Гидробиологический очерк некоторых озер горного хребта Ергаки (западный Саян) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2009 2) 355-378

УДК 574.5

Гидробиологический очерк некоторых озер горного хребта Ергаки (Западный Саян)

Л.А. Глущенкоа, О.П. Дубовскаяь*, Е.А. ИвановааЬ, С.П. Шулепина", И.В. Зуев", А.В. Агеева Ь

а Сибирский федеральный университет Россия 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 ь Институт биофизики Сибирского отделения РАН Россия 660036, Красноярск, Академгородок1

Received 9.09.2009, received in revised form 16.09.2009, accepted 23.09.2009

Три горных озера (Ойское, Каровое, Радужное) района хребта Ергаки впервые исследованы 1115 сентября 2008 г. Определен видовой (таксономический) состав, число видов, численность и биомасса фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса каждого озера, рассчитаны индексы видового сходства планктонных и бентосных сообществ между озерами. Приведены результаты контрольного лова рыбы в оз. Ойское. Обнаружено, что видовое разнообразие планктонных и бентосных сообществ невелико и самое низкое - в безрыбном озере Каровое; сходство видового состава озер довольно низкое (0,09-0,40). Биоту озер в основном составляют широко распространенные виды, за некоторым исключением. В частности, за счет обнаружения в оз. Радужное Alona werestschagini Sinev (в России найденной на Алтае и Европейском Севере) и в оз.Ойское Arctodiaptomus dahuricus Borutzky (в России - в Забайкалье) ареалы обитания этих видов расширены. Однако упомянутый арктодиаптомус может оказаться новым видом (подвидом). Несмотря на низкие величины биомасс фито-и зоопланктона (уровня олиготрофных озер) и низкие или умеренные - зообентоса (уровня олиго-, мезотрофных), пойманные экземпляры хариуса (Thymallus arcticus Pallas) имели высокую жирность (3-4 балла) и степень наполнения желудка. По-видимому, кормовая база достаточна для успешного существования имеющейся популяции хариуса в оз. Ойское.

Ключевые слова: горные озера, фитопланктон, фитоперифитон, зоопланктон, зообентос, ихтиофауна, видовой состав, разнообразие, биомасса.

Введение каких-либо озер хребта Ергаки нами не най-

Многочисленные озера горного хреб- дено. Между тем, антропогенная нагруз-та Ергаки, расположенного в центральной ка в виде рекреационной на эти озера будет части Западного Саяна (юг Красноярского возрастать, так как этот район становится края), практически не изучены в гидробио- популярным и удобным для туризма и кем-логическом отношении. Публикаций о во- пингового отдыха, интенсифицируется стро-дной флоре и фауне, о водных экосистемах ительство турбаз у подножия хребта вдоль

* Corresponding author E-mail address: dubovskaya@ibp.krasn.ru

1 © Siberian Federal University. All rights reserved

трассы М54 (Красноярск-Кызыл), по берегам речек и ручьев. С целью охраны, поддержания экологического баланса, упорядочения рекреационно-туристической нагрузки на уникальные природные объекты в 2005 г. создан природный парк «Ергаки» - государственное учреждение краевого значения в ведении администрации Красноярского края. Свидетельством озабоченности состоянием природы Ергак в условиях туристического паломничества является и недавно проведенная краевая научно-практическая конференция («Ергаки»: история и будущее, 2008). Очевидно, что в таких условиях необходимы фоновые гидробиологические сведения о состоянии водных экосистем ергакских озер, а также сравнительный анализ экологического состояния озёр с различающейся антропогенной нагрузкой.

Кроме того, определение на базе современной систематики видового состава и разнообразия биоты доселе не исследованных горных озёр малоизученного района представляет большой интерес для флористики и фаунистики, биогеографии, гидроэкологии.

Считается, что горные холодноводные озера особенно чувствительны к глобальному потеплению климата в связи с уменьшением альбедо и увеличением теплопоглощения из-за уменьшения снегового и ледового покрытия (Strecker et al., 2004). С потеплением вероятна потеря альпийских местообитаний, замена холодолюбивых видов теплолюбивыми, изменение структуры и функционирования всей экосистемы. Например, эксперименты с зоопланктоном высокогорного альпийского озера подтвердили гипотезу увеличения инвазии в него при потеплении видов зоопланктеров из нижерасположенных водоемов (Holzapfel, Vinebrooke, 2005). С точки зрения изучения и прогнозирования влияния глобального потепления на структуру и функционирование

экосистем актуальным является определение ведущих видов (доминантов, субдоминантов) биоты озер, изучение ее видового разнообразия. При этом желательно изучение как рыбных, так и безрыбных озер, поскольку видовое разнообразие в первых, как правило, выше, чем во вторых 2003).

Цель работы - определение и сравнительный анализ видового состава, численности и биомассы фито-, зоопланктона, фито-, зообентоса и ихтиофауны некоторых горных озер хребта Ергаки.

Районы и методы исследований

1. Характеристика района исследований. Хребты Кулумыс, Ойский и Араданский сходятся почти в одной точке - в районе истоков реки Большая Оя (из Ойского озера), далее на восток горы уходят уже под названием Ерга-ки (http://www.marshruty.ru). Протяженность горного комплекса Ергаки с запада на восток около 80 км, ширина около 60 км. Он очень сильно изрезан древними ледниками, имеется много крутых скальных стен, глубоких речных долин и озер. Местность горно-таежная с густой речной сетью. Рельеф среднегорный, преобладают высоты 1300-2100 м (http://www. mountain.ru). Выделяются четыре высотных пояса растительности: горно-черневой (кедровники, пихтарники, до 900 м н.у.м.), горнотаежный (ельники, пихтарники, до 11001500 м), субальпийский (кедрово-пихтовые редколесья и луга) и альпийский (луга и тундры) (Менеджмент-план..., 2007).

Климат резко континентальный с продолжительной и суровой зимой (до минус 41 °С в январе) и коротким жарким (до 32 °С в июле) летом. Летняя среднесуточная температура 9,2-12,3 °С, среднегодовое количество осадков 1000-1500 мм, устойчивый снежный покров - с первой декады октября до последней декады мая (Менеджмент-план., 2007).

Хотя крупных озер в Западном Саяне нет, в альпийском рельефе и в пределах горной тайги, в истоках почти всех рек встречаются озера, в основном ледникового происхождения: каровые, моренно-подпрудные или рожденные горными обвалами. В числе наиболее крупных озер - Ойское в истоках Ои (http://www.marshruty.ru). На территории парка Ергаки находятся более 20 озер горного типа, многие имеют высокое рыбопромысловое значение (Менеджмент-план., 2007).

Для исследования мы выбрали три озера, которые были обследованы в сентябре 2008 г.: 11-12.09 - Ойское, 13.09 - Нижнее Буйбинское (туристское название Каровое), 15.09 - Малое Буйбинское (Радужное), широта около 52°50' N долгота 93°15'-93°21' Е. Озеро Ойское расположено на южном склоне хребта Кулумыс. Озеро представляет собой замкнутую чашу, из которой вытекает река Оя, правобережный приток Енисея. Оно находится близ тракта М54 в хозяйственной зоне природного парка Ергаки: на берегу располагается база Танзыбейского ДРСУ, выше на впадающем в озеро ручье - база отдыха Ергаки (рис. 1). Другие два озера находятся в рекреационно-туристической зоне парка в отрогах горного массива «Спящий Саян» хребта Ергаки и являются истоками соответственно Нижней Буйбы и Малой Буйбы, которые, сливаясь, образуют Нижнюю Буйбу, приток р. Ус. Из этих озер самое высокогорное (1631 м, рис. 1), находящееся на границе леса и горной тундры, безрыбное Каровое. Ниже на 178 м, в редколесье (кедр, пихта), расположено населенное хариусом Радужное. Самым низкорасположенным (1416 м) исследованным озером служит Ойское, также заселенное рыбой, окруженное лесом, редколесьем, лугами, болотами (Менеджмент-план..., 2007; «Ергаки»: история. , 2008).

