CC BY
54
Выводы
1. Запасы и структура растительного вещества овсяно-ячменной смеси варьируют в зависимости от рельефа агроландшафта.
2. Запасы компонентов растительного вещества овсяно-ячменной смеси закономерно увеличиваются в направлении от элювиальной к трансэлювиально-акумулятивной и трансаккумулятивной позиции агроландшафта.
3. Аккумуляция биогенных элементов в различных компонентах растительного вещества овсяно-ячменной смеси определяется величиной их запасов. Наибольшие запасы биогенных элементов депонируются в надземных и подземных компонентах растительного вещества на трансаккумулятивной позиции агроландшафта.
Литература
1. Титлянова А.А., Кирюшин В.И., Охинько И.П. и др. Агроценозы степной зоны. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. - 264 с.
2. Когут Б.М. Принципы и методы оценки содержания трансформируемого органического вещества в пахотных почвах //
Почвоведение. - 2003. - № 3. - С. 308316.
3. Тейт Р. Органическое вещество почв. Биологические и экологические аспекты: пер. с англ. - М.: Мир, 1991. - 400 с.
4. Чупрова В.В. Углерод и азот в агроэкоси-стемах Средней Сибири. - Красноярск: Изд-во КГУ, 1997. - 166 с.
Literatura
1. Titljanova A.A., Kirjushin V.I., Ohin'ko I.P. i dr. Agrocenozy stepnoj zony. Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1984. - 264 s.
2. Kogut B.M. Principy i metody ocenki soderzhanija transformiruemogo organiche-skogo veshhestva v pahotnyh pochvah // Pochvovedenie. - 2003. - № 3. - S. 308316.
3. Tejt R. Organicheskoe veshhestvo pochv. Biologicheskie i jekologicheskie aspekty: per. s angl. - M.: Mir, 1991. - 400 s.
4. Chuprova V.V. Uglerod i azot v agro-jekosistemah Srednej Sibiri. - Krasnojarsk: Izd-vo KGU, 1997. - 166 s.
УДК 582. 6/.9:581.526.535 И.Р. Левенец, Н.В. Покровская
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СУПРАЛИТОРАЛИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ
I.R. Levenets, N.V. Pokrovskaya
BIOMORHOLOGICAL PECULIARITIES OF THE SUPRALITTORAL VASCULAR PLANTS OF PRIMORSK REGION
Левенец И.Р. - канд. биол. наук, науч. сотр. лаб. динамики морских экосистем Национального научного центра морской биологии ДВО РАН, г. Владивосток. E-mail: iralevenetz@rambler.ru Покровская Н.В. - магистрант каф. экологии и природопользования Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета, г. Владивосток. E-mail: nadezhda. pokrovskaya.94@bk.ru
Levenets I.R. - Cand. Biol. Sci., Staff Scientist, Lab. of Marine Ecosystems Dynamics, Far Eastern Branch National Scientific Center of Sea Biology of RAS, Vladivostok. E-mail: iralevenetz@rambler.ru Pokrovskaya N.V. - Magistrate Student, Chair of Ecology and Environmental Management, Far Eastern State Technical Fishery University, Vladivostok. E-mail: nadezhda.pokrovskaya.94@bk.ru
Супралитораль является промежуточной, или пограничной, зоной между сушей и морем. Условия обитания растений в супралитораль-ной зоне близки к экстремальным. Они усугубляются антропогенным прессом на супралитораль, который усиливается в сезон отдыха. Поэтому растения вырабатывают специальные приспособления и образуют особые жизненные формы (ЖФ). Изучение флоры супрали-торали Приморья позволяет с новых позиций оценить биоразнообразие юга Дальнего Востока на примере специфической прибрежно-морской группы растений. Несмотря на многочисленные исследования морских побережий Дальнего Востока России, биоморфологические особенности флоры супралиторали Приморья изучены недостаточно полно. Цель исследования - выделить и проанализировать жизненные формы типичных супралитораль-ных видов сосудистых растений Приморского края. Изучены 48 гербарных образцов 9 видов травянистых прибрежно-морских растений, хранящихся в Гербарии Ботанического сада-института (г. Владивосток). Они собраны сотрудниками БПИ ДВО РАН и БСИ ДВО РАН в Хасанском, Лазовском, Тернейском районах Приморья и, в том числе, на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. В супралиторальной флоре Приморского края известно 25 видов сосудистых растений, отнесенных к 21 типу ЖФ. Установлено, что больше всего типично супралиторальных видов (5) включает семейство Chenopodiaceae, по 3 вида - семейства Asteraceae и Cyperaceae. Роды Carex и Atriplex содержат по 3 вида, остальные - по 1 виду. Для 9 типично супралиторальных видов составлены биоморфологические описания и выделены жизненные формы. Показано, что из 10 типов ЖФ преобладают 3 типа поликарпических трав: удлиненные стержнекорневые, длиннокорне-вищные удлиненные и длиннокорневищные ро-зеточные. Выделены 3 основные модели побегообразования: розеточная, полурозеточная и удлиненная, среди которых преобладает удлиненная модель.
