CC BY
12УДК 574.5 DOI: 10.52245/26867109_2021_12_3_173
БИООБЪЕКТЫ В ЗИМНЕМ ЛИТОРАЛЬНОМ ПЛАНКТОНЕ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА (АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАПОВЕДНИК)
Е. Ю. Митрофанова1, Р. И. Воробьев 2, О. С. Бурмистрова 1
1Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, Россия,
e-mail: emit@iwep.ru 2ФГБУ «Алтайский государственный природный биосферный заповедник», Горно-Алтайск, Россия, e-mail: zazerkalie04@yandex.ru
Аннотация: В работе проанализированы данные по микроскопическим водорослям, простейшим и беспозвоночным животным, полученным при отборе планктонных проб водолазами в литорали Телецкого озера у с. Яйлю зимой 2018 г. Выявлено, что в период зимнего охлаждения в открытой литорали озера планктон довольно разнообразный, состоит из представителей диатомовых, зеленых и золотистых водорослей, солнечников из простейших и нематод из беспозвоночных животных. Из водорослей в сетном планктоне встречаются в основном крупноклеточные их представители.
Ключевые слова: Телецкое озеро, литораль, зимний сетной планктон, водоросли, простейшие, беспозвоночные животные
BIOOBJECTS IN WINTER LITTORAL PLANKTON OF TELETSKOYE LAKE
(ALTAISKY STATE RESERVE)
E. Yu. Mitrofanova1, R. I. Vorobjev2, O. S. Burmistrova1
1Institute for Waterand Environmental Problems SB RAS, Barnaul, Russia,
e-mail: emit@iwep.ru 2Altaisky State Nature Biosphere Reserve, Gorno-Altaisk, Russia, e-mail: zazerkalie04@yandex.ru
Abstract: The data on microscopic algae, protozoa and invertebrates, obtained during the collection of plankton samples by divers in the littoral of Teletskoye lake near the village Yailu in winter 2018 were analyzed. It was revealed that during the winter cooling in the open littoral zone of the lake, plankton is quite diverse, consisting of representatives of diatoms, green and golden algae, sunflower from protozoa and nematodes from invertebrates. There are mainly large-celled representatives among algae in the net plankton.
Key words: Teletskoye lake, littoral, winter net plankton, algae, protozoa, invertebrates
Введение
Изучение микроскопических биообъектов, а именно водорослей, простейших и беспозвоночных, в Телецком озере начинается с организацией полномасштабных гидрологических экспедиций в 1901 г. по инициативе П. Г. Игнатова [Берг, 1957] и 1928-1931 гг. сотрудниками Государственного
гидрологического института под руководством С. Г. Лепневой. После обработки материалов из этих экспедиций появляются работы Б. В. Скворцова [1930], Н. Н. Воронихина [1940], В. С. Порецкого и В. С. Шешуковой [1953] по водорослям; Г. О. Сарса [цит. по: Телецкое..., 2012], Е. С. Неизвестновой-Жадиной [1929], С. Г. Лепнева [1949], В. М. Рылова [1949], позднее Ю. И. Запекиной-Дулькейт [1977], А. Н. Гундризер с соавт. [1981], А. И. Рузановой [1986], Н. А. Залозного [1984] по беспозвоночным животным. Современные исследования водной флоры и фауны начались в 1989 г. с организацией на Алтае ИВЭП СО РАН (г. Барнаул) в целях проведения экологической экспертизы Катунской ГЭС, когда Телецкое озеро рассматривали как аналог будущего водохранилища. Было продолжено изучение альгофлоры и фауны беспозвоночных озера. Впервые были предприняты попытки изучения простейших в планктоне, а во мхах на камнях прибойной зоны обнаружили 10 видов раковинных амёб [Телецкое... , 2012].