На каждом озере намечали несколько станций отбора проб, на озерах Ойское и Каровое - в пелагиали и литорали, на мелководном Радужном - только в литорали, у берега. На первых двух озерах глубину измеряли эхолотом Fishfinder 535 (Humminbird, США) с од-нолучевым датчиком, прозрачность (S) - белым диском Секки. Координаты определяли датчиком Garmin's GPS 12 Personal Navigator. Для измерения температуры, содержания растворенного кислорода, рН использовали рН/ кислородометр серии 35632 Oakton (Vernon-Hills, Illinois, USA), температуру измеряли и водным термометром в оправе.

2. Фитопланктон и фитоперифитон. Сбор и обработку проб фитопланктона и перифитона осуществляли стандартными методами (Методика изучения., 1975; Руководство., 1983). Пробы фитопланктона отбирали батометром Молчанова (объемом 4 л) с горизонтов, выделенных по функциональному принципу разделения толщи воды: фотический слой - поверхность (0), глубина прозрачности (1S), 2,5S; нефотический придонный (Н) слой. Затем с каждого горизонта 1 л воды фильтровали через мембранный фильтр «Владипор» с диаметром пор 0,750,85 мкм, фильтр помещали в склянку с 5 мл фильтрата, фиксировали раствором Люго-ля в модификации Г.В. Кузьмина (Методика изучения., 1975). Водоросли подсчитывали в камере Фукса - Розенталя. Отбор проб пе-рифитона производили в прибрежной зоне на глубине 0,2-0,5 м с естественных субстратов (камни и палки). Количественные пробы отбирали с площади субстрата 9 см2. Обрастания снимали или соскабливали с субстрата с помощью скальпеля, помещали в склянку с небольшим количеством воды и фиксировали, как фитопланктон. Водоросли перифитона просчитывали в камере Горяева. Планктонные и перифитонные водоросли измеряли с

Рис.1. Карта- схема участка хребта Ергаки: 1 - Ойское, 2 - Малое Буйбинское или Радужное, 3 - Нижнее Буйбинское или Каровое озера

помощью окуляр-микрометра для получения средних размеров, по которым рассчитывали объемы клеток и биомассу, приравнивая удельную массу к единице. Камеральная обработка всех зафиксированных проб проводилась в лаборатории под микроскопом с увеличением в 200 и 400 раз. Диатомовые водоросли определяли на постоянных препаратах, подвергшихся выжиганию (Вассер и др., 1989). При эколого-географической характеристике придерживались наиболее разработанных систем, принятых в экологии и биогеографии водорослей (Баринова и др., 2006).

3. Зоопланктон. Пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 25 см, размером ячеи капронового сита около 80 мкм. На озерах Ойское и Каровое сеть протягивали вертикально от дна до поверхности, на мелководном Радужном - горизонтально, отмечая пройденное расстояние. Суммарный объем профильтрованной воды составлял 59-735 л. Пробы зоопланктона фиксировали 4 %-м формалином. Камеральную обработку проб проводили стандартным счетным методом (Методика изучения., 1975; Руководство., 1983) в камере Богорова, особей просчитывали во всей пробе или в объеме квоты, взятой штемпель-пипеткой. До 30 экз. каждого вида или более крупной учитываемой систематической группы измеряли с помощью окулярной линейки для получения средних размеров, необходимых для расчета биомассы по стандартным уравнениям связи длины и массы тела (Иванова, 1975; Балушкина, Вин-берг, 1979). Определение видов проводили под микроскопом PZO Warszawa (Польша) и флуоресцентным микроскопом Axioskop 40 (Carl Zeiss, Германия) с учетом современной систематики (Боруцкий и др.,1991; Определитель., 1995; Синев, 2002; Belyaeva, 2003; Степанова, 2005; Смирнов и др., 2007).

4. Зообентос. Пробы макрозообентоса отбирали с помощью скребка Дулькейта с площадью захвата 0,10 м2. Отбор проб проводили в оз. Ойское на четырех станциях, глубина отбора проб - 0,5-1,0 м; в оз Каровое - на двух станциях, на глубине 1,0 и 7,0 м; в оз. Радужное - на одной станции, на глубине 0,5 м. Пробы промывали через мельничный газ № 28, разбор проб и фиксацию производили в течение суток. Численность и биомассу рассчитывали по фиксированным в 80 %-м спирте животным. Взвешивание организмов производили на торсионных весах (тип WT) (Руководство..., 1983). Для фаунистического анализа зообентоса использовали следующие определители: по личинкам хирономид - В.Я. Панкратовой (1970, 1977, 1983), Определитель. (1999); по ручейникам - С. П. Лепнёвой (1964, 1966), Определитель. (2001); по олиго-хетам - О. В. Чекановской (1949); по личинкам поденок, веснянок и двукрылых - Определители. (1997, 1999). По остальным группам донных животных - Определитель. (1977).

Сходство видового состава исследуемых участков определяли по коэффициенту Серенсена-Чекановского: Кс = 2с/[(а+с) + (Ь+с)], где а - число видов, встречающихся только в первой пробе, Ь - число видов, встречающихся только во второй пробе, с - число видов, встречающихся в обеих пробах, и Жаккара: к = с/(а+Ь). Величина этих индексов изменяется от 0 до 1, чем она выше, тем больше сходство состава сравниваемых совокупностей (Песенко, 1982).

5. Ихтиофауна. Контрольный лов рыбы осуществляли в оз. Ойское в течение 12 часов двумя 50-метровыми сетями, ячеей 30 и 36 мм. Сети были установлены вдоль береговой линии в нижней части озера. Биологический анализ пойманных рыб проводили по стандартной методике (Правдин, 1966). В оз. Радужное проводили визуальные наблюде-

ния и фотографирование плавающих в воде хариусов.

Результаты и их обсуждение

Физические и химические факторы

Площадь оз. Ойского, рассчитанная по крупномасштабной карте, составляет 0,56 км2. Результаты эхолокационной съемки показали, что дно относительно ровное, без скачкообразных понижений. Максимальная из промеренных глубин - 25 м. Грунты представлены крупными заиленными валунами и ближе к береговой линии - мелким щебнем, галькой. В составе грунта при отборе бентосных проб отмечены галька, ил, песок и детрит. Прозрачность воды по диску Секки (ст.2, центр) около 5,5 м; содержание растворенного кислорода 8,14 мг/л или 73 % насыщения, рН 6,5-7,1. Температура воды в верхней северной части, где в озеро вливаются два горных ручья, 7,3 °С (ст. 1), в нижней южной части, на выходе р. Оя (ст. 4), 9,2 °С.

Площадь озера Каровое около 0,07 км2, максимальная глубина около 9 м, наиболее частые глубины - 3-5 м. Грунт при отборе бентосных проб представлен песком, илом и щебнем. Прозрачность по диску Секки - до дна (более 9 м). Содержание кислорода, величина рН, температура воды близки к таковым в оз. Ойское.

Площадь оз. Радужного примерно вполовину меньше таковой Карового, глубина значительно меньше, большая часть глубин не превышает 2-3 м, прозрачность - до дна. Озеро является плотинным, т.е. представляет собой водохранилище для стекающей с «головы» и «груди» «Спящего Саяна» речки, из которого вытекает (с другой стороны) Малая Буйба. В связи с небольшой площадью и объемом озера его проточность, по-видимому, велика. В озере находятся большие валуны, некоторые возвышаются над водой на 0,5-

1,5 м. Пелагиаль в этом водоеме практически отсутствует, все биотопы сближены. Левый берег озера существенно зарос макрофитами (Sparganium hyperboreum Laest. ex Beurl. -ежеголовник северный и Hippuris vulgaris L. -хвостник обыкновенный или водяная сосенка обыкновенная), грунты представлены илом, детритом, песком. Содержание кислорода 9,3 мг/л (77 % насыщения), рН около 7. Температура воды в верхней части озера в районе впадающей речки была 6,1 °С, в нижней части, у истока Малой Буйбы, - 7,5 °С. Очевидно, это озеро в связи с мелководностью самое холодноводное из трех.

