактное расположение наиболее подходящих для гнездования и кормодобывания местообитаний. Как показали наблюдения на плато Путорана, подобного рода поливидовые ассоциации (n = 447) встречаются более чем в 3 раза чаще, чем моновидовые (n = 131). Разница в пользу поливидовых ассоциаций высоко достоверна (P = 0,0001). В лесном поясе поливидовые «микроассоциации» наряду с бурым дроздом обычно составляют сибирская завирушка (Prunella montanella), пеночка-таловка (Phylloscopus borealis), пеночка-зарничка, вьюрок (Fringilla montifringilla). Возможно, причина преимущественного формирования поливидовых ассоциаций заключается в существовании определенной самоорганизации птичьих сообществ - тенденции поддерживать экологически закрепленную плотность населения, определенное сочетание и интенсивность взаимодействия между разными видами даже при минимальном числе особей в условиях «недонаселен-ности» горно-субарктических ландшафтов.
Обилие
По данным учетов, среднее обилие бурых дроздов по всему лесному поясу Путорана в гнездовой период составляет 21,9 ос./км2, по подгольцовому поясу - 9,2 ос./км2, а по гольцовому - 0,9 ос./км2.
В разных районах плато Путорана в пределах лесных ландшафтов лесного пояса обилие бурых дроздов в гнездовой период варьировало в пределах 13,5-29,8 ос./км . Наиболее высокая плотность населения вида в лесном поясе обнаружена в густых, высокоствольных березо-во-елово-лиственничных и елово-лиственнич-ных лесах запада и юго-запада региона: в долине р. Курейка (28,3 ос./км ) и котловине оз. Агата Верхняя (29,8 ос./км2). Самая низкая плотность населения вида в лесном поясе зарегистрирована в лиственничных редколесьях, господствующих в центре плато, - котловине оз. Аян (13,5 ос./км2).
Локальные показатели обилия вида в некоторых районах подгольцового пояса ничуть не меньше, чем в лесном поясе. Это подтверждают данные из долины р. Курейка (27,6 ос./км2), котловин озер Агата Верхняя (21,0 ос./км2) и Няк-шингда (24,0 ос./км ).
В центральной части Верхоянского хребта обилие бурого дрозда выше, чем на плато Путорана. Средняя плотность населения вида в лесном поясе составила 57,96 ос/км , в подгольцовом поясе -20,19 ос/км2.
Сроки миграций
Во время весеннго пролета бурых дроздов встречали их стайки, в основном из 10-15 птиц, и лишь изредка из 30-50 особей. Первые особи появляются в конце мая - начале июня, а массовый прилет происходит обычно несколькими днями позже. Наиболее ранние даты встреч - 28 мая 1988 г. и 23 мая 2007 г. В весенний период других полевых сезонов (п = 8) первые особи появлялись в период с 30 мая по 2 июня. В 1958-1964 гг. А.В. Кречмар (1966) регистрировал появление птиц 24 мая - 4 июня. Хорошо выраженный пролет отмечен 8-10 июня 1958-1964 гг. (Кречмар, 1966), 3-7 июня 1980 г. (Морозов, 1984), 29 мая - 9 июня 1988 г., 2-9 июня 1990 г., 3-9 июня 1991 г., 7-12 июня 2003 г., 6-13 июня 2006 г. Во время весеннего пролета птицы охотно кормятся ягодами, собирая их на проталинах среди лесов и редколесий.
Большинство птиц отлетает из региона к концу августа (Кречмар, 1966; Романов, 1996, 2003, 2004). При этом слабо выраженный осенний пролет идет до конца сентября (Кречмар, 1966; Романов, 1996), а самые поздние встречи птиц зарегистрированы А.В. Кречмаром (1966) 1 октября. На оз. Кутара-макан в 1990 г. пролет шел 3-25 августа (наиболее интенсивно 13-14 и 18-19 августа), на оз. Няк-шингда в 1991 г. - 7-29 августа, на озерах Собачье и Глубокое в 1999 г. - с 8 августа по 5 сентября (наиболее интенсивно 14 августа). На оз. Дюпкун в 2001 г. резкий отлет почти всех местных дроздов наблюдался 30 июля, а последующие мощные пролетные волны - 1, 7 и 12 августа. Осенью бурые дрозды перемещаются дисперсными группами по 3-30 особей. В это время они кормятся на лесных опушках, в прибрежных ольховниках, на галечниках, заросших осокой и ивняком, на ягодниках среди леса до высоты 300 м (Романов, 2004).
В центральной части Верхоянского хребта весенний пролет и прилет бурых дроздов происходит раньше, чем на плато Путорана, и приходится, вероятно, на начало мая (например, в 2014 г. территориальные пары регулярно отмечали с 14 мая (первого дня наблюдений).