Ключевые слова: Приморский край, супра-литораль, биоморфология, сосудистые растения, жизненная форма, модель побегообразования.
Supralitoral is intermediate, or boundary, the zone between the land and the sea. Conditions of growing plants in a supralitoral zone were close to the extreme. They were aggravated with an anthro-pogenous press on supralitoral which amplify during a rest season. Therefore plants develop special adaptations and form special vital forms (VF). The studying of flora of a supralitoral of Primorye allowed estimating from new positions the biodiversity of the South of the Far East on the example of specific coastal and sea group of plants. Despite numerous researches of sea coasts of the Far East of Russia biomorphological features of flora of su-pralitoral of Primorye were studied insufficiently. The research objective was to allocate and analyze vital forms of typical supralitoral species of vascular plants of Primorsk Region. 48 samples of 9 species of the grassy coastal and sea plants which were stored in the Herbarium of the Botanical garden institute (Vladivostok) were studied. They were brought together by employees Far East Biology and Soil Institute of Russian Academy of Sciences and Far East Botanical Garden Institute of Russian Academy of Sciences in Hasansky, Lazovsky, Ter-neysky Areas of Primorye and, including, in the territory of the Sikhote-Alinsky biospheric reserve. In supralitoral flora of Primorsky Region 25 species of vascular plants of 21 VF types are known. It was established that most of all typically supralitoral types (5) included Chenopodiaceae family, on 3 varieties. Asteraceae and Cyperaceae families. Rhoda Carex and Atriplex contained 3 varieties, the others had 1 variety. For 9 typically supralitoral types biomorphological descriptions were made and vital forms were allocated. It was shown that from 10 VF types 3 types of polycarpic herbs prevailed: extended tapped, long-rooted, extended and long-rooted rosellate. Three main models of shoot formation were allocated: rosellate, semirosellate and extended among which extended model prevailed.
Keywords: Primorsky Region, supralitoral, bio-morphology, vascular plants, vital form, the way of shooting.
Введение. Супралитораль является промежуточной, или пограничной, зоной между сушей и морем. Условия обитания растений в супрали-торальной зоне близки к экстремальным: а) иссушение и жара; б) обтрёпывание, солевые
ожоги; в) постоянная физиологическая засуха; г) подвижная почва; д) обильные туманы; е) сильное промерзание субстрата зимой. Они усугубляются антропогенным прессом на супра-литораль, усиливающимся в сезон отдыха. Поэтому супралиторальные растения вырабатывают особые приспособления: а) мощный восковой налет; б) суккулентность; в) якорные и ярусные корни; г) распластанность по субстрату, вплоть до полного погружения побега, которая, в сочетании с пружинистостью суккулентного стебля позволяет противостоять небольшим засыпаниям; д) обильное опушение; е) очень легкие плоды или семена. Они также образуют специфические жизненные формы (ЖФ).
Под жизненной формой традиционно понимают внешний облик растения, отражающий его приспособленность к условиям среды. К одной и той же ЖФ могут относиться виды разных родов и даже семейств. В то же время одно семейство и даже один род растений может быть представлен несколькими ЖФ, образовавшимися под влиянием различных условий среды.
Наиболее разработанной для покрытосеменных и хвойных растений является система жизненных форм И.Г. Серебрякова. ЖФ являются самыми мелкими единицами экологической классификации и подобны видам в систематике [3]. Из-за возрастной и экологической изменчивости растений анализируются только взрослые особи. В 1960-1980-х гг. появилось понятие «экобиоморфа» (= ЖФ). Оно предполагает изучение ЖФ на разных уровнях организации и учитывает широкий спектр признаков [5].
