CC BY
21
УДК 598.333.2
авифауна подгольцового пояса гор азиатской
субарктики
А.А. романов
На основании собственных и обширных литературных данных проведен анализ авифауны подгольцового пояса гор азиатской Субарктики: Корякского и Колымского нагорий, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Подгольцовый пояс в указанных регионах, расположенный между гольцовым и лесным поясами, характеризуется широким распространением кустарников (стлаников) в сочетании с участками горно-тундровой растительности и куртинами угнетенных деревьев. Выявлена высокая общность таксономической структуры и видового состава (n = 103) гнездовой авифауны подгольцового пояса гор азиатской Субарктики. Наиболее схожи подгольцовые авифауны Корякского нагорья, гор Якутии и Колымского нагорья, в которых число общих видов составляет 61-65%. Авифауна подгольцового пояса имеет переходный характер между авифаунами лесного и гольцового поясов. Она формируется в основном за счет проникновения многих обитателей лесного пояса выше границы распространения древесной растительности. Абсолютное большинство видов в авифауне подгольцового пояса гор азиатской Субарктики экологически не связано с горами. «Равнинный» элемент существенно повышает видовое разнообразие подгольцовой авифауны и качественно сближает ее с авифаунами сопредельных поясов и ландшафтов равнинных предгорий. С подгольцовыми ландшафтами на большей части своего ареала экологически связаны сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes), кедровка (Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis), щур (Pinícola enucleator kamtschatkensis), кроншнеп-малютка (Numenius minutus), а в некоторых частях своего ареала - соловей-красношейка (Luscinia calliope), сибирская завирушка (Prunella montanella), обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus), бурая пеночка (Phylloscopus fus-catus), полярная овсянка (Emberiza pallasi). Сибирский пепельный улит - единственный вид, характерный для гор азиатской Субарктики (за исключением Урала), ареал распространения которого почти точно совпадает с границами этой обширной горной области.
Ключевые слова: авифауна, горы азиатской Субарктики, распространение, ареал, подгольцовый пояс, кустарник, лесной пояс, горная тундра.
В отличие от гор юга Палеарктики (Беме, Банин, 2001) авифауна гор азиатской Субарктики до сих пор изучена неравномерно и в целом явно недостаточно. Фундаментальная по своей сути работа Ю.И. Чернова (1978), посвященная структуре животного населения Субарктики, не имела основной целью выявление специфики горно-субарктических экосистем. Орнитологические исследования А.А. Кищинского (1988) охватывают хотя и значительную, но все же часть Северо-Восточной Азии и могут рассматриваться как базисные для анализа авифауны более обширной и разнообразной в природном отношении всей цепи гор азиатского Севера. При этом познание путей и механизмов формирования фаунистических комплексов обширных горных областей суши признается одним из актуальных вопросов современной орнитологии (Баранов, 2007; Гермогенов, Вартапетов, 2010).
Очевидным вкладом в его решение может стать выявление закономерностей формирования подгольцовой авифауны гор азиатской Субарктики.
Горы азиатской Субарктики или их части в плейстоцене были центрами оледенения разной интенсивности, и в силу горного рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Голубчиков, 1996). Поэтому в облике современных ландшафтов гор азиатской Субарктики прослеживается перигля-циальный генезис (Вангенгейм, 1976; Матюшкин, 1976; Баранов, 2007; Романов, 2010), а авифауна, в частности подгольцовая, вероятно, моложе авифауны равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. Основная цель настоящей работы - комплексный анализ авифауны подгольцового пояса гор азиатской Субарктики и выявление общих закономерностей ее формирования.
Материалы и методы
Объекты проведенного нами обзора - подгольцо-вые авифауны горных систем азиатской Субарктики: Корякского и Колымского нагорий, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Понятие Субарктики принято в трактовке, широко распространенной у зоологов и ботаников (Чернов, 1978; Кищинский, 1988; Куваев, 2006) и определяемой как тип физико-географической среды, территориально соответствующий подзоне южных тундр, лесотундре и северной полосе северотаежной подзоны. В работе использованы данные по гнездовой авифауне тех областей указанных горных систем, в пределах которых выражены гольцовый, подгольцовый и лесной высотно-ландшафтные пояса. Подгольцовый (субальпийский) пояс в горах азиатской Субарктики охватывает в основном предвершинное пространство, расположенное между гольцовым, т.е. безлесным и лесным поясами; характеризуется широким распространением кустарников (стлаников) в сочетании с участками горно-тундровой растительности, вкраплениями небольших куртин угнетенных деревьев (редин) (Куваев, 2006). Подробное описание физико-географических условий подгольцово-го пояса мы не приводим, так как оно содержится в ряде монографий (Голубчиков, 1996; Куваев, 2006). Для анализа привлечены собственные (Романов, 1996, 2003, 2004, 2006а, 2006б, 2008, 2010; Романов и др., 2007) и литературные обобщающие данные по подгольцовым авифаунам гор азиатской Субарктики (Воробьев, 1963; Кречмар, 1966; Естафьев, 1977; Кищинский, 1968, 1980, 1988; Борисов и др., 1996; 2007; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Рябицев, 2001; Головатин, Пасхальный, 2005; Андреев и др., 2006; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007; Селиванова, 2002, 2008). Горы азиатской Субарктики - обширнейшая территория материковой суши, в целом изученная пока недостаточно. Степень комплексной авифау-нистической изученности разных горных систем азиатской Субарктики сильно отличается: от скрупулезно и систематически обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского нагорья). Тем не менее, несмотря на неравноценность изученности авифауны отдельных горных систем, следует признать, что к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом знаний для составления целостного представления об авифауне подгольцового пояса
гор азиатской Субарктики и осмысления процессов и закономерностей, формирующих ее.
Фауна гнездящихся птиц охарактеризована нами по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1975, 1978; Кищинский, 1988). Названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (1990).
Для более четкой трактовки значения, вкладываемого автором в отдельные термины, ниже приведены соответствующие разъяснения.
Ядро (основа) авифауны - совокупность видов птиц, более или менее повсеместно распространенных в пределах какого-либо физико-географического региона (или ландшафта). Понятие ядра (основы) подгольцовой авифауны мы применяем в отношении тех видов птиц, которые повсеместно распространены в пределах подгольцового пояса всех гор азиатской Субарктики или какой-либо отдельной горной страны.
Характерные обитатели - виды, встречающиеся преимущественно (или почти исключительно) в данном биоценозе с определенным сочетанием параметров внешней среды.
Результаты
Подгольцовая авифауна Приполярного и Полярного Урала
В подгольцовом поясе Полярного и Приполярного Урала гнездится 61 вид птиц. Основу авифауны под-гольцовых кустарниковых тундр Полярного Урала и господствующих в пределах лесного пояса лесотундровых ландшафтов формируют одни и те же виды птиц (Головатин, Пасхальный, 2005). Прежде всего это типичные обитатели ерниковых и ивняковых тундр (белая куропатка (Lagopus lagopus L.), азиатский бекас (Gallinago stenura Bonap.), болотная сова (Asio flammeus L.), луговой конек (Anthus pratensis (L.)), полярная овсянка (Emberiza pallasi (Caban.)), а также массовые обитатели высокорослых кустарников и редколесий, поселяющиеся в лесотундре и в зарослях низкорослых кустарников (веснич-ка (Phylloscopus trochilus (L.)), варакушка (Luscinia svecica (L.)), овсянка-крошка (Emberiza pusilla Pall.)). Наиболее характерным видом подгольцовых кустарниковых тундр Полярного Урала, встречающимся только в данном биотопе, является полярная овсянка (Головатин, Пасхальный, 2005).
