CC BY
70
6. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. С. 5-12.
7. Следь Т.В., Добринская Л.А., Оленев С.В., Беляев В.И. Рост рыб оз. Б. Ишкуль // Структурно-функциональные взаимосвязи в биоценозах Южного Урала: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Вып. 130. Свердловск, 1979. С. 63-78.
Т. Г. Ивченко
Биоморфологическая структура флоры болотных сообществ
Ильменского заповедника
Флору болот того или иного региона, по Б.А. Юрцеву [9], следует рассматривать как объединение парциальных флор, включающее парциальные флоры всех типов болот, встречающихся на данной территории. Сравнительное изучение парциальных эко-топов разного уровня имеет большое значение для решения вопросов классификации, истории растительности, организации охраны редких видов растений и растительных сообществ.
В течение трех летних полевых сезонов 1999, 2001 и 2002 гг. изучалась флора и растительность болот Ильменского государственного заповедника (ИГЗ). Выявление видового состава проводилось маршрутным методом. Была охвачена территория 12 болотных массивов, площадно-глазомерным методом составлены карты-схемы данных болот в масштабе 1:2000 и 1:5000. В данной статье анализируется биоморфологическая структура флоры болотных сообществ. Эти сведения были использованы при классификации растительности болот в целях крупномасштабного картографирования.
Флора болотных сообществ ИГЗ насчитывает 174 вида сосудистых растений (18,9% от флоры всего заповедника), которые относятся к 107 родам и 46 семействам. Данные приведены на основании собственных исследований автора. Состав флоры ИГЗ дополнен одним новым видом, найденным на болотах, - Crepis paludosa L. (лесное болото вдоль брега озера М. Таткуль, определение П. В. Куликова, Ботанический сад УрО РАН).
Учитывая малую площадь болотных сообществ (9% от площади всего заповедника), необходимо отметить их значительное видовое богатство. Количество видов растений, произрастающих в пределах исследуемых сообществ, составляет почти половину флоры болот Северо-Запада России (357 видов) [3], больше половины видового состава сосудистых растений болот Карелии (283 вида) [4] и сравнимо по объему с болотной флорой Северного Предуралья (158 видов) [2].
Биоморфологический анализ сделан на основе классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [5], споровых сосудистых - А.П. Хохрякова [7], водной растительности - Б. А. Федченко [6], А.П. Шенникова [8]. Выделенные группы соответствуют группам, подклассам, реже подгруппам классификации И.Г. Серебрякова.
В спектре жизненных форм болотной растительности ИГЗ (табл. 1) преобладают поликарпические травы (115 видов, или 66,0%), среди которых наиболее многочисленны длиннокорневищные (32 вида, или 18,4%), короткокорневищные (28 видов, или 16,1%), рыхлодерновинные (16 видов, или 9,2%) и ползучие поликарпики (8 видов, или 4,6%). На втором месте кустарники (14 видов, или 8,1%), далее идут монокарпические травы (9 видов, или 5,2%) и кустарнички (8 видов, или 4,6%). Земноводные травы представлены 7 видами - 4,1%.
Широкий спектр жизненных форм характерен для болот лесной зоны [3]. В этом разнообразии и заключается специфика болотной флоры.