Характеристика гнездования
Территориалные пары в весенний период большинства полевых сезонов (п = 8) становятся заметны 7-13 июня. Но самые первые территориальные
пары появляются, вероятно, еще раньше - в третьей декаде мая, что подтверждается регистрацией окончания строительства гнезд у двух пар 4 и 9 июня 2006 г (Романов и др., 2007). Самцы бурых дроздов обычно начинают петь со дня прилета или в первые два дня после этого. По нашим наблюдениям, начало пения синхронизировано с занятием гнездовых участков. Пение птиц более или менее регулярно отмечали до конца июня (Креч-мар, 1966; Морозов, 1984; Романов, 2004, 2006а, 2006б). Сроки и длительность периода максимальной вокальной активности весьма изменчивы, они зависят от года и, по-видимому, района. В 1988 г. этот период продлился до 13 июня, в 1989 г. он пришелся на 9-18 июня, в 1990 г. - на 14-21 июня, в 1991 г. продлился с 19 июня по 5 июля, в 2001 г. - до 20 июля, в 2003 г. - пришелся на 13-18 июня, в 2004 г. - на 14-23 июня, в 2006 г. -продлился с 3 июня по 3 июля. Иногда, как например в 1990 г., короткое исполнение песен можно было услышать и позднее - до конца июля.
В центральной части Верхоянского хребта в 2014 г. самцы бурого дрозда пели с 14 мая по 3 июля, наиболее интенсивно - с 24 мая по 3 июня.
На плато Путорана бурый дрозд устраивает гнезда в основном на лиственницах (п = 23) и елях (п = 17), реже - на ивах (п = 2), березах (п = 1), в кустах ольховника (п = 2). Гнезда (п = 45) находились на высоте 0,1-7 м, в среднем - 2,0 м.
Из всех найденных на плато Путорана гнезд (п = 45) большинство было устроено более или менее одинаково: на основании ветвей вплотную к стволу дерева (п = 19), на корнях и стволах поваленных деревьев (п = 12). Варианты расположения меньшей части осмотренных гнезд были значительно разнообразнее: на торце сломанного ствола (п = 3), в развилках стволов (п = 2) и толстых ветвей (п = 2), в основании кустов (п = 2), в расщепе (п = 1) и на верхушке пня (п = 1), на земле (п = 1), на ветви в 20 см от ствола (п = 1), на сильно наклоненном стволе (п = 1).
Основным материалом для гнезд служили сухие побеги осок и злаков. Для некоторых гнезд в качестве строительного материала птицы использовали веточки лиственницы, ели, ивы, ерника. В качестве вспомогательных материалов во всех гнездах использовались глина, веточки ели, лиственницы, ивы, кусочки лишайников, небольшое количество мха, древесной трухи. В одном гнезде было встречено много сухих стеблей хвоща, в другом - сухих стеблей зонтичных.
Многие гнезда (п = 17) имели хорошо выраженное нижнее основание, состоявшее преимущественно из веточек, глины и кусочков лишайника,
при этом стенки самого гнезда были сделаны почти исключительно из сухой травы. Внешний диаметр нижней части некоторых гнезд (п = 8) был больше диаметра верхней на 2,5-8,0 см, из-за чего гнезда имели форму усеченного конуса. Одно гнездо имело совершенно нестандартное (гипертрофированно увеличенное) основание диаметром 30 см.
Лоток в большинстве гнезд был обильно обмазан глиной и выстлан мелкой тонкой осокой. Внешний диаметр гнезд (п = 36) 12-20, в среднем 15,3 см, а их высота (п = 32) - 9-18, в среднем 11,6 см. Диаметр лотка (п = 36) 9-11, в среднем 10,1 см, а его глубина (п = 36) 5,5-10, в среднем 7,5 см.
В центральной части Верхоянского хребта устройство гнезд и размеры самих построек в целом весьма сходны или даже идентичны соответствующим параметрам с плато Путорана. В долине р. Нямни гнезда (п = 6) были размещены на лиственницах на высоте 1,5-3,5 (в среднем 2,1 м), и располагались на основании ветвей у ствола дерева (п = 6), на толстой ветке в удалении от ствола на 30 см. Все гнезда (п = 6) были сформированы из сухих стеблей злаков и осок. В качестве вспомогательного материала в большей или меньшей степени использовались веточки лиственницы, а также кусочки лишайника, реже мха, в двух гнездах снаружи имелась небольшая примесь глины. В двух гнездах глиной был обильно вымазан лоток. Внешний диаметр гнезд на Верхоянском хребте (п = 4) составил 12,5-13 см, в среднем 12,9 см, а их высота (п = 4) - 10,5-13 см, в среднем 11,8 см. Диаметр лотка (п = 4) - 8,5-10 см, в среднем 9,5 см, а его глубина (п = 4) 5,5-8,5 см, в среднем 6,3 см.
