CC BY
37
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 2010: 5843-5863
Птицы - потребители и распространители семян хвойных пород на Дальнем Востоке
В.А.Нечаев, А.А.Нечаев
Виталий Андреевич Нечаев. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, проспект 100 лет Владивостоку, д. 159, 690022, Владивосток, Россия
Анатолий Андреевич Нечаев. Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства, ул. Волочаевская, д. 71, Хабаровск, 680020, Россия. E-mail: dvniilh@gmail.com
Поступила в редакцию 3 декабря 2020
Разнообразен видовой состав растений семейства сосновых Pinaceae на Дальнем Востоке России. Они широко распространены в зоне хвойных (таёжных), хвойно-широколиственных и смешанных лесов, а некоторые из них — в лесотундре, подгольцовом горном поясе до высоты 1500 м над уровнем моря, на морском побережье и островах дальневосточных морей. Пихты, ели, лиственницы и сосны — анемохорно-зоохор-ные растения; их семена распространяются ветром, а также птицами и мелкими млекопитающими, устраивающими запасы. Корейский кедр (сосна корейская) и кедровый стланик (сосна низкая) - зоохорные растения, орешки которых расселяют птицы и млекопитающие. Кроме того, семена переносят водные потоки.
До последнего времени птицы - потребители и распространители семян сосновых на Дальнем Востоке России были недостаточно изучены. Краткие сведения о них содержатся в эколого-фаунистических сводках по птицам Южных Курильских островов (Нечаев 1969, 2002), острова Сахалин (Нечаев 1991), Северо-Восточной Азии (Андреев и др. 2006), Колымского (Кищинский 1968) и Корякского (Кищинский 1980) нагорий, а также в статьях по птицам Приморского края (Нечаев 2001) и Камчатского края (Лобков 2008, 2010; Лобков и др. 2014). Выяснены биоценотические связи некоторых видов птиц и млекопитающих с кедровым стлаником (Нечаев 2013) и кедром корейским (Бромлей, Кос-тенко 1974; Бромлей и др. 1974; Омелько и др. 2001, 2002).
Изучение трофических связей животных и растений имеет определённое научное и практическое значение и является актуальным направлением в экологии и биоценологии. Задачи наших исследований заключались в выявлении и уточнении видового состава птиц-потребителей и оценка их роли в диссеминации растений семейства сосновых. Данная статья продолжает серию публикаций авторов о зоохор-ных растениях и их взаимосвязях с птицами-карпофагами (Нечаев, Нечаев 2013, 2016, 2017).
Основой статьи послужили многолетние наблюдения за птицами-потребителями семян сосновых в природной обстановке, а также ре-
зультаты анализа содержимого зобов и желудков птиц, главным образом из числа широко распространённых и обычных видов, добытых с целью изучения их питания и сбора научных коллекций в 1960-1980-е годы для зоологических музеев. Исследования проводились в 19622015 годах в Приморском крае, на юге Хабаровского края, острове Сахалин и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп, Шикотан). Собранный материал содержит данные о видовом составе, распространении и сроках семеношения сосновых, а также о видовом составе птиц-карпофагов, сроках и способах поедания семян, частоте их встречаемости в зобах и желудках птиц, роли птиц в диссеминации сосновых. Видовая принадлежность семян определялась по эталонной коллекции шишек и семян, собранных в период полевых работ. По частоте встречаемости семян в зобах и желудках птиц выделяются 3 группы потребителей: 1) основные, регулярно поедающие семена, встречаемость которых составляет от 20 до 100% от общей массы содержимого; 2) второстепенные, нерегулярно или случайно поедающие (от 5 до 20% встреч) и 3) редкие, редко поедающие семена (до 5% встреч).
Выявлен видовой состав птиц — потребителей и распространителей семян сосновых на русском Дальнем Востоке. Зарегистрирован 51 вид птиц из 13 семейств и 6 отрядов, поедающих семена пихты, ели, лиственницы и сосны. Получены новые и дополнительные данные о сроках поедания и запасания семян птицами, об их успешных зимовках и размножении в годы высоких урожаев семян и роли птиц в диссеми-нации растений.
Названия растений и их географическое распространение на Дальнем Востоке приведены с учётом фундаментальных сводок — «Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 4» (1989) и «Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996)» (2006), а птиц - по монографии В.А.Нечаева и Т.В.Гамовой «Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог)» (2009).
Пихта Abies Mill.
На Дальнем Востоке произрастают 4 вида: пихта почкочешуйная (белокорая) Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. (Приморский и Хабаровский края к северу до бассейна Уды, восточная часть Амурской области); пихта цельнолистная (чёрная) A. holophylla Maxim. (южная часть Приморского края); пихта сахалинская A. sachalinensis Fr. Schmidt (Сахалин, Южные Курильские острова — Кунашир, Итуруп, Шикотан) и пихта грациозная A. gracilis Kom. (Камчатка).
Пихта — основное лесообразующее хвойное дерево на Дальнем Востоке России; образует хвойные, хвойно-широколиственные и смешанные леса. Произрастает на равнинах, по долинам рек и в горах до высоты 500 м н у м. (пихта цельнолистная) и до 1200 м н.у.м. (пихта поч-
кочешуйная). Высота деревьев 40-45 м (пихта цельнолистная), 25-30 м (пихта сахалинская), до 25 м (пихта почкочешуйная). Периодичность семеношения пихты цельнолистной — 2-4 года; высокие урожаи — через 5-6 лет (Орехова 2005), а пихты почкочешуйной — через 2-3 года. Шишки пихты почкочешуйной созревают и рассыпаются во второй половине сентября (Усенко 1969), а пихты цельнолистной — в октябре (Воробьёв 1968; Омелько и др. 2002). По другим данным (Орехова 2005), семена пихты цельнолистной созревают в середине сентября и сразу же рассеиваются. При этом шишки разваливаются на части, семена высыпаются и разносятся ветром на расстояние до 1000 м (в разреженных лесах). От шишек сохраняются только вертикально торчащие стержни. Однако в некоторые урожайные годы на юге Приморского края (например, в заповеднике «Кедровая падь») шишки пихты цельнолистной не опадают до весны (Шибнев 1992). На территории Горнотаёжной станции ДВО РАН (вблизи Уссурийска) зимой 2000/01 года шишки сохранялись почти целыми в январе и даже в феврале или же к этому времени разрушались только наполовину (Омелько и др. 2002). Причины такого длительного сохранения на ветках нераскрывшихся шишек с семенами не выяснены. Вероятно, это результат влияния аномальных погодных условий в период их созревания.
