CC BY
126
УДК 581.9 (1-924.85) Е.М. Антипова
АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
В статье дается анализ жизненных форм флоры северных лесостепей Средней Сибири (Канской, Красноярской, Ачинской) по системе Серебрякова (1962, 1964). Биологический спектр сосудистых растений, включающий травянисто-и кустарничковоподобные типы высших споровых, отделы древесных, полу-древесных, наземных и водных травянистых семенных растений, объединяет 7 типов жизненных форм из 13 классов и 25 групп. Зонально обусловлено во флоре сочетание вегетативно неподвижных и слабоподвижных растений (37%) с вегетативно подвижными (23,4%) при доминировании кистекорневых и короткокорневищных (16,2%), длиннокорневищных (13,1%) и стержнекорневых (12,1%) биоморф.
Преобразования структуры наземных (82,7%) и водных (6,7%) трав в условиях северных лесостепей протекали в сторону усиления их геофилии за счет специализации побеговых подземных органов, на основе которых у водных возникли турионовые укореняющиеся, а затем свободноплавающие формы. Наблюдаемый параллелизм в развитии жизненных форм магнолиопсид и лилиопсид показывает сходные пути идиоадаптивного метаморфоза.
Преобладающей во флоре северных лесостепей Средней Сибири является группа семенных растений - 97,8% от всего состава, спектр жизненных форм (табл. 1) которых составлен по многоступенчатой системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964), основанной на учете большого числа морфологических и биологических признаков. Разнообразие природных условий среднесибирских лесостепей определяет широкий набор жизненных форм семенных растений, включающий отделы древесных, полудревесных, наземных и водных травянистых растений, объединяющий 7 типов жизненных форм из 13 классов и 25 групп. У деревянистых растений наиболее крупные подразделения системы выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей, а у травянистых - по образу жизни (среде обитания) и кратности плодоношения. Особенно многочисленен отдел наземных травянистых растений - 1146 видов (82,7% от состава флоры), в котором тип поликарпических трав составляет % - 858 видов (61,9% от всей флоры и 75,0% наземных трав), численно преобладая над типом монокарпических трав - 288 видов (20,8% всей флоры и 25,0% наземных трав). Большая часть травянистых поликарпиков «обычного» несуккулентного типа - 836 видов (97,4% состава группы, или 60,4% всей флоры), незначительная часть (2,6%) приходится на поликарпические травы сукку-лентного, сапрофитного и паразитного, лианоидного типов. Среди наземных травянистых растений во флоре лесостепей преобладают представители магнолиопсид (73,8%), как среди поликарпиков (67,1%), так и среди монокарпиков (93,8%), тогда как среди водных трав доминируют представители лилиопсид (65,6%), как среди земноводных, так и среди плавающих и подводных трав.
Лидирующее положение во флоре северных лесостепей занимает подкласс кистекорневых и короткокорневищных трав (Caltha palustris, Ranunculus polyanthemos, Trollíus asiaticus, París quadrífolia) - 224 вида, или 16,2% общего числа видов, из них 203 вида принадлежат двудольным и только 22 вида - однодольным. Некоторые кистекорневые растения способны образовывать широко простирающуюся систему придаточных корней, осваивающую значительную часть почвы по радиусу вокруг годичного побега (Crepis sibirica, Veratrum nigrum). Короткокорневищные растения развивают неветвящееся или слабоветвящееся короткое корневище с укороченными междоузлиями, отмирающее с задней стороны и медленно нарастающее с передней, благодаря чему новые годичные побеги медленно продвигаются вперед по площади (Viola hirta, Po-lemonium caeruleum, Centaurea jacea). Некоторые короткокорневищные растения, благодаря обильному ветвлению корневищ и образованию в узлах кущения целых групп новых корневищ, образуют сложную систему взаимосвязанных особей (Galium boreale, Leucanthemum vulgare, Anthemis subtinctoria, Origanum vulgare). Такие формы являются переходными к длиннокорневищным растениям. Встречаются в северных лесостепях безрозеточные короткокорневищные формы (Galium ruthenicum, Artemisia dracunculus, A. glauca), полурозеточные (Veronica incana, Filipendula stepposa) и розеточные формы. Наиболее обычны представители подкласса в лесостепных сообществах - смешанных травяных лесах (41 вид, 17,5 от состава подкласса), на полянах и опушках (37 видов, 15,8%), в луговых степях (31 вид, 13,2%), а также на пойменных лугах (29 видов, 12,4%) на задернованных, уплотненных влажных и холодных почвах, где ведущую роль играют
факторы, неблагоприятные для развития главного корня. Решающим фактором формирования кистекорневой структуры явилось обилие минеральных солей в поверхностном слое почвы, слабая аэрация, низкая температура, обильное водоснабжение, вызывающее усиленное отрастание придаточных корней, и наличие бесплодного слабоаэрируемого подзолистого горизонта, отрицательно влияющего на развитие глубоких корневых систем травянистых растений (Серебряков, 1955).
