CC BY
43
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ———
УДК: 574.9: 581.524+251.1(517.3-35В)
БОТАНИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАВНИННЫХ СТЕПЕЙ СУХЭ-БАТОРСКОГО И ДОРНОГОВЬ АЙМАКОВ (ВОСТОЧНАЯ МОНГОЛИЯ)1
© 2018 г. И.М. Микляева, Д.С. Белявский
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119899, г. Москва, ГСП-2, Ленинские горы, д. 1, ГЗ E-mail: inessa-miklyaeva@yandex.ru, danila3d@yandex.ru
Поступила 12.12.2017
Рассматривается ботаническое разнообразие равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков (Восточная Монголия) на видовом и ценотическом уровнях на основе эколого-флористической классификации. Таксономическое разнообразие высших сосудистых растений равнинных степей обследованной территории представлено 35 семействами, 104 родами и 169 видами, что составляет от флоры Восточной Монголии 51% семейств, 36% родов и 25% видов. В зависимости от особенностей зонального распространения виды растений распределены по эколого-ценотическим группам: 37% от общего числа входят в группу сухостепных, 25% - в группу лугостепных-сухостепных, 15% - сухостепных-опустыненностепных, 16% - сухостепных-пустынных, 7% - в группу с широким распространением.
Синтаксономическое разнообразие равнинных степей обследованной территории Восточной Монголии установлено при обработке геоботанических описаний методом Браун-Бланке. Оно представлено одним классом, тремя союзами и восемью ассоциациями, отражающими особенности растительности плакоров. Выделенные ассоциации различаются разнообразием видов высших сосудистых растений, родов и семейств, видовой насыщенностью, высотой и сомкнутостью травостоев, положением в рельефе.
Разработан косвенный показатель условий увлажнения ассоциаций, выраженный соотношением видов растений, которые занимают крайние по градиенту увлажнения местообитания - доли видов, встречающихся в сообществах опустыненных степей и пустынь, к доле видов, встречающихся в лугостепных сообществах. В соответствии с величиной косвенного показателя проведено уточнение подзональной принадлежности ассоциаций. Ключевые слова: равнинные степи, таксономическое разнообразие, синтаксономическое разнообразие, косвенный показатель условий увлажнения. DOI: 10.24411/1993-3916-2018-10026
Региональные исследования ботанического разнообразия - одного из основных компонентов устойчивого развития планеты - необходимы для выявления богатства флор и оценки их состояния, входят в задачи мониторинга и др. (Огуреева, Котова, 2004). Ботаническое разнообразие равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков (Восточная Монголия) рассматривается на видовом и ценотическом уровнях с использованием эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Для равнинных степей Восточной Монголии такие исследования ранее не проводились.
Цель нашей работы - рассмотреть ботаническое разнообразие равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков на видовом и ценотическом уровнях на основе эколого-флористической классификации. В ходе работы решались следующие задачи: выявлялось таксономическое разнообразие высших сосудистых растений и синтаксономическое разнообразие равнинных степей, характерные особенности и экологическое разнообразие ассоциаций.
1 Работа основана на результатах полевых исследований в составе картографического отряда Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН в августе 2014 года под руководством проф. Г.Н. Огуреевой. Авторы выражают благодарность членам отряда за помощь в сборе материалов и руководству экспедиции за предоставленную возможность участия в полевых работах.
Район исследований
Площадь Восточной Монголии составляет 247630 км2. В ее рельефе преобладают плоские и слабо всхолмленные приподнятые равнины с разной степенью эрозионного расчленения. Выделяют значительно расчлененные высокие увалистые и увалисто -холмистые равнины (12001800 м н.у.м. БС), средневысокие равнины (800-1100 м н.у.м. БС) с меньшим расчленением и низкие аккумулятивные равнины (500-700 м н.у.м. БС) практически без эрозионного расчленения (Мурзаев, 1948; Лувсандорж, 2008).
Климат резко континентальный: среднее годовое количество осадков обычно не превышает 200 мм; зима морозная (средняя температура января -21.5°С), продолжительная и малоснежная, весна засушливая, лето теплое (средняя температура июля +20.0°С), основная масса осадков (около 150 мм) выпадает в августе, осень сухая. Период активной вегетации составляет 110-140 дней, сумма эффективных температур равна 2000-3000°С (Рачковская, 1993; Экосистемы ..., 1995).
