CC BY
14
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2234: 4376-4393
Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником Pinus pumila
В.А.Нечаев
Виталий Андреевич Нечаев. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН. Владивосток, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Взаимосвязи птиц с кедровым стлаником Pinus pumila сложны и разнообразны. С одной стороны, птицы едят и запасают орешки стланика, от урожая которых зависят сроки пребывания, численность, размещение и поведение птиц в периоды размножения, миграций, кочёвок и зимовок. С другой — кедровый стланик, как зоохорное растение, благодаря птицам распространяется на территории, где раньше не произрастал или был уничтожен во время пожаров.
Роль птиц в потреблении и расселении орешков стланика на русском Дальнем Востоке недостаточно изучена. В опубликованных работах содержатся отрывочные сведения о поедании и запасании семян птицами на Северо-Востоке России (Портенко 1939; Кищинский 1968, 1980; Креч-мар и др. 1978, 1991; Андреев 1982; Потапов 1988; Андреев и др. 2006; Лобков 2008), в Приамурье (Stegmann 1931; Бабенко 2000), на Сахалине и Курильских островах (Гизенко 1955; Нечаев 1969, 1991). Многолетние исследования автора статьи проводились в 1960-1990-х годах на острове Сахалин, Курильских островах (Кунашир, Итуруп), в Нижнем Приамурье и Приморском крае.
Кедровый стланик, или сосна низкая Pinus pumila (Pallas) Regel (семейство сосновые Pinaceae Lindl.) — вечнозелёный густоветвистый кустарник или невысокое стелющееся дерево с приподнимающимися ветвями. Распространён в горных районах Восточной Азии от западного побережья озера Байкал, левобережья реки Лены и нижнего течения её притока - реки Вилюй к востоку до полуострова Камчатка, к северу - до низовьев реки Колымы и бассейна реки Анадырь, к югу — до Северной Монголии, хребта Большой Хинган (Северо-Восточный Китай), южных отрогов хребта Сихотэ-Алинь, северных районов Северной Кореи и высокогорий острова Хонсю (Япония). Произрастает на большинстве Курильских островов, островах Северной Охотии, островах Сахалин, Кара-гинский, Шантарских и др. Формирует густые заросли в субальпийском (подгольцовом) горном поясе; отдельные куртины стланика встречаются в нижних частях альпийского (гольцового) пояса. Высотные пределы
* Нечаев В.А. 2013. Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником (Pinus pumila) IIВестн. СВНЦ ДВО РАН 1: 49-59.
распространения от уровня моря до 1400 м (Камчатка), 1500 м (Южные Курильские острова), 3300 м над уровнем моря (остров Хонсю). На севере ареала стланик растёт в холмистой кустарниковой и горной лишайниковой тундре, в горной и холмистой лесотундре (лиственничное редколесье), на торфяных болотах. В лесной зоне стланик произрастает в горах по краям каменистых россыпей и образует подлесок в горных каменноберёзовых, хвойных (лиственничных, еловых, елово-лиственнич-ных, сосновых), хвойно-каменноберёзовых и других типах леса, а также на торфяных буграх в заболоченных лиственничных лесах (марях), на береговых валах и песчаных дюнах вдоль морского побережья, где субальпийский пояс спускается до уровня моря (Тихомиров 1946, 1949; Хо-ментовский 1995; Урусов и др. 2007). Кроме того, на Сахалине и Южных Курильских островах образует сообщества с крупнотравьем и курильским бамбуком, а на юге Приморского края (бассейн реки Аввакумовки) встречается в дубовых лесах (Воробьёв 1968). Благодаря активному полеганию стволов и ветвей под снег с наступлением морозов, кедровый стланик успешно произрастает в крайне суровых климатических условиях Восточной Сибири и Северо-Востока Азии (Гроссет 1959).
Шишки кедрового стланика созревают на второй год, в конце августа-сентябре. Плодоношение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 лет (Урусов и др. 2007). Урожайные годы повторяются обычно через 2-4 года. Нераскрытые шишки с семенами могут сохраняться на ветвях под снегом до весны следующего года. Размеры шишек: длина 3.5-6 см, реже до 7 см; ширина 2-3.5 см. В них содержится в среднем 30-40 семян (орешков) длиной 0.5-0.8 см и шириной 0.4-0.5 см. Ядра семян — высококалорийный и легкодоступный корм для птиц и млекопитающих. Некоторые из них запасают орешки, поедая их как в сезон созревания, так и зимой, весной и летом.
На основании результатов собственных наблюдений и литературных данных приводится список птиц-потребителей орешков кедрового стланика, содержащий 28 видов из 8 семейств, и рассматривается участие птиц в диссеминации этого растения на континенте и островах Дальнего Востока России. Названия видов птиц приводятся по В.А.Нечаеву и Т.В.Гамовой (2009).
Белая куропатка Lagopus lagopus. В местах произрастания кедрового стланика птицы отмечаются круглый год; орешки едят редко. Они обнаружены в 3 из 16 желудков куропаток, добытых в январе-феврале в долине реки Анадырь (Портенко 1939). В зобах 19 птиц, встреченных зимой в Корякском нагорье, остатки семян составляли 0.1% от общего объёма содержимого (Кищинский 1980). Скорлупа найдена в желудке белой куропатки, добытой 29 июля 1984 вблизи залива Тык на северозападном побережье острова Сахалин (Нечаев 1991).
Тундряная куропатка Lagopus mutus. Постоянный обитатель зарослей стланика и обычный потребитель семян. В верховьях реки Дукча в 25 км от Магадана в первой декаде декабря стаи куропаток численностью до 10 особей держались в прикрытых снегом зарослях. Они разыскивали шишки на ветвях и расклёвывали их, обламывая покровные чешуи; орешки заглатывали целиком (Потапов 1988). В Колымском нагорье в желудке куропатки (29 июля) обнаружен 21 орешек (Кищинский 1968), а в Корякском нагорье в зобах 10 птиц, добытых зимой, семена стланика составляли 23% от общего объёма содержимого (Кищинский 1980). В Японии в горах острова Хонсю куропатки питаются орешками с марта по ноябрь; чаще всего в марте-мае, реже летом (Chiba 1965).
Каменный глухарь Tetrao parvirostris. Населяет хвойные леса, в том числе и с подлеском из кедрового стланика. Зимой, кроме хвои лиственницы, птицы поедают орешки, которые выклёвывают из шишек (Потапов 1990). На Сахалине каменные глухари питаются семенами стланика в августе-сентябре (Мишин 1960).
