Библиографический список
1. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. - М. : МГУ, 1982. - 158 с.
2. Мережко, А. И. Высшие водные растения и их значение для формирования качества воды / А. И. Мережко // Проблемы гидробиологии и альгологии. - 1978. - С. 213-224.
3. Селегей, В. В. Телецкое озеро / В. В. Селегей, Т.С. Селегей. - Л. : Гидрометеоиздат, 1978. - 142 с.
4. Selegei, V. Physical and geological environment of Lake Teletskoye / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerks, A. Vysotsky // Ann. Scien. Geolog. - 2001. - 105. - 310 p.
5. Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. - 200 с.
6. Яныгина, Л. В. Пространственное распределение зообентоса Телецкого озера / Л. В. Яныгина, М. И. Ковешников, Е. Н. Крылова, К. В. Марусин // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: матер. III Между-
нар. науч. конф. - Минск: Изд. Центр БГУ, 2007. - С. 274.
Материал поступил в редакцию 5. 09. 2007.
УДК 574.5+574.583
Е.Ю. Митрофанова, О.С. Бурмистрова
РАЗНООБРАЗИЕ И ОБИЛИЕ ПОДЛЕДНОГО ПЛАНКТОНА КАК ПОКАЗАТЕЛИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ГЛУБОКОГО 0ЛИГ0ТР0ФН0Г0 ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА
Приведены результаты исследования подледного планктона Телецкого озера в марте 2006 г. - таксономический состав, численность и биомасса фито- и зоопланктона, индекс Шеннона. Выявлено, что состав и количество планктона подо льдом сравнимы с таковыми в другие сезоны года. Это позволяет экосистеме озера обеспечивать процессы самоочищения в условиях особенно низкой температуры воды и недостаточного освещения.
ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ
Вегетация водорослей и развитие планктонных беспозвоночных в водоемах происходит круглогодично. Подо льдом водоемов гидробионты поддерживают процессы биологического самоочищения. Эти процессы, определяющие качество воды, во многом зависят от состояния автотрофного звена трофической цепи, в том числе водорослей, и консументов, непосредственно поедающих их. Под самоочищением водоемов понимают совокупность биологических и физико-химических процессов, обуславливающих способность водоема освобождаться от загрязнений [1].
Особенности термического и гидрологического режимов глубокого олиготрофного Телецкого озера обусловлены его континентальным расположением, большой глубиной (323 м), господством почти постоянных горных ветров в горной долине, повышенным внешним водообменом (5,7 лет) и непостоянным или поздним ледоставом [2], который приходится на период зимнего минимума температуры воды с января по апрель [3]. В озере отсутствует ежегодное образование сплошного ледового покрова, при этом широтная часть озера замерзает ежегодно, меридиональная - периодически раз в 9-10 лет [4].
Подледный фитопланктон Телецкого озера до настоящего времени изучен еще недостаточно. Ранее по двум зимним пробам B.C. Порецкий и B.C. Шешукова [5] оценили фитопланктон озера как крайне бедный в количественном и качественном отношении. На современном этапе было отмечено развитие синезеленых водорослей в подледном фитопланктоне 1997 г. [6]. Ледовая обстановка, состояние фитопланктона и фотосинтетических пигментов в марте 2006 г. представлены в статье [7]. Зоопланктон, его состав, обилие и вертикальное распределение, подробно изучали еще в 1931 г. [8]. Целью данной работы было исследование таксономического состава, численности и
биомассы планктонных водорослей и ракообразных (фито- и зоопланктона) при устойчивом ледовом покрытии.
Рис. 1. Схема Телецкого озера с точками отбора проб 8-10 марта 2006 г.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
С 8 по 10 марта 2006 г. при почти полном ледоставе на Телецком озере были отобраны пробы фито- и зоопланктона в трех точках широтной части озера (рис. 1) с горизонтов: Артыбаш - 0, 5, и 10 м (200 м от северного берега); Яйлю - 0, 5, 10, 30, 50, 100 и 200 м (1400 м от северного берега), и в истоке р. Бии - 0 м (3 мот север-
ного берега). Пробы зоопланктона отбирали с горизонтов 0-5, 5-10, 10-30, 30-50, 50-100 и 100-200 м. Пробы обрабатывали стандартными гидробиологическими методами [9, 10].