Согласно флористическому районированию А.Л. Тахтаджяна (1978), Восточная Монголия относится к Монгольской провинции, Центральноазиатской подобласти, Ирано-Туранской области, которая имеет довольно древнюю и своеобразную флору. По ботанико-географическому районированию большая часть Восточной Монголии входит в два района - Среднюю Халку и Восточную Монголию Восточномонгольской степной подпровинции Монгольской степной провинции Центральноазиатской (Дауро-Монгольской) степной области. Небольшая северо-западная часть относится к Монголо-Даурскому району Даурской горнолесостепной подпровинции Хангайско-Даурской горнолесостепной провинции (Лавренко, 1970). На севере Восточной Монголии выделяется узкая полоса лесостепи с богаторазнотравно-дерновиннозлаковыми (луговыми) степями, сменяющимися к югу разнотравно-дерновиннозлаковыми (засушливыми) и дерновиннозлаковыми (сухими) степями, а затем опустыненными полукустарничково-дерновиннозлаковыми степями. Почвы маломощные, суглинистые, супесчаные и щебнистые, на севере темнокаштановые, южнее -каштановые и светлокаштановые (Экосистемы ..., 1995; Ecosystems ..., 1995).
До настоящего времени здесь сохранились большие массивы ковыльных степей. Характерный облик сообществ богаторазноравно-дерновиннозлаковых степей формируют ковыль байкальский (Stipa baicalensis), нителистник сибирский (Filifolium sibiricum), ирис вильчатый (Iris dichotoma), горец растопыренный (Polygonum divaricatum), стеллера карликовая (Stellera chamaejasme). Доминанты разнотравно-дерновиннозлаковых степей: змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata), ковыль большой (Stipa grandis), вострец китайский (Leymus chinensis), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), лук стареющийся (Allium senescens). В дерновиннозлаковых степях преобладают: ковыль волосатик (Stipa krylovii), змеевка растопыренная, осока твердоватая (Carex duriuscula), полынь холодная (Artemisia frigida), карагана узколистная (Caragana stenophylla) и мелколистная (Caragana microphylla; Губанов, 1982). В опустыненных полукустарничково-дерновиннозлаковых степях основу травостоев составляют: ковылек (Stipa klementzii), житняк гребенчатый, ковыль волосатик, полынь холодная, карагана узколистная и карликовая (C. pygmaea). Растительный покров значительно изменяется на участках с большой численностью травоядных животных: домашних - коз и овец, до 1000 и более голов в отаре, диких - пищухи даурской (Ochotona daurica), формирующей колонии площадью до 8-50 м2 (Сухие..., 1984).
Материалы и методы
Исследования охватывают восточную часть ботанико-географического района Средней Халки и юго-западную часть Восточной Монголии в широтном отрезке 45° 12'-47° 48' с. ш. Протяженность маршрута составляет 1610 км. Сбор геоботанических описаний проводился в шести аймаках, но основная их масса, используемая в работе, сосредоточена в Сухэ-Баторском и Дорноговь аймаках (рис. 1).
В табличную обработку вошли 118 полных геоботанических описаний, сделанных по стандартной методике на пробных площадях в 100 м2 по трансектам, а при наличии расчлененного рельефа - по катенам. При описании зоогенных комплексов учитывалось соотношение площадей фоновых сообществ и зоогенных микрогруппировок.
Обработка геоботанических описаний методом Браун-Бланке позволила выявить дифференциальные блоки видов и выделить соподчиненные безранговые синтаксоны (Микляева,
Белявский, 2015 а, 2015 б). Состав видов в блоках устанавливался в соответствии с критериями А. Юрко (Уигко, 1973): постоянство дифференциальных видов в описаниях сообществ данного синтаксона отличается от их постоянства в описаниях сообществ других синтаксонов не менее чем на два класса; в каждом описании представлено не менее 50% видов дифференциального блока этого синтаксона. Блок видов отражает флористическое и экологическое сходство описаний, относящихся к этому синтаксону.
НИЧТО" в. д. 109ЧТО"В.Д. ПОЧТО" в. д. 111°0'0"В.Д. 112°0'0"в.Д. 113ЧТО"В-Д- 114*0'0"Е.Д.
Т--1-1-1-Г-г
108ЧТО'В.Д. 109ЧТО"е.Д. 110ЖГВ.Д. ЩЧТО'В.Д. т'ОТГВ.Д. ПЗ'О'О-В.Д.
0 25 50 100 км
1 I I I I I I I I 1:4000000
Рис. 1. Схема маршрута отряда. Аймаки. Условные обозначения: 1 - Дорнод, 2 - Сухэ-Батор, 3 -Хэнтий, 4 - Туве, 5 - Дундговь, 6 - Дорноговь; красная линия - границы аймаков, пунктир -маршрут, жирные точки - точки описаний.
Правильность проведенной классификации по Н. Б1егесЬке (1994) проверялась путем выявления в каждой ассоциации флористического сходства видового состава первого описания с видовым составом каждого описания сообществ, входящих в эту ассоциацию по коэффициенту общности Сёренсена (Грейг-Смит, 1967):
Ко=(2о/(а+Ь)И00%,
где Ко - коэффициент общности, с - число видов, общее для двух участков, а - число видов на первом участке, Ь - число видов на втором участке.