Рябчик Tetrastes bonasia. В зарослях стланика птицы отмечаются в периоды размножения и кормовых кочёвок; орешки заглатывают редко. Скорлупа обнаружена в желудке рябчика из Южного Приморья (Нечаев 2001), а также в 1 желудке (из 26) с острова Сахалин (Нечаев 1991) и в 1 желудке (из 15) птицы, добытой в окрестностях посёлка Софийское в Нижнем Приамурье (данные В.А.Нечаева).
Большой песочник Calidris tenuirostris. Гнездится в альпийском и субальпийском поясах гор Северо-Восточной Азии (Кищинский 1968, 1980; Кречмар и др. 1978; Андреев 1980б; Андреев и др. 2006). В зарослях кедрового стланика птицы держатся в периоды гнездования, кочёвок и миграций. Так, на Северном Сахалине стая из 18 пролётных песочников отмечалась 9 августа в субальпийском поясе на вершине горы Вал (352 м н.у.м.) (Нечаев 1991). Скорлупа семян обнаружена в желудках птиц, добытых 28 июля в Колымском нагорье (Кищинский 1968) и 14 июля в горах бассейна реки Омолон, притока Колымы (Андреев 1980б). В альпийском поясе Корякского нагорья в июне наблюдали больших песочников, которые извлекали орешки из дерновин на глубине до 1 см, где хранились запасы кедровок. Семена заглатывали целиком и раздавливали их в желудках; у 5 птиц орешки занимали 54% объёма содержимого желудков (Кищинский 1980). Ядра семян стланика входят в состав рациона птенцов большого песочника (Андреев и др. 2006).
Большая горлица Streptopelia orientalis. В стланиковых зарослях горлицы гнездятся, встречаются на кормёжках и в периоды миграций. Отмечено поедание орешков на северо-восточном побережье острова Сахалин; в содержимом 6 из 8 желудков горлиц, добытых в июне-июле, обнаружены семена, вероятно, из прошлогодних запасов кедровок (Нечаев, 1991). Следует отметить, что большие горлицы летом успешно
разыскивают орешки по всходам (Бабенко 2000; данные В.А.Нечаева).
Чёрный дятел Dryocopus martius. Населяет леса разных формаций, в том числе и с кедровым стлаником; орешками питается редко. Они обнаружены у птиц с Сахалина (Нечаев 1991) и из Южного Приморья (Нечаев 2001).
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Обитает в лесах с подлеском из кедрового стланика. Этот дятел — обычный потребитель орешков на полуострове Камчатка (Аверин 1948; Лобков 2008), в Магаданской области (Андреев и др. 2006), в Южном Приморье (Нечаев 2001), на островах Сахалин (Нечаев 1991) и Кунашир (Нечаев 1969, 1970). На Камчатке большие пёстрые дятлы питаются ядрами орешков обычно в годы обильного плодоношения стланика. Они укрепляют шишки на «кузницах», расположенных между стволами или в щелях сухих сучков лиственниц и, раздалбливая их, извлекают семена; на местах кормёжек находили до 15 разбитых шишек (Лобков 2008). Скорлупа орешков обнаружена в желудке птицы, добытой 17 августа вблизи посёлка Богородское в Нижнем Приамурье (данные В.А.Нечаева).
Малый острокрылый дятел Dendrocopos kizuki. Случайный потребитель семян. Кусочки скорлупы обнаружены в желудке птицы с острова Кунашир 26 сентября (Гизенко 1955).
Трёхпалый дятел Picoides tridactylus. Населяет хвойные леса, в том числе и с подлеском из кедрового стланика. Орешки поедает редко. Остатки семян были встречены в желудках 2 (из 7) птиц, добытых зимой в Магаданской области (Андреев 1980а).
Сойка Garrulus glandarius. Гнездится в смешанных и широколиственных лесах. Заросли стланика посещает в периоды кормовых кочёвок и миграций; орешки поедает редко. Кусочки скорлупы были найдены в желудках 3 (из 33) птиц, добытых в январе-марте на полуострове Кри-льон Сахалина (данные В.А.Нечаева). Отмечено питание орешками на острове Кунашир (Гизенко 1955; данные В.А.Нечаева).
Сорока Pica pica. Потребление орешков было зарегистрировано в Магаданской области (Андреев и др. 2006), в частности, в долине среднего течения Анадыря, где в первой половине мая сороки разыскивали шишки на ветвях стланика, освобождающихся из-под снега (Кречмар и др. 1991). В Корякском нагорье 14 августа сороки кормились недозрелыми семенами; они уносили шишки на камни, где расклёвывали (Ки-щинский 1980).
Кедровка Nucifraga caryocatactes. Основной потребитель орешков. В местах произрастания стланика птицы держатся круглый год. Северные, восточные и юго-восточные границы гнездового ареала кедровки на Дальнем Востоке совпадают с границами ареала кедрового стланика. Птицы поедают и активно запасают семена в Магаданской области (Андреев и др. 2006), в частности, в бассейне рек Анадырь (Портенко 1939;
Кречмар и др. 1991) и Колыма (Кречмар и др. 1978), в Колымском и Корякском нагорьях (Кищинский 1969, 1980), на полуострове Камчатка (Аверин 1948; Лобков 1986), на Сахалине и Курильских островах (Ги-зенко 1955; Нечаев 1969, 1991, 2002; Воронов 1977), в Приамурье (Stegmann 1931; Бабенко 2000; данные В.А.Нечаева), Южном Сихотэ-Алине (Воробьёв 1954; Нечаев 2001), а также в Якутии в бассейнах Яны (Кри-вошеев 1960) и Индигирки (Михель 1935).
Кедровки питаются орешками кедрового стланика из своих запасов зимой, весной и летом. Кроме того, весной они отыскивают на ветках перезимовавшие шишки, которые были недоступны в снежный сезон. Ядрами семян самец кормит самку в период насиживания яиц, а позднее гнездовые партнёры выкармливают ими птенцов и слётков (плохо летающих молодых). В годы высокого плодоношения стланика в августе-сентябре кедровки устраивают несколько тысяч «кладовых» и остаются зимовать в районе заготовок. В неурожайные годы мигрируют, перелетая через широкие реки, морские заливы и проливы.