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате исследований в подледном планктоне Телецкого озера выявлено 49 видов (54 вида, разновидности и формы) водорослей из 8 отделов и 13 видов беспозвоночных из трех групп. Среди водорослей наиболее разнообразны были диатомовые (66 % от общего числа видов) и криптофитовые (12 %). Водоросли этих отделов
на всех исследованных участках занимали ведущее положение (рис. 2). В планктоне на разных точках и глубинах одновременно вегетировало от 9 до 23 видов водорослей и от 3 до 10 видов планктонных ракообразных. Наименьшее число видов водорослей зафиксировано в пелагиали Яйлю у поверхности и на глубине 200 м, наибольшее - у Артыбаша на 10 м. В пелагиали Яйлю количество видов водорослей практически было одинаковым на разных горизонтах - 9-15 видов с максимальным сосредоточением на глубинах 5 и 10 м.
Xanthophyta
3%
Chlorophyta 9%
Cyanophyta
6% Chrysophyta 9%
Яйлю
Copepoda
50%
Rotatoria
40%
Cladocera
10%
Cryptophyta
15%
Chlorophyta
7% Chrysophyta
Bacillariophyta 71%
Артыбаш
Copepoda
33%
Chlorophyta 5%
Рис. 2. Соотношение отделов водорослей в фитопланктоне и крупных таксономических групп в зоопланктоне
Телецкого озера 8-10 марта 2006 г.
Фоновыми видами в фитопланктоне озера были мелкоклеточные центрические диатомеи Cyclotella deli-catula Genkal и криптофиты Chroomonas acuta Uterm. Они встречались во всех точках и на всех горизонтах [7]. Среди планктонных беспозвоночных в пелагиали Яйлю на всех горизонтах отмечены мелкие науплии Cyclopoida и крупный Arcthodiaptomus bacilifer (Koelbel). Только в этой точке озера развивались Bosmina longispina Leydig, Eucyclops serrulatus Fischer и Mesocyclops leuckarti (Claus), причем последние два вида обитали только на глубинах ниже 50 м. В большом количестве были найдены представители Helizoa. которые немногочисленны летом.
Количественные показатели планктона в пелагиали Яйлю варьировали в широких пределах: численность
фитопланктона - 5,7-117,7 тыс.кл./л, его биомасса - 6,162,9 мг/м3, численность и биомасса зоопланктона - 13,2599,0 экз./м3 и 0,2-19,3 мг/м3 соответственно.
Наибольший уровень развития фитопланктона в пелагиали Яйлю зафиксирован на глубинах 5 и 10 м (рис. 3).
У Артыбаша наибольшие количественных характеристики фитопланктона выявлены на горизонте 10 м -численность 46,3 тыс.кл./л и биомасса 40,8 мг/м3. В истоке Бии количественные показатели фитопланктона были выше таковых в Артыбаше, но ниже, чем в пелагиали Яйлю: 56,8 тыс.кл./л, 62,9 мг/м3 и соответственно. Скопление планктонных беспозвоночных в пелагиали Яйлю находили на тех же горизонтах, что и водорослей
- максимальная численность зоопланктона была в слое
0-5 м, минимальная - на 100-200 м, максимум биомассы
- на 30-50 м, минимум - подо льдом. Науплии Copepoda составляли до 56 % от общей численности зоопланктона, причем в верхних пяти метрах преобладали Calanoida, на остальных - Cyclopoida. Так как масса тела этих ювенильных стадий невелика, то их вклад в биомассу был
существенен только в верхних 10 м (до 46% от общей биомассы) и на глубине 100-200 м (32 %). На других горизонтах по биомассе преобладал A. baaUfer - крупный зоопланктер с размерами тела до 3 мм (до 85 % от общей биомассы).
D
5
s 1D
К
1 3D s
о
50
1DD
2DD
Число видов Биомасса Численность
20 40 60 80 100
Число видов, численность и биомасса
12D
D
0-5
S 5-10
1- X о п S 10-30
о |_ 30-50
50-100
100-200
зоопланктон
I Биомасса I Численность
100 200 3DD 4DD
Численность и биомасса
500
6DD
0
Рис. 3. Вертикальное распределение численности фито- (тыс.кл./м3) и зоопланктона (экз./м3), биомассы фито-(мг/м3) и зоопланктона (10-1 мг/м3) и числа видов фитопланктона в пелагиали Яйлю Телецкого озера 10 марта 2006 г.