Ранг соподчиненных синтаксонов устанавливался при сравнении выявленных дифференциальных блоков с опубликованными для соседних территорий. Были использованы классификация растительности речных пойм республики, созданная под руководством профессора Б.М. Миркина (Миркин и др., 1989) для степей Дауро-Монгольского типа Якутии и Прибайкалья и классификация сухих степей Северной и Центральной Монголии, разработанная на уровне ассоциаций НИЫ§ (1995). Учитывались также размеры площади, которую занимают синтаксоны.
При характеристике синтаксонов рассматривался состав доминантов, к которым относились виды с проективным покрытием 10% и более от общего покрытия сообщества.
Виды растений в зависимости от особенностей зонального распространения (Грубов, 1982; Губанов, 1996) распределялись по эколого-ценотическим группам: лугостепные-сухостепные, сухостепные, сухостепные-опустыненностепные, сухостепные-пустынные, с широким распространением.
Экологическое разнообразие ассоциаций устанавливалось с помощью косвенного показателя условий увлажнения, рассчитанного для каждой ассоциации. Он выражается соотношением доли видов эколого-ценотических групп, характеризующих крайние условия по градиенту увлажнения, -доли видов, встречающихся в сообществах опустыненных степей и пустынь, к доле видов, встречающихся в лугостепных сообществах. В показателе не учитываются типичные для этого региона сухостепные растения, а также растения с широким распространением.
Основные результаты и их обсуждение
Таксономическое разнообразие высших сосудистых растений равнинных степей. Флора Восточной Монголии насчитывает 668 видов, 287 родов и 69 семейств. По числу входящих в них видов преобладают семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Rosaceae (Дашням, 1966). Число видов высших сосудистых растений в составе равнинных степей обследованной нами территории составляет примерно четвертую часть от флоры региона, число родов - третью часть и примерно половину - число семейств. Как и для всей Восточной Монголии, максимальное число видов включают два семейства: Asteraceae и Poaceae, соответственно, 25 видов и 14 родов; 23 вида и 17 родов. Среднее число (10-17 видов и 5-7 родов) отмечено в трех семействах: Fabaceae, Rosaceae и Chenopodiaceae. Семь видов Alliaceae относятся к одному роду. В состав 17 семейств входит от 2 до 5 видов и родов, а в 12 семействах отмечено только по 1 виду и 1 роду (рис. 2, 3).
ь-23
□ 1 □ 2
Ш 3
□ 4 Е 5 а 6 ■ 7 Н 8
□ 9
Рис. 2. Спектр семейств по числу видов. Условные обозначения. Семейства: 1 -Asteraceae, 2 - Poaceae, 3 - Fabaceae, 4 -Rosaceae, 5 - Chenopodiaceae, 6 - AШaceae, 7 -Cariophyllaceae, 8 - Lamiaceae, 9 - остальные семейства.
□ 1 § 2 Ш 3 Ш4
□ 5 ■ 6 Н 7
□ 8
Рис. 3. Спектр семейств по числу родов. Условные обозначения. Семейства: 1 -Poaceae, 2 - Asteraceae, 3 - Chenopodiaceae, 4 - Fabaceae, 5 - Rosaceae, 6 - Cariophyllaceae, 7 - Lamiaceae, 8 - остальные семейства.
Таким образом, полученный в результате маршрутных исследований спектр семейств в целом отражает специфику флоры Восточной Монголии.
Эколого-ценотические группы видов. Из выявленных нами 169 видов растений к эколого-ценотической группе сухостепных отностся 63 вида, например, ковыль Крылова и змеевка растопыренная. Значительная часть видов имеет более широкий эколого-ценотический диапазон. Группа лугостепных-сухостепных представлена 42 видами, например, вострецом китайским (Leymus chinensis) и полынью заменяющейся (Artemisia commutata). В состав группы сухостепных-опустыненностепных входят 25 видов: например, полыни холодная (Artemisia frígida) и веничная (A. scoparia). Группа сухостепных-пустынных включает 27 видов, из них 12 видов встречаются от сухих степей до пустынь, например, гониолимон красивый (Goniolimon speciosum), 4 вида - в опустыненных степях и пустынях, например, лук неравнолучевой (Allium anisopodium), а 8 - в пустынях, например, реомюрия джунгарская (Reaumuria soongorica). Практически повсеместно от лесостепи до пустыни встречается 12 видов, например, марь белая (Chenopodium album).
Синтаксономическое разнообразие равнинных степей. Синтаксон верхнего ранга нашей классификации соответствует классу Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al., 1986, так как
дифференциальные виды полностью совпадают с его характерными видами (Миркин и др., 1989). Эти виды являются основными ценозообразователями в восточном секторе Евразиатских степей. В степях Восточной Монголии они имеют высокие значения постоянства (табл. 1), а 8 многолетних видов входят в состав основных доминантов (табл. 2). Однолетняя полынь веничная увеличивает обилие в годы, благоприятные по увлажнению, и на участках с интенсивным выпасом скота. Одно-двулетний гетеропаппус (Heteropappus hispidus) обильно распространен на каменистых и щебнистых почвах.