В силу объективных причин водная среда для человека - неизведанная «планета», которая скрыта от его взора, и возможность увидеть жизнь озера наяву, а не в пробах и образцах, дает погружение человека с аквалангом. Альгологические исследования при отборе проб «ручным» способом водолазами были инициированы в 2018 г., когда на регулярной основе стали проводится погружения с научными целями и отбором гидробиологических проб ненарушенных обрастаний или видимых скоплений планктонных водорослей и беспозвоночных животных. Такая возможность появилась благодаря созданию при Алтайском государственном заповеднике в 2018 г. постоянно действующей станции подводных исследований «Зазеркалье».
Изучение многообразия водорослей и беспозвоночных животных планктона проводили круглогодично во все гидрологические сезоны. Особенно интересным является исследование водной флоры и фауны в зимний период ввиду труднодоступности водоема в это время года. Ранее зимний фитопланктон на Телецком озере в районе с. Яйлю изучали в феврале-марте 1997 гг. и марте 2006 г. [Митрофанова, 2000, Митрофанова и др., 2006]. В первом случае озеро было покрыто льдом наполовину, его граница проходила чуть южнее пелагиали у с. Яйлю, лёд был прозрачным и тонким (10-12 см), а во втором случае был отмечен полный ледостав на водоеме при значительном слое льда и снега (39 и 30 см, соответственно). В последние годы при участии водолазов пробы планктона отбирали в акватории с. Яйлю зимой как в период открытой воды, так и подо льдом. Исследовали состав планктона в открытой литорали озера, в основном фитопланктона. Водоросли, обитающие в особенно неблагоприятных условиях зимой (постоянное перемешивание водной толщи ветрами при отсутствии льда или снижение освещенности при установлении ледового покрытия), всегда представляют значительный интерес для исследования в связи с тем, что автотрофные организмы, как первичное звено, поддерживают функционирование экосистемы озера, ее устойчивость и обеспечивают процессы самоочищения. В работе представлены некоторые предварительные данные по составу водорослей и некоторых простейших и беспозвоночных животных в зимнем сетном планктоне озера. Отобранные пробы планктона за период 2018 -2020 гг. с различных горизонтов в дальнейшем будут обработаны, подсчитаны количество и биомасса водорослей и планктонных животных, что позволяет
оценить особенности распределение биообъектов в толще воды, а изучение проб льда - развитие водорослей в полостях льда. При этом преимущество ручного отбора водолазами позволяет визуально выделить горизонты распределения планктонных беспозвоночных в толще воды озера и подо льдом.
Материал и методы исследования
Ручной сбор материала проводили водолазами в легком водолазном снаряжении в литорали у с. Яйлю. Пробы планктона были отобраны 22.01. и 09.02.2018 г. «малой сетью Джеди» протяжкой в слое воды от 13-14 до 0 м в открытом виде. Размер ячеи планктонного газа, использованного в сети Джеди, составляет 62х62 мкм.
После сливания во флакон объемом 0,1 л пробы этикетировали (район отбора, глубина, дата) и фиксировали 40% раствором формалина. Для дальнейших исследований пробы фитопланктона отбирали в емкости объемом 1,5 л, которые на глубине заполняли водой, герметично закрывали, поднимали на поверхность, фиксировали, отстаивали в течение 10 дней, декантировали до объема 0,1 л и далее после отстаивания в течение 2-3 дней - до 0,01 л. Пробы исследовали и фотографировали под световым микроскопом Nikon Eclipse 80i (Japan). Был изучен таксономический состав планктонных водорослей, а также отмечены некоторые представители простейших и беспозвоночных животных.