Таблица 1
Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ
№ п/п Группа видов Кол-во видов %
I. Папоротники 5 2,9
1 Розеточные травовидные 3 1,7
2 Корневищные травовидные 2 1,2
II. Хвощи 3 1,7
3 Травовидные с незимующими надземными побегами 3 1,7
III. Плауны 1 0,6
4 Травовидные с неравнодихотомическим ветвлением 1 0,6
IV. Деревья 6 3,5
5 Одноствольные листопадные 5 2,9
6 Одноствольные вечнозеленые 1 0,6
V. Кустарники 14 8,1
7 Прямостоячие 14 8,1
VI. Кустарнички 8 4,4
8 Вечнозеленые ползучие 2 1,1
9 Вечнозеленые прямостоячие 2 1,1
10 Вечнозеленые шпалерные 2 1,1
11 Летнезеленые прямостоячие 2 1,1
VII. Полукустарники и полукустарнички 3 1,8
12 Прямостоячие полукустарники 1 0,6
13 Прямостоячие полукустарнички 1 0,6
14 Лиановидные полукустарники 1 0,6
VIII. Наземные травы 124 71,2
VIIIa. Поликарпические травы 115 66,0
15 Длиннокорневищные 32 18,4
16 Короткокорневищные 28 16,1
17 Рыхлодерновинные 16 9,2
18 Ползучие 8 4,6
19 Плотнодерновинные 6 3,5
20 Стержнекорневые 4 2,3
21 Столонообразующие 4 2,3
22 Клубнекорневые 3 1,7
23 Клубнестеблевые 3 1,7
24 Лиановидные цепляющиеся 3 1,7
25 Кистекорневые 2 1,1
26 Зимнезеленые ползучие 2 1,1
27 Одноглавые стержнекорневые полупаразитные 2 1,1
28 Клубнелуковичные 1 0,6
29 Лиановидные корневищные 1 0,6
VIIIb. Монокарпические травы 9 5,2
30 Многолетние и двулетние 4 2,3
31 Длительновегетирующие однолетние 4 2,3
32 Длительновегетирующие однолетние полупаразитные 1 0,6
№ п/п Группа видов Кол-во видов %
IX. Водные травы 10 5,8
ГХа. Земноводные травы 7 4,1
33 Поликарпические воздушно-водные 7 4,1
ГХЬ. Плавающие и подводные травы 3 1,7
34 Поликарпические плавающие неукорененные 2 1,1
35 Поликарпические погруженные неукорененные 1 0,6
Всего 35 групп 174 100
Биоморфологический анализ, проведенный по классификации Раункиера [10], показал преобладание в болотной флоре гемикриптофитов (91 вид, или 52,3%) (табл. 2). Это характерно для флор умеренной зоны. Терофиты представлены малым количеством видов, что сближает исследуемую флору с северной.
Таблица 2
Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ по Раункиеру
Группа видов Флора болотных сообществ
Кол-во видов %
Фанерофиты 22 12,6
Хамефиты 12 6,9
Гемикриптофиты 91 52,3
Геофиты 34 19,5
Гелофиты 6 3,5
Гидрофиты 3 1,7
Терофиты 6 3,5
Все группы в целом 174 100
Сделана попытка сравнения основных жизненных форм разных болотных участков (табл. 3). В качестве модели были выбраны участки болотного массива «Клюквенное», образовавшегося на месте бывшего залива озера Б. Таткуль, к которому оно примыкает своей северной частью. Процесс заболачивания данного массива идет по центрально-олиготрофному типу.
Таблица 3
Соотношение жизненных форм болотных сообществ разного типа питания
(количество видов)
Жизненные формы Тип питания*
Ев М Ол
1 2 3 4 5 6 7 8
Воздушно-водные поликарпики 4 4 4 2 2 1 1 1
Деревья 3 3 3 3 3 2 2
Длиннокорневищные поликарпики 8 11 10 13 8 3 3 2
Кистекорневые поликарпики 1 1
Клубнелуковичные поликарпики 1
Клубнестеблевые поликарпики 1 1 1
Короткокорневищные поликарпики 8 12 6 7 6 2 2 2
Кустарники 2 2 3 6 2 2 2 1
Жизненные формы Тип питания*
Ев М Ол
1 2 3 4 5 6 7 8
Кустарнички 1 1 2 1 3 3 3 5
Лиановидные корневищные полукустар- 1 1
ники
Лиановидные цепляющиеся поликарпики 1 1
Одноглавые стержнекорневые полупара- 1 2 2 2
зитные поликарпики
Однолетние травянистые монокарпики 1
длительной вегетации
Папоротники 2 1 1
Плавающие неукорененные поликарпики 2 2 2 1 2
Плотнодерновинные поликарпики 4 4 2 3 2 1
Погруженные неукорененные поликар- 1
пики
Ползучие поликарпики 3 2 2 2 2
Прямостоячие полукустарнички 1 1 1 1 1 1 1
Рыхлодерновинные поликарпики 4 4 4 2 4 1 2
Стержнекорневые поликарпики 1 1 2 2 2 1
Столонообразующие поликарпики 1 2 2 1 3 1 1
Хвощи 1 2 1 1 1 1 1 1
Всего видов 43 56 48 48 44 21 20 16
* Ев - евтрофный, М - мезотрофный, Ол - олиготрофный.