Подгольцовый пояс Приполярного Урала, где мозаично сочетаются парковые редколесья, густые стланики, мохово-разнотравные луговины, зарос-
ли кустарников разной высоты, населяют: белая куропатка, азиатский бекас, камышевка-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus (L.)), пеночка-весничка, пеночка-таловка (Phylloscopus borealis (Blas.)), зар-ничка (Phylloscopus inornatus (Blyth)), сибирская завирушка (Prunella montanella (Pall.)), дрозд чернозобый (Turdus atrogulariss Jar.), дрозд рябинник (Turdus pilaris L.), дрозд белобровик (Turdus iliacus L.), дрозд луговой (Saxicola rubetra (L.)) и дрозд черноголовый (Saxicola torquata (L.)) чеканы, варакушка, буроголо-вая (Parus montanus Bald.) и сероголовая (Parus cinctus Bodd.) гаички, обыкновенная чечетка (Acanthis flam-mea (L.)), обыкновенная чечевица (Carpodacus eryth-rinus (Pall.)), вьюрок (Fringilla montifringilla L.), белокрылый клест (Loxia leucoptera Gmel.), овсянка-ремез (Emberiza rustica Pall.), овсянка-крошка (Естафьев, 1977; Селиванова, 2002, 2008). Все эти виды тяготеют к нижней полосе подгольцового пояса. Здесь спорадически на гнездовье встречается также черногорлая завирушка (Prunella atrogularis (Br.)). Вероятно, в пределах Урала и сопредельных территорий этот вид тяготеет именно к подгольцовым ландшафтам, так как, по данным В.К. Рябицева (2001), поющих самцов встречали в основном в подгольцовом поясе, у верхней границы леса, в горном редколесье с кустарниками, и лишь изредка - в смешанных лесах на равнине. Ядро подгольцовой авифауны Приполярного Урала формируют весничка, таловка, вьюрок, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка (Естафьев, 1977; Селиванова, 2002, 2008). В верхнюю полосу подгольцового пояса Приполярного Урала с максимально разреженной растительностью из горных тундр гольцового пояса спускаются немногие виды: зимняк (Buteo lagopus Pont.), тундряная куропатка (Lagopus mutus Mont.), луговой и краснозобый (Anthus cervina Pall.) коньки, обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe (L.)) (Селиванова, 2002, 2008). Они малочисленны и распространены локально.
Подгольцовая авифауна плато Путорана
В подгольцовом поясе плато Путорана гнездится 52 вида птиц. В подгольцовый пояс из гольцового спускаются не только американский конек (Anthus rubescens Tunst.), тундряная куропатка, обыкновенная каменка, аналогично ведущие себя в горах северо-востока Сибири, но и хрустан (Eudromias morinellus L.), а также виды, типичные для зональных тундр (населяющие при этом горные тундры Путорана): золотистая ржанка (Pluvialis apricaria L.), краснозобый
конек, лапландский подорожник (Calcarius lapponicus (L.)). Горно-тундровых участков в пределах подгольцового пояса строго придерживаются лишь тундряная куропатка, хрустан и лапландский подорожник. Остальные перечисленные виды не проявляют явной биотопической избирательности и встречаются также среди лиственничных редин, куртин кустов ольховника, на опушках горных редколесий. Золотистая ржанка, американский и краснозобый коньки, обыкновенная каменка распространены почти на всей территории пояса горных редколесий Путорана. Краснозобый конек повсеместно значительно более многочислен в обширной «пограничной полосе», которая охватывает подгольцовый пояс северных окраин Путорана и равнинную лесотундру, вплотную примыкающую к предгорьям плато (Кречмар, 1966; Романов, 1996, 2004, 2006а, 2006б, 2010; Романов и др., 2007).
Более многочисленную группу видов в подголь-цовой авифауне Путорана составляют обитатели лесного пояса, откуда они с разной степенью интенсивности проникают в подгольцовый пояс (Романов, 1996, 2003, 2004). Среди таких вселенцев, почти повсеместно обычных в полосе горных редколесий Путорана, встречаются белая куропатка, обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.), кукша (Perisoreus infaustus (L.)), ворон (Corvus corax L.), сибирская завирушка, весничка, таловка, варакушка, бурый дрозд (Turdus eu-nomus Temm.), обыкновенная чечетка, белокрылый клест, овсянка-крошка, полярная овсянка. Не столь широко распространены (а местами даже редки) бекас (Gallinago gallinago L.) и азиатский бекас, средний кроншнеп (Numenius phaeopus L.), сибирский конек (Anthus gustavi Swinh.), желтая (Motacilla flava L.) и желтоголовая (Motacilla citreola Pall.) трясогузки, зар-ничка, синехвостка (Tarsiger cyanurus (Pall.)), белобровик, вьюрок, сибирская чечевица (Carpodacus roseus (Pall.)), пепельная чечетка (Acanthis hornemanni Holb.).
Водные и околоводные птицы в подгольцовом поясе плато Путорана населяют блюдцеобразные котловины ледниковых озер, разливы рек, небольшие пойменные озера и более крупные мезотрофные озера, окруженные сырыми лиственничными рединами, разреженными зарослями кустарников (ерника, ольховника, ивняка), болотами и открытыми участками с тундровой растительностью. Здесь гнездятся чернозобая гагара (Gavia arctica L.), чирок-свистунок (Anas crecca L.), свиязь (Anas penelope L.), шилохвость (Anas acuta L.), морская чернеть (Aythya marila L.), синьга (Melanitta nigra L.), обыкновенный турпан (Melanitta fusca L.), морянка (Clangula hyemalis L.), галстуч-
ник (Charadrius hiaticula L.), белохвостый песочник (Calidris temminckii Leisl.), сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes Vieill.), полярная крачка (Sterna paradisaea Pont.), горная (Motacilla cinerea Tunst.) и белая (Motacilla alba L.) трясогузки (Романов, 2010; Романов и др., 2007).
Сибирские пепельные улиты в подгольцовом поясе плато Путорана, как и в других горах азиатской Субарктики, распространены локально. Горная и белая трясогузки, обычные на гнездовье в подгольцовом поясе Колымского и Корякского нагорий (Кищинский, 1968, 1980), гор Якутии (Воробьев, 1963), более или менее регулярно встречающиеся в полосе горных кустарников на Приполярном Урале (Естафьев, 1977), в подгольцовом поясе Путорана редки, а единичные достоверно гнездящиеся пары наблюдались лишь в нескольких точках (Кречмар, 1966; Зырянов, 1988; Романов, 1996, 2004, 2010).
В подгольцовом поясе плато Путорана гнездятся четыре вида соколообразных: полевой лунь (Circus cyaneus L.), зимняк, кречет (Fаlсо rusticolus L.) и дерб-ник (Falco columbarius L.) (Кречмар, 1966; Дорогов, 1988; Романов, 1996, 2004).
Лиственничные редины и кустарники подгольцо-вого пояса плато Путорана «фаунистически безлики». Характерно лишь то, что здесь обычна или многочисленна на гнездовье варакушка, связанная с зарослями ольховников. Почти во всех обследованных районах плато ее обилие в подгольцовом поясе намного выше, чем в лесном, а в центре плато варакушка почти вовсе не встречается в других ландшафтах. Несомненно, что это единственный вид, находящий в полосе горных редколесий некоторых обследованных районов плато Путорана свой экологический оптимум. Не столь четко, но все же прослеживается связь с подгольцовыми ландшафтами и у полярной овсянки (Романов, 1966, 2003; Романов и др., 2007).
На плато Путорана нет кедрового стланика, широко распространенного в горных системах СевероВосточной Азии. Это определило качественное отличие подгольцовой авифауны Путорана от ее аналогов в горах, простирающихся к востоку от плато, которое заключается в полном отсутствии кедровки (Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis Barr.-Ham.) и щура (Pinicola enucleator kamtschatkensis (Dyb.), экологически и географически связанных с кедровым стлаником (Романов, 2010).