Зарегистрировано 23 вида птиц-карпофагов из 7 семейств и 4 отрядов. Обычные потребители семян пихты — птицы из семейства синице-вых Paridae: пухляк Parus montanus, болотная гаичка Parus palustris, московка Parus ater, восточная синица Parus minor, тисовая синица Parus varius (обитает только на Южных Курильских островах). Они извлекают семена из шишек или находят их на ветвях и под деревьями. Затем в клюве уносят на ближайшую ветку, где очищают от «крылышка» и раздалбливают. Семена пихты поедают большие пёстрые дятлы Dendrocopos major, рябчики Tetrastes bonasia, большие горлицы Strep-topelia orientalis, кедровки Nucifraga caryocatactes, сойки Garrulus glan-darius. Семена пихты - характерная пища поползней Sitta europaea и птиц из семейства вьюрковых, в частности юрков Fringilla montifrin-gilla. Так, на территории Горнотаёжной станции эти птицы появляются многочисленными стаями в октябре; они извлекают семена из шишек пихты цельнолистной или отыскивают их на ветвях и лесной постилке, а зимой подбирают с поверхности снега (Омелько и др. 2002). Поедают семена и другие вьюрковые: обыкновенные Carpodacus eryth-rinus и сибирские C. roseus чечевицы, урагусы Uragus sibiricus, щуры Pinicola enucleator, клесты-еловики Loxia curvirostra, белокрылые клесты Loxia leucoptera, дальневосточные Pyrrhula griseiventris, серые P. cineracea и обыкновенные P. pyrrhula снегири, обыкновенные дубоносы Coccothraustes coccothraustes, большие черноголовые дубоносы Eophona personata (Нечаев 2001; Омелько и др. 2002). В отдельные годы, когда
шишки пихты цельнолистной не разрушаются до весны, в лесах заповедника «Кедровая Падь» зимуют обыкновенные и большие черноголовые дубоносы, щуры, московки, восточные синицы, болотные гаички, поползни, дятлы (Шибнев 1992). По всей вероятности, семена поедают большеклювые вороны Corvus macrorhynchos, восточные чёрные вороны C. corone orientalis, чижи Spinus spinus, китайские зеленушки Chlo-ris sinica и другие птицы. На острове Хоккайдо (Япония) семенами питаются кедровки, щуры, клесты-еловики (Fujimaki 2012). В Европе, помимо синиц, поползней, кедровок и дубоносов, ядра семян пихты поедают фазаны Phasianus colchicus (Turcek 1961).
Семена пихты распространяются, прежде всего, ветром, в меньшей степени — птицами и млекопитающими, запасающими их впрок. К ним относятся синицы (пухляки, болотные гаички, московки и некоторые другие), поползни, бурундуки Tamias sibiricus, мышевидные грызуны. В дендрарии Горнотаёжной станции ДВО РАН наблюдали поползней, которые в октябре-ноябре прятали семена пихты цельнолистной в складках коры берёз даурской Betula davurica Pall. и ребристой B. ms-tata Trautv.), прикрывая их кусочками коры; запасание семян в лесную подстилку не отмечалось (Омелько и др. 2002). Дальность разноса семян пихты, ели и сосны поползнями составляет до 250 м, пухляками до 60 м, московками — не менее 45 м (Евстигнеев и др. 2013).
Ель Picea A.Dietr.
На Дальнем Востоке произрастают 4 вида: ель аянская Picea ajanen-sis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. (Приморский и Хабаровский края, Амурская область, Сахалин, Южные Курильские острова, центральные районы полуострова Камчатка); ель сибирская P. obovata Ledeb. (север Хабаровского края и Амурской области, юг Магаданской области); ель Глена P. glehnii (Fr. Schmidt) Mast. (Южный Сахалин, Южные Курильские острова — Итуруп, Кунашир, Шикотан) и ель корейская P. koraiensis Nakai (Приморский и Хабаровский края к северу до бассейна реки Уда, южная части Амурской области).
Ель — одна из основных лесообразующих хвойных пород на русском Дальнем Востоке. Входит в состав хвойных, хвойно-широколиственных и смешанных лесов различных типов. Произрастает на равнинах, в горах до высоты 1200 м н.у.м. Высота деревьев до 40 м (ель аянская), 35 м (ель сибирская и ель корейская), 16-18 м (ель Глена). Обильное семеношение елей (аянской, корейской и сибирской) повторяется в среднем через 3-4 года. Шишки созревают с августа (юг Приморья) до сентября; в тёплую и сухую осень семена ели аянской высыпаются в течение сентября-октября (Орехова 2005), а семена ели корейской и ели сибирской созревают в сентябре и высыпаются в течение месяца (Усенко 1969). Однако в отдельные годы, например, при дождливой и
холодной погоде, семена высыпаются не одновременно, а постепенно; чешуи шишек раскрываются поздней осенью, зимой и даже весной. Благодаря этому в марте-апреле в хвойных лесах отмечается успешное «зимнее» гнездование клестов-еловиков. Шишки без семян сохраняются на ветвях в течение нескольких лет.
Зарегистрировано 32 вида птиц-карпофагов из 12 семейств и 4 отрядов; 27 видов представлены в таблице 1. Основные потребители семян ели: дятлы, синицы, поползни, вьюрковые. Птицы начинают поедать семена ели в стадии молочной спелости, в конце июля — августе. Так, в содержимом желудка молодого пухляка, добытого 29 июля 1977 вблизи посёлка Тымовское (Сахалин), обнаружены недозрелые семена. Орнитолог В.Д.Куренков, проводивший наблюдения за осенним питанием насекомоядных птиц в елово-пихтовых лесах Тонино-Анивского полуострова (Южный Сахалин), с 19 октября по 5 ноября 1978 наблюдал высокую численность пухляков, московок и поползней (одновременно 10-15 синиц и до 5 поползней). Желудки 25 пухляков в октябре содержали исключительно семена ели аянской в количестве от 3 до 15 штук в каждом. Такая же встречаемость семян (90-100% от общей массы содержимого) была в 23 (из 24) желудках московок, добытых В.Д.Ку-ренковым в тех же лесах в октябре — начале ноября. У 33 московок в сентябре-ноябре в южных районах Сахалина семена ели составляли 81.8% встреч (Нечаев 1991).
Активные потребители семян ели — обыкновенные поползни; у 8 (из 11) птиц, добытых 20-28 октября в долине реки Казачка (бассейн озера Тунайча), семена ели составляли 80-90% встреч, а в 23 желудках в сентябре (южные районы Сахалина) - 65.2% встреч (Нечаев 1991). На Кунашире и Шикотане (Южные Курильские острова) семена ели аянской и ели Глена охотно поедают большие пёстрые дятлы, болотные гаички, московки, тисовые синицы (данные В.А.Нечаева). На Камчатке семена поедают большие пёстрые дятлы. Так, в бассейне реки Камчатка близ посёлка Козыревск 14 февраля 2007 обнаружена «кузница» дятла, расположенная в щели между двумя лиственницами, под которой были найдены 23 разрушенных шишки ели аянской (Лобков 2008). Кроме того, на Камчатке семенами ели аянской питаются кедровки (Лобков 2010), клесты-еловики и белокрылые клесты (Лобков и др. 2014).
В периоды миграций, кочёвок и зимовок семена ели — основная пища вьюрковых: юрков, чижей, чечёток, клестов, снегирей (табл. 1). Наиболее тесная трофическая связь птиц с елью известна для клестов-еловиков, которые не только питаются её семенами, но и выкармливают птенцов. Следует отметить, что у клестов сроки размножения зависят от обилия семян ели и сроков их созревания. При этом птицы могут гнездиться в любое время года: осенью и даже зимой — в первую поло-
вину весны. В это время при сухой и солнечной погоде чешуи на смолистых шишках раскрываются и клесты легко извлекают семена. И тогда, несмотря на холода и снегопады, птицы строят гнёзда, располагая их в густых кронах елей и утепляя клочками шерсти, перьями, кусочками побегов мхов и ветвистых лишайников. Насиживая яйца, самка редко покидает гнездо и её кормит самец. Птенцов выкармливают оба гнездовых партнёра исключительно очищенными еловыми семенами. Интересно отметить, что на местах размножения клесты держатся стаями, состоящими не только из гнездящихся, но и холостых (неполовозрелых) птиц.