Фитопланктон и фитоперифитон

Таксономический состав и разнообразие. Видовой состав водорослей фитопланктона и перифитона в исследованных озерах различен. Всего обнаружено 76 видов водорослей. Наибольшее количество видов (58, нормированное на одну пробу 4.1) зарегистрировано в самом большом из трех - оз. Ойском, где взято наибольшее количество проб. Наиболее разнообразно представлены диатомовые (10 семейств, 13 родов, 27 видов) и зеленые (10 семейств, 15 родов, 20 видов) (табл. 1). Видовое разнообразие наибольшим было у родов диатомовых Tabellaria, Gomphonema, Cymbella, Achnanthes; зеленых - Cosmarium, Staurastrum (табл. 2). Среди синезеленых водорослей идентифицированы 6 видов из 3 родов и 2 порядков. Многочисленны по количеству видов водоросли р. Oscillatoria. В отделах золотистые, желтозеленые и дино-фитовые водоросли идентифицированы всего лишь по 1 виду (табл. 1). По количественным характеристикам доминировали зеленые водоросли: в фитопланктоне десмидиевая Spondylosium planum, в обрастаниях Ulothrix tenerrima и Spondylosium papillosum. В значительном количестве, как в планктоне, так и в

Таблица 1. Таксономическая структура водорослей (планктон, перифитон) некоторых озер района горного хребта Ергаки, сентябрь 2008 г.

Отдел Количество

Классов Порядков Семейств Родов Видов Таксонов, идентифицированных до рода Видов и внутривидовых таксонов

Оз. Ойское (5 проб фитопланктона, 9 - перифитона)

Bacillariophyta 2 3 10 13 27 1 29

Cyanophyta 1 2 2 3 6 - 6

Chlorophyta 4 5 10 15 20 3 20

Chrysophyta 1 1 1 1 1 - 1

Xanthophyta 1 1 1 1 1 - 1

Dinophyta 1 1 1 1 1 1 1

Общее кол-во 10 13 25 34 56 5 58

Каровое (2 пробы фитопланктона, 6 - перифитона)

Bacillariophyta 1 2 3 4 4 - 4

Cyanophyta 2 2 3 3 3 3 3

Chlorophyta 4 5 5 8 8 3 8

Chrysophyta 1 1 1 1 1 - 1

Dinophyta 1 1 1 1 1 1 1

Общее кол-во 9 11 13 17 17 7 17

Радужное (2 пробы фитопланктона, 3 - перифитона)

Bacillariophyta 2 3 7 7 12 - 13

Cyanophyta 1 1 1 1 1 - 1

Chlorophyta 2 3 3 3 4 1 4

Cryptophyta 1 1 1 1 1 - 1

Общее кол-во 6 8 12 12 18 1 19

перифитоне, отмечены диатомовые водоросли Aulacoseira distans var. alpígena, Aulacosiera distans и Tabellaría flocculosa, Tabellaría fenestrata (табл. 2).

Наименьшее видовое разнообразие отмечено в озере Каровое. Там идентифицировано всего 17 таксонов рангом ниже рода (нормированное на одну пробу 2.1), относящихся к 5 отделам. Наибольшим количеством родов (8) представлен отдел Chlorophyta, в два раза меньше обнаружено Bacillariophyta и Cyanophyta, золотистых и динофитовых - по 1 виду (табл. 1). Доминантом в планктоне была золотистая водоросль Dinobryon divergens. Численность фитопланктона в пробах из это-

го озера была низкой. Небольшое количество водорослей отмечено и в перифитоне. В обрастаниях обнаружено много мелких форм диа-томей р. Achnanthes на фоне обилия синезеле-ной Plectonema sp. (табл. 2).

В оз. Радужное выявлено также небольшое количество водорослей - 19 видов (3.8 на одну пробу), относящихся к 4 отделам. Наибольшим количеством видов представлен отдел диатомовые - 12 видов, принадлежащих к 7 родам, 7 семействам. Водоросли отдела Chlorophyta насчитывали 4 вида (табл. 1). Наибольшее количество диатомей принадлежало к родам Tabellaria, Aulacosiera и Achnanthes, среди зеленых - Cosmarium (табл. 2). Синезе-

Таблица 2. Список видов водорослей (планктон, перифитон) некоторых озер в районе хребта Ергаки, сентябрь 2008 г.

Таксон Местообитание

Озера Экология, география

Ойское Каровое Радужное

1 2 3 4 5

Отдел BacШarюphyta Класс Centrophyceae Порядок Aulacosierales Семейство Aulacosieraceae

Aulacosiera granulata (Ehr.) Sim. ПФ п(к)

Aulacosiera distans (Ehr.) Kutz. ПФ ПФ п-б(Ь)

Aulacoseira distans var. alpigena (Ehr.) Simonsen (= Melosira distans var. alpigena Grun) П П п-б(а-а)

Класс Pennatophyceae Порядок Araphales Семейство Fragilariaceae

Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz. ПФ; П б(а-а)

Ceratoneis arcus var. linearis Holmboe ПФ п(а-а)

Synedra ulna (Nitzsch) Her. ПФ б(к)

Семейство Diatomaceae

Diatoma hiemale var.mesodon (Ehr.) Grun ПФ б(а-а)

Diatoma vulgare Bory. ПФ п-б(к)

Семейство ТаЬеИапасеае

Tabellariaflocculosa (Roth) Kutz. ПФ; П ПФ; П ПФ; П п-б(а-а)

Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz. ПФ; П ПФ; П п-б(к)

Порядок Raphales Семейство Naviculaceae

Navicula cryptocephala Kutz. ПФ б(к)

Navicula lanceolata (Ag.) Kutz. ПФ б(к)

Naviculapupula Kutz. ПФ б(к)

Navicula radiosa Kutz. ПФ; П б(к)

Navicula cuspidata Kutz. ПФ б(к)

Amphora ovalis Kutz. ПФ б(к)

Pinnularia nobilis Ehr. ПФ б(Ь)

Pinnularia gibba Ehr. ПФ ПФ -(b)

Pinnularia mesolepta (Ehr.) W.Sm П -(к)

Семейство Achnanthesceae

Achnanthes linearis (W.Sm.) Grun. ПФ ПФ б(к)

Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. ПФ ПФ ПФ б(к)

Achnanthes minutissima Kutz. ПФ б(к)

Achnanthes sp. П -

Семейство СутЬе11асеае

Cymbella stuxbergii Cl. ПФ б(а-а)

Cymbella tumida (Breb.) V.H. ПФ б(к)

Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H. ПФ б(к)

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5

Cymbella ventricosa Kutz. ПФ 6(k)

Семейство Gomphonemaceae

Gomphonema constrictum Her ПФ 6(k)

Gomphonema acuminatum Her ПФ ПФ 6(k)

Gomphonema angustatum (Kutz.) Rabenh. ПФ 6(k)

Gomphonema longiceps Her ПФ 6(k)

Gomphonema lanceolatum Her П 6(b)

Семейство Nitzschiaceae

Nitzschia acicularis W.Sm. ПФ n(k)

Nitzschiapalea (Kutz.) W.Sm. ПФ 6(k)

Семейство Epithemiaceae

Epithemia sorex Kutz. ПФ 6(b)

Rhopalodia gibba Her П 6(k)

Отдел Cyanophyta

Класс Chroococcophyceae

Порядок Chroococcales

Семейство Gloeocapsaceae

Gloeocapsa sp. ПФ 6(k)

Класс Hormogoniphyceae

Порядок Nostocales

Семейство Anabaenaceae

Anabaena sp. П п(а-а)

Порядок Oscillatoriales

Семейство Oscillatoriaceae

Oscillatoria tenuis Ag. ПФ п-б(к)

Oscillatoria minima Gicklh. ПФ -

Oscillatoria princeps Vauch. ПФ -

Oscillatoria amoena (Kutz.) Gom. ПФ -

Oscillatoria limosa Ag. П 6(k)

Oscillatoria sp. П -

Phormidium tenue (Menegh.) Gom. ПФ 6(k)

Семейство Plectonemataceae

Plectonema sp. ПФ n(k)

Отдел Chlorophyta

Класс Volvocineae

Порядок Volvocales

Семейство Volvocaceae

Pandorina morum (O.Mul.) (Bory) ПФ; П n(k)