Для подавляющего большинства видов, встречающихся в подгольцовом поясе плато Путорана, характерно точечное или локальное распростране-
ние. Более или менее повсеместно и равномерно распределены по территории подгольцового пояса лишь золотистая ржанка, американский конек, обыкновенная каменка, варакушка, обыкновенная чечетка и полярная овсянка, в меньшей степени - бурый дрозд и овсянка-крошка. Последние шире распространены в некоторых районах севера, юга и юго-запада плато. Там они держатся среди лиственничных редин и зарослей ольховников на пологих склонах обширных озерных долин или на широких предвершинных террасах, где ширина полосы горных редколесий максимальна и достигает 1-2 км (Романов, 1996, 2004; Романов и др., 2007).
Подгольцовая авифауна Анабарского плато
В подгольцовом поясе Анабарского плато гнездятся 14 видов птиц. По открытым тундровым участкам в подгольцовый пояс из гольцового проникают характерные обитатели последнего - тундряная куропатка, американский конек, обыкновенная каменка (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). Проникновение в подгольцовый пояс Анабарского плато видов, типичных для зональной тундры и лесотундры (населяющих при этом и горные тундры), может идти как сверху из гольцов, так и снизу, где лиственничники лесного пояса чередуются с заходящими сюда обширными участками зональных лесотундровых и тундровых ландшафтов, непосредственно смыкающимися с подгольцовыми ландшафтами (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). «Двойной вектор» вхождения в авифауну подгольцовых ландшафтов Анабарского плато имеют, по-видимому, белая куропатка, азиатская бу-рокрылая (Pluvialis ^те1.)) и золотистая ржанки, краснозобый конек, лапландский подорожник. Распространение этих видов локализовано в обширной переходной полосе, охватывающей подгольцо-вые ландшафты периферийных районов Анабарского плато и участки равнинной тундры и лесотундры, мозаично вплотную примыкающие к его подножию. Своеобразно распространение краснозобого конька, который находит на Анабарском плато верхний предел своего распространения в подгольцовом поясе (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). Он не проникает (или видимо почти не проникает) выше, в гольцовый пояс, где из-за повсеместно высокой дренированности и сухости каменистых грунтов не развиты влажные кочкарные мохово-осоковые или кустарничковые сообщества - основные гнездовые местообитания этих птиц. Частично подгольцовая авифауна Анабарского плато формируется за счет видов, наиболее характер-
ных в пределах данного региона для лесного пояса: варакушки, бурого дрозда, обыкновенной чечетки, овсянки-крошки.
Подгольцовая авифауна гор Якутии
В подгольцовом поясе гор Якутии гнездится 48 видов птиц. Основную часть подгольцовой авифауны гор Якутии формирует достаточно многочисленная группа видов - обитателей лесного пояса (Воробьев, 1963; Борисов и др., 1996, 2007; Сыроечковский-мл. и др., 1996). Среди гнездящихся птиц хребта Черского к наиболее типичным обитателям подгольцовых ландшафтов относятся кукша, вьюрок, обыкновенная чечетка, полярная овсянка, пятнистый конек (Anthus hodgsoni Richm.), свиристель (Bombycilla garrulus (L.)), сибирский жулан (Lanius cristatus L.), таловка, бурый дрозд, синехвостка, черноголовый чекан, а также связанные на гнездовье с внепоясными скальными местообитаниями - воронок (Delichon urbica L.), беркут (Aquila chrysaetos L.) и сапсан (Falco pe-regrinus Tunst.). Спорадически на гнездовье встречается овсянка-ремез. Для подгольцовой авифауны Верхоянья наиболее характерны кукша, вьюрок, обыкновенная чечетка, полярная овсянка, пятнистый конек, сероголовая гаичка, сибирский жулан и серый сорокопут (Lanius excubitor L.), таловка, бурый дрозд, синехвостка, черноголовый чекан, а также гнездящиеся на скалах беркут, сапсан, обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus L.). Спорадически на гнездовье встречаются сибирская чечевица и овсянка-ремез (Воробьв, 1963; Борисов и др., 1996, 2007).
Несмотря на некоторые различия, имеющиеся в видовом составе, подгольцовая авифауна хребтов Верхоянский и Черского обладает и общими чертами. Ее общее ядро слагают обычные виды, более или менее повсеместно распространенные в лесном поясе, откуда они проникают в подгольцовый пояс на гнездовье. Среди них белая и горная трясогузки, кукша, ворон, таловка, варакушка, пятнистый конек, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка, вьюрок. К этой же группе можно отнести и не столь широко распространенных (а местами даже редких) -каменушку (Histrionicus histrionicus (L.), обыкновенную кукушку, кроншнепа-малютку (Numenius minutus Gould.), кедровку, сибирскую чечевицу, желтую трясогузку, зарничку, дубровника (Emberiza aureola Pall.) (Воробьев, 1963; Борисов и др., 1996).
По открытым тундровым участкам в подголь-цовый пояс из гольцового проникают характерные обитатели последнего - тундряная куропатка и аме-
риканский конек. В авифауне подгольцового пояса наиболее северных субарктических хребтов Якутии, например хребтов Полуосного и Кулар, присутствуют также виды, типичные для зональной тундры и лесотундры (населяющие при этом и горные тундры): азиатская бурокрылая ржанка, длиннохвостый поморник (Stercorarius longicaudus Vieill.), краснозобый конек (Сыроечковский-мл. и др., 1996). Распространение этих видов в подгольцовом поясе в целом локализовано в обширной переходной области, охватывающей подгольцовые ландшафты северных горных хребтов Якутии и участки равнинной тундры и лесотундры, мозаично окаймляющие подножия хребтов. К этой же области приурочены районы гнездования среднего кроншнепа (Numenius phaeopus L.) и кроншнепа-малютки (Бутьев, 1983; Кищинский, 1988; Сыроечковский-мл. и др., 1996).
Сибирский пепельный улит гнездится на высотах 700-1500 м, преимущественно до 1200 м над ур. моря. (Воробьев, 1963; Борисов и др., 1996, 2007), что достаточно точно указывает на вертикальные границы его оптимальных местообитаний, расположенных в пределах подгольцового пояса. Он безусловно является самым характерным повсеместно распространенным видом подгольцовой авифауны субарктических гор Якутии, а также более восточных - Колымского и Корякского нагорий (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980, 1988; Андреев, 1980; Борисов и др., 1996; Андреев и др., 2006; Романов, 2008).
Подгольцовая авифауна Колымского нагорья
В подгольцовом поясе Колымского нагорья гнездятся 34 вида птиц. Наиболее характерные виды под-гольцовой авифауны Колымского нагорья щур и кедровка, экологически связанные с зарослями кедрового стланика, а также таловка, обыкновенная чечевица, соловей-красношейка (Luscinia calliope (Pall.)), пятнистый конек, корольковая (Phylloscopus proregulus (Pall.)) и бурая (Phylloscopusfuscatus (Blyth)) пеночки, обыкновенная чечетка. В небольшом числе обитают зимняк (только в приохотских горах), обыкновенная и глухая (Cuculus saturatus Blyth) кукушки, белая куропатка, черноголовый чекан, зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides (Sund.)), овсянка-крошка, дубровник (Кищинский, 1968). По участкам горной тундры в подгольцовый пояс из гольцового спускаются тундряная куропатка и американский конек. Зоогеографически подгольцовая авифауна данного региона представляет собой качественно обедненную авифауну тайги, лишенную настоящих дендрофиль-
ных видов, с участием несвойственных ей видов, например американского конька, зимняка и белой куропатки. Наиболее беспрепятственно из тайги в под-гольцовый пояс Колымского нагорья проникают виды, экологически связанные с кустарниковым ярусом леса или лесной подстилкой (соловей-красношейка, таловка, бурая и корольковая пеночки, дубровник, обыкновенная чечевица) (Кищинский, 1968).
Для подгольцовой авифауны Колымского нагорья характерен комплекс обитателей берегов горных потоков: большой крохаль (Mergus merganser L.), сибирский пепельный улит, перевозчик (Actitis hypoleucos L.), горная и белая трясогузки. Каменушка, будучи в целом типичным обитателем горных рек нагорья, селится преимущественно в пределах лесного пояса, а в подгольцовый пояс проникает очень редко по речным долинам, где имеются пойменные ивняки или стлани-ковая ольха (Кищинский, 1968).