Таблица 1. Птицы-потребители семян ели Picea, лиственницы Larix и сосны обыкновенной Pinus sylvestris на Дальнем Востоке России
Вид птицы Picea Larix Pinus sylvestris
Рябчик Tetrastes bonasia (L.) В В В
Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham) В В В
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (L.) О О О
Кукша Perisoreus infaustus (L.) В В -
Сойка Garrulus glandarius (L.) В В В
Кедровка Nucifraga caryocatactes (L.) В В В
Болотная гаичка Parus palustris L. О В -
Пухляк Parus montanus Bolden О О О
Сибирская гаичка Parus cinctus Bodd. Р О -
Московка Parus ater L. О О О
Тисовая синица Parus varius Temm. et Schleg. О - -
Восточная синица Parus minor Temm. et Schleg. В В В
Обыкновенный поползень Sitta europaea L. О О О
Юрок Fringilla montifringilla L. О О О
Китайская зеленушка Chloris sinica (L.) В В В
Чиж Spinus spinus (L.) О О -
Чечётка Acanthis flammea (L.) О О -
Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pall.) О О В
Сибирская чечевица Carpodacus roseus (Pall.) О О Р
Урагус Uragus sibiricus (Pall.) В В Р
Щур Pinicola enucleator (L.) В В В
Клёст-еловик Loxia curvirostra L. О О О
Белокрылый клёст Loxia leucoptera J.F. Gmelin О О О
Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula (L.) О О О
Дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris Lafres. О О О
Серый снегирь Pyrrhula cineracea Cabanis О О О
Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes (L.) В О О
Обозначения: О — основные потребители, В — второстепенные, Р — редкие, прочерк — данных нет.
В Приморском крае выводки клестов-еловиков были встречены в феврале-марте в пихтово-еловых лесах и на лиственничных марях в отрогах Сихотэ-Алиня в бассейне реки Бикин (Поливанова, Глущенко 1977). Там же самку, кормившую молодую птицу на ветке ели, наблюдали 23 мая 1975 (Пукинский 2003). Клесты нерегулярно гнездятся на
острове Сахалин; выводки отмечались в феврале-марте (Нечаев 1991). На острове Шикотан 21 марта были добыты взрослый самец и птица в гнездовом наряде (Дыхан 1990), что свидетельствовало об успешном размножении клестов в зимний сезон при обилии еловых семян. Вероятно, клесты гнездятся и на островах Кунашир и Итуруп; стаи численностью до 50 особей встречали во второй половине мая — июле 1982 и 1990 годов в пихтово-еловых лесах (данные В.А.Нечаева). Гнездятся клесты также в Охотско-Колымском крае (Андреев и др. 2006). Клесты-еловики регулярно зимуют и, вероятно, гнездятся на Камчатке; в городе Елизово в посадках из лиственницы сибирской Larix sibirica и сосны обыкновенной Pinus sylvestris 13 мая 2011 отметили молодую птицу в гнездовом наряде (Лобков и др. 2014). В негнездовой сезон стаи клестов ведут кочевой образ жизни и в поисках участков леса, где ожидается высокий урожай еловых семян, перемещаются нередко на большие расстояния. Стаи птиц численностью до 50 особей отмечаются в пределах ареала в любое время года. Залетают в хвойные, хвойно-ши-роколиственные и широколиственные леса и редколесья на юге Дальнего Востока, а также в лесотундру в бассейнах рек Колыма и Анадырь, на Чукотку и Камчатку.
Второстепенные потребители семян ели — рябчики, большие горлицы, сойки, а из вьюрковых — урагусы, дубоносы. Семена ели едят кукши Perisoreus infaustus; у 35 птиц, добытых осенью и весной (25 апреля) в отрогах Сихотэ-Али^ у посёлка Терней (Приморский край), они составляли от 20 до 70% от массы содержимого желудков (Елсуков 1999). При полном отсутствии семян кедра корейского кедровки Nuci-fraga caryocatactes питаются семенами ели (Бромлей, Костенко 1974). Осенью и зимой семена ели поедают корольки Regulus regulus: в желудках 5 птиц (Южный Сахалин, бассейн реки Казачка, первая половина октября) семена ели занимали от 40 до 90% от массы содержимого [33]. Редко семенами питаются пищухи Certhia familiaris у которых остатки семян ели были обнаружены в августе-октябре в еловых лесах на побережье заливов Буссе и Пильтун; в одном желудке — до 90% от общей массы содержимого (Нечаев 1991).
К редким потребителям семян ели относятся крапивники Troglodytes troglodytes; в желудках 4 птиц, добытых в июне на Южном Сахалине, обнаружено от 2 до 8 семян (Нечаев 1991). Еловые семена встречены у двух сибирских завирушек Prunella montanella 17 апреля 1965 и 14 декабря 1967 в окрестностях Сихотэ-Алинского заповедника (Елсуков 1999), а также обнаружены в содержимом желудков 3 самцов сизой овсянки Ocyris variabilis, добытых в июле в центральных районах Сахалина; в одном желудке - 8 семян (Нечаев 1991). На острове Хоккайдо (Япония) семена ели поедают кедровки, клесты, щуры, снегири (Fujimaki 2012). В Европе, кроме птиц, перечисленных в таблице 1,
семенами ели питаются фазаны, иволги Oriolus oriolus, сороки Pica pica (Turcek 1961).
Активные распространители семян ели — поползни, синицы: пухляки, болотные гаички, московки и тисовые синицы (последние обитают на Южных Курильских островах). Они прячут семена в складках коры на стволах и ветках деревьев. Московки обычно предпочитают верхние части крон, а другие синицы — средние части. Поползни прячут семена в трещинах коры, под корой, на изломах ветвей и пнях и, вероятно, в верхних слоях лесной подстилки. Свои запасы птицы используют не только осенью и зимой, но и летом. Так, в желудках поползней, добытых на Южном Сахалине в мае-августе, остатки семян ели составляли до 50% от массы содержимого. В гнездовой сезон эти птицы находят семена в своих и чужих «кладовых» и выкармливают ими птенцов. Пассивные распространители — клесты, большие пёстрые дятлы, кедровки и некоторые другие птицы, которые не полностью очищают шишки и часть семян роняют вниз. Всё же основной фактор рассеивания семян — ветер, переносящий их на большие расстояния.
Лиственница Larix Mill.
На Дальнем Востоке произрастают 4 вида: лиственница Каяндера Larix cajanderi Mayr (север Хабаровского края и Амурской области, Магаданская область, Камчатка, Чукотка); лиственница камчатская (курильская) L. kamtschatica (Rupr.) Carr. (L. kurilensis Mayr) (Сахалин, Южные Курильские острова); лиственница даурская L. dahurica Laws. (L. dahurica Turcz. ex Trautv., L. gmelini (Rupr.) Rupr.) (Приморский и Хабаровский края, Амурская область) и лиственница ольгинская L. olgensis A. Henry (восточные склоны хребта Сихотэ-Алинь в Ольгин-ском районе Приморского края).
Лиственница — листопадное хвойное дерево высотой до 35 м. Основная лесообразующая порода хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Кроме того, произрастает в лесотундре и горах до верхнего предела распространения древесной растительности от Европы на западе до Камчатки на востоке. Образует леса разных формаций: лиственничные, лиственнично-еловые, горные лиственничные с кедровым стлаником и каменной берёзой, заболоченные с багульником, берёзой кустарниковой и берёзой Миддендорфа («мари»), в горах, на равнинах, по долинам рек и на морском побережье. Периодичность семеношения составляет 4-6 лет. Обильные урожаи повторяются через 6-7 лет (Усенко 1969). Раскрытие чешуй на шишках и высыпание семян происходит в августе-сентябре или же — после зимовки, в начале весны (Усенко 1969). В Южной Якутии лиственница Каяндера высыпает семена за короткий срок осенью или зимой, а лиственница даурская раскрывает чешуйки наполовину и семена высыпаются в течение нескольких лет.