Большеклювая ворона Corvus macrorhynchos. Населяет леса различных формаций, в том числе и с подлеском из кедрового стланика. Поедание орешков зарегистрировано на острове Сахалин; в 25 (из 150) погадках ворон (большеклювых и восточных чёрных), собранных на северо-восточном побережье (залив Чайво), обнаружены кусочки скорлупы, а также целые неповреждённые орешки — в 3 погадках в количестве 2, 3 и 8 шт. (данные В.А.Нечаева). Большеклювых ворон, заглатывающих семена стланика, наблюдали в Нижнем Приамурье и на хребте Си-хотэ-Алинь (данные В.А.Нечаева).
Восточная чёрная ворона Corvus (corone) orientalis. Населяет леса различных формаций; заросли кедрового стланика посещает в периоды размножения, миграций и кочёвок. Обычный потребитель семян в июле-сентябре. Весной вороны разыскивают перезимовавшие шишки с семенами, летом — орешки в почвенном покрове по всходам (проросткам), в том числе и из запасов кедровок. На юге Сахалина в желудках 2 (из 10) птиц в июле-августе обнаружена скорлупа не менее чем от 50 орешков (Нечаев 1991). У вороны в гнездовом наряде, добытой 21 июня вблизи устья реки Эвай (северо-восток Сахалина), в желудке обнаружены остатки насекомых и 5 целых орешков, из которых два были неповреждёнными. На Сахалине в августе-сентябре наблюдали птиц, которые раздалбливали шишки (данные В.А.Нечаева). Вороны питаются орешками и на Северо-Востоке России (Андреев и др. 2006).
Камчатский ворон Corvus corax kamtschaticus. В местах произрастания кедрового стланика встречается в гнездовой сезон и во время кочёвок. Орешками питается круглый год. Скорлупа была обнаружена в погадках, собранных в Корякском нагорье (Кищинский 1980) и Магаданской области (Андреев и др. 2006). На острове Итуруп (Курильские
острова) 22 июля наблюдали выводок из 3 птиц; одна из них раздирала шишку кедрового стланика (данные В.А.Нечаева).
Пухляк Parus montanus. Населяет леса различных формаций, в том числе и с подлеском из кедрового стланика. Поедает ядра семян осенью, весной и зимой; расклёвывает орешки, удерживая их когтями. Находит семена под «кузницами» больших пёстрых дятлов и в запасах поползней под корой деревьев. Осенью пухляки запасают орешки и прячут их в развилках ветвей и под корой деревьев (Андреев и др. 2006). Отмечено поедание орешков зимой в пойменных лесах среднего течения Анадыря (Кречмар и др. 1991).
Поползень Sitta europaea. В лесах с подлеском из кедрового стланика встречается в гнездовой сезон, во время кочёвок и зимой. Ядрами орешков питается круглый год. Весной и летом птицы разыскивают запасы кедровок; в августе-сентябре запасают семена впрок. Поедание поползнями орешков было отмечено в бассейне Анадыря (Портенко 1939), в районе Магадана (Потапов 1988; Андреев и др. 2006), на острове Сахалин (Нечаев 1991), островах Кунашир (Нечаев 1969) и Итуруп, в Приморском крае (Нечаев 2001) и в других регионах.
Юрок Fringilla montifringilla. Населяет леса с подлеском из кедрового стланика; посещает заросли в периоды кочёвок и миграций. Орешками питается редко. Кусочки скорлупы обнаружены у юрка, добытого 2 сентября на побережье залива Пильтун на Северном Сахалине (Нечаев 1991).
Китайская зеленушка Chloris sinica. Обитает в лесах с подлеском из кедрового стланика; заросли посещает в гнездовой сезон и на кочёвках, реже зимой. Поедание орешков отмечено в Магаданской области (Андреев и др. 2006). Кусочки мякоти и скорлупы семян найдены в пищеводах и желудках 3 птиц, добытых в июне на Сахалине в окрестностях города Оха и на побережье озера Невское (Нечаев 1991), а также в желудке самки (23 июня) из Корякского нагорья (Кищинский 1980). Ядрами орешков зеленушки кормят гнездовых птенцов и слётков.
Сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa. Гнездится в альпийском горном поясе, а также на скалистых участках морского побережья. Поедание орешков зарегистрировано на острове Карагинский Камчатского края; в подъязычных мешках самца, добытого 2 июля, обнаружены остатки жуков и ядра семян стланика (Герасимов 1992).
Сибирская чечевица Carpodacus roseus. Гнездится в лиственничных редколесьях с кедровым стлаником на равнинах и в горах; заросли посещает в периоды кочёвок, реже зимой. Сибирские чечевицы — одни из основных потребителей орешков, которыми питаются круглый год. Они извлекают семена из шишек и находят их в «кладовых» кедровок. На Сахалине в конце июня — июле птицы разыскивают орешки по всходам (проросткам); ядрами семян выкармливают гнездовых птенцов и
слётков. На северо-восточном побережье Сахалина (залив Чайво) остатки семян обнаружены в 37 (из 46) желудках птиц, что составляет 80.4% встреч (Нечаев 1991). Сибирские чечевицы кормят птенцов ядрами семян и в Магаданской области (Андреев и др. 2006).
Щур МттШ enucleator. В зарослях стланика щуры гнездятся, встречаются во время кочёвок и зимой. Щур — один из основных потребителей орешков в Магаданской области (Андреев и др. 2006), в бассейне Анадыря (Портенко 1939; Кречмар и др. 1991), в Колымском и Корякском нагорьях (Кищинский 1968, 1980), на полуострове Камчатка (Лобков 1978), на Сахалине (Нечаев 1991), Южных Курильских островах (Нечаев 1969), в Нижнем Приамурье (Бабенко 2000), Приморском крае (Нечаев 2001). Птицы питаются семенами круглый год; весной и летом находят их в «кладовых» кедровок, а летом и по всходам. Ядрами орешков выкармливают гнездовых птенцов и слётков. На Сахалине (побережье залива Чайво) у самки, добытой 6 июля, в парных подъязычных мешках и пищеводе обнаружено 10 очищенных от скорлупы семян, а также пауки, жуки и тли (Нечаев 1991). В содержимом желудков 16 птиц (май-сентябрь, побережье залива Чайво) остатки ядер и скорлупы орешков составляли 93.7% встреч. Шишки нового урожая щуры начинают расклёвывать в июле, когда семена ещё в молочной спелости (Нечаев 1991). В Колымском нагорье питаются ядрами орешков в течение лета; они встречены в желудках и подъязычных мешках 7 (из 8) птиц (Кищинский 1968). В Корякском нагорье в содержимом желудков щуров семена составляли в июле 84.6%, а в августе — до 100% встреч (Кищинский 1980).