Некоторые виды, формирующие авифауну под-гольцового пояса Колымского нагорья, именно в этом поясе находят оптимальные условия и имеют там наибольшую численность, например кедровка, талов-ка, обыкновенная чечетка, щур.
Между внутренними и приморскими частями нагорья существуют различия в авифауне подголь-цового пояса, выражающиеся главным образом в количественных соотношениях видов. Так, в подголь-цовом поясе в горах по Колыме пятнистый конек многочислен, а в подгольцах приохотских гор его почти нет. В подгольцовом поясе приохотских гор не найдены зеленая пеночка и черноголовый чекан, но там значительно выше обилие глухой кукушки, та-ловки, бурой пеночки, обыкновенной чечетки, щура; только там гнездится зимняк. Указанным отличиям А.А. Кищинский (1968) придавал зоогеографиче-ское значение.
Подгольцовая авифауна Корякского нагорья
Подгольцовый пояс, занимающий более половины площади нагорья, образован зарослями кедрового и ольхового стлаников, кочкарниками и россыпями камней, с участками горной тундры. В подгольцовом поясе Корякского нагорья гнездятся 52 вида птиц. Наиболее характерные виды, формирующие авифауну подгольцовых стлаников, обыкновенная и пепельная чечетки, белая куропатка, щур, варакушка, талов-ка, бурая пеночка, соловей-красношейка, сибирский жулан, сибирская завирушка, бурый дрозд, овсянка-ремез, овсянка-крошка, обыкновенная чечевица, сорока (Pica pica (L.)), обыкновенная и глухая кукуш-
ки. Кочкарные влажные поймы, заросшие густыми ивняками и ерниками в чередовании с луговинами, населяют краснозобый конек, желтая трясогузка, полярная овсянка, дубровник (Кищинский, 1980).
Заросли стлаников подгольцового пояса Корякского нагорья граничат и порой смыкаются со стланиками зональных плакоров, похожими по облику. Авифауна этих, по существу ландшафтных, аналогов сходная, и различия носят лишь количественный характер. Например, овсянка-крошка, бурая пеночка и белая куропатка многочисленнее в стланиках межгорных котловин, а соловей-красношейка, сибирская завирушка и обыкновенная чечевица тяготеют преимущественно к горным стланикам. Почти исключительно в подгольцовых стланиках обитает кедровка, и только в них - китайская зеленушка (Chloris sinica (L.)) (Кищинский, 1980).
В верхней части подгольцового пояса Корякского нагорья, где стланики разрежены и широко распространены кочкарники с голубикой и багульником, обычен краснозобый конек. На сухих открытых склонах подгольцового пояса Корякского нагорья, занятых горно-тундровыми ассоциациями, обитают «выходцы» из гольцового пояса - тундряная куропатка, американский конек, обыкновенная каменка. В под-гольцовых ландшафтах нагорья гнездится вид «горноприморского» распространения - монгольский зуек (Charadrius mongolus Pall.), а также виды, экологически чуждые собственно горным ландшафтам, но относящиеся к типичным обитателям зональных тундр: азиатская бурокрылая ржанка и лапландский подорожник (Кищинский, 1980).
В юго-западной части нагорья среди подгольцо-вых склонов распространены редкие небольшие рощицы каменной березы, авифауна которых от окружающих стлаников отличается присутствием пятнистого конька (Лобков, 2003).
Для корякских подгольцовых ландшафтов характерны гнездящиеся на деревьях, скалах и обрывах зимняк, кречет, дербник, беркут и ворон. К этой же группе принадлежит и кедровка, хотя она в основном связана с кедровым стлаником (Кищинский, 1980).
Многие виды подгольцовой авифауны Корякского нагорья, экологически связанные с кустарниками и подстилкой, населяют обширные сплошные пространства кедрового и ольхового стлаников, как в горах, так и на равнинах. Далее к западу и югу, в лесной зоне, древесные насаждения как бы «расклинивают» вертикальную составляющую их ареала, и они обитают, с одной стороны, в ивняках речных долин (под пологом
леса или вне его) или безлесных приморских низин, а с другой стороны, в подгольцовом поясе (Кищин-ский, 1980). Аналогичное разорванное по вертикали («диапоясное») размещение отмечено, например, для соловья-красношейки, бурой пеночки, обыкновенной чечетки и белой куропатки в Колымском нагорье (Кищинский, 1968).
Кроме редкой и спорадичной китайской зеленушки, нет ни одного вида, который обитал бы только в подгольцовом поясе Корякского нагорья. При этом там находят оптимальные условия и имеют максимальное обилие таловка, обыкновенная чечетка, бурый дрозд, обыкновенная чечевица, соловей-красношейка, сибирская завирушка, и особенно кедровка и щур. Последние два вида трофически теснейшим образом связаны здесь с кедровым стлаником и не проникают за пределы его распространения.
С берегами горных потоков в подгольцовой авифауне Корякского нагорья связаны сибирский пепельный улит (спорадически - американский пепельный улит (Heteroscelus incanus ^те1.)), каменушка, горная и белая трясогузки, длинноносый (Mergus serrator L.) и большой крохали, чирок-свистунок, галстучник и перевозчик (Кищинский, 1980).
обсуждение
Из 197 видов, гнездящихся в горах азиатской Субарктики, подгольцовую авифауну формируют 103 вида (52%) (табл. 1) (Романов, 2010).
Видовое разнообразие наиболее богатой (п = 61) подгольцовой авифауны Полярного и Приполярного Урала более чем в четыре раза превышает самую бедную (п = 14) подгольцовую авифауну Анабарского плато. Относительно высокое видовое богатство, кроме уральской подгольцовой авифауны, демонстрируют аналогичные авифауны плато Путорана (п = 52), Корякского нагорья (п = 52), гор Якутии (п = 48). Беднее видовой состав подгольцовой авифауны Колымского нагорья (п = 34). В наиболее богатых видами уральских, путоранских и корякских подгольцовых ландшафтах представлено не менее 50% подгольцовой авифауны всей цепи гор азиатской Субарктики, в самом бедном подгольцовом поясе Анабарского плато - не более 13%.
Таксономическая структура подгольцовой авифауны в самых общих чертах сохраняется во всех горах азиатской Субарктики (Романов, 2010). Наиболее сходно соотношение ведущих таксономических групп в подгольцовой авифауне Урала, плато Путорана, гор Якутии и Корякского нагорья (табл. 2, 3).
Т а б л и ц а 1
Число видов в авифаунах подгольцового пояса гор азиатской субарктики
Горы азиатской Субарктики Показатели
суммарное число гнездящихся и вероятно гнездящихся видов представленность гнездящихся в каждом регионе видов от общего числа гнездящихся в горах азиатской Субарктики (%)
Корякское нагорье 52 51
Колымское нагорье 34 33
Горы Якутии 48 47
Анабарское плато 14 13
Плато Путорана 52 51
Приполярный и Полярный Урал 61 59
Воробьинообразные везде составляют большинство (50-71%) видового состава. Далее следует «сборная» группа, объединяющая в разных сочетаниях представителей ржанкообразных (9-21%), гусеобразных (6-12%), соколообразных (5-10%).
Соотношение доли видов разных фаунистиче-ских комплексов в подгольцовой авифауне гор азиатской Субарктики представлено в табл. 4, 5. Особую региональную специфику придают виды европейского типа фауны, встречающиеся лишь в подгольцо-вом поясе Приполярного и Полярного Урала, а также виды китайского типа фауны, встречающиеся только в восточной половине цепи гор азиатской Субарктики - в горах Якутии, в Колымском и Корякском нагорьях. Более того, в Колымском нагорье виды китайского типа фауны (с долей участия около 15%) составляют одну из трех наиболее значимых по доле участия фау-нистических групп.