Поэтому даже в неурожайные годы на отдельных участках лиственничных лесов всегда сохраняются шишки с семенами, которыми клесты в гнездовой сезон выкармливают птенцов (Меженный 1979).
Зарегистрировано 28 видов птиц-карпофагов из 9 семейств и 5 отрядов; из них 25 представлены в таблице 1. Основные потребители семян лиственницы — вьюрковые (10 видов), синицы (4), обыкновенные поползни. Второстепенные: рябчики, большие горлицы, кедровки и кукши. На Камчатке большие пёстрые дятлы устраивают «кузницы» и питаются семенами лиственницы Каяндера (Лобков 2008). Близ посёлка Эссо наблюдали кедровок, которые отбирали шишки на «кузницах» у больших пёстрых дятлов (Лобков 2010). Семена лиственницы охотно поедают сибирские гаички Parus cinctus. В желудках 31 птицы, добытой зимой в долине реки Омолон (приток Колымы), семена лиственницы и ягоды голубики составляли 32% встреч. Кроме того, эти гаички осенью запасают семена и прячут их под корой и побегами лишайников. Там же в 4 (из 6) желудках пухляков семена лиственницы и остатки ягод голубики оставляли 80-100% от общей массы содержимого (Андреев 1980). Кроме видов птиц, перечисленных в таблице 1, семена лиственницы поедают утки — чирки-свистунки Anas crecca, собирающие семена на поверхности воды лесных рек и озёр (наблюдения В.А.Нечаева на Сахалине). Семена лиственницы обнаружены в желудке пятнистого конька Anthus hodgsoni, добытого 25 мая на Сахалине (Нечаев 1991). Этими семенами питаются и косматые поползни Sitta villosa, распространённые в России только в Южном Приморье. Места их гнездования — лиственничные леса и редколесья в истоках реки Уссури и на Борисовском плато (Назаренко 1988, 2005а,б) и сосняки из сосны густоцветковой в бассейне реки Комиссаровка (Глущен-ко, Шибнев 1993; Назаренко 2005а,б) и бассейне среднего и верхнего течения реки Илистая (Лефу) (данные Ю.Н.Глущенко и С.Г.Сурмача).
Семена лиственницы — основной объект питания белокрылых клестов, сроки и успешность размножения которых зависят от урожаев шишек на деревьях и сроках высыпания семян. Клесты гнездятся в любое время года, но чаще зимой и весной. В годы обильных урожаев семян на севере Дальнего Востока, в частности, в бассейне реки Омо-лон, в лиственничных лесах успешно зимуют белокрылые клесты, щуры, чечётки, а также другие виды птиц-потребителей семян — пухляки, сибирские гаички, поползни и кукши (Кречмар и др. 1978).
Семена лиственницы распространяются ветром и птицами: пухляками, сибирскими гаичками, поползнями и кукшами, которые устраивают запасы как вблизи семеносящих деревьев, так и на расстоянии десятков метров от них. При этом кукша приклеивает семена слюной к ветвям или коре деревьев (Андреев 1982; Андреев и др. 2006). Кроме того, семена расселяют водные потоки и грызуны, делающие запасы.
Сосна Pinus L.
На Дальнем Востоке произрастают 5 видов: сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. (естественно и в культуре в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях; на Сахалине и Камчатке произрастает только в культуре — в населённых пунктах и лесопитомниках); сосна густоцветковая P. densiflora Siebold et Zucc. (P. funebris Kom.) (южные районы Приморского края); кедровый стланик P. pumila (Pall.) Regel (от Приморского края на юге до Чукотки на севере); корейский кедр (сосна корейская) P. koraiensis Siebold et Zucc. (Приморский край, юг Хабаровского края - к северу до села Софийское на Амуре, Еврейская автономная область, юго-восток Амурской области); сибирский кедр (сосна сибирская) P. sibirica Du Tour (север Амурской области и северо-запад Хабаровского края).
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. Высота деревьев до 40 м. Семеношение ежегодное. Шишки созревают в октябре — ноябре, но чешуи раскрываются обычно весной и тогда начинают высыпаться семена. В отдельные годы при тёплой и сухой погоде это происходит осенью (Усенко 1969).
Зарегистрировано 23 вида птиц — потребителей семян сосны обыкновенной из 7 семейств и 4 отрядов (табл. 1). Основные потребители — большие пёстрые дятлы, синицы (2 вида), поползни (2 вида), вьюрковые (6 видов). Дятлы сорванную шишку уносят на «кузницу», которая располагается на изломе веток, в углублении на стволе дерева или вершине пня, и раздалбливают её, извлекая семена. На Камчатке в посадках сосны вдоль автотрассы «Козыревск-Майское» в октябре, в урожайный год, были найдены 3 «кузницы»; под одной из них обнаружено не менее 150 раздолблённых шишек, собранных, вероятно, в разные годы (Лобков 2008). Рябчики и большие горлицы обычно находят выпавшие семена сосны под деревьями.
Семена сосны обыкновенной охотно поедают косматые и обыкновенные поползни, которые относятся к гнездящимся, кочующим, зимующим и отчасти перелётным птицам. Зимуют в лесах и населённых пунктах. Так, в селе Михайловка Михайловского района Приморского края с 17 декабря 2012 по 4 апреля 2013 наблюдали 4 косматых поползней, которые вместе с синицами и обыкновенными поползнями держались на кормушках за окнами и на балконах многоэтажных домов, а также в посадках сосны в центре села. Птицы питались семенами сосны, извлекая их из шишек на ветвях, и отыскивали на поверхности грунта и снега; на кормушках предпочитали семена подсолнечника и кусочки сала (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2014). В Европе, помимо птиц, упомянутых в таблице 1, семенами сосны питаются фазан, желна Dryocopus martius, грач Corvus frugilegus (Turcek 1961).
Семена сосны обыкновенной распространяют ветер, водные потоки, птицы и млекопитающие — заготовители семян. Из птиц активные агенты диссеминации - синицы (пухляки, болотные гаички, московки), обыкновенные и косматые поползни. Дальность разноса семян большими пёстрыми дятлами на «кузницы» составляет не менее 100 м (данные В.А.Нечаева). Птицы-семеноеды, в частности, поползни, устраивают запасы семян на расстоянии около 100 м от мест сбора, пухляки — до 60 м, московки — не менее 45 м (Евстигнеев и др. 2013). Пассивные распространители — клесты и другие вьюрковые, которые, разбивая шишку, часть семян роняют вниз; они могут быть подхвачены ветром или найдены птицами и млекопитающими — агентами диссе-минации.
Сосна густоцветковая (могильная, погребальная) Pinus densi-flora Siebold et Zucc. (P. funebris Kom.). Высота деревьев 25-30 м. Сосна произрастает во внутренних районах Приморского края на сухих каменистых гребнях и склонах сопок, чаще всего южных экспозиций, на морских островах и скалистых обрывистых берегах восточного побережья залива Петра Великого на юго-западе края, а также в дубовых редколесьях на песчаных берегах озера Ханка. Периодичность семеноше-ния 3-4 года. Созревают семена в октябре; они высыпаются из шишек быстро, в течение 2-3 дней (Усенко 1969). Однако известно, что на некоторых соснах семена сохраняются в шишках в течение зимы и даже весной. Об этом свидетельствуют случаи поедания семян птицами, зимующими в сосняках )Глущенко и др. 2012, 2016).