Результаты
В планктоне открытой литорали в районе с. Яйлю были выявлены как микроскопические водоросли, так простейшие и беспозвоночные животные. В сетном фитопланктоне присутствовали в основном крупные водоросли, так как размер ячеи планктонного газа превышает размеры многих водорослей, особенно группы мелко- и среднеклеточных организмов. Большинство обнаруженных видов принадлежат к отделу диатомовых водорослей Bacillariophyta. В большом количестве были отмечены звездчатые колонии Asterionella formosa Hass., причем клетки были соединены не в кольцо, а имели вид спирали в плоскости с числом клеток, превышающем один оборот спирали -до 15-16 (рисунок 1 - а, б), что может свидетельствовать о хорошем физиологическом состоянии клеток популяции данного вида. Длина клеток A. formosa может превышать 100 мкм, а диаметр колонии может достигать 200 и более мкм, поэтому они хорошо задерживаются планктонным газом в сети Джеди. Часто встречались длинные лентовидные колонии Fragilaria capucina Desm. Это типичный литоральный вид из диатомовых в различных водных объектах. Панцири с крупными размерами имеют и многие представители донной флоры, например, виды р. Cymbella - C. lanceolata (Ehr.) V.H. с длиной клеток 100-200 мкм (рисунок 1 - д, е, з), C. aspera (Ehr.) Cl. с клетками длиной до 220 мкм (рисунок 1 - ж).
Рисунок 1 - Диатомовые водоросли, выявленные в планктоне литорали у с. Яйлю 9.02.2018 г. на глубинах 5 и 13,5 м: Asterionella formosa Hass. (а-б), Fragilaria capucina Desm. (в, г), Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H. (д, е, з), C. aspera (Ehr.) Cl. (ж).
Фото О. С. Бурмистровой
В пробах была отмечена редкая для планктона кремнеземка Ellerbeckia arenaria var. teres (Brun) Crawford с очень крупными клетками в диаметре - более 100 мкм. Это пресноводная литорально-планктонная разновидность вида Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs) Crawford, обитающая преимущественно в холодных олиготрофных озерах и горных водоемах, древняя по происхождению [Диатомовые..., 1992]. Водоросль имеет коротко цилиндрический панцирь, соединяется лицевыми частями створок в длинные лентовидные колонии (рисунок 2 - а, б). Ввиду крупных размеров и «тяжеловесности» панциря, часто обитает в бентосе литорали. Кроме Ellerbeckia, были встречены другие представители
центрических диатомовых, образующих лентовидные колонии. Это виды р. Aulacoseira, как неопределенные до вида (рисунок 2 - в), так и Aulacoseira subarctica (O. Müller) E.Y.Haworth (рисунок 2 - г). Выявлена также крупная донная форма Cymatopleura elliptica (Breb.) W.Sm. (рисунок 2 - д), и пеннатные бесшовные представители р. Synedra, не определенные до вида (рисунок 2 - е). Все эти виды ввиду крупных размеров панцирей или колоний были обнаружены в сетном планктоне.
ж
Рисунок 2 - Диатомовые водоросли, выявленные в планктоне литорали у с. Яйлю 9.02.2018 г. на глубинах 5 и 13,5 м: Ellerbeckia arenaria var. teres (Brun) Crawford (а, б), Aulacoseira sp. (в), Aulacoseira subarctica (O. Müller) E.Y.Haworth (г), Cymatopleura elliptica (Breb.) W.Sm. (д), Synedra sp. (е). Фото О. С. Бурмистровой
Кроме диатомовых в зимнем сетном планктоне были отмечены зеленые водоросли. Это были оторвавшиеся от субстрата стерильные нити крупной зеленой водоросли Oeodogonium sp. (рисунок 3 - а, б), а также довольно распространенного представителя планктонных хлорококковых водорослей - Sphaerocystis planktonica (Korsch.) Bourr. (рисунок 3 - в) и Mallomonas elongata Reverd. (рисунок 3 - г) из золотистых. Последний вид - типичный представитель зимнего планктона, отмечают нередко для озер Алтая поздней осенью и зимой [Матвиенко, 1954].