Широко распространенные виды и виды сибирского типа фауны в подгольцовом поясе почти всех гор азиатской Субарктики относятся к фаунистиче-ским группам, наиболее значимым по доле участия. Виды арктического типа фауны составляют третью по значимости группу в подгольцовой авифауне плато Путорана. Восточнее, в горах Якутии, Колымском и Корякском нагорьях третью по значимости группу составляют представленные в разных долях виды арктического и китайского типов фауны. Западнее, на Урале третью по значимости группу составляют представленные в равных долях виды арктического
Т а б л и ц а 2
Число видов (представителей различных отрядов) в гнездовой авифауне подгольцового пояса
гор азиатской субарктики (ТАс)
Отряды Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Гагарообразные 1 1 - 1 - - 1
Гусеобразные 5 6 - 3 4 6 12
Соколообразные 3 4 - 5 2 5 8
Курообразные 2 2 2 2 2 2 2
Ржанкообразные, в том числе: 6 11 2 6 3 8 18
кулики чайковые 6 9 2 2 5 1 3 8 15 3
Кукушкообразные 1 1 - 1 2 2 2
Совообразные 1 1 - - - 1 1
Воробьинообразные 42 26 10 30 21 28 59
Итого 61 52 14 48 34 52 103
Т а б л и ц а 3
Соотношение таксономических групп в гнездовых авифаунах подгольцового пояса гор азиатской Субарктики (ТАС) (% от числа видов)
Отряды Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Гагарообразные 1,6 1,9 0,0 2,1 0,0 0,0 0,9
Гусеобразные 8,2 11,5 0,0 6,2 11,8 11,5 11,6
Соколообразные 4,9 7,7 0,0 10,4 5,9 9,6 7,8
Курообразные 3,3 3,8 14,3 4,2 5,9 3,8 1,9
Ржанкообразные, в том числе: 9,8 21,1 14,3 12,5 8,8 15,4 17,5
кулики чайковые 9,8 0,0 17,3 3,8 14,3 0,0 10,4 2,1 8,8 0,0 15,4 0,0 14,6 2,9
Кукушкообразные 1,6 1,9 0,0 2,1 5,9 3,8 1,9
Совообразные 1,6 1,9 0,0 0,0 0,0 1,9 0,9
Воробьинообразные 69,0 50,2 71,4 62,5 61,7 54,0 57,5
Итого 100 100 100 100 100 100 100
Т а б л и ц а 4
Число видов различных типов фаун в авифаунах подгольцового пояса гор азиатской
субарктики (гАс)
Тип авифауны Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Арктический 6 13 7 7 4 9 15
Сибирский 25 21 4 23 15 18 42
Европейский 6 - - - - - 6
Китайский 1 - - 4 5 5 7
Тибетский - - - - - 1 1
Широко распро страненные 23 18 3 14 10 18 31
Американский - - - - - 1 1
Итого 61 52 14 48 34 52 103
Т а б л и ц а 5
соотношение авифаунистических комплексов в авифаунах подгольцового пояса гор азиатской
субарктики (гАс) (в % от числа видов)
Тип авифауны Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Арктический 9,8 25,0 50,0 14,6 11,8 17,4 14,7
Сибирский 41,0 40,4 28,6 47,9 44,1 34,6 40,5
Европейский 9,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 5,8
Китайский 1,6 0,0 0,0 8,3 14,7 9,6 6,8
Тибетский 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,9 0,9
Широко распространенные 37,8 34,6 21,4 29,2 29,4 34,6 30,4
Американский 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,9 0,9
Итого 100 100 100 100 100 100 100
и европейского типов фауны. В подгольцовой авифауне Анабарского плато, занимающего в цепи гор азиатской Субарктики наиболее высокоширотное положение, максимальна доля видов арктического происхождения.
Основу авифауны подгольцового пояса всех рассматриваемых регионов, за исключением Анабарского
плато, слагают в различном сочетании виды трех географо-генетических групп: широкораспространенные (21-41%), бореально-гипоарктические (23-43%) и бореальные (13-25%) (табл. 6, 7). На Анабарском плато - самом высокоширотном регионе в цепи гор азиатской Субарктики, соотношение наиболее значимых географо-генетических групп в структу-
Т а б л и ц а 7
Соотношение географо-генетических групп в авифаунах подгольцового пояса гор азиатской Субарктики (ГАС) (в % от числа видов)
Т а б л и ц а 6
Число видов разных географо-генетических групп в авифаунах подгольцового пояса гор
азиатской Субарктики (ГАС)
Географо-генетические группы Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Гемиарктические 3 5 2 4 1 5 8
Гипоарктические 5 11 2 6 1 7 12
Бореально-гипоарктические 14 15 6 12 11 16 23
Бореальные 12 6 - 12 8 7 23
Широко распространенные 25 11 1 12 10 13 32
Арктоальпийские 2 3 2 1 2 2 3
Альпийские - 1 1 1 1 2 2
Итого 61 52 14 48 34 52 103
Географо-генетические группы Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего в ГАС
Гемиарктические 4,9 9,6 14,3 8,3 2,9 9,6 7,8
Гипоарктические 8,2 21,2 14,3 12,5 2,9 13,5 11,6
Бореально-гипоарктические 22,9 28,8 42,9 25,0 32,5 30,8 22,3
Бореальные 19,7 11,5 0,0 25,0 23,5 13,5 22,3
Широко распространенные 41,0 21,2 7,1 25,0 29,5 25,0 31,2
Арктоальпийские 3,3 5,8 14,3 2,1 5,8 3,8 2,9
Альпийские 0,0 1,9 7,1 2,1 2,9 3,8 1,9
Итого 100 100 100 100 100 100 100
ре подгольцовой авифауны особенно специфично. Подгольцовая авифауна Анабарского плато слагается из двух почти равных частей. Одна представлена бореально-гипоарктическими видами, а другая, «сборная» часть, объединяет в равных пропорциях ге-миарктические, гипоарктические и арктоальпийские
виды. В подгольцовой авифауне Анабарского плато минимально (7%) участие широко распространенных видов, и отсутствуют бореальные.
Авифауна подгольцового пояса всех гор азиатской Субарктики демонстрирует переходный характер между лесным и гольцовым поясами. Иными сло-
вами, один из основных аспектов ее формирования связан с непосредственным встречным взаимовлиянием северо-таежной или лесотундровой авифауны нижней части горных склонов и гольцовой авифауны горных вершин. Она формируется в основном за счет достаточно активного проникновения в вертикальном направлении многих обитателей лесного пояса выше границы распространения древесной растительности. Число видов, проникающих в подгольцо-вый пояс «снизу», заметно больше и в региональных подгольцовых авифаунах и в подгольцовом поясе гор азиатской Субарктики в целом. При этом основу этой группы видов составляют не собственно дендрофи-лы, а виды птиц, экологически связанные с кустарниковой, кустарничковой и луговой растительностью (Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; Естафьев, 1977; Романов, 1996, 2004, 2010). Преимущества именно таких видов при освоении подгольцовых ландшафтов в значительной мере предопределены повышенной мозаичностью этих местообитаний, где чередуются лесные опушки, разнотравно-осоковые луговины, кустарниковые куртины, небольшие заболоченные участки. Ландшафтно-биотопическая мозаичность подгольцовых ландшафтов существенно увеличивает видовое разнообразие авифауны подгольцового пояса, повышает разнородность ее генезиса и качественно сближает ее с авифаунами не только лесного, но и гольцового пояса. Дендрофильных видов в подголь-цовой авифауне гор азиатской Субарктики немного, и распространение их, и без того крайне ограниченное, зачастую имеет точечный характер. На Приполярный Урал проникают лишь сероголовая гаичка, обыкновенный клест, щур, вьюрок, снегирь (Pyrrhula pyr-гШШ L.) (Естафьев, 1977; Селиванова, 2002, 2008), на плато Путорана - кукша и вьюрок (Романов, 2010), в горы Якутии - вьюрок, сероголовая гаичка, свиристель, шур, кедровка (Воробьев, 1963), в Колымское и Корякское нагорья - щур и кедровка (Кищинский, 1968, 1980).
