CC BY
91
14. Wehrmann, J. Mineral - stofferhahrung von kieferhfestanden in Bayern / J. Wehrmann // Z. Pflanzeherhahr., Dung. und Bodenkunde. - 1959. - Vol. 84. - P. 1-3.
'---------♦---------------
УДК 574.2: 582.35/9 + 582.29 (571.63) ИМ. Родникова, А.Г. Киселева
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ МОРСКИХ ЭКОТОПОВ (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО В ЯПОНСКОМ МОРЕ)*
В статье приведен сравнительный экобиоморфологический анализ флор сосудистых растений и лишайников. Проанализирована взаимосвязь биоморф изученных групп организмов и экологических условий на морском побережье залива Петра Великого.
Ключевые слова: биоморфологическая структура, сосудистые растения, лишайники, морское побережье, залив Петра Великого.
I.M. Rodnikova, A.G. Kiselyova
BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF FLORA OF VASCULAR PLANTS AND LICHENS OF THE COASTAL SEA ECOTOPES (PETER THE GREAT BAY IN THE JAPAN SEA)
The comparative ecobiomorphological flora analysis of the vascular plants and lichens is given in the article. The bimorphs interrelation of the researched groups of organisms and ecological conditions at the Peter the Great Bay sea coast is analyzed.
Key words: biomorphological structure, vascular plants, lichens, sea coast, Peter the Great Bay.
Процесс адаптации организмов к условиям окружающей среды выражается в изменении анатомических, морфологических и физиологических признаков в соответствии с условиями среды. Вся совокупность этих признаков отражается во внешнем облике организмов. Развиваясь в близких условиях среды, организмы разных систематических групп могут приобретать настолько сходный облик, что их относят к одной группе жизненных форм (или биоморф). Изучение и анализ жизненных форм организмов определенной территории позволяет судить об особенностях среды их обитания, так как жизненные формы отражают приспособленность ко всему комплексу экологических факторов. Чем разнообразнее спектр жизненных форм, тем неоднороднее условия существования и сложнее история формирования данного сообщества [10-11]. Изучение биоморфологической структуры прибрежной морской флоры растений и лишайников позволит получить очень важные эколого-флористические характеристики исследованной территории.
Цель данной работы - провести биоморфологический анализ флор сосудистых растений и лишайников на морском побережье залива Петра Великого (северо-западная часть) с точки зрения его индикационного значения для характеристики экологических условий.
В материалах исследований мы предлагаем морфоэкологическую концепцию в изучении связи сосудистых растений, лишайников и среды их обитания в экосистеме морского побережья.
Материалы и методы исследований. Залив Петра Великого расположен в северо-западной части Японского моря, на его акватории расположено около 40 крупных, средних и малых островов и более 30 островков. Эти материковые острова северной части Тихого океана, лежащие на его шельфе, изолированы в результате послеледниковой морской трансгрессии уже в голоцене, т.е. 7-11 тыс. лет назад [2]. Для юга Приморского края характерен риасовый тип берега с ингрессионными заливами. Большей частью берега абразионные, скальные. В вершинах бухт и заливов развиты аллювиальные низменности, на полуостровах, разделяющих эти заливы, выработаны абразионные и денудационные формы рельефа [7].
Район исследований относится к муссонной области умеренного пояса. Характерными особенностями климата являются устойчивые муссонные ветры, периодические тайфуны, частые туманы, сухая зима и влажное лето.
Согласно геоботаническому районированию, исследованная территория относится к подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов Маньчжурской геоботанической области [6]. На побережье в основном
* Работа выполнена при частичной поддержке гранта Президиума ДВО РАН № 09-111-А-09-509.
развита травянисто-кустарниковая растительность, на отдельных участках к берегу подходят смешанные широколиственные леса. В береговой зоне растительность супралиторали, береговых скал, террас В.П. Се-ледец [9] называет маритимальной.
Берега залива Петра Великого относятся к районам интенсивного промышленного и сельскохозяйственного освоения. Высокая численность населения, развитие промышленного и сельскохозяйственного производства, туризм и другие антропогенные факторы негативно влияют на прибрежные экосистемы, вызывая их изменение и разрушение.
Изучение сосудистых растений и лишайников проводилось на материковом побережье и ряде островов залива Петра Великого (северо-западная часть) в 2004-2008 гг. [4-5; 8]. В ходе исследований было сделано 112 геоботанических описаний и проведен сбор образцов сосудистых растений и лишайников. Описания проводились в зоне регулярного воздействия морской воды: приливов-отливов, обрызгивания, штормового волнения.