Список птиц-потребителей семян сосны густоцветковой окончательно не выяснен. Несомненно, их едят птицы, которые питаются и семенами сосны обыкновенной (табл. 1). Это рябчики, большие горлицы, большие пёстрые дятлы, пухляки, болотные гаички и московки, обыкновенные и косматые поползни, щуры, клесты-еловики и белокрылые, обыкновенные дубоносы и другие. Стая клестов-еловиков, поедающих семена сосны густоцветковой, встречена 17 ноября 1971 в долине среднего течения реки Комиссаровка (бассейн озера Ханка) (наблюдения В.А.Нечаева). В бассейне среднего и верхнего течения реки Илистая косматые поползни не только гнездятся, но и зимуют при обильном урожае семян сосны, из которых устраивают запасы в трещинах коры (наблюдения С.Г.Сурмача и Ю.Н.Глущенко). Там же на ветвях сосны 24 марта 2012 встречены молодая птица (в птенцовом наряде) и взрослые клесты-еловики (Глущенко и др. 2016). Не вызывает сомнения то, что взрослые птицы выкармливали эту молодую птицу семенами сосны.
Основные распространители семян — ветер и птицы-семеноеды: синицы и поползни, запасающие пощу.
Кедровый стланик ^осна низкая) Pinus pumila (Pall.) Regel. Ареал вида — горные области Восточной Азии. На русском Дальнем
Востоке кедровый стланик формирует густые заросли в субальпийском (подгольцовом) горном поясе выше границы леса. Отдельные куртины произрастают в нижних частях альпийского (гольцового) пояса на высотах 1400 м. (Камчатка, Западное Приохотье, Приамурье), до 1500 м -на Курильских островах, до 1200 м н.у.м. — на хребте Сихотэ-Алинь (Приморье). Кроме того, кедровый стланик встречается в горной и зональной тундре и лесотундре, на россыпях и каменистых склонах в поясе светлохвойных, темнохвойных и каменноберёзовых лесов, на торфяных болотах, в лиственничных редколесьях, на песчаных дюнах вдоль побережий дальневосточных морей, на морских островах, а также в горных дубовых лесах на юге Приморского края (Воробьёв 1968).
Кедровый стланик — густоветвистый кустарник или стелющееся дерево высотой до 5 м, ветки которого с наступлением морозов сгибаются, прижимаясь к грунту, затем накрываются слоем снега, а весной распрямляются; зрелые шишки могут сохраняться под снегом до лета следующего года. Шишки созревают на второй год, в конце августа — сентябре. Урожайные годы повторяются обычно через 2-4 года. Длина шишек 3.5-6.0, реже 7.0 см; ширина 2.0-3.5 см. В них содержится в среднем 30-40 семян (орешков); их длина 0.5-0.8, ширина 0.4-0.5 см (Воробьёв 1968). Для птиц и млекопитающих семена — высококалорийная и доступная пища. Птицы едят ядра орешков в любое время года; некоторые из них летом выкармливают кедровыми орешками птенцов, а осенью запасают семена впрок.
Зарегистрировано 30 видов птиц — потребителей семян кедрового стланика из 8 семейств и 4 отрядов (табл. 2). Основные потребители — большие пёстрые дятлы, кедровки, поползни, сибирские чечевицы, щуры, обыкновенные дубоносы (Нечаев 2013). Из тетеревиных птиц орешки поедают тундряные куропатки Lagopus mutus. В Колымском нагорье в зобу самца, добытого 29 июля 1963, обнаружен 21 орешек и 30 ягод брусники (Кищинский 1968). В верховьях реки Дукча (в 25 км от Магадана) в первой половине декабря 1987 года в зарослях стланика у верхней границы леса куропатки находили шишки, засыпанные снегом, и, обламывая чешуи, извлекали семена, которые заглатывали целиком (Потапов 1988). Остатки скорлупы орешков обнаружены у белых куропаток Lagopus lagopus, встреченных в бассейне Анадыря (Пор-тенко 1939) и на Северном Сахалине 29 июля 1984 (Нечаев 1991). В Корякском нагорье в зобах 10 птиц, добытых зимой, остатки семян составляли 23% от общей массы содержимого (Кищинский 1980). На Северном Сахалине орешки поедают каменные глухари Tetrao parvirost-ris, которые осенью от такой пищи сильно жиреют (Мишин 1960).
Из врановых птиц семенами кедрового стланика питаются боль-шеклювые вороны. Так, на северо-восточном побережье острова Сахалин в июне-августе в 16 (из 150) погадках птиц обнаружены остатки
скорлупы, а в одной — два целых орешка (данные В.А.Нечаева). Поедают орешки и сороки; в бассейне среднего течения Анадыря в первой половине мая наблюдали птиц, которые разыскивали шишки под оттаявшим снегом (Кречмар и др. 1991). Большие горлицы питаются орешками с весны до осени; летом разыскивают запасы кедровок и ядрами семян выкармливают птенцов. На Северном Сахалине в содержимом 6 (из 8) желудках птиц, добытых в июне-июле, обнаружены целые семена из прошлогодних «кладовых» кедровок, а зоб горлицы от 17 июня 1981 (полуостров Терпения на Сахалине) содержал 21 орешек (Нечаев 1991). На Камчатке на местах кормёжек больших пёстрых дятлов находили до 15 разбитых шишек, укреплённых в «кузницах» (Лобков 2008). В долине реки Омолон остатки орешков отмечали в желудках трёхпалых дятлов Р1со1ё,ез ЬпйасЬуЫз (Андреев 1980). На острове Большой Шантар (Шантарские острова) зимой 1978 года скорлупа и мякоть обнаружены в желудках трёхпалого дятла, кедровки, щура и поползня (сборы В.Г.Юдина). На Кунашире (Южные Курильские острова) ядра семян кедрового стланика поедают малые острокрылые дятлы ВеийтосороБ ЫгиЫ и сойки (Гизенко 1955), а также большие пёстрые дятлы, щуры, снегири и дубоносы (Нечаев 1970). На Сахалине потребители семян кедрового стланика — рябчики, клесты-еловики и белокрылые клесты (Нечаев 1991). В желудках 4 соек (из 30), пойманных в капканы в сезон промысла соболей в декабре-марте 1975 года охотником Г.И.Захарчуком на Южном Сахалине, остатки семян составляли 6.3% встреч (Нечаев 1991).
Интересно отметить, что орешки кедрового стланика поедают и кулики — большие песочники СаИйНв ЬепштозЬпБ, гнездящиеся в альпийском и субальпийском поясах гор Северо-Восточной Азии. В местах произрастания кедрового стланика они строят гнёзда, выкармливают птенцов, встречаются в периоды кочёвок и миграций. Скорлупа семян обнаружена в желудках птиц, добытых 28 июля в Колымском нагорье (Кищинский 1968) и 14 июля в горах бассейна Омолона (Андреев 1980). В альпийском поясе Корякского нагорья наблюдали больших песочников, которые в июне извлекали орешки из сухой дернины с глубины до 1 см, где хранились прошлогодние запасы кедровок. Они заглатывали семена целиком и раздавливали их в желудках; у 5 птиц орешки занимали 54% от общей массы содержимого (Кищинский 1980). В Магаданской области ядра семян входят в рацион птенцов большого песочника (Андреев и др. 2006).