Средний ранг нашей классификации включает три союза Allion anisopodii, Ptilotrichion canescensi и Artemision scoparii (табл. 1). К нижнему рангу отнесено 8 ассоциаций (табл. 2). Объем ассоциаций соответствует группе или классу ассоциаций эколого-фитоценотической классификации. Синтаксоны более низкого ранга могут быть выявлены при расширении площади исследований и увеличении количества описаний.
Таким образом, синтаксономическое разнообразие равнинных степей обследованной территории Восточной Монголии представлено одним классом, тремя союзами и восемью ассоциациями, отражающими особенности растительности плакоров.
Характерные особенности и экологическое разнообразие ассоциаций. Три ассоциации входят в союз Allion anisopodii (4; табл. 1). На низких уровнях рельефа - субгоризонтальных поверхностях с абсолютными высотами 900-1110 м н.у.м. БС сформировались сообщества ассоциации Allion anisopodii Stipetum sibirici (1; табл. 1, 2). На обследованной территории значительные площади они занимают севернее 47°40' с.ш. Сообществам свойственны максимальные значения видовой насыщенности и среднего проективного покрытия, высокое видовое богатство, средние значения доли видов с постоянством III-V классов и диапазона сходства по коэффициенту Сёренсена. В состав основных доминантов входят 7 видов (табл. 3). Из них наиболее часто доминируют полынь холодная, змеевка растопыренная, ковыль Крылова и житняк гребенчатый. Контуры выделов ассоциации совпадают с контурами экосистемы умеренно-сухих петрофитноразнотравно-типчаковых кустарниковых степей на темнокаштановых почвах (№ 20; Экосистемы ..., 1995; Ecosystems ..., 1995).
Также в северной части обследованной территории на пологих склонах увалов и холмов, на относительно больших высотах в сравнении с предыдущей ассоциацией (970-1180 м н.у.м. БС) сформировались сообщества ассоциации Allion anisopodii Saussuretum salicifolii (2). В них снижается видовая насыщенность, проективное покрытие и доля видов с высоким постоянством, увеличивается видовое богатство и диапазон сходства описаний. Из восьми основных доминантов наиболее часто отмечены ковыль Крылова, змеевка и карагана узколистная. Значительная часть сообществ нарушена жизнедеятельностью животных: до 36% - домашним скотом, 9% - пищухой даурской. В 63% случаев выделы ассоциации, как и предыдущей, совпадают с экосистемой умеренно-сухих степей № 20.
Значительный высотный отрезок (960-1260 м н.у.м. БС) занимают сообщества ассоциации Allion anisopodii Typicum (3), сформировавшиеся на пологих склонах увалов и холмов; большую площадь они занимают севернее 47°00' с.ш. В сообществах отмечено большое проективное покрытие и средние значения других характеристик. Из семи доминантов чаще встречаются ковыль Крылова, змеевка, осока твердоватая и ковыль большой. Нарушенность деятельностью животных незначительная, только в 8% сообществ отмечено влияние пищухи даурской. В большинстве случаев (72%) сообщества связаны с экосистемой умеренно-сухих степей № 20.
Союз Ptilotrichion canescensi (10) объединяет четыре ассоциации (табл. 1). Преимущественно на склонах увалов и холмов, на высотах 900-1200 м н.у.м. БС развиваются сообщества ассоциации Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati (8). Они занимают большую площадь южнее 45°48' с.ш. Сообществам свойственны средние значения проективного покрытия и средний диапазон сходства, низкие - видовой насыщенности и видового богатства, довольно большая доля видов III-V классов (табл. 3). В состав основных доминантов входят пять видов, из них чаще отмечены осока стоповидная и лук многокорневой (Allium polyrrhizum). Сообщества значительно нарушены жизнедеятельностью животных: 45% - домашним скотом, 18% - пищухой даурской. Отмечена связь ассоциации с экосистемой сухих гемипсаммофитных и петрофитных мелкодерновиннозлаковых полынных с караганами степей на каштановых почвах (№ 23).
На более высоком уровне (970-1190 м н.у.м. БС) на склонах увалов и их плоских вершинах распространены сообщества ассоциации Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici (6). Большую
площадь они занимают южнее 46°00' с.ш. Здесь выявлены средние значения основных характеристик синтаксонов, максимальная доля видов Ш-У классов, средний диапазон сходства описаний. Наиболее часто доминирует ковыль Крылова. Ассоциация занимает экотонное положение: в 48% случаев связана с экосистемой опустыненных полынно-дерновиннозлаковых с караганами степей на светлокаштановых почвах (№ 25), в 33% - с экосистемой сухих степей (№ 23).
Таблица 1. Классы постоянства дифференциальных видов союзов в ассоциациях равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков (Восточная Монголия).