Клёст-еловик Loxia curvirostra. В хвойных лесах с подлеском из кедрового стланика отмечается в гнездовой сезон, на кочёвках и зимой. Редкий потребитель семян. Остатки скорлупы обнаружены у птицы, добытой на острове Сахалин (данные В.А.Нечаева).
Белокрылый клёст Loxia leucoptera. Гнездится в хвойных лесах с кедровым стлаником; заросли его посещает во время кочёвок и зимой. Скорлупа орешков найдена в желудке птицы, добытой 25 июля на полуострове Шмидта на Северном Сахалине (Нечаев 1991).
Уссурийский снегирь Pyrrhula griseiventris. Гнездится в хвойных лесах с кедровым стлаником; заросли посещает во время кочёвок и зимой. Отмечено поедание орешков на Сахалине (Гизенко 1955; Нечаев 1991) и острове Кунашир (Нечаев 1969, 1970), а также в Приморском крае (Нечаев 2001).
Серый снегирь Pyrrhula cineracea. Как и предыдущий вид, отмечается в местах произрастания кедрового стланика круглый год. Поедание семян отмечено в Приморском крае (Нечаев 2001).
Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes. Гнездится в лесах различных формаций, в том числе и с подлеском из кедрового
стланика; посещает заросли на кочёвках, редко зимой. Поедает семена на Камчатке (Андреев и др. 2006), Сахалине (Нечаев 1991) и острове Кунашир (Нечаев 1970), а также в Приморском крае (Нечаев 2001).
Кроме того, очень редко орешки кедрового стланика заглатывают полевые жаворонки Alauda arvensis; остатки скорлупы обнаружены в желудке птицы, добытой 20 июня вблизи мыса Погиби на Северном Сахалине (Нечаев 1991). Без всякого сомнения, на Дальнем Востоке ядра семян кедрового стланика употребляют в пищу тетерева Lyrurus tetrix, седые дятлы Picus canus, белоспинные дятлы Dendrocopos leucotos, малые пёстрые дятлы Dendrocopos minor, обыкновенные чечевицы Carpo-dacus erythrinus, обыкновенные снегири Pyrrhula pyrrhula, большие черноголовые дубоносы Eophona personata и, вероятно, некоторые другие виды птиц.
Учитывая пищевую специализацию видов, способы поедания птицами орешков кедрового стланика и степень разрушения их покровов клювами и в желудках, птицы-потребители объединяются в следующие основные группы.
1. Птицы, заглатывающие семена целиком и полностью или час -тично разрушающие их покровы в мускульном отделе желудка путём перетирания скорлупы гастролитами; кусочки скорлупы выделяются с экскрементами наружу. К ним относятся тетеревиные (белые и тундряные куропатки, каменные глухари, рябчики), бекасовые (большие песочники), голубиные (большие горлицы).
2. Птицы, разрушающие твёрдые покровы орешков клювами и заглатывающие ядра семян и осколки скорлупы; последние выбрасываются в виде погадок (врановые) и с экскрементами. К ним относятся вра-новые (кедровки, сойки, сороки, вороны и вороны) и вьюрковые (юрки, китайские зеленушки, сибирские горные вьюрки, сибирские чечевицы, щуры, клесты, снегири, дубоносы). Установлено, что кедровка, расклёвывая орешек, помещает его в ротовой полости между бугорком в основании подклювья и ямкой на внутренней стороне надклювья и, надавливая на него, разрушает покровы (Бибиков 1948). Однако иногда вра-новые птицы, в том числе и кедровки, часть орешков не раздавливают в клювах и не перетирают в желудках и в целом виде выбрасывают с погадками и экскрементами, нередко далеко от мест кормёжек.
3. Птицы, разрушающие клювами покровы орешков, раскалывая их на «кузницах»; ядра заглатывают целиком или по частям. Это — дятлы (4-5 видов), пухляки и поползни.
Кедровый стланик - синзоохорное растение, семена которого растаскивают животные для запасания корма. Распространители шишек и семян — птицы и млекопитающие. Известны и другие способы диссемина-ции стланика, например барохорный — упавшие с веток шишки и се-
мена скатываются по склону вниз и застревают среди камней и веток, скапливаются в углублениях субстрата. Или же падают в ручей и перемещаются водными потоками, а зимой, оказавшись на плотном и «гладком» снежном покрове (снежнике) или льду, переносятся ветром.
Из птиц основные потребители и активные распространители орешков — кедровки, которые едят их не только в сезон созревания (август-сентябрь), но, запасая впрок, используют в пищу зимой, а также весной и летом; ядрами прошлогодних семян они выкармливают птенцов. Следует отметить, что запасание корма, в частности семян кедрового стланика — это своеобразная адаптация кедровок к жизни в суровых зимних условиях. Птицы запоминают с осени расположение своих «кладовых» и успешно отыскивают их даже под слоем снега благодаря высоко развитой зрительной и, возможно, локомоторной памяти; при этом запасы кедровок строго индивидуальны (Меженный 1964; Воробьёв 1982; Андреев 1982). Свои заготовки птицы находят безошибочно, а орешки в чужих «кладовых» — случайно. В урожайные годы кедровки, используя свои запасы, благополучно зимуют в северных районах Дальнего Вос -тока - в бассейнах Колымы (Кречмар и др. 1978; Андреев 1982) и Анадыря (Портенко 1939; Кречмар и др. 1991).
До конца июля кедровки питаются семенами из старых запасов. Так, на мысе Погиби (северо-западное побережье Сахалина) 14 июля наблюдали птицу, которая из «кладовой», расположенной среди побегов мха-сфагнума на торфяном бугре в заболоченном лиственничном редколесье, извлекала семена с проростками (длиною до 5 см) и наполняла ими ротовую полость (данные В.А.Нечаева).
Шишки нового урожая птицы начинают расклёвывать во второй половине июля, когда семена находятся в стадии восковой (молочной) спелости. На острове Кунашир (Курильские острова) в зарослях кедрового стланика на склоне кальдеры вулкана Головнина 16 и 17 июля держалось 25-30 кедровок. Они срывали с веток ещё незрелые шишки и вышелушивали из них орешки; некоторые птицы прятали шишки в лесную подстилку (Нечаев 1969). В южных частях хребта Сихотэ-Алинь на гольцах горы Лысая (хребет Партизанский) на высоте около 1500 м над уровнем моря 9 августа отмечали кедровок, расклёвывавших шишки на ветках (Воробьёв 1954). На острове Кетой (Средние Курильские острова) кедровки, запасающие орешки, были встречены с 22 августа по 22 сентября 1972; на площади зарослей в 1 км2 регистрировали до 9 особей (Воронов 1977).