Порядок Chlamydomonadales

Семейство Chlamydomonadaceae

Chlamydomonas sp. П n(k)

Класс Protococcophyceae

Порядок Chlorococcales

Семейство Oocystaceae

Chlorella vulgaris Beiyer. ПФ ПФ n(k)

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5

Oocystis lacustris Chod. П п(к)

Семейство Dictyosphaeriaceae

Botryococcus braunii Kutz. П п(к)

Семейство Scenedesmaceae

Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. ПФ п(к)

Семейство Coelastraceae

Coelastrum microporum Nag П п(к)

Семейство Sphaerocystidaceae

Sphaerocystis planctonicus (Korsch) Bour П п(к)

Семейство Ankistrodesmaceae

Ankistrodesmus longissimus (Lemm.) Wille П п(к)

Ankistrodesmus pseudomirabilis Korschik. П п(к)

Класс Ulothrichophyceae

Порядок Ulothrichales

Семейство Ulothrichaceae

Ulothrix tenerrima Kutz. ПФ б(к)

Семейство Elakatothrichaceae

Elakatothrix lacustris Korschik П п(к)

Семейство Chaetophoraceae

Stegioclonium tenue Kutz. ПФ -(к)

Класс Oedogophyceae

Порядок Oedogoniales

Семейство Oedogoniaceae

Bulbochaeta sp. ПФ п-б(-)

Класс Conjugatophyceae

Порядок Zygnematales

Семейство Zygnemaceae

Spirogyra sp. ПФ б(-)

Mougeotia sp. ПФ П ПФ б(-)

Порядок Desmidiales

Семейство Closteriaceae

Cosmarium undulatum Corda ПФ п-б(к)

Cosmarium infirmum Gronbl П -

Cosmarium jenisejense Boldt П П П -

Closterium sp. ПФ -

Staurastrum inflexum Breb. ПФ -

Staurastrum alternans Breb. ПФ -

Staurastrum planctonicum Teil П п(к)

Staurastrum furcigerum Breb П п(к)

Spondylosium papillosum W.West, G.West ПФ ПФ п(к)

Spondylosium planum (Wolle) W. et G.S.West П п(к)

Отдел Chrysophyta

Класс Chrysophyceae

Порядок Ochromonadales

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5

Семейство Euochromonadaceae

Dinobryon divergens Imhof П п(к)

Порядок Hydrurales

Семейство Hydruraceae

Hydrurus foetidus Kirchn. ПФ -

Отдел Xanthophyta

Класс Xanthophyceae

Порядок Tribonematales

Семейство Tribonemataceae

Tribonema minus Hazen П б(к)

Отдел Dinophyta

Класс Dinophyceae

Порядок Peridiniales

Семейство Peridiniaceae

Peridinium sp. П П п(-)

Отдел Cryptophyta

Класс Cryptophyceae

Порядок Cryptomonadales

Семейство Cryptomonadaceae

Cryptomonas erosa Ehr. П -

Примечание: вид обнаружен в пробах планктона - П; перифитона - ПФ. Условные обозначения характеристик экологических и географических: п - планктонный, б - бентосный, п-б - планктонно-бентосный; (k) - космополитный, (а-а) - арктоальпийский, (b) - бореальный, (-) - данные о распространении отсутствуют (по Баринова и др., 2006).

леных и криптофитовых водорослей идентифицировано по одному виду. В обрастаниях доминировали зеленые водоросли Mougeotia sp. и мелкие формы диатомей, в частности Aulacosiera distans и Achnanthes linearis. В планктоне доминирующие виды выделить сложно, так как практически все виды отмечены в небольшом количестве. Индексы Жак-кара сходства видового состава водорослей между озерами были низкие: 0,09-0,16.

Численность и биомасса альгоценозов невысоки. Наибольшие их значения отмечены в озере Ойское как в планктоне, так и в пе-рифитоне, обусловленные обилием нитчатых зеленых водорослей (табл. 3). В озере Радужное численность фитопланктона была самая низкая по сравнению с двумя другими озерами, а численность перифитона - самая высокая (за счет обилия мелких форм диатомей).

По большинству типизаций озер по биомассе фитопланктона, приводимых С.П. Китаевым (2007, табл.15.24, с. 207), обследованные озера относятся к олиготрофным или ультраолиго-трофным.

В близких по географическому положению озерах Горного Алтая видовое разнообразие и биомасса фитопланктона, так же как и в обследованных ергакских озерах, низкие (Шипунова, 1991, Савченко, 2008).

Эколого-географическая характеристика. Экологическая характеристика водорослей достаточно разнообразна. Большая часть водорослей в озерах Ойское и Радужное представлена донными видами (48 и 42 % соответственно, табл. 4), в оз. Каровое - планктонными (41 %). Примерно четверть всех видов составляли: в Ойском - планктонные виды, в Каровом - бентосные, в Радужном - факуль-

Таблица 3. Численность и биомасса водорослей (планктон, перифитон) в некоторых озерах района хребта Ергаки, сентябрь 2008 г.

Показатель Ойское Каровое Радужное

Планктон

Численность, млн кл/м3 2310±1277 2230±522 349±26

Биомасса, мг/м3 1004±557 502±82 75±15

Перифитон

Численность, млн кл/м2 857±368 781±79 1074±428

Биомасса, мг/м2 3586±1257 312±124 1480±512

Таблица 4. Эколого-географическая характеристика водорослей (планктон, перифитон) некоторых озер в районе хребта Ергаки, сентябрь 2008 г. ( % от общего числа обнаруженных видов)

Характеристика вида Ойское Каровое Радужное

Местообитание

Планктонные 28 41 5

Бентосные 48 23 42

Планктонно-бентосные 10 12 26

Малоизученные 14 24 27

Сапробность

Ксеносапробы 12 18 26

Олигосапробы 10 6 26

Мезосапробные 26 24 16

Р-мезосапробы 10 0 11

а-мезосапробы 2 6 5

Малоизученные 40 46 16

Географическое расположение

Космополитные 62 53 53

Арктоальпийские 14 6 10

Бореальные 5 6 16

Малоизученные 19 35 21

тативные виды, характерные и для планктона, и для бентоса (планктонно-бентосные, табл. 4). В оз. Каровое и Радужное довольно велика была доля малоизученных в смысле принадлежности к конкретным жизненным формам водорослей (табл. 4). Однако среди диатомовых водорослей планктона и перифи-тона большую долю составляли обрастатели, бентосные формы. По отношению к содержанию солей в воде виды-индифференты значительно преобладали (79 %) над индикаторны-

ми (галофилами, мезогалобами, галофобами), которые были представлены почти поровну (по 6-8 %). Обнаруженные водоросли предпочитают нейтральные или щелочные воды.

В географическом отношении водоросли планктона и перифитона исследуемых озер являются широко распространенными пресноводными видами. Виды-космополиты (53-62 %) преобладают в списке водорослей над аркто-альпийскими (14, 6, 10 %) и боре-альными (5-16 %, табл. 4). Эндемичных, аль-

пийских, североальпийских и других видов (по Баринова и др., 2006) обнаружено не было. Близкие значения получены для 91 озера горных областей Восточной Сибири: 67 % всех выявленных видов относятся к широко распространенным, 17 % - к бореальным, 6 - к арктоальпийским (Бондаренко, 2009).

Доля видов, для которых известна индивидуальная сапробность, отражающая отношение вида к органическому загрязнению, составила: 60 % - в оз. Ойское, 54 % - в Каровом, 84 % - в Радужном (табл. 4). Среди них в озерах Ойское и Каровое преобладают виды-мезосапробионты, в Радужном - олиго-и ксеносапробы. Доля альфа-мезосапробов, толерантных к значительному органическому загрязнению, мала - не более 6 % (табл. 4). Массовое развитие водорослей из групп ксе-но-, олиго- и мезосапробионтов позволяет предположить, что качество воды в данных озерах относится к категории «чистых вод».