Союзы и ассоциации* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Число описаний 9 11 12 32 29 10 5 11 29 55
Характерные виды класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986
Cleistogenes squarrosa V V V V IV III V III V IV
Stipa krylovii V V V V V V V IV V V
Leymus chinensis V V V V III I IV II II II
Agropyron cristatum IV V V V III II V II III III
Caragana stenophylla - V V V IV III V V IV IV
Caragana microphylla IV V V V III II IV I II II
Carex duriuscula III V V V IV V V V IV V
Artemisia frigida V V V V V V V IV IV IV
Heteropappus hispidus V V IV IV IV V IV IV IV IV
Artemisia scoparia V V V V IV V III IV III III
Дифференциальные виды союза Allion anisopodii
Allium anisopodium V V V V II II II - I I
Medicago ruthenica V V V V I - III - I I
Stipa grandis V III III III I I II - - I
Poa attenuata IV III III III I - - - - -
Artemisia palustris IV V V V I - III - I I
Chamaerhodos erecta IV IV III III I - - - I I
Serratula centauroides IV IV II III I I V - I I
Allium bidentatum IV V II III II I II - I I
Дифференциальные виды союза Ptilotrichion canescensi
Ptilotrichum canescens - II I I II V V V IV V
Haplophyllum davuricum II III I II II IV V I III III
Convolvulus ammanii - - I I II V II V IV IV
Allium polyrrhizum - - - - II V V V V V
Artemisia pectinata - - - - I II - III III III
Salsola collina I I I I I IV IV V III IV
Примечания к таблицам 1-4: * - союзы и ассоциации: 1 - Allion anisopodii Stipetum sibirici, 2 -Allion anisopodii Saussuretum salicifolii, 3 - Allion anisopodii Typicum, 4 - Allion anisopodii, 5 -Artemision scoparii, 6 - Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici, 7 - Ptilotrichion canescensi Cymbarietum daurici, 8 - Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminate, 9 - Ptilotrichion canescensi Typicum, 10 - Ptilotrichion canescensi.
Выше по рельефу (990-1460 м н.у.м. БС) на склонах увалов и холмов, в основном южнее 45°48' с.ш., сформировались сообщества ассоциации Ptilotrichion canescensi Typicum (9). Как и у других ассоциаций Typicum, здесь отмечены низкие величины видовой насыщенности и доли видов III-V классов, большой диапазон сходства, средние значения проективного покрытия и видового богатства. В состав основных доминантов входят восемь видов. Из них чаще доминируют ковыль Крылова, лук многокорневой и карагана узколистная. Отмечена значительная нарушенность
жизнедеятельностью животных: 52% - домашним скотом, 10% - пищухой даурской. Ассоциация преимущественно связана с экосистемой сухих степей № 23.
Сообщества ассоциации Ptilotrichion canescensi Cymbaretum daurici (7) сформировались на плоских вершинах увалов в узком высотном отрезке 1300-1460 м н.у.м. БС, южнее 46°30' с.ш. Для них характерны высокое проективное покрытие, средняя видовая насыщенность, низкое видовое богатство, довольно большая доля видов с высоким постоянством, небольшой диапазон сходства (табл. 3). В состав основных доминантов входят только 3 вида, из них чаще отмечены ковыль Крылова и полынь холодная. Нарушенность сообществ выпасом скота средняя, до 30%. Сообщества преимущественно связаны с экосистемой сухих мелкодерновиннозлаковых степей на каштановых почвах (№ 22).
Таблица 2. Дифференциальные виды (Д. в.) ассоциаций.