Интенсивное запасание орешков происходит в августе-сентябре и продолжается до первой декады октября, до установления снежного покрова. Следует отметить, что у кедровок инстинкт запасания орешков проявляется при высоком и среднем урожае шишек в районе гнездования или на ближайших территориях, где они могут остаться на зимовку. В
годы низкого урожая или неурожая семян кедровки рано начинают кочёвки, переходящие в миграции, во время которых эти птицы запасов не устраивают.
Кедровки уносят сорванную шишку на твёрдый субстрат — камень, валежину, ветку и, придерживая её когтями, раздалбливают. Семенами заполняют подъязычный (шейный) мешок — эластичный полый резервуар, вход в который располагается под языком. Он служит для хранения и транспортировки орешков и вмещает чуть больше 100 семян (Тихомиров 1949; данные В.А.Нечаева). У 3 кедровок, добытых в сентябре в долине реки Омолон, в заполненных подъязычных мешках было от 106 до 118 орешков (Андреев 1982). На острове Итуруп у птицы было обнаружено 112 семян (Нечаев 1969). На Северном Сахалине у кедровок находили чаще всего от 30 до 100 орешков (данные В.А.Нечаева). В Южном Приморье (гора Снежная) добыта кедровка с 167 орешками (Рындла 1964). Зимой эти птицы не пользуются шейными мешками и на ночёвку прилетают с наполненными желудками и пищеводами; часть семян хранят даже в ротовой полости и клюве. Общая длина перелёта с мест ночёвок до мест кормёжек может достигать 8 -10 км (Андреев, 1982).
В период запасания орешков кедровки улетают в долинные и пойменные леса и редколесья, на гари, а также на гольцы — каменистые горные склоны, вершины гор и россыпи, расположенные выше субальпийского пояса. Перелетают через горные реки и озёра. В бассейне среднего течения реки Омолон (приток Колымы) дальность перелётов птиц с гор в пойму, где они прятали орешки, составляла 5-6 км (Кречмар и др. 1978) и даже до 7 км (Андреев 1982). Орешки сибирского кедра Pinus sibirica, которые немного крупнее семян кедрового стланика, кедровки разносят на расстояние от 3 до 10 км (Меженный 1964), до 7 км (Воробьёв 1982) и до 15 км (Реймерс 1958).
Нагруженные птицы летят обычно низко над землёй, скалами и кронами деревьев, изредка поднимаясь на высоту 200-300 м. Полёт кедровок медленный, тяжёлый, с частыми остановками на отдых, и неуравновешенный — голова и передняя половина тела наклонены вниз и заметно перевешивают заднюю часть, развёрнутые перья хвоста удерживают равновесие. Птицы с наполненными подъязычными мешками не могут совершать беспосадочные перелёты над водными преградами (крупными реками, озёрами, морскими заливами и проливами). Это подтверждается отсутствием кедрового стланика на некоторых Курильских островах вулканического происхождения. Так, на острове Атласова стланик не произрастает, но на соседнем острове Парамушир он образует сплошные заросли на горных склонах и береговых валах (Баркалов 2009). Эти острова разделены проливом Алаид шириной 21 км, который для кедровок с грузом орешков представляет непреодолимую преграду.
Птицы прячут орешки порциями из 5-25, чаще всего из 15-20 шт. На Северном Сахалине кедровки обычно располагают запасы в верхнем слое почвы и подстилки под кронами деревьев в редколесьях, в моховом и лишайниковом покрове, под валежинами и камнями, среди побегов брусники и шикши, в слое торфа, песка, щебня и мелкой гальки. В бассейне Анадыря запасы орешков находили под корой тополей, в дуплах, дерновине и даже в гнёздах сорок (Портенко 1939). В Колымском нагорье — в субальпийском поясе в слое мха и лишайников, на каменистых и скалистых участках альпийского пояса до 1800-1900 м н.у.м., где снег выдувается ветрами (Кищинский 1968). В Корякском нагорье — среди мелких камней в субальпийском и альпийском горных поясах на высоте до 1000 м н.у.м. (Кищинский 1980).
Орешки, заготовленные кедровками, находят чаще всего летом по всходам и используют в пищу другие виды птиц: большие горлицы, большие песочники и вьюрковые (китайские зеленушки, сибирские чечевицы, щуры и др.), которые ядрами семян выкармливают птенцов. Кроме того, орешки разыскивают и поедают бурые медведи Ursus arctos, белки Sciurus vulgaris, бурундуки Tamias sibiricus и мышевидные грызуны. Тем не менее семена, не обнаруженные птицами и грызунами и оказавшиеся в благоприятных условиях хранения, прорастают, нередко далеко от плодоносящих стлаников. Важная роль кедровок в расселении и возобновлении кедрового стланика отмечается в Средней Сибири (Реймерс 1959), в бассейнах Анадыря (Портенко 1939) и Пенжины (Тихомиров 1949), в Корякском нагорье (Кищинский 1980), на острове Сахалин (Нечаев 1991), в Японии (Hayashida 1994) и в других регионах. По данным Б.А.Тихомирова (1949, с. 19), «заросли кедрового стланика, нарушенные пожаром, совершенно не восстанавливаются в течение многих десятков лет без постоянного биотического фактора — разноса семян кедровкой».
После завершения гнездового сезона кедровки объединяются в стаи и во второй половине июля — начале августа скапливаются на участках обильного плодоношения кедрового стланика и держатся там до конца сентября, пока сохраняются шишки на ветвях. При слабом урожае стаи птиц уже в середине августа начинают кочёвки, предшествующие миграциям нередко на далёкое расстояние. В Нижнем Приамурье в на -чале августа 1984 года стаи кочующих птиц численностью 70-100 особей наблюдались на побережье Амурского лимана у посёлка Пуир (Бабенко 2000), расположенного в 25 км от острова Сахалин.
На острове Сахалин кочёвки и миграции кедровок начинаются во второй половине июля и продолжаются до сентября. Так, на северо-западном побережье, где в 1979 году отмечался обильный урожай орешков кедрового стланика, 17-22 июля вблизи мыса Погиби и 25 июля — 16 августа в окрестностях посёлка Рыбновск были встречены стаи числен-
ностью от 20 до 100 птиц и более. Они летели вереницей вдоль берега пролива Невельского и Амурского лимана как в северном, так и в южном направлениях, а также перелетали через эти проливы на остров со стороны континента, в основном от мыса Лазарева (Нечаев 1991).