Ранее исследование планктона, отобранного в пелагиали у с. Яйлю на разных горизонтах батометром и сгущенного отстойным методом, показало присутствие как мелких и средних, так и крупных представителей водорослей [Митрофанова и
др., 2006]. Фон планктона определяла мелкоклеточная центрическая диатомея Cyclotella delicatula Genkal (диаметр створок 4-6 мкм), неизменный доминант фитопланктона по численности в Телецком озере [Митрофанова, 2011]. В 2006 г. она встречалась на всех исследованных горизонтах от поверхности до глубины 200 м. Периодически ей сопутствовал еще один представитель мелкоклеточных диатомей Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cl. et Möller. С увеличением глубины в фитопланктоне были отмечены крупноклеточные центрические водоросли -Stephanodiscus alpinus Hust. и Cyclotella bodanica Grun., а также крупные пеннатные формы из рр. Cymbella, Navicula, Gomphonema и др. Часто встречались Chroomonas acuta Uterm. и виды рода Cryptomonas из криптофитовых водорослей, которые при настоящем исследовании отмечены не были ввиду, вероятно, малых размеров и прохождения сквозь ячеи газа сети Джеди.
Кроме того, в фитопланктоне озера развивался крупный холодолюбивый вид Mallomonas tonsurata var. alpine (Pasch. et Ruttn.) Krieg. из золотистых, а также Platymonas incisa Nyg. из зеленых вольвоксовых водорослей, встречающийся в планктоне пелагиали и литорали Телецкого озера и в другие сезоны года. Стоит отметить, что фитопланктон, отобранный батометром и сгущенный отстойным методом, более разнообразный ввиду наличия в пробах мелкоклеточных форм как из диатомовых, так и криптофитовых водорослей. Сетной планктон менее разнообразный по составу и содержит в основном крупноклеточных представителей планктона, чаще из диатомовых, зеленых и золотистых водорослей.
Рисунок 3 - Зеленые и золотистые водоросли, выявленные в планктоне литорали у с. Яйлю 22.01.18 и 9.02.2018 гг. на глубинах 0-13,5 м: Oeodogonium sp. (а, б), Sphaerocystis planktonica (Korsch.) Bourr. (в), Mallomonas elongata Reverd. (г).
Фото О. С. Бурмистровой
Постоянным компонентом планктона являются солнечники из простейших -р. Actinosphaerium. Это (лат. Heliozoa, от греч. ^Arnq, helios - солнце и ^фоу, zoon -животное) - группа протистов, характерной чертой которых является наличие лучевидных псевдоподий - аксоподий. Благодаря аксоподиям клетка имеет очертания, напоминающие солнечный диск с лучами, что и отражено в названии.
V
б
г
Аксоподии служат солнечникам для питания, а часто и для передвижения. В отличие от радиолярий - другой группы протистов с аксоподиями, солнечники никогда не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы (рисунок 41). При неблагоприятных условиях многие солнечники способны образовывать цисты, причем различают цисту покоя и цисту размножения [Солнечники..., 2021].
шш
mf Ш
Щтхш
Рисунок 4 - Солнечник р. Actinosphaerium в планконе литорали Телецкого озера у с. Яйлю 19.06.2016 г., глубина 10-30 м. Фото О. С. Бурмистровой
Обычным компонентом мейобентоса водоемов различного типа являются нематоды. Обитают они как в пресных водоемах, так и водных объектах с разной степенью минерализации. Например, значительную часть мейобентоса Невской губы и прилегающей акватории составляют именно нематоды - до 94% от общей численности [Петухов, 2013]. В Телецком озере нематоды нередко встречаются в планктонных пробах. В литорали у с. Яйлю был встречен Ironus ignovus de Man. Это обычный компонент фауны беспозвоночных, встречающийся как в бентосе, так и планктоне, особенно в литорали озера (рисунок 5).
ж
100 мт
б
а
б
а
в
Рисунок 5 - Нематода Ironus ignovus de Man в планконе литорали Телецкого озера у с. Яйлю 9.02.2018 г., глубина 5 м. Фото О. С. Бурмистровой
1 Фотографии солнечников из зимнего планктона получились несоответствующего качества, поэтому были использованы фотографии, полученные при обработке летних проб.