Индекс видового разнообразия фитопланктона по Шеннону изменялся в пределах 1,61-2,16 (по численности) и 1,24-2,43 (по биомассе). Аналогичный показатель по численности для зоопланктона составлял 0,72-2,59.
ОБСУЖДЕНИЕ
Фито- и зоопланктон играют важную роль в функционировании экосистемы озера на протяжении всего года, в том числе в период ледостава при ограниченном доступе света и низкой температуре. В марте 2006 г. подо льдом широтной части Телецкого озера при значительном слое льда и снега (39 и 30 см в районе Яйлю соответственно) развивался диатомово-криптофитовый фито- и копеподно-ротаторный зоопланктон. Отмечают, что в зимний период во многих озерах, расположенных в разных климатических зонах Европы, Азии и Северной Америки, в фитопланктоне развиваются именно флагел-ляты [11]. Холодноводные глубокие озера с длинным периодом перемешивания и коротким интервалом стратификации более других способствуют росту и развитию флагеллят [12]. Кроме того, развитие фитопланктона в подледный период в озерах умеренной зоны сходно с таковым в полярных и арктических озерах, полностью и постоянно покрытых ледяным панцирем, в планктоне которых также развиваются флагелляты, особенно криптофиты [13].
По разнообразию подледный планктон Телецкого озера несколько беднее летнего. В широтной части озера выявлено 54 вида, разновидности и формы водорослей и 13 видов беспозвоночных. Но максимальные значения индекса видового разнообразия Шеннона для фитопланктона и зоопланктона находятся в середине диапазона, отмеченного для данного водоема по многолетним данным [6], что может свидетельствовать о сформированное™ планктона даже в условиях особенно низких температуры воды и освещенности, что позволяет экосистеме озера нормально функционировать. Подобное разнообразие зимнего планктона характерно и для других крупных и глубоких озер умеренной зоны. Так, зимой в южной части Ладожского озера выявлено 13-45 видов и форм водорослей [14], в подледном фитопланктоне Байкала - 8-10 видов [15].
Максимальные количественные показатели фито- и зоопланктона Телецкого озера в подледный период 2006 г. не выходили за пределы многолетних значений обилия планктона за последние 17 лет. Смена видов в фитопланктоне не приводит к изменению обилия водорослей. Так, при развитии цианобактерий подо льдом в феврале-марте 1997 г. были отмечены сходные показатели обилия фитопланктона - 124,6 тыс.кл./л 105,6 мг/м3. Выявлено, что зимой при обратной стратификации, как и в период летней температурной стратификации, водоросли и зоо-
планктеры в Телецком озере в основном приурочены к блюдается и в других озерах умеренной зоны, например,
верхним 5-10 м. Слой воды, непосредственно прилегаю- в Байкале и Глубоком [17, 9]. Крупный веслоногий рачок
щий ко льду, вероятно, ввиду особенно низких темпера- Arctodiaptomus bacillifer, холодноводный стенотермный
тур (0,8 °С) не благоприятен для развития водорослей и вид, во время стратификации, как летней, так и зимней,
избегаем зоопланктерами. Если флагелляты и планктон- сосредоточен в Телецком озере в основном в металим-
ные ракообразные способны самостоятельно регулиро- нионе и верхнем слое гиполимниона. В отличие от него,
вать свое нахождение в столбе воды, то для неподвиж- молодь концентрируется в зонах эпи- и металимниона,
ных форм фитопланктона этому способствует конвек- что связано, в большей степени, с массой тела и процес-
тивное перемешивание. Вертикальное распределение сами постепенного погружения.