Кедровки, преодолевшие пролив Невельского (шириной 7.5 км), выглядели уставшими и напуганными. Они, достигнув берега, сразу же прятались среди ветвей кедрового стланика и сидели там молча в течение 10-15 мин. Затем, отдышавшись, начинали громко кричать и разыскивать шишки. Следует отметить, что у птиц, прибывших с континента, подъязычные мешки были пустыми. В тот год миграции кедровок с континента продолжались до середины августа; в течение месяца на остров прилетело, вероятно, несколько тысяч птиц. На северо-восточном побережье (залив Чайво) в 1975 году был высокий урожай семян; с 9 августа по 1 сентября на 1 км учётного маршрута регулярно держались стаи из 20-30 птиц (Нечаев 1991). На юге Сахалина (Тонино-Анивский полуостров) 29 июля 1972 наблюдали стаю кедровок численностью не менее 200 особей, которые летели над лесом вдоль берега Охотского моря в южном направлении. Вблизи мыса Свободный от стаи отделилось около 30 птиц; они, поднявшись на высоту 150-200 м, полетели в открытое море, но вскоре вернулись на побережье и, присоединившись к стае кедровок, полетели на юг к мысу Анива (Нечаев 1991).
Кроме кедровок, орешки кедрового стланика распространяют поползни и пухляки. Они устраивают запасы впрок, но прячут семена по одному и вблизи места сбора: поползни — в верхний слой почвы, лесную подстилку, под кору деревьев, пухляки — среди ветвей и коры деревьев. Редкие распространители семян — восточные чёрные и большеклювые вороны и камчатские вороны, большие горлицы и большие песочники. Они не запасают орешки, но во время кормёжек часть семян не разрушают в клювах и в дальнейшем переносят их в пищеварительной системе и целыми выбрасывают с погадками, иногда за несколько километров от места сбора. Другие виды птиц-потребителей являются пассивными (случайными) агентами диссеминации стланика; они, расклёвывая шишки, роняют орешки вблизи от плодоносящих растений.
Орешки поедают, запасают впрок и распространяют млекопитающие. Прежде всего — бурые медведи, которые в конце лета — осенью концентрируются в зарослях кедрового стланика, где активно поедают семена, составляющие основу их рациона перед залеганием в берлоги. Так, на Северо-Востоке Азии вблизи побережья Охотского моря районы с высокой и средней численностью этих хищников совпадают с территориями обильного плодоношения кедрового стланика (Кречмар 2003). Медведи, разгрызая шишки, часть орешков проглатывают в целом виде и, не повреждая их в желудочно-кишечном тракте, выбрасывают с экскрементами; таким образом расселяют орешки нередко на значительные рас-
стояния от мест кормёжек. Подобным образом распространяют семена гималайские медведи Ursus thibetanus, лисицы Vulpes vulpes и другие крупные млекопитающие. Активно поедают и запасают орешки белки, бурундуки, красные Clethrionomys rutilus и красно-серые полёвки C. ru-focanus, полёвки-экономки Microtus oeconomus, восточноазиатские мыши Apodemus peninsulae, арктические суслики Spermophylus parryi, черно-шапочные сурки Marmota camtschatica и некоторые другие грызуны. Они относятся к пассивным распространителям. Собранные семена полностью используют в пищу, а орешки, потерянные в период заготовок или разбросанные медведями при раскапывании нор, расселяются на ограниченной территории — только в местах обитания этих грызунов.
Наиболее вероятным центром происхождения кедрового стланика была территория Ангарского материка (Тихомиров 1946, 1949; Хомен-товский 1995) или, по другим данным (Удра 1978, 1988), Колымское нагорье. Кедровый стланик существовал в виде подлеска субальпийских лесов в третичное и тем более в раннечетвертичное время и обособился в результате редукции древесного яруса в ледниковое и послеледниковое время (Тихомиров 1949). На полуострове Камчатка формации из кедрового и ольхового стлаников получили широкое распространение с позднего плиоцена (Хоментовский 1995). На острове Сахалин субальпийские (ольхово-берёзово-кедровниковые) заросли занимали значительные площади с конца раннего плейстоцена (Александрова 1982), а в Приморье и Японии кедровостланиковые формации отмечались со среднего и позднего плейстоцена (Хоментовский 1995).
Экспансия кедрового стланика на юг происходила в результате резкого похолодания климата в среднем плейстоцене и развития горно-долинного оледенения, которые вызвали смещение зон и вертикальных поясов растительности; южных границ современного ареала стланик, вероятнее всего, достиг во второй половине плейстоцена — в условиях особенно холодного климата (Уткин 1961). Скорость расселения стланика, плодоносящего в возрасте 25-30 лет, составляет 20-40 м в год; он заселил территорию Дальнего Востока, Забайкалья и Японии предположительно за 300-500 тыс. лет (Удра 1988). Однако, по мнению В.М.Урусова с соавторами (2007, с. 35-36), «распространение стланика происходило в течение более продолжительного времени, чем плейстоцен». Миграции растений и животных на морские острова материкового происхождения шли в периоды плейстоценовых похолоданий, регрессий Мирового океана и существования былых сухопутных связей (мостов) между континентом и островами дальневосточных морей. Так, Сахалин, Хоккайдо и Курильские острова были соединены с континентом в холодные эпохи второй половины плейстоцена в течение первого верхнего ледниковья (абс. возраст около 60-40 тыс. лет назад) и во втором верхнем ледниковье (около 22-10 тыс. лет назад) (Гальцев-Безюк 1964).
По данным геологов (Безверхний и др. 2002), в эпоху поздневюрм-ского климатического минимума (15-20 тыс. лет назад) уровень Мирового океана понизился на 130 м и значительная часть современного шельфа была осушена. Сахалин, Хоккайдо, Малая Курильская гряда, Кунашир и, возможно, Итуруп были объединены и представляли собой горную цепь, которая имела сухопутную связь с территорией континента в области современного Приморского края. Северные Курильские острова (Парамушир и Шумшу) соединялись с Камчаткой. В отдельные блоки из нескольких островов были объединены, по-видимому, Уруп и Чёрные Братья (Чирпой, Брат Чирпоев); единый блок составляли острова Экарма, Шиашкотан, Харимкотан и Онекотан. Остров Монерон не имел связи с Сахалином, а острова Ребун и Рисири не соединялись с Хоккайдо. Сплошного моста на месте современных Курильских островов, вероятно, не было.