Заключение
Таким образом, в открытой литорали Телецкого озера в период зимнего охлаждения 2018 г. выявлен разнообразный планктон, состоящий из представителей диатомовых, зеленых и золотистых водорослей, солнечников из простейших и нематод из беспозвоночных животных. Сетной планктон, отобранный планктонной сетью Джеди, отличается присутствием крупных одиночных или колониальных форм водорослей, простейших и беспозвоночных животных, являющимися как истинными обитателями планктона, так и представителями донной флоры и фауны и организмов-обрастателей, развивающихся на различных подводных предметах.
Работа выполнена в рамках государственного задания 0306-2021-0001 «Исследование разнообразия и структурно-функциональной организации водных экосистем для сохранения и рационального использования водных и биологических ресурсов Западной Сибири» и при частичной поддержке гранта РФФИ № 19-0550055 «Диагностика природных (первичные биологические аэрозоли) и антропогенных (микропластик) микрочастиц в геосредах внутриконтинентальных экосистем на основе ландшафтно-интерпретационного подхода».
Список использованной литературы
1. Берг Р. Л. Телецкая экспедиция П. Г. Игнатова 1901 г. // Тр. лаб. озероведения АН СССР. - СПб, 1957. - С. 284-294.
2. Воронихин Н. Н. Фитопланктон Телецкого озера // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Сер. 2. - Вып. 4. - С. 223-235.
3. Гундризер А. Н., Иоганзен Б. Г., Кафанова В. В., Кривощеков Г. М. Рыбы Телецкого озера. - Новосибирск, 1981. - 160 с.
4. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). - СПб: Наука, 1992. - Т. II - Вып. 2. - 125 с.
5. Залозный Н. А. Роль олигохет и пиявок в экосистемах водоемов Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. - М., 1984. - С. 24-143.
6. Запекина-Дулькейт Ю. И. Веснянки (Plecoptera, 1^ейа) бассейна Телецкого озера // Тр. Гос. зап-ка «Столбы». - 1977. - Вып. XI. - С. 56-76.
7. Лепнева С. Г. Донная фауна Телецкого озера // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. - Л, 1949. - Т. 7. - Вып.4. - С. 7-118.
8. Матвиенко А. М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. - М.: Советская наука, 1954. - Вып. 3. - 187 с.
9. Митрофанова Е. Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 2000. - 21 с.
10. Митрофанова Е. Ю. Разнообразие центрических диатомовых водорослей в фитопланктоне как один из факторов и индикаторов устойчивости экосистемы глубокого олиготрофного озера (на примере оз. Телецкое, Горный Алтай, Россия) / / Экология. - 2011. - № 3. - С. 233-236.
11. Митрофанова Е. Ю., Кириллов В. В., Котовщиков А. В. Подледный фитопланктон глубокого олиготрофного озера // Ползуновский вестник. - 2006. -№ 2-1. - С. 327-333.
12. Неизвестнова-Жадина Е. С. К изучению микрофауны р. Оби и ее бассейна // Изв. ГГИ. - 1929. - № 25. - С. 59-70.
13. Петухов В. А. Нематоды как элемент мейобентоса в водной среде с разной соленостью (на примере системы «Невская губа - Балтийское море») // Тр. Зоол. инта РАН. Приложение № 3. - 2013. - С. 192-200.
14. Порецкий В. С., Шешукова В. С. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек // Диатомовый сборник. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. - С107-173.
15. Рузанова А. И. К изучению хирономид Горного Алтая // Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. - Томск: Изд-во Томск. унта, 1986. - С. 27-32.
16. Рылов В. М. Зоопланктон Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1949. - №7. - С. 213-258.
17. Скворцов Б. В. О фитопланктоне оз. Телецкого // Материалы по флоре водорослей Азиатской части СССР. Журн. Рус. Бот. общ-ва. - Л., 1930. - Т.15. - Вып. 12. - С. 91-92.
18. Телецкое озеро: [научно-информационное издание] / отв. ред. Е. Ю. Митрофанова, В. В. Кириллов; Ин-т водн. и экол. проблем СО РАН. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. - 28 с.
19. Солнечники - 2021 [Электронный ресурс]. -https://ru.wikipedia.org/wiki/Солнечники (дата обращения 24.01.2021).