Жизненные формы сосудистых растений приведены по справочнику «Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока» А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой [1]. По признакам продолжительности жизни, ритму годичного развития, положению почек возобновления в неблагоприятный период и степени древесности побегов выделены биоморфы: деревья, кустарники, полукустарники и травы (1-2-летние и многолетние). Травы были разбиты на группы по следующим признакам: количество плодоношений в течение жизни, тип нарастания особи, структура надземного побега, положение побега в пространстве, тип корневой системы, структура многолетнего побегового тела.
При анализе жизненных форм лишайников была использована классификация, разработанная Н.С. Голубковой [3]. В основу системы положены габитуально-физиономические признаки лишайников. Все жизненные формы подразделены на 3 биоэкологические группы - эндогенные, эпигенные и кочующие - в зависимости от отношения к субстрату. На исследованной территории отмечены только эпигенные биоморфы, т.е. развивающиеся на поверхности субстрата. Типы внутри отделов выделены в зависимости от направления роста слоевища. Классы и группы жизненных форм разделяются на основе морфологического строения слоевища лишайников.
Результаты исследований и их обсуждение. Сосудистые растения. Среди биоморф сосудистых растений (107 видов, относящихся к 61 роду и 34 семействам) на исследованных участках побережья северо-западной части залива Петра Великого большинство составляют многолетние травы (58 видов, или 54%), следующую значительную группу составляют 1-2-летние травы (19 видов, или 18%), почти одинаковое количество кустарников (11 видов, или 10%) и деревьев (10 видов, или 9%), лиан - 6 видов (6%), травянистых папоротников - 2 вида (2%) и полукустарников - 1 вид (1%) (рис. 1).
4 ■&
а
о
2
о
5
ш
многолетние травы 1-2-летние травы папоротники лианы полукустарники кустарники деревья
0
10
20 30 40
Количество видов
50
60
Рис. 1. Соотношение биоморф сосудистых растений на побережье залива Петра Великого
Превалирующее число трав 77 видов (72%) указывает на то, что идет редукционная эволюция (соматическая редукция) "от деревьев к травам”, потому что травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш. Также травянистый покров характеризует высокую адаптацию к суровым климатическим, химическим и физическим условиям морского побережья: сильные ветра, засушливость, частые туманы, засоленность, штормовые явления, цунами, интенсивные абразионные процессы береговых геологических структур. Деревья, кустарники и полукустарники являются биоморфами ксерофитных условий обитания, их доля составляет 20%.
Рассматривая отдельно травы, можно выявить различные морфологические формы в зависимости от признака. По типу корневой системы и структуре многолетнего побегового тела наибольшее количество стержнекорневых экобиоморф (33 вида, или 42% от общего количества трав), так как растения приспосабливаются для закрепления в подвижном субстрате (песок, галька) и добычи глубо залегающих грунтовых вод. Почти равное количество длиннокорневищных (19 видов, или 25%) и короткокорневищных, кистекорневых (20 видов, или 26%) показывает, что, с одной стороны, на морском побережье растения испытывают недостаток влаги и развивают длинное корневище, с другой стороны - этот недостаток влаги компенсирует муссонный климат территории и поэтому могут существовать короткокорневищные и кистекорневые формы. Наименьшее количество луковичных форм - 2 вида (3%), клубневых - 1 вид (1%) и столонообразующих - 2 вида (3%) (рис. 2).
луковичные столонообразующие
Рис. 2. Соотношение биоморф травянистых растений по структуре подземных органов
на побережье залива Петра Великого
По структуре надземного побега растения морского побережья имеют в основном удлинённый побег (44 вида, или 57%), но он становится намного короче по сравнению с жизненными формами растений континентальных местообитаний. Вес розеточных (7 видов, или 9%) и полурозеточных (26 видов, или 34%) биоморф говорит об адаптации к воздействию морских волн и шквальных ветров (рис. 3, а). По положению побега в пространстве выявлено, что прямостоячих - 44 вида (57%), приподнимающихся - 28 видов (36%), стелющихся - 3 вида (4%), ползающих - 2 вида (3%) (рис. 3, б).