Таким образом, для водорослей исследованных горных озер, как и для других горных водоемов (Шипунова, 1991; Савченко, 2008; Бондаренко, 2009), характерно невысокое видовое разнообразие, доминирование представителей зеленых и диатомовых или золотистых и диатомовых водорослей, низкие значения численности и биомассы (особенно фитопланктона по сравнению с фитоперифи-тоном).

Зоопланктон

Разнообразие и состав. Число обнаруженных в пробах сетного зоопланктона видов (и родов, включающих, возможно, несколько видов) было невелико (табл. 5): 10-15 в заселенных рыбой озерах (Ойское, Радужное), 5-6 - в безрыбном (Каровое). Общее число видов составило в Ойском 17, в Радужном - 16, а в Каровом - 6 (нормированное на одну пробу соответственно 8,5, 8, 3). В первых двух озе-

рах наибольшее видовое разнообразие было у коловраток (8-9 видов и родов), наименьшее - у копепод (1-3), в третьем озере число видов коловраток, кладоцер и копепод было одинаковым и низким (по 2). Низкое видовое разнообразие в безрыбном озере Каровое и более высокое - в озерах с рыбой свидетельствует в пользу гипотезы о том, что рыбы, как терминальные хищники, способствуют увеличению видового разнообразия жертв, т.е. низших трофических уровней, в частности зоопланктона (Gliwicz, 2003). Общий для трех озер список видов состоит из 31 вида и рода, из них 11 - кладоцер, 4 - копепод, 16 - коловраток.

В сравнительно большом и глубоком оз. Ойское доминировали по численности мелкие коловратки (табл. 5), а по биомассе -крупные циклопы (Cyclops группы abyssorum, табл. 5), представленные в основном копепо-дитами V стадии и половозрелыми особями (VI стадия) с большим количеством в теле жировых капель оранжево-красного цвета. Накопление и присутствие осенью большого количества липидов в теле характерно для зимующих старших стадий и половозрелых особей циклопоид и каляноид, особенно в северных и высокогорных водоемах (Sargent, Falk-Petersen, 1988; Vanderploeg et al., 1992). Второе место по биомассе занимала довольно крупная дафния группы longispina (D. cf. longispina, табл. 5), в популяции которой была значительна доля самцов (в пелагиали - 6 %, в литорали - 64 % численности). Третье место в биомассе зоопланктона пелагиали занимал каляноидный рачок Arctodiaptomus (табл. 5), представленный в основном самками и копе-подитами IV - V стадий, многие из которых также имели красно-оранжевую окраску за счет накопления липидов в теле.

В связи с мелководностью и значительной проточностью второго населенного ры-

Таблица 5. Видовой состав и биомасса сетного зоопланктона некоторых озер горного хребта Ергаки, сентябрь 2008 г.

Оз. Ойское Каровое Радужное

Вид, группа Ст.2 (центр) (0-15 м) Ст.1 (0-1,2) Центр (0-7м) Залив (0-6м) Ч.лит. (0-0,5) Зар. лит. (0-0,5м)

1 2 3 4 5 6 7

Cladocera: Holopedium gibberum Zaddach п, Г1, 1,4* +

Daphnia cf. longispina O.F. Müller п-л, Г и др.1, 2,0 д Д Д Д

Eurycercus lamellatus (O.F. Müller) л, П2, 1,2 +

Alonella excisa (Fischer) л, Г2, 1,2 + + +

A. nana (Baird) л, Г и др.2,1,6 +

Chydorus cf. sphaericus (O.F. Müller) п-л, Г и др.2, 1,8 д, Дч

Alona werestschagini Sinev л, Памир,Тянь-Шань,Алтай, Коми, Кольский, Норвегия2, нд + +

A. intermedia Sars л, Г2, 1,2 +

A. affinis (Leydig) л, Евразия, Африка2, 1,1 +

Acroperus harpae (Baird) в России повсемест.2, 1,4 л, д Д

Macrothrix hirsuticornis Norman et Brady л, П2, 1,8 Д, дч

Copepoda - Calanoida: Acanthodaptomus denticornis (Wierzejski) п-л, Г1, 1,2 + +

Arctodiaptomus (Rh.) dahuricus Borutzky3 п, Вост. Сибирь, Монголия1, нд + +

Copepoda - Cyclopoida: Eucyclops serrulatus (Fischer) л, нд, 1,8 + + + +

Cyclops abyssorum s. lat. п, нд Д д

Rotifera: Notommata sp. +

Cephalodella sp. +

Synchaeta spp. дч дч +

Polyarthra major Burckhardt п, В4, 1,2 дч дч

Aspelta sp. +

Asplanchna priodonta Gosse п, В4, 1,6 + +

Lecane mira (Murray) л, Г4, 1,0 + +

L. brachydactyla Stenroos л, Г4, 1,0 +

L. (Monostyla) lunaris (Ehrenber) п-л, В4, 1,4 +

Trichotria tetractis caudata (Lucks) л, В4, 1,7 + +

Euchlanis lyra Hudson л, В4, нд + +

Kellicottia longispina (Kellicott) п, В4, 1,4 + Дч д, Дч д, Дч

Conochilus hippocrepis (Schrank) п, В4, 1,3 дч + Дч Дч

Anuraeopsis fissa (Gosse) п, В4, 1,2 +

Продолжение табл. 5

1 2 3 4 5 6 7

СоНоЛвса 8р. +

отр. BdeИoida +

Всего видов 10 15 5 6 11 10

Биомасса сетного зоопланктона, мг/м3 371,5 265,5 70,5 33,7 0,9 45,4

Примечания: п - пелагический, л - литоральный виды; распространение: В - всесветное или почти всесветное, Г - голарктическое, П - палеарктическое, 1 - по (Определитель., 1995), 2 - по (Смирнов и др., 2007), 3 - близкий к А. dahuricus новый вид или его подвид (Л.А. Степанова, письменное сообщение по результатам просмотра фотографий диагностических признаков самцов и самок), 4 - по (Segers, 2007); * - индивидуальный (видовой) индекс сапробности по (Wegl, 1983), нд - нет данных; Ч. лит. - литораль без макрофитов, Зар. лит. - заросшая литораль; Д - доминант по биомассе, д - субдоминант по биомассе, Дч - доминант по численности, дч - субдоминант по численности, + - присутствует.

бой озера - Радужного - видовой состав сетного зоопланктона в нем отличался от такового в Ойском: пелагические виды практически отсутствовали, преобладали придонные обитатели, население зарослей макрофитов. В частности, в заросшем макрофитами мелководье доминантом и субдоминантом по биомассе были представители хидорид, в чистом (без макрофитов) мелководье - макро-трицид и хидорид (табл. 5). В доминанты или субдоминанты по численности попал только один вид коловраток - эврибионт СопоскИи&' И1рросгер1&' (табл. 5).

Напротив, в большем и более глубоком безрыбном озере Каровом коловратки доминировали не только по численности (табл. 5), но и являлись субдоминантами по биомассе. Занимавшая 3-4-е места по численности крупная дафния (табл. 5) была доминантом по биомассе, причем более половины популяции составляли самцы (69-71 %). В оз. Ойском доля самцов была меньше. Можно предположить, что эти различия между популяциями, скорее всего одного вида, могут быть результатом разного количества (разнообразия) в разных озерах бессамцовых клонов (Галимов, Минин, 2007), в свою очередь являющимся следствием различий озер по трофическим условиям. В частности, по аналогии с приводимыми

М. Гливичем 2003) данными о без-

рыбных озерах и по нашим данным о низкой биомассе фитопланктона, трофическая ситуация для дафнии в оз. Каровом могла быть напряженнее, чем в Ойском. Еще одно отличие зоопланктона безрыбного Карового озера от рыбного Ойского - наличие крупного (до 2 мм) каляноидного рачка Acanthodiaptomus denticornis (табл. 5), а не мелкого (до 1,4 мм) арктодиаптомуса. В популяции акантодиап-томуса также преобладали самки. Сходство видового состава зоопланктона между озерами было низкое: индексы Жаккара 0,10-0,21.