Этот период характеризовался холодным климатом; в течение года большая часть акватории Охотского моря, очевидно, была покрыта льдом, который также мог блокировать океанские проливы. Суровые условия климатического минимума были препятствием для проникновения термофильных элементов с юга, а с севера миграциям препятствовали глубокие проливы: Крузенштерна, Буссоль и Фриза (Безверхний и др. 2002).
По мнению А.Г.Велижанина (1970), острова центральной части Большой Курильской гряды от Четвёртого Курильского пролива на севере до пролива Фриза (глубина более 600 м) на юге, как острова океанического происхождения, возникшие в середине четвертичного периода, никогда не соединялись ни с Камчаткой, ни с Хоккайдо.
Однако произрастание кедрового стланика на большинстве Средних Курильских островов, на которые орешки были занесены, вероятно, птицами, в основном кедровками, свидетельствует о том, что в периоды похолоданий и регрессий Мирового океана, по-видимому, существовали мосты между островами на месте современных проливов Крузенштерна и Четвёртого Курильского или же эти проливы были узкими и мелководными. Возможно, были сухопутные связи между островами Итуруп и Уруп, разделёнными современным проливом Фриза. Без участия кедровок, расселяющих орешки, невозможно объяснить появление кедрового стланика на островах вулканического происхождения. Другие способы распространения шишек или семян стланика на эти острова случайны, но возможны в течение столетий и тысячелетий. Например, транспортировка их морскими течениями на «плотах» или заносы ураганными ветрами во время тайфунов, а также волнами цунами, которые смывают в море прибрежную растительность, в том числе и кусты кедрового стланика. Или перенос ветром с острова на остров кедровок с грузом орешков. Возможны и другие редчайшие случаи расселения шишек и семян на морские острова.
Распространение кедрового стланика вдоль Курильской гряды происходило, без сомнения, по двум противоположным направлениям. С севера - от Камчатки и Парамушира и с юга - от Итурупа и Урупа до глубоководного пролива Буссоль, который не замерзал в периоды ледниковых эпох (Безверхний и др. 2002) и был непреодолимым барьером для расселения представителей флоры и фауны (Богатов 2002). На этом рубеже в современный период проходят северные или южные границы ареалов многих видов наземных животных и растений. Это подтверждается и распространением подвидов кедровок на Курильских островах (Нечаев 2005).
Так, на Северных Курилах к югу до острова Симушир, то есть до пролива Буссоль, гнездится тонкоклювая кедровка Nucifraga caryocatactes macrorhynchos, широко распространённая в Сибири, на континенте Дальнего Востока, острове Сахалин, полуострове Камчатка; а на Южных Курильских островах к северу до острова Симушир и на Японских островах обитает, вероятно, оседлый подвид N. c. japonicus, у которого клюв по форме и размерам занимает промежуточное положение между N. c. caryocatactes и N. c. macrorhynchos (Степанян 2003). По другим данным (Портенко 1939, 1954; Кищинский 1968, 1980, 1988; Лобков 1999), в Северо-Восточной Азии распространён подвид N. c. kamchatkensis, отличающийся от N. c. macrorhynchos прежде всего более крупными и округлыми каплевидными белыми пятнами на нижней стороне тела и средней длиной клюва 37.9-38.2 мм в популяциях (Кищинский 1980). Эту расу ещё называют «стланиковым» подвидом (Кищинский 1988), формирование которого тесно связано «с широким распространением кедрового стланика в субальпийском поясе камчатско-корякских гор, происшедшем в конце плейстоцена и голоцене» (Кищинский 1980, с. 289). Однако встречаются особи промежуточной окраски, переходные к сибирской форме. Так, Камчатку и Корякское нагорье населяют сравнительно однородные популяции и абсолютно преобладают особи, не отличимые по окраске от kamchatkensis, а в бассейне Анадыря, в верховьях Пенжины, на Колымском нагорье и хребте Джугджур — популяции, переходные к macrorhynchos (Кищинский 1968, 1989). На Северных Курильских островах к югу до пролива Буссоль распространён подвид N. c. kamchatkensis (Yamashina 1931; Bergman 1935; Гизенко 1955), на Средних Курилах, по всей вероятности, встречаются особи промежуточной окраски между kamchatkensis и japonicus.
В настоящее время кедровый стланик распространён на большинстве Курильских островов, за исключением Атласова, Райкоке, Матуа, Чирпой, Шикотан (острова Малой Курильской гряды) и, возможно, Уши-шир (Баркалов 2009). В 2010 году небольшая куртина (1.5x1.2 м) кедрового стланика была обнаружена на острове Матуа (Гришин и др. 2011). Его отсутствие на первых трёх островах объясняется прежде всего тем,
что они, как активно действующие вулканы, без сомнения, никогда не имели сухопутных связей с соседними островами, где произрастает кедровый стланик. Возможны и другие предположения, например, уничтожение кедровостланиковых зарослей во время извержения вулканов и пожаров. Непонятны причины отсутствия стланика на острове Чирпой, расположенном в 2.7 км от острова Брат Чирпоев, где растёт стланик. Загадочно его отсутствие и на острове Шикотан, который в эпоху позд-невюрмского климатического минимума соединялся с Кунаширом, Итурупом и Хоккайдо. Отсутствие стланика на острове Монерон свидетельствует о том, что этот остров был окончательно изолирован от Сахалина ещё до последней поздневюрмской регрессии моря (20-18 тыс. лет назад), а по мнению А.Г.Велижанина (1976), — 17.5 тыс. лет назад.
Таким образом, семена кедрового стланика, как зоохорного растения, распространяют птицы и млекопитающие. Из 28 видов птиц-потребителей орешков кедровки, поползни и пухляки, запасающие семена впрок, являются ведущими факторами диссеминации стланика и естественного возобновления его на гарях, лавовых потоках и вырубках, в горах, на равнинах и морском побережье. Крайне редки, но возможны в течение длительного времени случаи переноса целых (неповреждённых) орешков в пищеварительных трактах врановых птиц (восточных чёрных и большеклювых ворон, камчатских воронов и кедровок) и, вероятно, некоторых других видов. На острова материкового происхождения расселение стланика происходило по сухопутным мостам в периоды плейстоценовых похолоданий и регрессий Мирового океана. На вулканические острова кедровый стланик мог проникнуть только как случайный «переселенец» с соседних островов.
Литератур а
Аверин Ю.В. 1948. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Тр. Кроноцкого заповедника 1: 1-223. Александрова А.Н. 1982. Плейстоцен Сахалина. М.: 1-191.