Кедровки питаются орешками кедрового стланика круглый год; семена нового урожая в состоянии молочной спелости начинают поедать в середине июля (Нечаев 2013). На Итурупе 22 июля 1990 встретили выводок из 3 молодых кедровок, которые раздирали шишки (данные В.А.Нечаева). Осенью кедровки питаются орешками нового урожая,
зимой и весной отыскивают «кладовые», а летом самцы ядрами семян кормят самок на гнёздах, а потом оба партнёра выкармливают птенцов. Скорлупа и мякоть прошлогодних семян с проростками обнаружены в желудках 2 птиц, добытых на Итурупе 27 и 30 июня 1990, в одном они занимали до 90% от общей массы содержимого (Нечаев 2002). В августе кедровки начинают запасать семена нового урожая, устраивая сотни «кладовых»; в заготовках участвуют и молодые особи. Эти птицы переносят орешки в подъязычном (горловом) мешке, который вмещает более 100 штук; на Итурупе у кедровки было обнаружено 112 семян (Нечаев 1969). В бассейне реки Омолон у трёх добытых птиц до предела наполненные горловые мешки содержали от 106 до 118 орешков (Андреев 1982). Птицы уносят орешки на расстояние 5-6 км (Креч-мар и др. 1978), реже - до 7 км (Андреев 1982). В неурожайные годы кедровки после гнездового сезона в поисках шишек начинают кочёвки, переходящие в миграции, нередко на большие расстояния. Залетают в лесные и безлесные районы, лесотундру, на морские острова, в частности на остров Сахалин через пролив Невельского (Нечаев 1991).
Из синиц к потребителям семян стланика относятся пухляки. Они расклёвывают скорлупу орешков, удерживая их когтями, и находят остатки мякоти семян в «кузницах» дятлов. Осенью пухляки запасают семена в развилках ветвей и под корой деревьев. Поползни поедают ядра семян круглый год; в августе-сентябре запасают их впрок (Нечаев 2001; Андреев и др. 2006). Из вьюрковых птиц, представленных в таблице 2, активные потребители - сибирские чечевицы и щуры, которые летом находят семена по проросткам в «кладовых» кедровок и поползней и кормят семенами гнездовых птенцов и слётков. На северо-восточном побережье Сахалина (залив Чайво) остатки семян обнаружены в 37 (из 46) желудках сибирских чечевиц (80.4% встреч), а в желудках 16 щуров скорлупа и мякоть составили 93.7% встреч (Нечаев 1991). На Корякском нагорье ядра и скорлупа в желудках щуров составляли в июле 84.1%, а в августе - до 100% встреч (Кищинский 1980). У щура, добытого в Колымском нагорье 12 июля, в пищеварительном тракте обнаружено 43 орешка, из них 27 — в подъязычном мешке (Кищинский 1968). Семена поедают сибирские горные вьюрки Leucosticte arctoa; на острове Карагинский (Камчатский край) 9 июля 1969 в подъязычном мешке самца обнаружены остатки жуков и ядро прошлогоднего орешка (Герасимов 1992). Без сомнения, мякоть орешков поедают седые Pi-cus canus, белоспинные Dendrocopos leucotos и малые пёстрые D. minor дятлы, и большие черноголовые дубоносы. В Японии (остров Хоккайдо) основные потребители семян кедрового стланика - большие пёстрые дятлы, кедровки, щуры, снегири, дубоносы (Fujimaki 2012).
Орешки кедрового стланика распространяют птицы и млекопитающие — заготовители семян: кедровки, пухляки, поползни, белки Sciu-
rus vulgaris, бурундуки, мышевидные грызуны. Кедровки активно растаскивают орешки и устраивают запасы даже в альпийском (гольцовом) горном поясе, куда поползни и синицы не залетают. В урожайные годы птицы-заготовители, используя свои и чужие запасы, успешно зимуют на северных территориях Дальнего Востока, например, в бассейнах рек Анадырь и Колыма (Портенко 1939; Кречмар и др. 1978), в Колымском и Корякском нагорьях (Кищинский 1968, 1980).
Таблица 2. Птицы - потребители семян кедрового стланика Pinus pumila и корейского кедра Pinus koraiensis на Дальнем Востоке России
Вид птицы
P. pumila
P. koraiensis
Белая куропатка Lagopus lagopus (L.)
Тундряная куропатка Lagopus mutus (Montin)
Каменный глухарь Tetrao parvirostris Bonap.
Рябчик Tetrastes bonasia (L.)
Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham)
Седой дятел Picus canus J.F.Gmelin
Чёрный дятел Dryocopus martius (L.)
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (L.)
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechst.)
Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor (L.)
Малый острокрылый дятел Dendrocopos kizuki (Temm.)
Трёхпалый дятел Picoides tridactylus (L.)
Сойка Garrulus glandarius (L.)
Сорока Pica pica (L.)
Кедровка Nucifraga caryocatactes (L.)
Большеклювая ворона Corvus macrorhynchos Wagler
Восточная чёрная ворона Corvus (corone) orientalis Eversmann
Ворон Corvus corax L.
Пухляк Parus montanus Bolden
Обыкновенный поползень Sitta europaea L.
Юрок Fringilla montifringilla L.
Китайская зеленушка Chloris sinica (L.)
Сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa (Pall.)
Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pall.)
Сибирская чечевица Carpodacus roseus (Pall.)
Щур Pinicola enucleator (L.)
Клёст-еловик Loxia curvirostra L.
Белокрылый клёст Loxia leucoptera J.F. Gmelin
Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula (L.)
Дальневосточный снегирь Pyrrhula griseiventris Lafres.
Серый снегирь Pyrrhula cineracea Cabanis
Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes (L.)
Большой черноголовый дубонос Eophona personata (Temm. et Schleg.)
P P В В В
В О
Р Р В В О В В В О О В В В Р О О В В В В В О
В В В В О О Р Р Р Р Р О В В В
О Р Р
Р Р В
О О
Корейский кедр (сосна корейская) Р1пив к,ота1епв1в 81еЪоШ е! Zucc. Образует кедрово-широколиственные, кедрово-еловые и другие лесные сообщества на равнинах и горных склонах до высот 900-1000 м над уровнем моря; произрастает по долинам горных рек и в лесопо-
садках. Кедр корейский - вечнозелёное хвойное дерево высотою до 3540 м и диаметром ствола до 1.7 м. Обильные урожаи шишек случаются через 3-4 года (Воробьёв 1968). Размеры шишек: длина до 17 см, ширина около 10 см. В урожайные годы на одном дереве насчитывается до 500 и более шишек; обычно же их 25-40 (Усенко 1969). Шишки содержат до 20 орешков; их длина 1.7-2.0, ширина 1.0-1.4 см (Орехова 2005). Созревают семена в сентябре-октябре. Следует отметить, что у корейского кедра, по наблюдениям в Сихотэ-Алинском заповеднике, «шишки опадают не осенью до выпадения снега, а задерживаются на деревьях частично или даже целиком до лета и осени следующего года» (Салмин 1938).