Характерна региональная специфика видового состава вселенцев из лесного пояса в подгольцовый. В этом отношении наглядны, например, отличия плато Путорана от Колымского и Корякского нагорий, Верхоянья и хребта Черского, Приполярного Урала. Во-первых, в подгольцовый пояс Путорана не проникают многие виды, населяющие леса у подножий горных склонов, как самого плато, так и других рассматриваемых горных систем. Так, в состав подгольцовой авифауны гор Якутии, в отличие от путоранской, входят обыкновенная чечевица, сибирский жулан, черно-
головый чекан, щур, сероголовая гаичка, серый сорокопут, кроншнеп-малютка, свиристель (Воробьев, 1963), а в состав фауны гор северо-востока Сибири, за исключением последних пяти видов, входит также глухая кукушка (Кищинский, 1980, 1988). Во-вторых, в подгольцовой авифауне плато Путорана полностью отсутствует ряд птиц, широко распространенных по таежной зоне (или по некоторым обширным ее частям), но почти или абсолютно не заселяющих леса плато Путорана в силу удаленности региона от границ ареалов этих видов. В горах Якутии к числу таких видов относятся пятнистый конек, овсянка-ремез, кедровка (Воробьев, 1963), в горах северо-востока Азии (включая предыдущие виды) - сорока, соловей-красношейка, зеленая, корольковая и бурая пеночки, китайская зеленушка, дубровник (Кищинский, 1988), на Приполярном Урале - певчий дрозд (Turdus philomelos Brehm), луговой конек, луговой чекан, зяблик (Fringilla coelebs L.) (Естафьев, 1977).
Значительно меньше в авифауне подгольцового пояса гор азиатской Субарктики видов, спускающихся сюда из гольцов, расположенных выше. В подголь-цовый пояс по открытым тундровым участкам проникают наиболее характерные обитатели гольцового пояса. Во-первых, это почти повсеместно демонстрируют представители собственно горного комплекса: тундряная куропатка и обыкновенная каменка, альпийский вид - американский конек. Во-вторых, аналогично ведут себя тундровые виды, экологически не связанные с горами, но распространенные при этом в гольцовых ландшафтах. Все эти виды проникают в подгольцовый пояс строго «сверху» на большей части горных территорий, где в нижней части высотного профиля хорошо выражен полноценный лесной пояс, например, на Приполярном Урале, в центральной и южной частях Путорана, в Центральном Верхоянье. Однако вектор их проникновения намного более произволен в северных окраинах горных массивов, где лесной пояс выклинивается, и участки равнинной тундры и лесотундры непосредственно смыкаются с ландшафтами подгольцового пояса. Здесь тундровые виды могут проникать в подгольцовый пояс, поднимаясь вверх, от подножий в горы, по более или менее однородному ландшафту. Эта закономерность выявлена для подгольцовой авифауны наиболее высокоширотных горных районов: на Полярном Урале (Головатин, Пасхальный, 2005), в северных окраинах плато Путорана (Романов, 1996) и Анабарского плато (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), на хребтах Полуосном и Кулар (Сыроечковский-мл. и др., 1996).
Общее ядро подгольцовой авифауны гор азиатской Субарктики составляют зимняк, белая и тундряная куропатки, сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, краснозобый и американский коньки, горная и белая трясогузки, ворон, таловка, обыкновенная каменка, варакушка, бурый дрозд, обыкновенная и пепельная чечетки, овсянка-крошка. Все эти виды будучи более или менее обычными, одновременно участвуют в формировании подгольцовой авифауны почти всех горных стран азиатской Субарктики (в 5 из 6 регионов). Глобально повсеместный характер их распространения в этой обширной области Азии в какой-то мере нарушает лишь отсутствие зимняка, обыкновенной кукушки, горной трясогузки, таловки на Анабаре, американского конька и бурого дрозда -на Урале, краснозобого конька - в Колымском нагорье. Не столь повсеместно, но также достаточно широко распространены чирок-свистунок, большой крохаль, дербник, сибирский пепельный улит, перевозчик, желтая трясогузка, обыкновенная чечевица, щур, полярная овсянка, лапландский подорожник. Каждый из этих видов одновременно участвует в формировании подгольцовой авифауны четырех из шести рассматриваемых горных стран (Романов, 2010).
Из 103 видов гнездовой авифауны подгольцового пояса гор азиатской Субарктики лишь 26 (25%) более или менее повсеместно формируют подгольцовую авифауну субарктических гор на всем протяжении от Приполярного и Полярного Урала до Корякского нагорья. Остальные (75%) входят в состав подгольцо-вых авифаун одной, двух, реже трех горных систем. Это связано с существенной региональной спецификой процесса формирования подгольцовой авифауны в каждом регионе, и вероятно, с пионерным этапом освоения подгольцовых ландшафтов многими «проникающими» видами, первые попытки которых освоить эти ландшафты пока увенчались успехом лишь в отдельных районах отдельных горных систем. Большинство (п = 51) регионально специфичных видов достаточно четко приурочены либо к западной половине цепи гор азиатской Субарктики (Урал, Путорана), либо - к восточной (от Верхоянья до Корякского нагорья). На западе таких видов больше (п = 31), на востоке - меньше (п = 20). Среди видов, формирующих подгольцовую авифауну только западных гор, можно назвать следующие: морянка, синьга, обыкновенный турпан, полевой лунь, хрустан, белохвостый песочник, полярная крачка, сибирский и луговой коньки, желтоголовая трясогузка, черно-горлая завирушка, весничка, луговой чекан, чернозо-
бый и певчий дрозды, зяблик, тростниковая овсянка (Emberiza schoeniclus (L.)) и др. В составе подгольцовой авифауны только восточных гор находятся клок-тун (Anas formosa Georgi), каменушка, горбоносый турпан (Melanitta deglandi Bonap.), беркут, чеглок (Falco subbuteo L.), монгольский зуек, американский пепельный улит, глухая кукушка, полевой жаворонок (Alauda arvensis L.), кедровка, зеленая, корольковая и бурая пеночки, соловей-красношейка, китайская зеленушка, дубровник и др. Выявлено лишь пять видов (средний кроншнеп, кроншнеп-малютка, воронок, синехвостка, сибирская чечевица), область проникновения которых в подгольцовый пояс ограничена центральной частью азиатской Субарктики - плато Путорана и горами Якутии.
Приведенные выше сравнительные данные демонстрируют, что подгольцовая авифауна каждой горной страны азиатской Субарктики в целом формируется под непосредственным воздействием авифауны лесного пояса соответствующего региона, в связи с чем ее особенности в значительной степени определяются особенностями местной лесной авифауны.
В зоогеографическом отношении подгольцовая авифауна гор азиатской Субарктики имеет вполне определенные специфичные черты. И не только за счет собственной структуры авифауны, формируемой особым сочетанием видов, распространенных в лесных и горно-тундровых ландшафтах, но также видов в значительной степени экологически связанных именно с подгольцовыми ландшафтами: сибирским пепельным улитом, кедровкой (N. c. kamtschatkensis), щуром (P. e. kamtschatkensis) и, вероятно, кроншнепом-малюткой. Подгольцовый генезис, по мнению А.А. Кищинского (1980), имеют также соловей-красношейка, сибирская завирушка, обыкновенная чечевица, бурая пеночка, широко представленные в настоящее время в авифауне лесной зоны Северо-Восточной Сибири. Определенное тяготение к подгольцовым ландшафтам в пределах Полярного Урала и плато Путорана проявляет полярная овсянка (Головатин, Пасхальный, 2005; Романов, 2010).