Андреев А.В. 1980а. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-174. Андреев А.В. (1980б) 2011. К изучению гнездовой биологии большого песочника Calidris tenuirostris в бассейне реки Колымы // Рус. орнитол. журн. 20 (641): 556-560. EDN: NDTSER
Андреев А.В. (1982) 2006. Зимняя экология кукши Perisoreus infaustus и кедровки Nu-cifraga caryocatactes на крайнем северо-востоке Сибири // Рус. орнитол. журн. 15 (309): 111-123. EDN: IAZEHZ
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные Северо-Востока России: аннотированный каталог. Магадан: 1-315. Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724. Баркалов В.Ю. 2009. Флора Курильских островов. Владивосток: 1-468. Безверхний В.Л., Плетнёв С.П., Набиуллин А.А. 2002. Очерк геологического строения и развития Курильской островодужной системы и смежных территорий // Растительный и животный мир Курильских островов: материалы международ. Курильского проекта. Владивосток: 9-22.
Бибиков Д.И. (1948) 2010. К экологии кедровки Nucifraga caryocatactes // Рус. орнитол. журн. 19 (550): 251-280. EDN: KYUTTH
Богатов В.В. 2002. Биогеографические проблемы Курильских островов // Растительный и животный мир Курильских островов: материалы международ. Курильского проекта. Владивосток: 150-160.
Велижанин А.Г. 1976. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // Докл. Акад. наук СССР 231, 1: 205-207.
Велижанин А.Г. 1970. Пути становления фауны Курильских островов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 75, 4: 15-16.
Воробьёв В.Н. 1982. Кедровка и её взаимосвязи с кедром сибирским. Новосибирск: 1-113.
Воробьёв Д.П. 1968. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: 1-277.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Воронов Г.А. 1977. Птицы острова Кетой // Бюл. МОИП. Отд. биол. 82, 3: 23-30.
Гальцев-Безюк С.Д. 1964. О соединениях Сахалина с материком и о. Хоккайдо в четвертичное время // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1: 56-62.
Герасимов Н.Н. 1992. Размножение сибирского горного вьюрка // Современная орнитология 1991. М.: 52-55.
Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.
Гришин С.Ю., Нечаев В.А., Верещага Е.М., Витер И.В. 2011. Находка кедрового стланика на острове Матуа (Курильские острова) // Вестн. ДВО РАН 4: 97-100.
Гроссет Г.Э. 1959. Кедровый стланик // Материалы к познанию флоры и фауны СССР. Нов. сер. Отд. бот. 12 (20): 1-143.
Кищинский А.А. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.: 1-189.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Кищинский А.А. 1988. Орнитофауна северо-востока Азии. М: 1-288.
Кречмар А.В. 2003. Дальневосточный гастроном, или пищевые пристрастия бурого медведя // Природа 3: 44-51.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-196.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1991. Птицы северных равнин. Л.: 1-288.
Кривошеев В.Г. 1960. Новые материалы по авифауне бассейна Яны // Орнитология 3: 98105.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-292.
Лобков Е.Г. 1999. Камчатка как локальный центр формообразования у птиц // Биология и охрана птиц Камчатки 1: 5-23.
Лобков Е.Г. 2008. «Кузницы» камчатского большого пёстрого дятла Dendrocopos major kamtschaticus // Биология и охрана птиц Камчатки 8: 93-98.
Меженный А.А. 1964. Биология кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos) в Южной Якутии // Зоол. журн. 43, 11: 1679-1687.
Михель Н.М. 1935. Материалы по птицам Индигирского края // Тр. Аркт. ин-та 31: 1104.
Мишин И.П. 1960. К биологии тетеревиных птиц на Сахалине // Орнитология 3: 251-258.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1970. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: 255-260.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 1-21.
Нечаев В.А. 2002. Материалы по питанию птиц острова Итуруп (Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 453-456. EDN: INMAMT
Нечаев В.А. 2005. Обзор фауны птиц (Aves) Сахалинской области // Растительный и животный мир острова Сахалин: материалы международ. Сахалинского проекта. Владивосток, 2: 246-327.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Ч. 1 // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва 5: 5-211.
Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. М.; Л., 3: 1-255.
Потапов Р.Л. (1988) 2009. О питании тундряной куропатки Lagopus mutus pleskei орешками кедрового стланика Pinus pumila // Рус. орнитол. журн. 18 (538): 2332-2334. EDN: KXWFHH
Потапов Р.Л. 1990. Тетеревиные птицы. Л.: 1-240.
Реймерс Н.Ф. 1958. Уничтожение сибирского шелкопряда зверями и птицами, населяющими кедровые леса, и восстановление шелкопрядников и гарей // Тр. по лесному хоз-ву Сибири 4: 255-269.
Реймерс Н.Ф. 1959. Птицы кедровых лесов юга Средней Сибири и их роль в жизни кедра // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР 5: 121-166.
Рындла Т.Э. 1964. Жадная кедровка // Природа 6: 95.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Тихомиров Б.А. 1946. К происхождению ассоциаций кедрового стланика (Pinus pimila Regel) // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 2: 491-537.
Тихомиров Б.А. 1949. Кедровый стланик, его биология и использование // Материалы к познанию фауны и флоры СССР 6 (14): 1-106.
Удра И.Ф. 1978. О возникновении Pinus pimila (Pall.) Regel (Pinaceae) и формировании его ареала // Бот. журн. 63, 9: 1337-1341.
Удра И.Ф. 1988. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: 1-198.
Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. 2007. Хвойные российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. Владивосток: 1-440.
Уткин А.И. 1961. Кедровый стланик на северо-западной окраине ареала и история его распространения // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР 50: 104-119.
Хоментовский П.А. 1995. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel) на Камчатке. Владивосток: 1-226.
Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vogel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm: 1-268.
Chiba Sh. 1965. Food analysis of the Japanese ptarmigan // Miscell. Rep. Yamashina Inst. Or-nithol. 4, 3/4: 184-197.
Hayashida M. 1994. Role of nutcrackers on seed dispersal and establishment of Pinus pumila and P. pentaphylla // Proceedings of the International Workshop on Subalpine stone Pines and Their Environment; the status of our knowledge. Switzerland: 159-162.
Stegmann B. 1931. Die Vogel des dauro-mandschurischen Ubergangsgebietes // J. Ornithol. 79, 2: 137-236.
Yamashina Y. 1931. Die Vogel der Kurilen // J. Ornithol. 79, 4: 491-541.