На плато Путорана полная кладка (п = 25) содержала 5-6, в среднем 5,4 яйца. Размеры яиц: длина (п = 102): 22,1-29,1, в среднем 27,0 мм; ширина (п = 102): 18,0-21,0 мм, в среднем 19,5 мм. Вес ненасиженных яиц (п = 16): 4,8-5,8, в среднем 5,3 г. По различиям в окраске яиц все кладки можно разделить на две группы. Для первой характерны ярко-зеленые яйца с более или менее четким коричневым крапом. Для второй - серо-зеленые яйца с множеством мелких размытых штрихов, образующих густой рисунок (Романов, 2004; Романов, 2006а; 2006б; Романов и др., 2007).
В центральной части Верхоянского хребта показатели числа яиц в полных кладках и размеры яиц в целом весьма сходны или полностью перекрываются с соответствующим показателями с плато Путорана. На р. Нямни полная кладка (п = 4) содержала 5-6, в среднем 5,6 яиц. Размеры яиц:
длина (п = 23): 24,5-28,5, в среднем 26,5 мм; ширина (п = 23): 19,3-24,5, в среднем 20,1 мм. Откладку первого яйца на плато Путорана зарегистрировали 19 июня 1989 г., 14 июня 1990 г., полные нена-сиженные кладки - 14-15 июня 1988 г., сильно насиженные кладки - 28 июня 1988 г. Вылупле-ние птенцов у подавляющего большинства пар в 1988 г. зарегистрировали 27-28 июня, в 1989 и 1990 г. - с 27 июня по 3 июля, в 2003 г. - с 27 июня по 4 июля, в 2004 г. - с 24 июня, в 2006 г. -с 22 июня. При этом почти ежегодно выявляли значительную разницу в сроках гнездования отдельных пар. Например, 28 июня 1988 г. в одном из найденных гнезд обнаружено 5 сильно насиженных яиц, а в другом - 5 птенцов с полностью сформированными контурными перьями, раскрывшимися наполовину маховыми и рулевыми перьями в стадии трубочек; 27 июля 2001 г., уже в разгар кочевок, было найдено гнездо с тремя птенцами в возрасте около 10 дней. Последний случай можно, вероятно, объяснить повторным гнездованием пары. Сразу после вылупления птенцов взрослые особи становятся очень заметны на берегах крупных рек и озер, куда они иногда улетают в поисках корма на расстояние более 1 км от гнезда.
Выводки, покинувшие гнезда, появились в 1988 г. 13 июля, в 1989 г. 15 июля, в 1990 г. 14 июля, в 1991 г. 12 июля, в 1999 г. 16 июля, в 2001 г. 8 июля, в 2003 и 2006 г. 11-12 июля.
В центральной части Верхоянского хребта в 2014 г. в отличие от плато Путорана вылупле-ние птенцов и их вылет из гнезд зарегистрированы в более ранние сроки (7 и 17 июня соответственно).
Послегнездовое поведение
Выводки со слетками и с постепенно подрастающими птенцами держатся в таких местах, как низкие берега озер и речных пойм с разной степенью покрытия травянистой и кустарниковой растительностью, мохово-осоковые болота среди лиственничников на приозерных террасах, прибрежные опушки леса, а также различные участки подгольцового и гольцового поясов. В этих же местообитаниях в августе проходят активные послегнездовые кочевки и пролет птиц. В процессе послегнездовых кочевок бурые дрозды объединяются в стаи численностью до 20-30 особей. Зачастую птицы перемещаются дисперсными стаями по всему лесу широким фронтом. Кормятся они при этом, как растительной (ягоды шикши), так и животной (гусеницы, жуки) пищей.
Заключение
Из сказанного можно заключить, что бурый дрозд распространен на плато Путорана почти повсеместно. В гнездовой период подавляющее большинство птиц населяет лесной пояс, и лишь незначительная их часть - подгольцовый и гольцовый пояса.
Наблюдаемая неравномерность высотно-ланд-шафтного распределения бурых дроздов на плато Путорана обусловлена орографическими и геоморфологическим особенностями региона. На плато Путорана верхний предел распространения вида ограничен высотами, близкими к 800 м над ур. моря, а восточнее (в Центральном Верхоя-
Публикация подготовлена при по
нье) - высотами, близкими к 1200 м над ур. моря. Как в путоранском, так и в центральноверхоян-ском секторе своего ареала бурый дрозд экологически наиболее тесно связан с северо-таежными и лесотундровыми ландшафтами, формирующимися в условиях высотной поясности горных стран северной Азии.
Гнезда бурый дрозд устраивает преимущественно на хвойных породах деревьев (лиственница, ель), на высоте около 2 м. Величина кладки, размеры гнезд и яиц почти абсолютно одинаковы как на плато Путорана, так и в Центральном Верхоянье.