В Южном Приморье в урожайные годы шишки сохраняются на ветвях в течение зимы и ранней весны (Омелько и др. 2001). Благодаря этому кедровки, поползни и другие потребители семян успешно зимуют. Зарегистрировано 25 видов птиц-карпофагов из 9 семейств и 4 отрядов (табл. 2). Из них основные — большие пёстрые и белоспинные дятлы, кедровки, поползни, обыкновенные и большие черноголовые дубоносы (Бромлей, Костенко 1974). У разных птиц способы поедания семян различаются. Дятлы и поползни, раздалбливая шишки на ветвях или на земле, извлекают орешки и поедают мякоть. Или же уносят их, укрепляя в трещинах коры (поползни) или в «кузницах» (дятлы). Кедровки и дубоносы раскалывают семена в клювах и, выбрасывая скорлупу, съедают содержимое. В урожайные годы дубоносы в большом количестве зимуют в кедрово-широколиственных лесах Приморского края: на маршруте длиною около 1 км насчитывается не менее 80 птиц (данные В.А.Нечаева). Мелкие орешки расщёлкивают и другие зимующие вьюрковые птицы: юрки, сибирские чечевицы, клесты-еловики, щуры.
Второстепенные потребители семян кедра корейского — седые и чёрные дятлы, большеклювые и восточные черные вороны, вороны Corvus corax. Редко семена едят рябчики (Nechaev, Fujimaki 1997) и большие горлицы (Нечаев 2001). Эти птицы заглатывают орешки целиком; ядра семян используют в пищу, а кусочки скорлупы — в качестве гастро-литов. Синицы (пухляки, болотные гаички, московки) не могут расколоть орешки и поэтому поедают остатки мякоти на местах кормёжек дятлов и поползней. Семена корейского кедра — редкая зимняя пища малых пёстрых, малых острокрылых и трёхпалых дятлов, а также соек; в содержимом желудков птиц, добытых в декабре-феврале, кусочки ядер составили менее 10% встреч (данные В.А.Нечаева). Кроме птиц, перечисленных в таблице 2, остатки мякоти в «столовых» дятлов едят такие насекомоядные птицы, как пищухи Certhia familiaris и корольки. Известны случаи выдёргивания большеклювыми воронами всходов и поедания семян в лесопитомниках (Бромлей и др. 1974).
Важная роль в распространении орешков и естественного возобновления корейского кедра в кедрово-широколиственных лесах, изменённых в результате хозяйственной деятельности человека и пожаров, принадлежит кедровкам. Они начинают разбивать шишки ещё в середине июня и поедают недозрелые семена. В сентябре-октябре кедровки активно запасают орешки, которыми наполняют подъязычные мешки, вмещающие 30-36 семян (Бромлей, Костенко 1974). Птицы устраивают кладовые обычно на южных склонах под кронами деревьев в рыхлом почвенном слое. В лунки помещают 3-6, редко до 20 орешков. Дальность разноса до 100 м от плодоносящих деревьев. Свои запасы кедровки используют зимой, разыскивая под слоем снега, а также весной и в начале лета, когда выкармливают орешками птенцов. При высоком урожае в Приморском крае кедровки запасают от 0.6 до 52.3 тыс. семян на площади 1 га (Бромлей, Костенко 1974).
В широколиственно-кедровых лесах, куда кедровки залетают редко, основную роль в возобновлении корейского кедра выполняют поползни (Омелько и др. 2001). Они начинают расклёвывать семена ещё в середине августа. При этом пользуются «услугами» белок и бурундуков, которые обгрызают чешуйки на шишках. Заготовительный сезон птиц — сентябрь-ноябрь, до выпадения снега, а в урожайные годы — даже поздней осенью и зимой. Вначале поползни запасают семена недалеко от места сбора, затем по одному переносят орешки на свои территории (Омелько и др. 2001). Места запасания — щели в коре на стволах и ветках деревьев, под корой пней и валежин, редко в листовой подстилке и верхнем слое почвы. Поползни переносят семена на расстояние до 1.5 км от плодоносящего дерева как в кедрово-широколиствен-ные леса, так и на прилежащие участки широколиственных лесов. Кроме того, они устраивают групповые «посадки» из 3-7 орешков. Следует отметить, что птицы зимой и ранней весной не используют свои запасы орешков, спрятанные в подстилке, сохраняя их до мая-июня, когда самцы очищенными семенами кормят самок на гнёздах, а позднее — и птенцов (Омелько и др. 2001). Так как орешки обычно прорастают на второй год, поползни могут использовать свои запасы в течение двух гнездовых сезонов. В кедрово-широколиственных лесах в сезон запасания семян один поползень за день прячет в среднем от 8 до 30 орешков, что в 30 раз меньше кедровки (Бромлей и др. 1974).
Заключение
В результате многолетних экологических исследований на Дальнем Востоке России и обзора литературных данных приводится новая и дополнительная информация о птицах-карпофагах и распространителях семян растений семейства сосновых Ртасеае: пихты, ели, лиственницы и сосны. Выявлен 51 вид птиц-потребителей. Из них основ-
ные потребители семян хвойных — дятлы Picidae, врановые Corvidae, синицы Paridae и вьюрковые Fringillidae, всего не менее 20 видов. Они питаются семенами сосновых по мере их доступности круглый год, с осени до лета следующего года. Кедровки, поползни, щуры, клесты и сибирские чечевицы ядрами семян кормят гнездовых птенцов и слётков. В урожайные годы птицы-семеноеды зимуют в лесах Дальнего Востока, в том числе в суровых условиях Субарктики. Например, на крайнем Северо-востоке Азии в лиственничных редколесьях и зарослях кедрового стланика успешно зимуют трёхпалые дятлы, кукши, вороны, кедровки, пухляки, сибирские гаички, поползни, чечётки, щуры и некоторые другие (Андреев 1980).
В распространении семян зоохорных растений (кедровый стланик, корейский кедр) ведущая роль принадлежит кедровкам и поползням, а анемохорно-зоохорных (пихта, ель, лиственница, сосны обыкновенная и густоцветковая) — поползням и синицам, которые интенсивно запасают семена. Запасы птиц размещаются как вблизи от деревьев с шишками, так и на расстоянии 6-7 км (кедровка — кедровый стланик) и до 1.5 км (поползень — корейский кедр). Благодаря птицам происходит расселение хвойных на территориях, где они раньше не произрастали или были уничтожены в результате хозяйственной деятельности человека и пожарами.
Процесс возобновления корейского кедра протекает в основном за счёт прорастания не использованных семян в «кладовых» кедровок и поползней; эти «орешки» составляют фактический семенной фонд возобновления кедра (Бромлей, Костенко 1967). Семена сосновых, например кедрового стланика, птицы могут переносить и на морские острова. Находка кедрового стланика на вулканическом острове Матуа Курильской гряды, который никогда не имел сухопутных связей с соседними островами, свидетельствует о возможном заносе семян птицами, в частности, воронами и кедровками, в пищеварительном тракте которых могут долго сохраняться в неповреждённые виде орешки кедрового стланика (Гришин и др. 2011). Кроме того, запасающие корм птицы создают трофические ресурсы и для других потребителей семян хвойных — птиц и мелких млекопитающих.
Таким образом, между птицами-карпофагами и растениями семейства сосновых существуют сложные и многообразные взаимосвязи. Птицы являются важнейшими агентами диссеминации и одним из факторов естественного возобновления хвойных на Дальнем Востоке России.
Литератур а
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-174. Андреев А.В. (1980) 2011. К изучению гнездовой биологии большого песочника Calidris tenuirostris в бассейне реки Колымы // Рус. орнитол. журн. 20 (641): 556-560.