Из специфических горных видов, генезис которых связан с обширной почти повсеместно горной Северо-Восточной Азией, в формировании подголь-цовой авифауны особое место занимает сибирский пепельный улит. Этот кулик - единственный характерный вид почти всей цепи гор азиатской Субарктики (эндемик заенисейской ее части), ареал основного распространения которого почти точно совпадает с границами этой обширной горной области (Романов,
2008, 2010). Он не проникает лишь на Приполярный и Полярный Урал, но является самым типичным из повсеместно распространенных видов подгольцо-вой авифауны субарктических гор Якутии, а также более восточных - Колымского и Корякского нагорий (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980, 1988; Андреев, 1980; Борисов и др., 1996). Высотный интервал вертикальной составляющей его ареала в этих горных системах 700-1500 м над ур. моря. В восточной (Корякское нагорье - Кищинский, 1988) и западной (плато Путорана) частях видового ареала верхний предел распространения вида ограничен высотами, близкими к 800 м над ур. моря. В горных ландшафтах Путорана сибирские пепельные улиты повсеместно населяют лесной пояс, и локально - подгольцовый и гольцовый пояса. Это отличает плато Путорана от Колымского и Корякского нагорий, а также от горных хребтов Якутии, где сибирский пепельный улит, хотя и гнездится в лесном поясе (Поздняков, Гермогенов, 2002), но в целом наиболее характерен для под-гольцового пояса (Воробьев, 1963; Андреев, 1980; Кищинский, 1988). Как на северо-западе, так и на северо-востоке своего ареала сибирский пепельный улит экологически неразрывно связан с прирусловыми галечниками на горных ручьях и реках с быстрым течением, множеством порогов и перекатов. При этом он предпочитает окрестности обширных наледей или снежников (Кречмар, 1966; Поздняков, Гермогенов, 2002; Романов, 2006 б, 2008).
В подгольцовом поясе восточных гор азиатской Субарктики, простирающихся от Верхоянского хребта до Корякского нагорья, где широко распространен кедровый стланик (Куваев, 2006), формируется специфический комплекс видов. Этот комплекс состоит из кедровки (Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis Barr.-Ham.) и щура (Pinícola enucleator kamtschatkensis (Dyb.)), экологически и географически связанных с кедровым стлаником. Обе эти формы находят экологический оптимум в подгольцовых поясах гор, как Южной Якутии, так и северо-востока Сибири (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980, 1988). Эти качественные отличия в формировании подгольцо-вых авифаун западных и восточных горных стран отражают пространственные различия в формировании авифауны в цепи гор азиатской Субарктики при движении с востока на запад.
Как показали результаты исследований Е.Е. Сыро-ечковского-мл. с коллегами (1996), горные лиственничные редколесья подгольцового пояса Полуосного кряжа - характерные местообитания кроншнепа-
малютки. В северной и средней частях Верхоянского хребта, наиболее подходящие для него долины рек, котловины и нижние части склонов, как правило, заняты хорошо развитой сомкнутой тайгой, мало пригодной для гнездования этого вида. На 200-300 км севернее, в подгольцовых редколесьях Полуосного кряжа предпочитаемые видом редколесные ландшафты распространены гораздо более широко, в частности в подавляющем большинстве речных долин на высотах 250-400 м над ур. моря. Поэтому участки с высокой численностью кроншнепа-малютки распространены здесь не отдельными изолированными островами, а равномерно на довольно больших площадях (Сыроечковский-мл. и др., 1996). На основании этого Е.Е. Сыроечковский-мл. с соавт. (1996) справедливо полагают, что естественный оптимум ареала вида находится не в горах Верхоянья, как считалось ранее (Воробьев, 1963; Лабутин, 1959, Вепринцев и др., 1980, Labutin е1 а1., 1982), а севернее, в подгольцовых редколесьях Северной Якутии. Возможно, кроншнеп-малютка с достаточно высокой плотностью населяет подгольцовые лиственничные редколесья и других гор азиатской Субарктики, которые пока еще слишком мало изучены. В пользу тесной связи этого вида куликов с горными лиственничными редколесьями, в том числе и подгольцовыми, свидетельствует также характер его распространения и на севере Средней Сибири (Бутьев, 1983). Везде, где в этом регионе кроншнеп-малютка был найден обычным на гнездовье на более или менее обширных территориях, местность представляла собой всхолмленные предгорья, гряды высоких холмов и увалов, и в целом ее можно было бы охарактеризовать как субарктическое низкогорье. Такая ситуация была выявлена в верховьях р.Кочечум и на водоразделе рек Мойеро и Вилюй (Козлова, 1962), на севере Вилюйского бассейна, по Вилюе-Хатангской и Вилюе-Оленекской возвышенностям (Андреев, 1974), у восточных предгорий Путорана - на оз. Чиринда и в верховьях р. Котуй (Рогачева и др., 2008).
Таким образом, установлена высокая общность видового состава (п = 103), в том числе таксономической структуры гнездовой авифауны подгольцово-го пояса гор азиатской Субарктики. Наиболее схожие (61-65% одинаковых видов) подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и в ближайших к нему горных системах, расположенных северо-западнее (горы Якутии) и юго-западнее (Колымское нагорье). В этой горной области азиатской Субарктики сформировалась наиболее однородная подгольцовая авифауна. Ее формирование, вероятно, тесно связано
со становлением так называемой берингийской лесотундры и ее горных дериватов, очень характерных для указанной территории и особенно восточной ее части (Кищинский, 1988).
Достаточно большое общее видовое разнообразие авифауны подгольцового пояса гор азиатской Субарктики, даже в экстремальных условиях внешней среды, сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.
Ключевой фактор, определяющий закономерности формирования видового разнообразия подголь-цовой авифауны, - региональная специфика современных экологических условий подгольцовых ландшафтов, позволяющая или наоборот исключающая возможность проникновения туда горных или равнинных видов.
«Равнинный» элемент в процессе формирования подгольцовой авифауны гор азиатской Субарктики существенно повышает ее видовое разнообразие, разнородность ее генезиса, и в определенной мере качественно сближает ее с авифаунами сопредельных поясов и ландшафтов равнинных предгорий (Романов, 2010).
Обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов, горы азиатской Субарктики формируют высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения многих видов птиц. В частности, благодаря этому по ландшафтам подгольцового пояса происходит проникновение северных форм на юг, что повышает видовое разнообразие авифауны горных стран.
Формирование подгольцовой авифауны гор азиатской Субарктики на современном этапе - продукт сложного сочетания двух процессов. Во-первых, происходит взаимодействие сообществ птиц гольцового и горно-лесного поясов. Виды птиц, формирующие авифауну подгольцового пояса всех гор азиатской Субарктики, определяют ее самые общие черты и подчеркивают единство ее «двойного» генезиса на всей рассматриваемой части континента. Региональную
специфику создают многие виды, проникающие в подгольцовый пояс лишь некоторых горных систем азиатской Субарктики. Характерна нестабильность видового состава подгольцовой авифауны из-за существенной межгодовой изменчивости климатических и гидрологических условий. В случае направленных изменений условий внешней среды (например, потепления климата), в первую очередь следует ожидать активизацию динамики формирования подгольцо-вой авифауны. Это согласуется с мнением о молодости подгольцовой авифауны северо-востока Азии (Кищинский, 1988) и, вероятно, продолжающимся ее формированием в современную эпоху. Например, наблюдения на плато Путорана дают основание предполагать активизацию проникновения и дальнейшего освоения подгольцовых ландшафтов такими видами, как бурый дрозд, таловка, сибирская завирушка, синехвостка, полярная овсянка, овсянка-крошка. Участки подгольцового пояса, еще не заселенные этими видами, но потенциально наиболее пригодные для этого, расположены на западных, южных и частично северных окраинах плато. Здесь подгольцовый пояс занимает обширные пространства с большим разнообразием местообитаний и имеет наиболее оформленные черты целостного высотного пояса.