Разнообразие жизненных форм и пути развития в онтогенезе отражают приспособленность растений побережий к своеобразным условиям обитания и являются важным критерием для биоморфологической характеристики прибрежно-морских фитоценозов. Несмотря на многочисленные исследования растительности морских побережий, биоморфологические особенности прибрежно-морских растений Приморского края, так же, как и юга Дальнего Востока, не изучались до 1990-х гг. В 1996-1997 гг. Т.А. Безделевой и Е.А. Пименовой были исследованы ЖФ супралиторальных растений в б. Бойсмана зал. Петра Великого [б]. В 20002002 гг. Т.А. Безделевой изучены ЖФ в бухтах Нарва (Сидими), Бойсмана, Витязь и в проливе
Старка (залив Петра Великого) [3]. На основе биоморфологических особенностей было выделено 8 типов ЖФ.
Установлено, что большинство ЖФ имеют в подземной сфере либо стержневую корневую систему, либо длинное корневище. Большинство видов являются стержнекорневыми или длиннокорневищными поликарпиками. Однако они отличаются по моделям побегообразования и по положению побегов относительно субстрата. По мере удаления от поверхности воды растения постепенно увеличиваются в росте [6].
При изучении способов размножения гало-фитов побережья выяснилось, что большое число видов с семенным размножением (56 % от общего числа) способствует сохранению растительности в зоне прибрежно-морской полосы. На каменисто-скальном и галечном субстрате обычно произрастают виды с семенным размножением. На песках преобладают виды с активным вегетативным размножением. На пес-чано-галечниковом субстрате в равной степени встречаются растения с вегетативным и семенным размножением. На выбросах водорослей и морских трав в основном произрастают однолетники.
При вегетативном размножении у галофитов преобладает размножение длинными корневищами и подземными столонами, которое способствует более энергичному, прочному и быстрому завоеванию пространства и в конечном итоге - высокой конкурентной способности и устойчивости в стрессовых ситуациях, которые характерны для морского побережья. Однако семенное размножение дает возможность видам не только осваивать новые участки, но и заселять старые, нарушенные антропогенными и иными воздействиями [7].
Цель исследования: изучить видовой состав, типы ЖФ и биоморфологические особенности супралиторальных сосудистых растений Приморского края.
Материалы и методы исследования. Материалом послужили гербарные образцы сосудистых растений, собранные сотрудниками Биолого-почвенного института (БПИ ДВО РАН), Ботанического сада-института (БСИ ДВО РАН) Т.А. Безделевой, Н.С. Пробатовой, Е.А. Пименовой и студенткой ДВГУ С.Ю. Шибневой в период с 1996 по 2014 г. на побережье Хасанского,
Лазовского и Тернейского районов Приморского края, включая Сихотэ-Алинский заповедник.
Описание гербарного материала и изучение ЖФ проводили по методике И.Г. Серебрякова [3]. Для каждого экземпляра указывали следующие признаки: а) тип нарастания и ветвления; б) типы побегов, направление роста и размеры главной и боковых ветвей, их расположение; в) наличие или отсутствие верхушечной почки; г) наличие или отсутствие каудекса; д) особенности строения корневой системы.
При описании растений учитывали дополнительные данные: а) глубина залегания корневой системы; б) тип корневой системы; в) ортотроп-ное или плагиотропное расположение корневищ; г) протяженность корневища; д) характер субстрата. Названия видов даны по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [8]. Жизненные формы растений выделяли
по классификации А.Б. Безделева и Т.А. Безде-левой [9].
Результаты исследования и их обсуждение. Общий флористический список растений, обитающих в супралиторали Приморского края, включает более 25 видов и 21 тип ЖФ [3]. Нами были подробно изучены гербарные образцы 9 типично супралиторальных видов травянистых сосудистых растений, составлены их биоморфологические описания, на основе которых выделены 10 типов ЖФ (табл.). У однолетника Salsolakomarovii и многолетника Linariajaponica отмечены по 2 различные ЖФ: в супралито-ральной зоне и в удалении от нее. Как видно, основными ЖФ многолетних растений являются стержнекорневые многоглавые и длиннокорне-вищные (по 3 вида), стержнекорневые одноглавые и подземностолонные (по 1 виду).