Андреев А.В. (1982) 2006. Зимняя экология кукши Perisoreus infaustus и кедровки Nu-cifraga caryocatactes на крайнем северо-востоке Сибири // Рус. орнитол. журн. 15 (309): 111-123.
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные Северо-Востока России. Магадан: 1-315.
Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. 1967. Влияние позвоночных животных на возобновление кедра корейского // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: 195-197.
Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. 1974. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского в Приморском крае // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 5-41.
Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Охотина М.В. (1974) 2010. Роль амурского поползня Sitta europaea amurensis в возобновлении корейского кедра Pinus koraiensis // Рус. орнитол. журн. 19 (558): 523-527.
Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2014. Зимовка косматого (черноголового) поползня Sitta villosa в Уссурийском крае и её возможные экологические интерпретации // Рус. орнитол. журн. 23 (974): 641-659.
Воробьёв Д.П. 1968. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: 1-277.
Гизенко А.И. 1955.Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.
Герасимов Н.Н. 1992. Размножение сибирского горного вьюрка // Современная орнитология 1991. М.: 52-55.
Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Катин И.О., Коробов Д.В., Лю Хуа Цзинь. 2012.
Фаунистические заметки по птицам Приморского края и прилежащих территорий Северо-Восточного Китая //Дальневост. орнитол. журн. 3: 53-60.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б. 1993. Новые находки редких птиц на озере Ханка и окружающих территориях // 7-е Арсеньевские чтения. Уссурийск: 3-5.
Гришин С.Ю., Нечаев В.А., Верещага Е.М., Витер И.В. 2011. Находка кедрового стланика на острове Матуа (Курильские острова) // Вестн. ДВО РАН 4: 97-100.
Дыхан М.Б. (1990) 2017. Новые сведения о птицах острова Шикотан (Малая Курильская гряда) // Рус. орнитол. журн. 26 (1432): 1565-1569.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.М., Мурашев И.А. 2013. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи соврем. биол. 133, 4: 392-400.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Кищинский А.А. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.: 1-189.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-196.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1991. Птицы северных равнин. Л.: 1288.
Лобков Е.Г. 2008. «Кузницы» камчатского большого пёстрого дятла Dendrocopos major kamtschaticus // Биология и охрана птиц Камчатки 8: 93-98.
Лобков Е.Г. 2010. Особенности размещения кедровок Nucifraga caryocatactes в сезон хорошего урожая кедрового стланика Pinus pumila на юге п-ова Камчатка в сезон 2006/2007 гг. // Биология и охрана птиц Камчатки 10: 62-69.
Лобков Е.Г., Артюхин Ю.Б., Герасимов Ю.Н. 2014. История находок и характер обитания клеста-еловика Loxia curvirostra и белокрылого клеста Loxia leucoptera на территории Камчатского края // Рус. орнитол. журн. 23 (1010): 1785-1804.
Меженный А.А. (1979) 2003. К биологии клестов Loxia curvirostra и L. leucoptera в Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 12 (217): 351-354.
Мишин И.П. 1960. К биологии тетеревиных птиц на Сахалине // Орнитология 3: 251-258.
Назаренко А.А. 1988. Черноголовый поползень - Sitta villosa corea Ogilvie-Grant в Приморском крае: статус, образ жизни, современное состояние популяции // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 48-55.
Назаренко А.А. 2005а. Косматый (черноголовый) поползень Sitta villosa Verreaux, 1865 // Красная книга Приморского края. Животные. Владивосток: 318-320.
Назаренко А.А. 20056. Черноголовый поползень Sitta villosa в «горных» сосняках на юго-западе Уссурийского края: быстрое освоение новой экологической среды // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 435-439.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1970. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: 255-260.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отдел биол. 196, 2: 14-21.
Нечаев В.А. 2002. Материалы по питанию птиц острова Итуруп (Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 453-456.
Нечаев В.А. 2013. Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником (Pinus pumila) // Вестн. СВНЦДВО РАН 1: 49-59.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2013. Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН 5: 138-147.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2016. Птицы-потребители плодов и распространители семян бархата Phellodendron Rupr. на юге Дальнего Востока России // Сиб. лесн. журн. 1: 64-70.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2017. Растения семейства Celastraceae Lindl. и птицы-карпофаги на Дальнем Востоке России // Вестн. ДВО РАН 2: 7-14.
Омелько А.М., Омелько М.М., Омелько М.М. (мл.). 2001. Поползень амурский в воспроизводстве кедра корейского во вторичных широколиственных лесах Приморья // Биологические исследования на Горнотаёжной станции. Владивосток, 7: 260-282.
Омелько А.М., Омелько М.М., Омелько М.М. (мл.). 2002. О роли некоторых животных в расселении семян кедра корейского, пихты цельнолистной и тиса остроконечного в Приморье // Биологические исследования на Горнотаёжной станции. Владивосток, 8: 324-339.
Орехова Т.П. 2005. Семена дальневосточных деревянистых растений (морфология, анатомия, биохимия и хранение). Владивосток: 1-161.
Поливанова Н.Н., Глущенко Ю.Н. 1977. Новые данные о некоторых редких и малочисленных птицах Приморья // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл. Киев, 1: 95-96.
Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. 1, 5: 5-211, 6: 4-198.
Потапов Р.Л. (1988) 2009. О питании тундряной куропатки Lagopus mutus pleskei орешками кедрового стланика Pinus pumila // Рус. орнитол. журн. 18 (538): 2332-2334.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. (Сер. 4) 86: 1-267.
Салмин Ю.А. 1938. К биологии маньчжурской или уссурийской белки (Sciurus vulgaris mantshuricus Thom.) // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника 2: 5-26.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1989. Л., 4: 1-380.
Усенко Н.В. 1969. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: 1-415.
Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). 2006. Владивосток: 1-456.
Шибнев Ю.Б. 1992. Некоторые обобщения наблюдений и новые материала: по птицам заповедника «Кедровая падь» // Современное состояние флоры и фауны заповедника «Кедровая падь». Владивосток: 145-163. Fujimaki Y. 2012. Seeds and fruits eaten by birds // Forest Protection 328: 27-28 (яп.). Nechaev V.A., Fujimaki Y. 1997. The plant species eaten by hazel grouse in the southern
part of the Russian Far East // Res. Bull. Obihiro Univ. 20, 2: 133-139. Turcek F. 1961. Ökologische Beiziehungen der Vögel und Gehöze. Bratislava: 1-330.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 2010: 5863-5865
Находки монгольской чайки Larus mongolicus на Иртыше в городах Усть-Каменогорск и Семей (Семипалатинск)
Н.Н.Березовиков, А.С.Фельдман
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, д. 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru Александр Сергеевич Фельдман. КГУ средняя общеобразовательная школа № 28, ул. Б.Момышулы, д. 57, Семей, 071400, Казахстан. E-mail: papafe@mail.ru
Поступила в редакцию 9 декабря 2020
Монгольская чайка Larus mongolicus (или Larus vegae mongolicus) населяет сопредельные с Казахстаном горные озёра и реки российского Алтая и, в частности, высокогорное плато Укок (Сушкин 1938). Поэтому её нахождение во время миграций в казахстанской части Алтая было вполне ожидаемым в бассейнах рек Бухтарма и Иртыш.
Рис. 1. Взрослая монгольская чайка ^ати$ тощоНеш (первая слева). Иртыш в устье Ульбы. Усть-Каменогорск. 25 октября 2013. Фото А.С.Фельдмана (www.birds.kz).