Биомасса. Величины биомассы сетного рачково-коловраточного зоопланктона в пе-лагиали и литорали оз. Ойского (около 400300 мг/м3, табл. 5) характеризуют водоем по классификациям, приводимым С.П. Китае-вым (2007, с. 209, табл. 15.29), как олиготроф-ный или даже ультраолиготрофный, т.е. малокормный. Биомасса зоопланктона в пелагиали центральной части и залива оз. Карового была низка - менее 100 мг/м3, в чистой литорали оз. Радужного не превышала 1 мг/м3, в заросшей литорали - 50 мг/м3 (табл. 5). Очевидно, слабое развитие лимнического пелагического зоопланктона в последнем озере связано с его мелководностью и высокой проточностью. Для уточнения этой связи требуются сезон-

ные данные и отборы проб в разных точках озера.

Эколого-географическая характеристика. Зоопланктон обследованных озер составляют широко распространенные пелагические и литоральные виды (табл. 5), за двумя исключениями: 1) Alona werestschagini описана недавно (Sinev, 1999) и пока обнаружена только в некоторых горных районах Азии и на севере Европы (см. примечание к табл. 5), 2) Arctodiaptomus dahuricus известен из Забайкалья и Монголии (Боруцкий и др., 1991; Степанова, 2005). За исключением арктоди-аптомуса, обнаруженные нами в результате эпизодического обследования трех ергакских озер виды зоопланктона входят в списки видов озер горной Тоджинской котловины в Туве (Зуйкова, Бочкарев, 2009, A. werestschagini не указана, но присутствует Alona sp.), Телецко-го озера (Зуйкова и др., 2009, A. werestschagini указана), Алтая (включая A. werestschagini, Belyaeva, 2003) . Из каляноид в этих водоемах обитают другие виды, отличные от встреченных нами арктодиаптомуса и акантодиапто-муса. Однако последний характерен для некоторых горных озер Тувы (Попков, Попкова, 1983), Алтая (например, Бурмистрова, Ермолаева, 2008).

Из 21 известных индивидуальных индексов сапробности видов 14 соответствуют оли-госапробным (чистым) условиям (s 0,51-1,5) и 7 - ß-мезосапробным (s 1,51-2,50), а индикаторов загрязнения органическим веществом а-мезосапробов (s 2,51-3,5) и полисапробов (s 3,51-4,5) не обнаружено.

Таким образом, зоопланктон трех горных озер Ергак представлен обычными, широко распространенными видами, за двумя исключениями, а также характеризуется невысоким видовым разнообразием, особенно в безрыбном озере, и низкой биомассой. Такие черты зоопланктона, как низкая биомасса, домини-

рование крупных видов (дафний, каляноид), причем не только в безрыбных, но и в озерах с рыбой, частое присутствие коловраток кел-ликотии и конохилюсов, невысокое видовое разнообразие, характерны для многих горных озер (Rautio, 2001; Gliwicz, 2003; Holzapfel, Vinebrooke, 2005; Larson et al., 2009).

Зообентос

Состав и эколого-географическая характеристика. В оз. Ойское зарегистрированы 45 видов и форм донных беспозвоночных (нормированное на пробу 11,2) из 13 систематических групп, в оз. Каровое - 17 видов и форм (8,5 на одну пробу) из 4 систематических групп, в Радужном - 13 видов и форм (13 на одну пробу) из 6 систематических групп (табл. 6). Ведущая роль в формировании донных сообществ во всех трех озерах принадлежала личинкам хирономид: в Ойском - 19 таксонов, в Каровом - 13, в Радужном - 8. В оз. Ойское личинки ручейников представлены девятью таксонами, оли-гохеты - шестью, поденки - двумя, личинки веснянок, большекрылок, мокрецов, типу-лид, пиявки, амфиподы, двустворчатые моллюски, нематоды, клещи - одним таксоном (и в пробах встречались единично). В озерах Каровое и Радужное все группы, кроме хи-рономид, были представлены одним-двумя таксонами: в первом - жуки, двустворчатые моллюски и клопы, во втором - ручейники, большекрылки, олигохеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски. Таким образом, наибольшее видовое разнообразие зообентоса обнаружено в самом большом (из трех) оз. Ойском, в котором было собрано и наибольшее число проб. Бентосные сообщества горных озер природного парка Ергаки небогаты в таксономическом отношении, такое же невысокое видовое разнообразие отмечено и для горных озер бассейна Телецкого озера

Вид Оз. Ойское Оз. Каровое Оз. Радужное

1 2 3 4

Тип Nemathelminthes Класс Nematoda

Nematoda sp. +

Тип Mollusca Класс Bivalvia

Сем. Pisidiidae + +

Euglesa sp. +

Класс Gastropoda

Anisus acronicus Ferrusac +

Тип Annelides Класс Oligochaeta

Nais pseudoptusa Piguet +

Slavina appendiculata d'Udekem +

Uncinais uncinata Oersted +

Limnodrilus hoffmeisteri Claparede +

Spirosperma ferox Eisen + +

Tubifex tubifex O. F. Muller +

Класс ШгМтеа

Erpobdella octoculata Linne +

Тип Arthropoda Класс Arachnoidea

Hydrachnella sp. +

Класс Crustacea

Gammarus lacustris Sars +

Класс 1шзес1а

Отр. Diptera

Palpomyia lineata Meigen +

Chironomus plumosus Meigen +

Cladotanytarsus mancus Walker + +

Cryptochironomus defectus Kieffer +

Dicrotendipes nervosus Staeger + + +

Endochironomus impar Walker +

Micropsectra praecox Meigen +

Paratanytarsus siderophila Zvereva +

Polypedilum bicrenatum Kieffer +

Polypedilum scalaenum Schrank + +

Sergentia gr. coracina + + +

Stictochironomus crassiforceps Kieffer + +

Tanytarsus pseudolestagei Goetghebuer + + +

Tanytarsus verralli Goetghebuer +

Cricotopus gr. silvestris +

Cricotopus gr. festivellis +

Heterotrissocladius gr. marcidus + + +

Orthocladius thienemanni Kieffer +

Продолжение табл. 6

1 2 3 4

Protanypus morio Zetterstedt + +

Psectrocladius delatoris Zelentzov +

Pseudodiamesa gr. nivosa +

Prodiamesa olivacea Meigen +

Ablabesmyia gr. annulata + +

Larsia culticalcar Kieffer + +

Paramerina sp. +

Procladius ferrugineus Kieffer + +

Tipula sp. +

Отр. Coleoptera

Hydaticus sp. +

Stictotarsus griseostriatus De Geer +

Отр. Ehpemeroptera

Ephemera sachalinensis Matsumura +

Paraleptophlebia strandii Eaton +

Отр. Heteroptera

Notonecta sp. +

Отр. Megaloptera

Sialis sordida Klingstedt + +

Отр. Plecoptera

Nemoura sp. +

Отр. Trichoptera

Mystacides dentatus Martynov +

Mystacides bifidus Martynov +

Mystacides niger L. +

Goera sajanensis Mart. +

Arctopora trimaculata Zetterstedt +

Hydatophylax sp. +

Limnephilus rhombicus L. +

Molanna submarginalis McL. +

Cyrnus fennicus Klingstedt +

Agrypnia obsoleta Hagen +

Всего таксонов 45 17 13

Примечание: «+» - вид зарегистрирован.

Таблица 7. Численность (экз/м2) и биомасса (г/м2) зообентоса некоторых озер хребта Ергаки, сентябрь 2008 г.

Показатель Оз. Ойское Оз. Каровое Оз. Радужное

Численность, экз/м2 658±152 1097±213 1150±402

Биомасса, г/м2 1,47±0,34 2,11±1,33 3,07±1,08

(оз. В. Итыкуль - 14 таксонов, оз. Кубышка -9 таксонов) (Яныгина, Крылова, 2008).