Полурозеточные
Гг
-- Р
Удлинённый
побег
57%
9%,
а
Стелющиеся
4%
Ползающие 3%
Приподнимающиеся 36%
б
Рис. 3. Соотношение биоморф травянистых растений по структуре (а) и положению (б) надземного побега (количество видов) на побережье залива Петра Великого
По типу нарастания особи выявлено, что симподиальных жизненных форм (54 вида, или 70%) больше, чем моноподиальных (23 вида, или 30%). А по количеству плодоношений в течение жизни поликарпиков (52 вида,
или 67,5%) больше, чем монокарпиков (25 видов, или 32,5%). Это говорит о развитии травянистых растений от монокарпиков к поликарпикам и от моноподиальным к симподиальным в береговой зоне морского побережья.
В зоне супралиторали (наибольшего воздействия моря на сушу) произрастают лишь розеточные, по-лурозеточные, стелющиеся, ползающие низкорослые травянистые сосудистые растения. По мере удаления от моря на морских террасах появляются полукустарники, лианы, кустарники и деревья, что свидетельствует об уменьшении морского влияния.
Лишайники. Биоморфологический анализ лишайников выявляет значительное разнообразие жизненных форм данной группы организмов на морском побережье. Изучаемая лихенофлора (107 видов из 49 родов и 20 семейств) включает биоморфы большинства типов, классов, групп и подгрупп жизненных форм (табл.).
Преобладают на побережье эпигенные плагиотропные жизненные формы (90 видов, или 84%), которые, благодаря плотному прикреплению к субстрату, могут лучше выдерживать воздействие сильного ветра и периодическое мощное влияние штормовых волн. Среди плагиотропных форм практически равное количество принадлежит классам накипных (45 видов, или 42,1%) и листоватых (44 вида, или 41%) биоморф. Плагио-ортотропные (8 видов, или 7,5%), ортотропные (9 видов, или 8,5%) и умбиликатные (1 вид, или 0,9%) жизненные формы отличаются бедностью видового состава. В зависимости от климатических условий, в которых развивается флора, формируется разный биоморфологический спектр. В засушливых и холодных областях (континентальных, аридных, арктических и высокогорных) значительная доля в биоморфоструктуре лихенофлоры принадлежит накипным формам. Во влажных теплоумеренных и тропических областях первое место в спектре занимают листоватые биоморфы. Для холодных и достаточно мезофильных ландшафтов характерно преобладание ортотропных форм. Таким образом, несмотря на положение района исследований в муссонной области, наличие значительной доли накипных биоморф говорит о существенной ксерофитизации данных местообитаний.
Состав жизненных форм лишайников побережья залива Петра Великого
Отдел Тип Класс Группа Подгруппа Кол-во видов
Лепрозные 4
Однообразно- накипные Зернисто- бородавчатые 14
Накипные Плотнокорковые 7
Ареолированные 8
Диморфные Розеточные 3
Радиальные 2
Плагио- тропные Чешуйчатые Однообразно- чешуйчатые 7
Эпигенные Умбиликатные Умбиликатно- листоватые 1
Листовые Рассечен- нолопастные ризоидальные 42
Вздутолопастные не-ризоидальные 2
Плагио- ортотропные Бородавчато- или чешуйчато-кустистые Шило- или сци-фовидные 8
Ортотропные Кустистые Кустистые повисающие Плосколопастная 9
Лишайники не имеют специальных структур, играющих заметную роль в защите от испарения, поэтому содержание воды в их слоевищах достаточно тесно коррелирует с содержанием воды в воздухе. Следовательно, влажность является одним из ведущих факторов, влияющих на распространение лишайников. Все группы жизненных форм можно распределить по их приуроченности к различным по влажности местообитаниям [3].
Среди биоморф лишайников побережья преобладают эвритопные (65 видов, или 61%), почти в равной степени значительно представлены мезофитные лесные (23 вида, или 21%) и ксерофитные жизненные
формы (19 видов, или 18%), что вполне соответствует природным условиям на побережье (рис. 4). Эвритоп-ные биоморфы, являющиеся наиболее толерантными к условиям увлажнения, отмечены на всех участках побережья, начиная от уреза воды. Лишайники, имеющие данные жизненные формы, заселяют кору деревьев и кустарников, скалы и почву. Группа мезофитных лесных жизненных форм представлена на почве, влажных скалах под кроной деревьев и на коре деревьев. Ксерофитные жизненные формы представлены исключительно на открытых участках скал и камней.
Рис. 4. Соотношение биоморф лишайников, приуроченных к различным по влажности местообитаниям
на побережье залива Петра Великого
В зоне супралиторали отмечены только накипные плотно-корковые и зернисто-бородавчатые биоморфы. По мере удаления от уреза воды появляются накипные розеточные, однообразно-чешуйчатые и рассечено-лопастные ризоидальные. В более защищенных от прямого воздействия морской воды местообитаниях появляются все остальные жизненные формы лишайников.