Ассоциации* 1 2 3 5 6 7 8 9
Число описаний 9 11 12 29 10 5 11 29
Д. в. ассоциации A llion anisopodii Stipetum sibirici
Stipa sibirica V I I - - - - -
Allium senescens IV I I - - - - I
Aconogonon divaricatum V I - - - - - -
Astragalus tenuis V I - - - II - -
Potentilla acaulis V I - - - - - -
Potentilla pensylvanica IV I I I I - - I
Astragalus adsurgens IV I - - - - - -
Orobanche coerulescens IV I II - - - I -
Gallium verum IV II II - - - - -
Saposhnikovia divaricata III I I - - - - -
Orostachys thyrsiflora III - - - I - - I
Д. в. ассоциации Allion anisopodii Saussuretum salicifolii
Saussurea salicifolia III V I I - V - I
Stellaria dichotoma I IV II II II V II I
Bupleurum scorzonerifolium I V I I II IV I I
Д. в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici
Allium mongolicum - - - - V - II I
Asparagus gobicus - - - I V - - I
Aristida heymannii - - - - III - - I
Kohia prostrata III I I - V - I II
Cleistogenes songorica - - - I V - I I
Д. в. ассоциации Ptilotrichion canescensi Cymbarietum daurici
Cymbaria daurica II I I I II V - I
Koeleria cristata III II I I II V - I
Silene jenisseensis III II II I - V -
Artemisia adamsii I III II II I IV - I
Д. В. ассоциации Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati
Chenopodium acuminatum II I I II III - V II
Chenopodium viride I I I II II III V II
Союз Artemision scoparii выделен только по характерным видам класса. Он включает одну ассоциацию - Artemision scoparii Typicum (5), которая также не имеет своих дифференциальных видов. Ее сообщества развиваются в максимальном высотном диапазоне (900-1440 м н.у.м. БС) на приподнятых равнинах и пологих склонах увалов и холмов, большую площадь занимают южнее
46°40' с.ш. Характерны минимальные значения видовой насыщенности и максимальные - видового богатства, очень низкая доля видов Ш-У и максимальная доля видов I класса постоянства, что отражает флористическую неоднородность сообществ. Число основных доминантов достигает девяти видов, наиболее часто отмечены ковыль Крылова, осока твердоватая и вострец китайский. При увеличении количества описаний ассоциацию можно будет разделить на флористически более однородные синтаксоны. Зоогенное влияние здесь довольно значительное - 28% и 24% составляют сообщества, нарушенные выпасом скота и жизнедеятельностью пищухи даурской. соответственно Диапазон сходства описаний средний. Сообщества связаны с экосистемами сухих степей: в 41% случаев с № 23, а в 33% - с № 22.
Таблица З. Характерные особенности ассоциаций.
Ассоциации* 1 2 3 S б 7 S 9
Показатели Значения показателей
Число описаний 9 11 12 29 5 10 11 29
Средняя видовая насыщенность (100 м ) 34 29 23 14 2б 22 1б 1б
Среднее проективное покрытие, % б7 S9 S6 S7 S0 47 4б 47
Средняя высота травостоя, см б4 49 4б 29 3S 42 20 31
Видовое богатство SS S4 72 S9 59 51 4б 7б
Доля в ассоциациях видов с V-I классами постоянства, % V 1S 19 1S 2 20 27 1S 4
IV 14 4 - б 3 1б 9 9
III 7 б 7 3 12 20 9 5
II 2б 12 21 10 27 33 20 S
I 3S SO S4 79 3S 4 47 74
Диапазон степени сходства сообществ, входящих в каждую ассоциацию 4б-б7 36-6S 4З-б4 2S-52 4б-б7 44-5S 3S-61 34-70
Средняя высота, м н.у.м. БС 1010 1100 1110 1170 1390 1070 1100 1230
Основные доминанты: Частота доминирования в ассоциациях, %
Stipa krylovii 22.2 S1.S S0.0 31.0 40.0 20.0 0 31.0
Leymus chinensis 11.1 1S.2 1б.7 24.1 0 0 9.1 б.9
Cleistogenes squarrosa 22.2 Зб.4 33.3 13.S 40.0 0 0 10.3
Artemisia frigida 33.3 9.1 S.3 13.S 20.0 10.0 9.1 б.9
Agropyron cristatum 22.2 0 0 3.4 0 0 0 б.9
Carex duriuscula 0 1S.2 33.3 31.0 0 0 бЗ.б 10.3
Caragana stenophylla 0 27.3 0 3.4 0 10.0 9.1 20.7
Caragana microphylla 11.1 1S.2 1б.7 б.9 0 0 0 0
Stipa grandis 11.1 1S.2 2S.0 3.4 0 0 0 0
Allium polyrrhizum 0 0 0 0 0 0 27.3 24.1
По величине показателей таксономического разнообразия ассоциации объединены в две группы. Максимальные значения показателей отмечены в трех ассоциациях союза Allion anisopodii (1-3; табл. 4), а также в типичных ассоциациях союзов Artemision scoparii (5) и Ptilotrichion canescensi (9). Минимальные значения показателей таксономического разнообразия выявлены в трех ассоциациях союза Ptilotrichion canescensi (6-8).
Довольно большую флористическую однородность ассоциаций отражает значительная доля в их составе видов с постоянством IV и V классов, достигающая 23-29% в двух ассоциациях союза Allion anisopodii: Allion anisopodii Stipetum sibirici (1), Allion anisopodii Saussuretum salicifolii (2) и в двух ассоциациях союза Ptilotrichion canescensi: Ptilotrichion canescensi Allietum mongolici (6), Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati (8), а в ассоциации Ptilotrichion canescensi Cymbarietum daurici (7) - 43%. В ассоциациях Allion anisopodii Typicum (3) и Ptilotrichion canescensi Typicum (9) доля таких видов снижается до 13-18% и минимальной величины - 8%, в ассоциации Artemision scoparii Typicum (5; табл. 3). Максимальное число видов с постоянством IV и V классов во всех
рассмотренных ассоциациях относится к двум семействам: сложноцветные и злаковые.