Зообентос всех исследованных озер представлен широко распространенными в Палеарктике и Голарктике видами. Во всех озерах преобладали личинки хирономид псаммо-пелофильного и пелофильного комплексов Dicrotendipes nervosus, Tanytarsus pseudolestagei, Sergentia gr. coracina (табл. 6). В меньшем количестве встречались реофилы Heterotrissocladius gr. marcidus. Типичный пелофил Chironomus plumosus обнаружен только в оз. Радужном. Из хищных личинок хирономид Ablabesmyia gr. annulata, Larsia culticalcar характерны для двух озер: Ой-ское и Каровое. Оксифильные личинки поденок и ручейников преобладали только в оз. Ойском, в Каровом они отсутствовали, в Радужном отмечались единично (только ручейник Agrypnia obsoleta). Фауна олиго-хет представлена только в оз. Ойском, лишь один вид единично - в Радужном. Согласно коэффициенту Серенсена-Чекановского состав зообентоса оз. Каровое имел небольшое сходство с таковым оз. Радужное (Ксч=0,40), а зообентос оз. Ойское имел малое сходство с таковым Карового и Радужного (Ксч = 0,24-0,29).

В оз. Ойское доминировали по численности хирономиды (72 % от общей численности), с преобладанием Dicrotendipes nervosus, Paratanytarsus siderophila. По биомассе доминировали ручейники (53 % от общей биомассы), среди которых преобладали Molanna submarginalis, Mystacides spp. В оз. Каровое доминировали хирономиды (99 % от общей численности, 90 % от общей биомассы), с преобладанием Sergentia gr. coracina, Stictochironomus crassiforceps. По численно -сти в оз. Радужное доминировали хирономи-ды (67 % от общей численности), с преобладанием Procladius ferrugineus. Основной вклад

в биомассу вносили большекрылки Sialis sórdida (47 % от общей биомассы).

Численность и биомасса зообентоса были наименьшими в оз. Ойское (табл. 7), наибольшими - в оз. Радужное. Трофический статус озер оценен по биомассе зоо-бентоса в соответствии с классификацией С.П. Китаева (2007, с. 211, табл. 15-31) как олиготрофный в оз. Ойское и Каровое и как а-мезотрофный в оз. Радужное. Количественные характеристики донных сообществ горных озер парка Ергаки соответствовали таковым озер бассейна Телецкого озера (оз. В. Итыкуль - 0,8 тыс. экз/м2; 2,5 г/м2, оз. Сайгоныш - 0,7 тыс. экз/м2; 1,2 г/м2) (Яны-гина, Крылова, 2008). Таким образом, зоо-бентос исследуемых ергакских озер, как и некоторых горных озер бассейна Бии, был небогат как в качественном, так и в количественном отношении.

Ихтиофауна

В результате 12-часового контрольного лова в Ойском озере было поймано 9 особей хариуса сибирского (Thymallus arcticus Pallas, 1776). Выборка представлена особями обоих полов от 1+ до 3+ лет, при этом состояние яичников двух четырехлетних самок (4 стадия зрелости) свидетельствует о готовности к нересту следующей весной. Количество жаберных тычинок составляет от 17 до 21, в среднем 18,9±0,3. Средние линейные размеры (промысловая длина) и масса: в возрасте 1+ лет - 138 мм и 36 г; 2+ лет - 189,8 мм и 91 г; 3+ лет - 243,5 мм и 224,0 г. Для всех отловленных особей характерна высокая степень жиронакопления на внутренних органах (3-4 балла) и максимальная степень наполнения кишечных трактов. Соотношение линейных размеров и массы, выраженное в коэффициентах упитанности, составляет: КфуЛь10на = 1,39±0,03; К^ = 1,24±0,03.

Высокие значения коэффициентов упитанности, по-видимому, являются косвенными свидетельствами обитания в оз. Ойском не проходной, а «озерной» формы хариуса, обладающей менее прогонистым телом. Однако подтверждение данного предположения требует детальных морфологических исследований. Потенциально и по свидетельствам местного населения, в составе ихтиофауны вероятны и другие виды рыб, однако вторичное заселение озера возможно только сибирским хариусом, поскольку вытекающая река Оя имеет большой уклон.

В оз. Радужном визуально отмечены молодые особи (1-2+ лет) хариуса сибирского. Вытекающая из озера р. Малая Буйба имеет относительно небольшой уклон (в сравнении с Нижней Буйбой из оз. Карового), что обеспечивает ежегодный нерест в озере крупного хариуса, который затем скатывается ниже. В самом озере происходит нагул и, возможно, зимовка неполовозрелой части популяции хариуса. Таким образом, ихтиологические сведения подтвердили характеристику двух озер как рыбных, одного - как безрыбного.

Заключение

Впервые исследованы три горных озера района хребта Ергаки: Ойское, Каровое (Нижнее Буйбинское), Радужное (М. Буйбин-ское). В летне-осенней биоте обнаружено: в фитопланктоне и фитобентосе 76 видов водорослей (58 - в Ойском, 17 - в Каровом, 19 - в Радужном), в зоопланктоне - 11 видов кладо-цер (6 - в Ойском и Радужном, 2 - в Каровом), 4 - копепод (3 - в Ойском, 2 - в Каровом, 1 - в Радужном), 16 - коловраток (8 - в Ойском, 2 -в Каровом, 9 - в Радужном), в зообентосе -56 таксонов (45 - в Ойском, 17 - в Каровом, 13 - в Радужном). Видовое разнообразие (число видов, нормированное на число проб) как планктона, так и бентоса, в целом, невелико,

наименьшее - в безрыбном оз. Каровом, что соответствует известной гипотезе об увеличении видового разнообразия низших трофических уровней (жертв) при наличии высшего (хищника). Видовой состав биоты трех озер характеризуется низкими коэффициентами сходства.

Водоросли фитопланктона и перифи-тона представлены в основном видами-космополитами и бореальными, а также арктоальпийскими видами, доминировали представители зеленых и диатомовых или золотистых и диатомовых. Зоопланктон составляли широко распространенные виды, но интересны два исключения: 1) Alona werestschagini, ареал которой, за счет находок ее в Радужном, расширен от Алтая на восток; 2) если арктодиаптомус из Ойско-го окажется не новым видом, а вариацией A. dahuricus, его ареал будет расширен на запад и север (от Забайкалья и Монголии к Саянам). В зоопланктоне доминируют, как и во многих других горных озерах, крупные ракообразные и мелкие коловратки. Зообентос представлен широко распространенными в Палеарктике и Голарктике видами, доминируют хирономиды, ручейники, большекрылки.

В озерах, населенных рыбой (Ойское, Радужное), пойман и наблюдался визуально только хариус. Численность и биомасса как планктона, так и бентоса невелики и характеризуют озера как олиготрофные-ультраолиготрофные, и только по биомассе зообентоса Радужное можно отнести к а-мезотрофному. Однако, судя по максимальному наполнению кишечника и высокой жирности хариуса из Ойского, кормовая база достаточна для успешного существования имеющейся в озере популяции хариуса. То же, вероятно, относится к кормовой базе и молоди хариуса оз.Радужное.

Мы глубоко признательны за просмотр фотографий основных диагностических признаков и комментарии по видовой принадлежности Arctodiaptomus Л.А. Степановой (ЗИН РАН) и Alona А.Ю. Синеву (МГУ). Работа частично поддержана инициативным научно-методическим проектом № 8 по приоритетным областям развития СФУ, грантами Минобрнауки РФ и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF) № RUX0-002-KR-06 и № PG07-002-1 и интеграционным проектом СО РАН № 65.

Список литературы

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. (1979) Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных. В: Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука: 169-171.

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. (2006) Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив. 498 с.

Бондаренко Н.А. (2009) Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озерах горных областей Восточной Сибири: автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Борок: ИБВВ. 46 с.

Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. (1991) Определитель Calanoida пресных вод СССР. СПб.: Наука. 504 с.

Бурмистрова О.С., Ермолаева Н.И. (2008) Таксономический состав зоопланктона высокогорных озер Алтая. В: Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Ч. 1. (По материалам международной конференции 22-26 сентября 2008 года, г. Горно-Алтайск): 1-6, электр. ресурс: http://e-lib.gasu.ru/konf/ biodiversity/2008.

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. (1989) Водоросли: Справочник. Киев: Наук. думка. 608 с.

Галимов Я.Р., Минин А.А. (2007) Специализация клонов Daphnia при половом размножении. В: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология (Матер. Всеросс. Школы-конференции, ИББВ им. И.Д. Папанина). Нижний Новгород: Вектор ТиС: 222.