Выводы
В результате проведенных исследований получены согласующиеся фитоиндикационные данные по структуре жизненных форм сосудистых растений и лишайников залива Петра Великого (северо-западная часть).
Среди экобиоморф сосудистых растений морского побережья преобладают травы, среди экобиоморф лишайников побережья - формы, объединяющиеся в группу эвритопных; те и другие формы являются наиболее приспособленными к критическим природно-климатическим условиям на побережье.
В равной степени значительно представлены короткокорневищные, кистекорневые (мезофитные) и длиннокорневищные (ксерофитные) биоморфы сосудистых растений и мезофитные лесные и ксерофитные жизненные формы лишайников, что указывает на большое разнообразие и контрастность условий на побережье от хорошо увлажненных местообитаний до исключительно засушливых.
Таким образом, биоморфы сосудистых растений и лишайников, возникающие в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов, точно характеризуют экологические условия морских побережий и могут являться фитоиндикационными объектами.
Литература
1. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
2. Велижанин, А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана / А.Г. Велижа-нин // ДАН. - 1976. - Т. 231. - № 1. - С. 205-207.
3. Голубкова, Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н.С. Голубкова. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - 247 с.
4. Киселева, А.Г. Растительный покров морских побережий и сравнение прибрежно-морских флор Приморья / А.Г. Киселева // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. тр.- Владивосток: Дальнаука, 2006. - Вып. 2. - С. 77-85.
5. Киселева, А.Г. Влияние природных и антропогенных факторов на видовой состав растений и лишайников малых островов залива Петра Великого (Японское море) / А.Г. Киселева, И.М. Родникова // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. тр. - Владивосток: Дальнаука, 2008. - Вып. 4. - С. 126-132.
6. Колесников, Б.П. Растительность I Б.П. Колесников II Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 182-245.
7. Короткий, А.М. Экзогенные геоморфологические системы морских побережий I А.М. Короткий, Г.И. Худяков. - М.: Наука, 1990. - 216 с.
В. Родникова, И.М. Современное состояние лихенофлоры северо-западного побережья Японского моря I
И.М. Родникова, И.Ф. Скирина II Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: мат-лы всерос. конф.- Петрозаводск, 200В. - Ч. 2. - С. 224-226.
9. Селедец, В.П. Экологическая характеристика растительных сообществ морских побережий Дальнего Востока I В.П. Селедец II Природная флора Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 18-33.
10. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных I И.Г. Серебряков. - М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.
11. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение I И.Г. Серебряков II Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
'--------♦------------
УДК 581.526.325:574.64 (282.256.341) Н.А. Ташлыкова
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ В ПРОТОКАХ ДЕЛЬТЫ РЕКИ СЕЛЕНГИ*
В работе, основываясь на результатах исследования фитопланктона в дельте реки Селенги в 2002-2003 гг., приведены материалы по качеству вод дельтовых проток в основные биологические сезоны. Показано, что исследуемый район, согласно классификации чистоты вод, соответствует классу чистая - удовлетворительно чистая (II-III класс).
Ключевые слова: фитопланктон, сапробность, качество вод, виды индикаторы, индекс сапробно-сти, дельта реки Селенги.
N.A. Tashlykova ESTIMATION OF WATER QUALITY IN THE CHANNELS OF THE SELENGA RIVER DELTA
Being based on the results of phytoplankton research in the Selenga River delta in 2002-2003, the materials on water quality of the deltoid channels during the main biological seasons are given in the article. It is shown, that the researched area according to the classification of waters cleanliness corresponds to the class of pure or well pure (II-III class).
Key words: phytoplankton, saprobic status, water quality, indicators kinds, saprobic status index, Selenga River delta.
Дельта реки Селенги является практически единственной пресноводной дельтой в мире. Это уникальный природный район с высоким естественным потенциалом и биологическим разнообразием. Он имеет огромное практическое и хозяйственное значение.
По мере хозяйственного освоения региона увеличивается антропогенный прессинг на естественные водоемы. Возникает необходимость оценить степень влияния человека на природные и искусственные водные объекты, а также определить допустимые границы загрязнения и оценить качество воды в водоемах и водотоках.
* Автор выражает свою искреннюю признательность д-ру биол. наук Г.И. Поповской за ее неоценимую помощь в проведенных исследованиях.