Сообщества, относящиеся к ассоциациям союза Allion anisopodii, сформировались в более благоприятных умеренно-сухих условиях увлажнения - косвенный показатель условий увлажнения меньше единицы (табл. 4). Их флористический состав отличается значительным участием (в среднем до 34%) видов, встречающихся в луговых степях, таких как ковыль сибирский (Stipa sibirici). Доля видов, встречающихся в опустыненных степях, например, полынь холодная, составляет в среднем 17%. Видов, распространенных в пустынях, например, лук неравнолучевой, - 3%.
Таблица 4. Таксономическое и экологическое разнообразие ассоциаций равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков (Восточная Монголия).
Ассоциации* 1 2 3 5 6 7 8 9
Показатели и параметры таксономического разнообразия
Число семейств 24 23 23 25 17 17 14 22
Число семейств с видами 1У-У классов постоянства 8 8 5 4 8 12 8 7
Число родов 58 59 53 63 41 40 34 54
Число видов 85 87 72 90 60 51 46 78
Отношение числа видов к числу семейств 3.5 3.8 3.1 3.6 3.3 3 3.3 3.5
Показатели и параметры экологического разнообразия
Доля лугостепных видов 37 35 31 20 14 18 11 14
Доля сухостепных видов 42 42 42 38 25 41 33 30
Доля видов опустыненных степей 15 15 22 27 37 33 41 33
Доля видов, встречающихся в пустынях 2 5 3 12 20 6 9 18
Косвенный показатель увлажнения 0.5 0.6 0.8 2.0 2.4 4.1 4.5 3.6
Ассоциации союза Ptilotrichion canescensi образовались в более засушливых условиях -косвенный показатель условий увлажнения больше 3.0 (табл. 4). Доля в их составе видов, встречающихся в луговых степях, например, вострец китайский, в среднем снижается в сравнении с предыдущим союзом до 14%. Увеличивается в среднем до 36% доля видов, заходящих в опустыненные степи, например, вьюнок Аммана (Convolvulus ammanii). В среднем до 13% увеличивается доля видов, заходящих в пустыни, например, лук многокорневой, а также характерных для пустыни - ковыль гобийский (Stipa gobica).
Экотонное положение по градиенту увлажнения занимает ассоциация Artemision scoparii Typicum - косвенный показатель условий увлажнения равен 2. Для ее сообществ характерна средняя величина доли видов, распространенных в луговых, опустыненных и пустынных степях (табл. 4).
Ординация ассоциаций по градиенту увлажнения отображена в легенде карты «Растительность равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков» (фрагмент, масштаб 1:500000; рис. 4), составленной на основе автоматического дешифрирования космического снимка Landsat 8 от 18 августа 2015 года (USGS, 2016) и последующего уточнения границ контуров по топографической карте. Ассоциации (1-3, 5, 9) и номера легенды (1-5) расположены по градиенту увлажнения экотопов - от засушливого до умеренно сухого, различия увлажнения показаны густотой штриховок. Номер 6 - союз Helictotricho Iridion ruthenicae Arbuzova et Zhitl, 1987 (Миркин и др., 1989) объединяет пойменные луга р. Керулен с периодически повышенным увлажнением, которое отражает состав луговых и лугостепных видов: ирис русский (Iris ruthenica), овсец (Helictotrichon sehellianum), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa), герань луговая (Geranium pratense), полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia). Номер 7 - агроценозы - посевы пшеницы, условия увлажнения не рассматриваются.
В соответствии с величиной косвенного показателя условий увлажнения уточнена подзональная принадлежность ассоциаций: умеренно-сухие степи - Allion anisopodii Stipetum sibirici (1) - Allion anisopodii Saussuretum salicifolii (2) - Allion anisopodii Typicum (3); сухие степи - Artemision scoparii Typicum (5) - Ptilotrichion canescensi Alletum mongolici (6); опустыненные степи - Ptilotrichion canescensi Typicum (9) - Ptilotrichion canescensi Cymbarietum daurici (7) - Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati (8).
В ассоциациях умеренно-сухих степей видовая насыщенность в среднем составляет 29 видов на 100 м2, снижается в среднем до 20 видов в ассоциациях сухих степей и до 18 в опустыненных степях, что сопоставимо с данными близлежащих регионов (табл. 3.) Для сравнения, в луговых степях Бурятии видовая насыщенность достигает 30-50 видов, в сухих степях -25 видов в среднем, а в опустыненных степях - всего 5-6 видов (Бурятия ..., 1997). В слабо нарушенных сообществах сухих степей Внутренней Монголии автономного района Китая она достигает 30 видов на 100 м2 (Микляева, Востокова, 2001).