Во-вторых, происходит становление и распространение в горах азиатской Субарктики собственных, специфических для подгольцовых ландшафтов форм. Таких, например, как восточные стланиковые формы кедровки (Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis Вагг.-Нат.) и щура ^М^Ш enucleator kamtschatken-sis фуЬ.)), которые распространились из берингий-ской лесотундры к западу до Верхоянья. Кроншнеп-малютка освоил горы Якутии и низкогорья к западу до плато Путорана. Наиболее широко, от Корякского нагорья до Путорана, распространился сибирский пепельный улит. Никто из них не проник западнее до Урала. Области их основного обитания перекрываются в настоящее время в горах Якутии, где региональную авифауну формируют все виды птиц, специфичные для подгольцовых ландшафтов гор азиатской Субарктики.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев А.в. К биологии сибирского пепельного улита // Новое в изучении, биологии и распространении куликов. М., 1980. С. 128-129. Андреев А.в., докучаев Н.Е., кречмар А.в., Чернявский Ф.Б. Наземные позвоночные Северо-Востока России. Магадан, 2006. 313 с.
Андреев Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск, 1974. 311 с.
Бабенко в.Г. Материалы по фауне птиц долин рек Фомич и Попигай (север Среднесибирского плоскогорья) // Русский орнитологический журнал. Т. 16. Экспресс-выпуск № 352. 2007. С. 446-457.
Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Красноярск, 2007. 49 с.
Беме Р.Л., БанинД.А. Горная авифауна Южной Палеарктики: эколого-географический анализ. М., 2001. 256 с.
Борисов З.З., Исаев А.П., Яковлев Ф.Г., Борисов Б.З. Видовой состав летнего населения птиц в горах Центрального Верхоянья // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. С. 80-91.
Борисов Б.З., Борисов 3.3., Исаев А.П. Климатические особенности и население гнездящихся птиц на макроструктурах гор Центрального Верхоянья // Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы. Якутск, 2007. С. 218-224.
Бутьев В.Т. Кроншнеп-малютка. // Красная книга РСФСР. Животные. М., 1983. С. 267-269.
Вангенгейм Э.А. Перигляциальная зона и формирование фауны млекопитающих СССР в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 92-101.
Вепринцев В.Б., Лабутин Ю.В., Леонович В.В. К биологии кроншнепа-малютки // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М., 1980. С.133-135.
Воробьев К.А. Птицы Якутии. М., 1963. 335 с.
Гермогенов Н.И., Вартапетов Л.Г. Некоторые итоги и основные направления изучения фауны и населения птиц Средней Сибири и Якутии // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2010. С. 41-44.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург, 2005. 560 с.
Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран. М., 1996. 304 с.
Дорогов В.Ф. Хищные птицы // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 72-88.
Естафьев А.А. Птицы западного склона Приполярного Урала // Тр. Коми фил. АН СССР. № 34. Сыктывкар, 1977. С. 44-101.
Зырянов В.А. Орнитофауна окрестностей оз. Нерангда // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 88-96.
Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. М., 1968. 184 с.
Кищинский А.А. Птицы Корякского нагорья. М., 1980.
336 с.
Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. М., 1988. 288 с.
Козлова Е.В. Ржанкообразные. Фауна СССР. Птицы. Т. 2. вып. 1. часть 3. М.;Л., 1962. 433 с.
Кречмар А.В. Птицы Западного Таймыра // Биология птиц. М.;Л., 1966. С. 185-312.
Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М., 2006. 568 с.
Лабутин Ю.В. Кроншнеп-малютка в Верхоянье // Орнитология. № 2. 1959. С. 111-114.
Лобков. Е.Г. Птицы Камчатки (география, экология, стратегия охраны). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2003. 60 с.
Матюшкин Е.Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 9. 1976. С. 1277-1291.
Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Новые данные о гнездовании сибирского пепельного улита // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. М., 2002. С. 153-154.
Поспелов И.Н. Орнитофауна западной части Анабарского плато // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. М., 2007. С. 114-153.
Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. Птицы Эвенкии. М., 2008. 754 с.
Романов А.А. Птицы плато Путорана. М., 1996. 297 с.
Романов А.А. Орнитофауна озёрных котловин запада плато Путорана. М., 2003. 144 с.
Романов А.А. Аннотированный список видов птиц плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М., 2004. С. 113-299.
Романов А.А. Видовой состав, численность и ландшафтно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М., 2006а. С. 9-70.
Романов А.А. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М., 2006б. С. 71-102.
Романов А.А. Сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes) на плато Путорана // Бюл. МОИП, отд. биол. Т. 113. Вып. 3. М., 2008. С. 12-17.
Романов А.А. Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2010. 50 с.
Романов А.А., Рупасов С.В., Журавлев Е.А., Голубев С.В. Птицы бассейна р. Курейка // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. М., 2007. С. 7-70.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. 608 с.
Селиванова Н.П. Современное состояние и распределение птиц в высотных поясах Приполярного Урала // Вестн. Ин-та. биол. Коми фил. РАН. № 7. Сыктывкар, 2002. С. 10-13.
Селиванова Н.П. Особенности фауны и структуры населения в горах Приполярного Урала // Мат-лы межд. конф. Горно-Алтайск, 2008. С. 180-185.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. 728 с.
Сыроечковский Е.Е.-мл., Волков С.В., Цоклер К., Стенсмюр М., Турахов С.Н. Птицы дельты Яны и прилежащих территорий // Отчет совместной экспедиции Международного центра по развитию территорий республики Саха (Якутия) и Арктической Экспедиции ИПЭЭ РАН. 1996. 105 с. (Неопубликованная рукопись).
Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 1975. 222 с.
Чернов ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 167 с.
Штегман Б.К. Основы орнитографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. М.;Л., 1938. 157 с.
Labutin Y.V., Leonovich V.V., Veprintsev B.N. The Little Curlew Numenius minutus in Siberia. Ibis 124. 1982. Р. 302-319.
Поступила в редакцию 24.02.11
AVIFAUNA OF THE SUBALPINE ALTITUDINAL BELT IN SUBARCTIC
MOUNTAINS OF ASIA
A.A. Romanov
On the basis of own data and extensive literature analysis a comparison has been conducted of the avifaunas that occupy sub-alpine belt of subarctic mountains of Asia: Koryak and Kolyma uplands, mountains in Yakutia (Verkhoyanskiy, Cherskogo, Kular, Poluosny mountain ranges), Anabar and Pu-torana Plateaus, Polar and near-Polar Urals. In these regions the subalpine belt is situated between the alpine and forest belts and is marked by widespread presence of scrubs or dwarf trees in combination with areas of mountain tundra vegetation and groves of depressed trees. High similarity was revealed in taxonomic structure and species composition in fauna of breeding birds (n = 103) of the subalpine mountain belt in the subarctic mountains of Asia. The subalpine avifaunas of eastern regions (mountains in Yakutia, Kolyma and Koryak uplands) are the most similar, where the number of common species comprises 61-65%. The subalpine avifauna is transitional between avifaunas of the forest and alpine belts. It is formed mainly by penetration of many forest belt inhabitants above the tree-line. The great majority of bird species of the subalpine belt of subarctic mountains of Asia are not ecologically associated with mountains. Bird species of the nearby plains considerably increase species diversity of subalpine avifaunas and make the latter qualitatively similar with avifaunas of both adjacent forest belt and landscapes of plains at foot-hills. Such (sub-) species as Heteroscelus brevipes, Numenius minutus, Nucifraga caryocatactes kamtschatkensis and Pinicola enuleator kamtschatkensis breed mostly in the subalpine belt, and Luscinia calliope, Prunella montanella, Carpodacus erythrinus, Phylloscopus fuscatus and Emberiza pallasi have big portions of their breeding ranges in this belt. The breeding range of only Heteroscelus brevipes almost completely coincides with boundaries of the vast region of subarctic mountains of Asia (it does not cover only the Urals).
Key words: avifauna, subarctic mountains of Asia, distribution, breeding range, subalpine altitudinal belt, shrub, forest altitudinal belt, mountain tundra.
Сведения об авторе: Романов Алексей Анатольевич - заместитель директора по науке Государственного природного заповедника Путоранский, докт. биол. наук (putorana05@mail.ru; nivicola@norcom.ru).