ержке РНФ (проект № 14-50-00029).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. Наземные позвоночные Северо-Востока России. Магадан, 2006. 313 с. Борисов З.З., Исаев А.П., Яковлев Ф.Г., Борисов Б.З. Видовой состав летнего населения птиц в горах Центрального Верхоянья // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. С. 80-91. Воробьев К.А. Птицы Якутии. М., 1963. 336 с. Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран.
М., 1996. 304 с. Зырянов В.А. Орнитофауна окрестностей оз. Нерангда // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 88-96. Кищинский А.А. Орнитофауна Северо-Востока Азии.
М., 1988. 288 с. Кречмар А.В. Птицы Западного Таймыра // Биология
птиц. М.;Л. 1966. С. 185-312. Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и
высотное распределение ее видов. М., 2006. 568 с. Лисовский А.А., Лисовская Е.В. Материалы по авифауне долины озера Глубокого (плато Путорана) // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М., 2002а. С.342 - 347.
Лисовский А.А.,ЛисовскаяЕ.В. Дополнение к материалам по авифауне окрестностей озера Кутарамакан (плато Путорана) // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М., 2002б. С. 348-352.
Морозов В.В. Орнитофауна окрестностей оз. Капчук, плато Путорана // Орнитология. Вып. 19. 1984. С. 30-40.
Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение,
численность, зоогеография. М., 1988. 309 с. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А.
Птицы Эвенкии. М., 2008. 754 с. Романов А.А. Птицы плато Путорана. М., 1996. 297 с. Романов А. А. Орнитофауна озерных котловин запада плато Путорана. М., 2003. 144 с.
Романов А.А. Орнитофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М., 2004. С. 92-286.
Романов А.А. Видовой состав, численность и ландшафтно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сб. научных трудов. М., 2006а. С. 9-70.
Романов А.А. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сб. научных трудов. М., 2006 б. С. 71-102.
Романов А.А. Авифауна гор Азиатской Субарктики: закономерности формирования и динамики. М., 2013 а. 360 с.
Романов А. А. Географические аспекты фаунистического разнообразия птиц в горах Азиатской Субарктики // Вестн. Моск. ун-та. 2013б. Сер. 5. География № 1. С. 61-67.
Романов А. А., Голубев С. В., Мелихова Е. В. Закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц плато Путорана // Сибирский экологический журнал. 2014. № 6. С. 831-843.
Романов А.А., С.В. Рупасов, Е.А. Журавлев, С.В. Голубев. Птицы бассейна р. Курейки // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. Сборник научных трудов. М., 2007. С. 7-70.
Рупасов С.В., Журавлев Е.А. Орнитофауна долины р. Микчангда и сопредельных территорий // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сб. науч. тр. М., 2006. С. 122-154.
Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург, 1993. 296 с.
Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель. М., Екатеринбург, Т. 2. 2014. 452 с.
Cтепанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. 727 с.
Сыроечковский Е.Е. Птицы Хантайского озера и
прилегающих гор Путорана (Средняя Сибирь). // Slagsvold T. Clutch size variations in passerine birds: the Уч. записки Красноярск. пед. ин-та. Т. 20. Вып. 2. nest predation hypothesis // Oecologia. Vol. 54. N 2. Красноярск, 1961. С. 89-119. 1982. P. 159-169.
Поступила в редакцию 26.02.15
DUSKY THRUSH (TURDUS EUNOMUS) ON THE PUTORANA PLATEAU
A.A. Romanov, E.V. Melikhova, V.O. Yakovlev
The whole territory of Putorana Plateau lies within the Dusky Thrush breeding range. Dusky Thrush inhabits the whole area of the plateau. It breeds mostly in the forest altitudinal belt and more rarely in the subalpine altitudinal belt. The average abundance of Dusky Thrush in breeding season in the forest belt is 21,9 ind./km2, in the subalpine belt - 9,2 ind./km2, in the alpine belt - 0,9 ind./km2. Distribution of thrushes within the forest belt is uneven. Most of them inhabit lower part of the belt (at an altitude of 100-250 m amsl). The average nesting density is 50,0 ind./km2 in the most congenial forest habitats. Dusky Thrush often nests in compact groups with other bird species. It prefers to make nests on larch and spruce. Lays on the average 5,4 eggs. The color of thrush's eggs has two variations.
Key words: Dusky Thrush, Turdus eunomus, ecology, breeding range, distribution, nesting, numerosity, Putorana Plateau, subalpine altitudinal belt, forest altitudinal belt.
Сведения об авторах: Романов Алексей Анатольевич - профессор кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук (putorana05@mail.ru); Мелихова Евгения Владимировна - аспирант кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (max-kun@yandex.ru); Яковлев Владимир Олегович - ученый секретарь Русского общества сохранения и изучения птиц им. М.А. Мензбира (cuks66@yandex.ru).