«Ергаки»: история и будущее (2008): Матер. краевой научно-практической конф. Красноярск: ИПК СФУ 181 с.

Зуйкова Е.И., Бочкарев Н.А. (2009) Характеристика пелагического зоопланктона крупных озер Тоджинской котловины (бассейн реки Большой Енисей, Тува). Биол. внутр. вод. 1: 53-61.

Зуйкова Е.И., Шевелева Н.Г., Евстигнеева Т.Д. (2009) Сезонная и межгодовая динамика зоопланктона Телецкого озера. Биол. внутр. вод. 3: 47-60.

Иванова М.Б. (1975) Продукция зоопланктона. В: Биологическая продуктивность северных озер. Т.2. Озера Зеленецкое и Акулькино. Л.: 97-115.

Китаев С.П. (2007) Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 395 с.

Лепнева С. Г. (1964) Личинки и куколки п/отр. Кольчатощупиковых (Annulipalpia). Фауна СССР. Т. II, вып.1. Л.: ЗИН АН СССР. 562 с.

Лепнева С. Г. (1966) Личинки и куколки п/отр. Цельнощупиковых (Integripalpia). Фауна СССР. Т. II, вып.2. Л.: ЗИН АН СССР. 563 с.

Менеджмент-план природного парка «Ергаки». План управления развитием на 2008-2012 гг. (2007) Красноярск: Город. 240 с.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов (1975) М.: Наука. 240 с. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон, бентос) (1977) Л.: Гидрометеоиздат. 510с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные (1995) СПб.: Зоол. ин-т РАН. 628 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. (1997) СПб.: Зоол. ин-т РАН. 698 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. (1999) СПб.: Зоол. ин-т РАН. 1000 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. (2001) СПб.: Зоол. ин-т РАН. 640 с.

Панкратова В.Я. (1970) Личинки и куколки комаров п/сем. Ortocladiinae. Фауна СССР. (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука. 346 с.

Панкратова В.Я. (1977) Личинки и куколки комаров п/сем. Podonominae и Tanipodinae. Фауна СССР. (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука. 153 с.

Панкратова В.Я. (1983) Личинки и куколки комаров п/сем. Chironominae. Фауна СССР. (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука. 295 с.

Песенко Ю.А.(1982) Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

Попков В.К., Попкова Л.А. (1983) Зоопланктон озер бассейна Верхнего Енисея как кормовая база выращиваемых сиговых. В: Экологические исследования водоемов Красноярского края. Красноярск: Ин-т физики СО АН СССР: 122-127.

Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений (1983) Л.: Гидрометеоиздат. 239 с.

Савченко Н.В. (2008) Гидробиология озёр альпийского пояса Северо-Западного Алтая и Западно-Сибирской Субарктики (сравнительный аспект). В: Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Ч. 1. (По материалам международной конференции 22-26 сентября 2008 года, г. Горно-Алтайск): 1-4, электр. Ресурс:http://e-lib.gasu.ru/konf/biodiversity/2008.

Синев А.Ю. (2002) Ключ для определения ветвистоусых ракообразных рода Alona (Anomopoda, Chydoridae) европейской части России и Сибири. Зоол. журн. 81: 926-939.

Смирнов Н.Н., Коровчинский Н.М., Котов А.А., Синев А.Ю. (2007) Систематика Cladocera: современное состояние и перспективы развития. В: Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология (Матер. Всерос. Школы-конференции, ИББВ им. И.Д. Папанина). Нижний Новгород: Вектор ТиС: 5-73.

Степанова Л.А. (2005) Новый вид рода Arctodiaptomus (Crustacea, Diaptomidae) из Западной Сибири. Зоол. журн. 84: 1416-1420.

Чекановская О.В. (1949) Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.: АН СССР. 160с.

Шипунова Т.Я. (1991) Гидробиологическая характеристика озёр Альпийского пояса Северо-Западного Алтая. В: Рыбопродуктивность озёр Западной Сибири. Новосибирск: Наука: 35-40.

Яныгина Л.В., Крылова Е.Н.(2008) Зообентос высокогорных водоемов бассейна Телецкого озера. Мир науки, культуры, образования. №4 (11): 18-20.

Belyaeva M.A. (2003) Littoral Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) from the Altai mountain lakes, with remarks on the taxonomy of Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776). Arthropoda selecta. 12 (3-4): 171-182.

Gliwicz Z.M. (2003) Between hazards of starvation and risk of predation: the ecology of offshore animals. Oldendorf/Luhe (Germany): Intern. Ecol. Institute. 373 p.

Holzapfel A.M., Vinebrooke R.D. (2005) Environmental warming increases invasion potential of alpine lake communities by imported species. Global Change Biology. 11:2009-2015.

http://www.marshruty.ru

http://www.mountain.ru

Larson G.L., Hoffman R., Mcintire C.D., Lienkaemper G., Samora B. (2009) Zooplankton assemblages in montane lakes and ponds of Mount Rainier National Park, Washington State, USA. J. Plankton Res. 31: 273-285.

Rautio M. (2001) Zooplankton assemblages related to environmental characteristics in Treeline ponds in Finnish Lapland. Arctic, Antarctic, Alpine Res. 33: 289-298.

Sargent J.R., Falk-Petersen S. (1988) The lipid biochemistry of calanoid copepods. Hydrobiologia. 167/168: 101-114.

Segers H. (2007) Annotated checklist of the rotifers (phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy and distribution. Zootaxa. 1564. 104 p.

Sinev A. Yu. (1999) Alona werestschagini sp.n., a new species of the genus Alona Baird, 1843 related to A. guttata Sars, 1862 (Anomopoda: Chydoridae). Arthropoda selecta. 8 (1): 23-30.

Strecker A.L., Cobb T.P., Vinebrooke R.D. (2004) Effects of experimental greenhouse warming on phytoplankton and zooplankton communities in fishless alpine ponds. Limnol. Oceanogr. 49: 11821190.

Vanderploeg H.A., Gardner W.S., Parrish C.C., Liebig J.R., Cavaletto J.F. (1992) Lipids and life-cycle strategy of a hypolimnetic copepod in lake Michgan. Limnol. Oceanogr. 37: 413-424.

Wegl R. (1983) Index fur die Limnosaprobitat. B. 26: 128-173.

Hydrobiologic Survey of Some Lakes of Mountain Range Ergaki (West Sayan)

Larisa A. Glushchenkoa, Olga P. Dubovskayab, Elena A. Ivanovaab, Svetlana P. Shulepinaa, Ivan V. Zueva, Alexander V. Ageevab

Siberian Federal University 79 Svobodny, Krasnoyarsk, 660041 Russia Institute of Biophysics of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036 Russia

Three alpine lakes (Oiskoe, Karovoe, Raduzhnoe) of mountain range Ergaki were sampled in 1115 September 2008. Species (taxonomic) composition, number of species, abundance and biomass of phytoplankton and zooplankton, phytobenthos and zoobenthos of each lake were studied for the first time. Coefficients of species similarity ofplankton and benthos assemblages between lakes were calculated. Results of fishing in the lake Oiskoe were presented. As found, species diversity ofplankton and benthos assemblages of the lakes were low and the lowest one was in the fishless lake Karovoe. Similarity of species composition between lakes were low (0,09-0,40). Biota of the lakes in general consisted of species with widespread distribution, with the exception of some species, namely Alona werestschagini Sinev known (in Russia) from Altai and north of Europe only, and Arctodiaptomus dahuricus Borutzky known from Transbaikalia. Thus areals of these species were expanded, but Arctodiaptomus may be a new species (subspecies) Despite of the low abundance and biomass of phyto- and zooplankton (characteristic of oligotrophic lakes) and low or moderate zoobenthos biomass (characteristic of oligotrophic-mesotrophic lakes), catched individuals of fish Thymallus arcticus Pallas were fat (mark 3-4) and their guts were filled. Apparently food supply is sufficient for good fitness of the existed grayling population.

Keywords: alpine lakes, phytoplankton, phytoperiphyton, zooplankton, zoobenthos, ichthyofauna, species composition, diversity, biomass.