зоопланктона в пелагиали Яйлю, несмотря на порядок Таким образом, свет и температура не являются ли-
меньшие абсолютные величины его численности в 2006 митирующими факторами для пелагического сообщества
г. по сравнению с 1931 г. (до 47,3 тыс. экз./м3 [8]), имело водорослей и планктонных беспозвоночных в Телецком
сходный характер - максимум численности отмечен в озере. Развитие планктона в нем в большей степени за-
верхних горизонтах (0-60 м), минимум - нижних (100- висит от стабильности водной толщи, что характерно и
240 м). Это же имеет место и в летний период [16], т.е. подледного периода. При установлении ледового покры-
температурный фактор не оказывает существенного тия развивается достаточно разнообразный и обильный
влияния на распределение планктеров по вертикали. диатомовово-криптофитовый фито- и копеподно-
Распределение зоопланктона, как и в случае с фито- ротаторного зоопланктон, что позволяет экосистеме озе-
планктоном, более обусловлено механическим факто- ра обеспечивать процессы биологического самоочище-
ром, связанным с циркуляцией воды. Это явление на- ния и высокое качество воды.
Авторы выражают благодарность сотрудникам Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН В.В. Кириллову, С. О. Власову, М.И. Ковешникову и А.В. Дьяченко за помощь в отборе проб. Работа выполнена при поддержке Молодежного проекта СО РАН№ 121.
Библиографический список
1. Водоросли. Справочник / Вассер П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. - Киев : Наук. думка, 1989. - 608 с.
2. Selegei, V. Physical and geological environment of Lake Teletskoye / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerks, A. Vysotsky // Ann. Scien. Geolog. - 2001. - 105. - P. 1-310..
3. Лепнева, С. Г. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера // Исследование озер СССР. - Л., 1937. - Вып. 9.
- С. 3-105.
4. Селегей, В. В. Телецкое озеро / В. В. Селегей, Т. С. Селегей. - Л. : Гидрометеоиздат, 1978. - 142 с.
5. Порецкий, В. С. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек / B.C. Порецкий, B.C. Шешукова // Диатомовый сборник. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. - C.107-173.
6. Митрофанова, Е. Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): Автореф. дис... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 2000.-21 с.
7. Mitrofanova, E. Yu. Phytoplankton below the ice cover in Teletskoye, a deep oligotrophic lake in western Siberia / E.Yu. Mitrofanova, V.V. Kirillov, A.V. Kotovshchikov // Lakes & Reservoirs: Research and Management - 2007. - 12. - P. 129-134.
8. Рылов, В. М. Зоопланктон Телецкого озера // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1949. - Т.7. - С. 213-258.
9. Киселев, И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктонологии. - М.: Наука, 1969. - 440 с.
10. Унифицированные методы исследования качества вод. - М., 1983. - 4.3. Методы биологического анализа вод. - 500 c.
11. Шкундина, Ф. Б. Сезонная динамика фитопланктона в некоторых озерах мира // Гидроб. журн. - 1983. - T. XIX. - № 6. - С. 3-8.
12. Munawar, M. Phytoplankton Lake Superior 1973 / M. Munawar, I. Munawar // J. Great Lakes Res. - 1978. - № 4. - P. 415-442.
13. Roberts, E. C. Mixotrophic cryptophytes and their predators in the Dry Valley lakes of Antarctica / E.C. Roberts, J. Laybourn-Parry // Freshwater Biology. - 1999. - 43. - P. 737-746.
14. Сухопарова, E. Ю. Сравнительная характеристика зимнего фитопланктона Волховской губы и бухты Петрокрепость Ладожского озера // Сб. науч. трудов ГОСНИИОРХа. - 1995. - Вып. 314. - С. 135-145.
15. Яснитский, В. Н. Фитопланктон Байкала / В. Н. Яснитский, А. П. Скабичевский // Тр. Байкальской лимнологической станции. -1957. - XV. - С. 212-261.
16. Зуйкова, Е. И. Вертикальное распределение зоопланктона Телецкого озера // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Мат. науч. чт., посвященных памяти проф. Б .Г. Иоганзена. - Томск, 1998. - С.288-290.
17. Щербаков, А. П. Озеро Глубокое. - М.: Наука, 1967. - 379 с.
Материал поступил в редакцию 5. 09. 2007.
УДК 574.587
Л.В. Яныгина, Е.Н. Крылова
БИОИНДИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ТОМЬ ПО ЗООБЕНТОСУ
Приведены результаты исследований сообществ донных беспозвоночных животных нижнего течения р. Томи. Проанализированы возможности применения различных показателей для биоиндикации загрязнения речных вод. Отмечено ухудшение экологического состояния р. Томь ниже г. Томска, связанное не только с поступлением сточных вод, но и с изменением гидрологических условий на этом участке.