Жизненные формытипичных растений супралиторали (СЛ) Приморского края
Жизненная форма Вид
1. Одно-двулетний летне-зеленый травянистый стержнекорневой моноподиаль-но нарастающий монокарпик с удлиненным стелющимся побегом (в СЛ) Salsola komarovii Linnaeus (Chenopodiaceae)
2. Одно-двулетний летне-зеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с удлиненным прямостоячим побегом (вдали от СЛ) S. komarovii (Chenopodiaceae)
3. Стержнекорневой с многоглавым каудексом симподиально нарастающий травянистый поликарпик с удлиненным плагиотропным побегом Mertensia maritima L. (Boraginaceae)
4. Многолетний летне-зеленый травянистый длиннокорневищно-стержневой симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным стелющимся побегом Honkenya oblongifolia Torr. et. Gray (Caryophyllaceae)
5. Многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным стелющимся побегом (в СЛ) Linaria japonica Miq. (Scrophulariaceae)
6. Многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным приподнимающимся побегом L. japonica Miq. (Scrophulariaceae)
7. Многолетний летне-зеленый травянистый стержнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом Glehnia littoralis Fr. Schmidt (Apiaceae)
8. Многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом Scutellaria strigillosa Hemsl. (Lamiaceae)
9. Многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным ползучим побегом Chorisis repens L. (Asteraceae)
10. Многолетний летне-зеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом Carex pumila Thunb.; C. macrocephala Willd. Ex Spreng. (Cyperaceae)
Для типично супралиторальных видов Приморья выявлено 3 основных модели побегообразования (рис.). Розеточная модель (внизу стебля листья образуют розетку) представлена 2 видами осок. Полурозеточная (листья распре-
делены по длине всего стебля и внизу образуют розетку) представлена 1 видом - гления прибрежная. Удлиненную модель (листья распределены по всей длине стебля) имеют 6 видов -мертензия приморская, солянка Комарова и др.
Основные модели побегообразования растений супралиторали: А - розеточная; Б - полурозеточная; В - удлиненная
Массовые виды супралиторальной флоры 3. Приморья имеют подземные приспособления: «якорные» корни (S. komarovii); мощные или многочисленные придаточные корни (H. oblongi-folia, S. strigillosa), развитая вторичная корневая система (Ch. repens), длинное ползучее корневище (С. macrocephala, C. pumila), погружение в почву видоизмененного побега с почками воз- 4. обновления (M. maritima), меняющие направление роста корни (G. littoralis). Также у ряда видов развит восковой налет (M. maritima, L. japonica).
Выводы 5.
1. Изучена биоморфология 9 супралито-ральных видов Приморья. 6.
2. Типично супралиторальные виды представлены 11 ЖФ.
3. Из 3 моделей побегообразования преобладает удлиненная модель.
Литература 7.
1. Пробатова Н.С., Селедец В.П., Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения. - Владивосток: Изд-во БПИ ДВНЦ АН СССР, 1984. - Вып. 31. - С. 189-116.
2. Безделева Т.А. Антропогенное воздействие 8. на растения супралиторали морского побережья Приморского края // Мат-лы IX Даль-невост. конф. по заповедному делу (Влади- 9. восток, 20-22 октября 2010 г.). - Владивосток: Дальнаука, 2010. - С. 58-61.
Безделева Т.А. Жизненные формы и приспособления прибрежно-морских растений к условиям обитания // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М., 2004. -С. 29-31.
Воронкова Н.М., Безделева Т.А. Прорастание семян, структура проростков и жизненные формы некоторых прибрежно-морских растений юга Приморского края // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 9. - С. 31-36. Дьяченко Т.Н. К вопросу о жизненных формах растений (обзор) // Гидробиологический журнал. - 2015. - Т. 51, № 6. - С. 3-15. Безделева Т.А., Пименова Е.А. Биоморфологические особенности прибрежно-морских растений // Растения в муссонном климате: мат-лы междунар. конф., посвящ. 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. -Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 91-93. Шибнева С.Ю. Способы размножения растений морского побережья (галофитов) на юге Приморского края // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии: мат-лы VII Регион. конф. студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. - Владивосток, 2008. - С. 161-163. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. - Л.; СПб.: Наука, 1985-1996. - Т. 1-8. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
3.