По краю болотного массива распространены древесные евтрофные березово-кочкарно-осоковая (Betula pubescens-Carex appropinquata+C. juncella) (1-й столбец в табл. 3) и березово-ольхово-осоково-калловая (Betula pubescens+Alnus glutinosa-Carex elongata+C. acutiformis+Calla palustris) ассоциации (2). При уменьшении проточного увлажнения на месте последней образуется березово-ольхово-осоково-гипново-сфагновая ассоциация (Betula pubescens+Alnus glutinosa-Carex rostrata+C. lasiocarpa-Calliergon stramineum-Sphagnum squarrosum+S. teres) (3).
Большая часть северной части массива занята довольно обводненной евтрофной березово-осоковой (Betula pubescens-Carex rostrata-C. diandra+C. omskiana+C. lasiocarpa) ассоциацией (4). Уменьшение обводнения и подтопления в весенний период богатыми минеральными водами ведет к смене данных сообществ мезо-евтрофной березово-вейниково-осоково-сфагновой (Betula pubescens-Calamagrostis canescens+C. cinerea-C. rostrata+C. Lasiocarpa-shagnum obtusum+S. Squarrosum-S. teres) ассоциацией (5).
Центральная часть массива занята мезотрофными сообществами кустарничково-осоково-сфагновой (Andromeda polifolia+Carex limosa+C. cinerea-Sph agnum obtusum-S. teres) ассоциации (6) и мезо-евтрофной осоково-очеретниково-пузырчатково-гипновой (Carex limosa+Rhynchospora alba+Utricularia intermedia-Calliergon stramineum) ассоциацией (7) образующими комплекс.
Генетическим центром является олиготрофный участок (8), растительность которого представлена сосново-кустарничково-сфагновым (Pinus sylvestris-Ledum palus-
tre+Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum+S. angustifolium+S. magellanicum) и кус-тарничково-сфагновым (Ledum palustre+Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum+ S. magellanicum) сообществами, расположенными на повышениях микрорельефа. В понижениях микрорельефа встречается пушицево-сфагновое (Eriophorum vaginatum-Sphagnum fallax+S. balticum+S. teres) сообщество.
По данным И. Д. Богдановской-Гиенэф [1], флора бореальных болот сложилась в четвертичное время в результате агрегации видов, принадлежавших нескольким флорогенетическим комплексам и перешедших на болота из разных местообитаний. В результате этого виды, слагающие флору современных болот, различаются экологическими и ценотическими требованиями. Таким образом, флора болот малоспецифична. Это подтверждают и наши данные (табл. 3). Однако прослеживаются некоторые закономерности. Так, долевое участие кустарничков возрастает от евтрофных к олиготрофным сообществам, доля же воздушно-водных поликарпиков заметно падает. Кустарники обильнее представлены в евтрофных обводненных березово-осоковых сообществах. Плотнодерновинные поликарпики отсутствуют в мезотрофных осоково-сфагновых и осоково-гипновых сообществах. Ползучие поликарпики отмечены только в евтрофных фитоценозах.
Проведенный анализ показал биоморфологическое разнообразие болотной флоры. Выявленные особенности биоморфологического спектра видов разных болотных местообитаний позволят в дальнейшем более успешно решать вопросы классификации растительности болот.
Список литературы
1. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 425468.
2. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (северное Предуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 42-75.
3. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб., 1993. 224 с.
4. Кузнецов О.Л. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 74, №2. С. 153-167.
5. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.
6. Федченко Б.А. Биология водных растений. М.; Л., 1925. 123 с.
7. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с.
8. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности // Проблемы ботаники. М.; Л., 1962. Т. 6. С. 124-132.
9. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятие, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 13-27.
10. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934.