Рис. 4. Растительность равнинных степей Сухэ-Баторского и Дорноговь аймаков, Восточная Монголия (фрагмент карты, масштаб 1:500000). Условные обозначения: цифры слева от шкалы - порядковые номера выделов, справа - номера ассоциаций; степи:
1 - Allion anisopodii Stipetum sibirici (асс. 1);
2 - Allion anisopodii Saussuretum salicifolii (асс. 2); 3 - Allion anisopodii Typicum (асс. 3); 4 - Artemision scoparii Typicum (асс. 5); 5 -Ptilotrichion canescensi Typicum (асс. 9); 6 -Союз Helictotricho Iridion ruthenicae Arbuzova et Zhitl, 1987; 7 - агроценозы.
Заключение
Рассмотренный уровень ботанического разнообразия степей Восточной Монголии отражает адаптивную стратегию видов к природным условиям: наличию довольно высокого гипсометрического положения, резко континентального климата, богатых маломощных каштановых и светлокаштановых почв.
Таксономическое разнообразие высших сосудистых растений равнинных степей обследованной территории Восточной Монголии представлено 35 семействами, 104 родами и 169 видами, что составляет 51% семейств, 36% родов и 25% видов от флоры Восточной Монголии.
Распределение видов растений по эколого-ценотическим группам показало, что большее их число входит в группу сухостепных - 37% от общего числа. Доля лугостепных-сухостепных объединяет 25% видов, сухостепных-опустыненностепных - 15%, сухостепных-пустынных - 16%, группа с широким распространением, охватывающая луговые степи-пустыни, включает 7% видов.
Выявленное синтаксономическое разнообразие равнинных степей обследованной территории Восточной Монголии представлено одним классом, тремя союзами и восемью ассоциациями, отражающими особенности растительности плакоров. Выделенные ассоциации различаются разнообразием видов высших цветковых растений, родов и семейств, видовой насыщенностью, высотой и сомкнутостью травостоев, положением в рельефе.
С помощью косвенного показателя условий увлажнения, выраженного соотношением видов растений, которые занимают крайние по градиенту увлажнения местообитания, выявлено экологическое разнообразие ассоциаций. Распределение ассоциаций по значениям косвенного показателя соответствует их широтному распространению на обследованной территории. В наиболее благоприятных умеренно-сухих условиях увлажнения в северной части обследованной территории сформировались сообщества ассоциации Allion anisopodii Stipetum sibirici, а в наиболее сухих в южной части - сообщества ассоциации Ptilotrichion canescensi Chenopodietum acuminati.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бурятия: растительный мир. 1997 / Ред. Б.Б. Намзалов. Вып. 11. Улан-Удэ: Издательство Бурятского
университета. 249 с. Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. М.: Мир. 359 с. Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука. 442 с. Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг. 136 с. Дашням Б. 1966. Растительность Восточного аймака Монгольской Народной Республики и ее хозяйственное
использование. Автореф. дис. ... к.б.н. Л.: На страже Родины. 26 с. Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии //
Ботанический журнал. Т. 55. № 12. С. 1734-1747. ЛувсандоржЖ. 2008. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии.
Автореф. дис. ... к.б.н. наук. М.: ИЭМиЭЖ АН СССР. 122 с. Микляева И.М., Белявский Д.С. 2015 а. Опыт синтаксономии степей Восточной Монголии // Степи Северной
Евразии. Материалы седьмого международного симпозиума. Оренбург: ИС УрО РАН. С. 524-527. Микляева И.М., Белявский Д.С. 2015 б. Разнообразие и ботанико-географические особенности равнинных степей Восточной Монголии // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: Материалы Международной конференции. Улан-Батор, Монголия: Terkhchandmani Co., Ltd. Т. 1. С. 155-159. Микляева И.М., Востокова Е.А. 2001. Сравнительный анализ современного состояния сухостепных экосистем Монголии и Северо-Восточного Китая // Вестник Московского университета. Серия 5. География. № 1. С. 28-34.
Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. 1989. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М.: ИЭМиЭЖ АН СССР. 46 с.
Мурзаев Э.М. 1948. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. М.: ОГИЗ. 314 с. Огуреева Г.Н., Котова Т.В. 2004. Картографирование биоразнообразия // Вестник Московского университета.
Серия 5. География. № 1. С. 24-28. Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. 1993. С.-Пб.: Наука. 135 с. Сухие степи Монгольской Народной Республики. 1984 / Ред. Е.М. Лавренко, В.Е. Соколов. Л.: Наука. 167 с. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.
Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние. 1995 // Труды Совместной Российско-
Монгольской комплексной биологической экспедиции. Т. 39. М.: Наука. 223 с. Dierschke H. 1994. Pflanzensociologie. Grundlagen end Methoden. Stuttgart: Verlag E. Ulmer. 684 p. Ecosystems of Mongolia. Scale 1:1000000. 1995. V.: IEE. S. 15. Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. G.D. Amsterdam: The Netherlands. 258 p.
Yurko A. 1973. Multilaterale Differentiation als Gliederungsprinzip den Pflanzengesellschaften. Preslis-Praha. № 45. P. 41-69.