4.
Literatura
Probatova N.S., Seledec V.P., Sokolovskaja A.P. Galofil'nye rastenija morskih poberezhij sovetskogo Dal'nego Vostoka: chisla hromosom i jekologija // Komarovskie chtenija. -Vladivostok: Izd-vo BPI DVNC AN SSSR, 1984. - Vyp. 31. - S. 189-116. Bezdeleva T.A. Antropogennoe vozdejstvie na rastenija supralitorali morskogo poberezh'ja Primorskogo kraja // Mat-ly IX Dal'nevost. konf. po zapovednomu delu (Vladivostok, 2G-22 oktjabrja 2G1G g.). - Vladivostok: Dal'nauka, 2G1G. - S. 58-61. Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy i prisposo-blenija pribrezhno-morskih rastenij k uslovijam obitanija // Tr. VII Mezhdunar. konf. po morfol-ogii rastenij, posvjashh. pamjati Ivana Grigor'evicha i Tat'jany Ivanovny Serebrja-kovyh. - M., 2GG4. - S. 29-31. Voronkova N.M., Bezdeleva T.A. Prorastanie semjan, struktura prorostkov i zhiznennye formy nekotoryh pribrezhno-morskih rastenij
juga Primorskogo kraja // Vestn. KrasGAU. -2GG9. - № 9. - S. 31-36. D'jachenko T.N. K voprosu o zhiznennyh formah rastenij (obzor) // Gidrobiologicheskij zhurnal. - 2G15. - T. 51, № 6. - S. 3-1 б. Bezdeleva T.A., Pimenova E.A. Biomorfolo-gicheskie osobennosti pribrezhno-morskih ras-tenij // Rastenija v mussonnom klimate: mat-ly mezhdunar. konf., posvjashh. 5G-letiju Bo-tanicheskogo sada-instituta DVO RAN. - Vladivostok: Dal'nauka, 1998. - S. 91-93. Shibneva S.Ju. Sposoby razmnozhenija rastenij morskogo poberezh'ja (galofitov) na juge Primorskogo kraja // Aktual'nye problemy jekologii, morskoj biologii i biotehnologii: mat-ly VII Region. konf. studentov, aspirantov vuzov i nauchnyh organizacij Dal'nego Vostoka Ros-sii. - Vladivostok, 2GG8. - S. 161-163. Sosudistye rastenija sovetskogo Dal'nego Vostoka / otv. red. S.S. Harkevich. - L.; SPb.: Nauka, 1985-1996. - T. 1-8. Bezdelev A.B., Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy semennyh rastenij rossijskogo Dal'nego Vostoka. - Vladivostok: Dal'nauka, 2GG6. -296 s.
УДК 632.93 С.В. Хижняк, Н.С. Мануковский
ФИТОСАНИТАРНЫЕ СВОЙСТВА ПОЧВОПОДОБНОГО СУБСТРАТА*
S.V. Khizhnyak, N.S. Manukovsky PHYTOSANITARY PROPERTIES OF SOIL-LIKE SUBSTRATE
Хижняк С.В. - д-р биол. наук, проф. каф. экологии и естествознания Красноярского государственного аграрного университета, г. Красноярск.
E-mail: skhizhnyak@yandex.ru Мануковский Н.С. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. обособленного подразделения Федерального исследовательского центра «Красноярский научный центр СО РАН», г. Красноярск. E-mail: mana49@mail.ru
Khizhnyak S.V. - Dr. Biol. Sci., Prof., Chair of Ecology and Natural Sciences, Krasnoyarsk State Agrarian University, Krasnoyarsk. E-mail: skhizhnyak@yandex.ru
Manukovsky N.S. - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Separate Division, Federal Research Center "Krasnoyarsk Research Center, Siberian Branch of rAS", Krasnoyarsk. E-mail: ma-na49@mail.ru
Изучена способность почвоподобного субстрата (ППС), полученного путем биоконверсии пшеничной соломы, подавлять прорастание конидий Bipolaris sorokiniana и Alternaría sp. В исследовании использовали три образца ППС: 1) свежеприготовленный пПс, 2) ППС,
который был использован в качестве субстрата для выращивания Cyperus esculentus и Stellaria media в течение 30 дней, 3) ППС, который был использован в качестве субстрата для Triticum aestivum в течение 2.5 генераций.