Таблица 1
Общий спектр жизненных форм северных лесостепей Средней Сибири
(по Серебрякову, 1962)
Жизненная форма Число видов
Абс. % M L
Наземные древесные растения (Holoxyles, Du Rietz, 1931) 88 6,4 79 -
I тип. Деревья 18 1,3 12 -
II тип. Кустарники 56 4,1 56 -
III тип. Кустарнички 14 1,0 11 -
Полудревесные растения (Hemixyles, E. Du Rietz, 1931) 27 1,9 27 -
IV тип. Полукустарники и полукустарнички 27 1,9 27 -
1. Прямостоячие и стелющиеся 25 1,8 25 -
2. Лианоидные 2 0,1 2 -
Наземные травянистые растения 1146 82,7 846 300
V тип. Поликарпические травы 858 61,9 576 282
1. Н е с у к к у л е н т н о г о т и п а 836 60,4 553 282
а)стержнекорневые 167 12,1 168 -
б) кистекорневые и короткокорневищные 224 16,2 202 22
в) дерновинные плотнокустовые 63 4,5 2 61
г) дерновинные рыхлокустовые 87 6,3 11 76
д) длиннокорневищные 181 13,1 100 81
е) клубнеобразующие 33 2,4 16 16
ж) луковичные 25 1,8 - 25
з) столонообразуюшие и ползучие 33 2,4 32 1
и) корнеотпрысковые 23 1,7 23 -
2. С у к к у л е н т н о г о т и п а 5 0,4 6 -
а) суккулентно-листовые 5 0,4 6 -
3. С а п р о ф и т н о г о и п а р а з и т н о г о т и п а 11 0,8 11 -
а) сапрофитные 4 0,3 4 -
б) паразитные 7 0,5 7 -
4. Л и а н о и д н о г о т и п а 6 0,4 6 -
VI тип. Монокарпические травы 288 20,8 270 18
1. Н е с у к к у л е н т н о г о т и п а 268 19,4 250 18
а) многолетние и двулетние 71 5,1 70 1
б) однолетние 197 14,2 180 17
2. С у к к у л е н т н о г о т и п а 3 0,2 3 -
3. П о л у п а р а з и т н о г о и п а р а з и т н о г о т и п а 11 0,8 11 -
а) полупаразитные 9 0,6 9 -
б) паразитные 2 0, 1 2 -
4. Л и а н о и д н о г о т и п а 6 0,4 6 -
Водные травы 93 6,7 32 61
VII тип. Земноводные травы 47 3,4 11 36
VIII тип. Плавающие и подводные травы 46 3,3 21 25
Всего 1354 97,8 981 364
Примечание: % от общего числа видов флоры; М - Magnoliopsida, L - Liliopsida.
Значительным количеством видов во флоре представлена группа длиннокорневищных многолетников - 181 вид (13,1% состава флоры), которые обладают максимальной способностью к быстрому захвату территории, благодаря вегетативному разрастанию и размножению (Серебряков, 1962). Развитие таких форм характерно для магнолиопсид и лилиопсид с небольшим перевесом в сторону первых (57,6 и 42,4%). Среди них выделяется несколько подразделений:
- длиннокорневищные неветвящиеся растения, имея длинные корневища, активно перебрасывают новые годичные побеги на значительное расстояние от старого, не образуя системы сложных соединенных между собою особей, так как образование новых побегов сопровождается отмиранием узлов кущения и побегов прошлого года (Thalictrum minus, T. simplex, Inula salicina);
- длиннокорневищные поверхностные растения расселяются посредством длинных корневищ, простирающихся прямо по поверхности почвы, под подстилкой (Vicia sepium, Viola mirabilis, V. subglabra);
- длиннокорневищные приповерхностные растения имеют корневища-отбеги в верхнем слое почвы до 5 см (Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Brachypodium pinnatum, Bromopsis inermis, Stellaria graminea);
- длиннокорневищные глубинные растения располагают корневища-отбеги глубже 5-6 см (Calama-grostis epigeios, Vicia tenuifolia).
Подразделение длиннокорневищных форм по глубине залегания корневищ отражает качественно отличные приспособления к среде. Поверхностные формы характерны для травостоя сомкнутых лесов, где наблюдается предельная насыщенность верхних слоев почвы мелкими корнями деревьев; приповерхностные формы распространены в травянистом покрове менее сомкнутых светлохвойных и березовых лесов, опушек, лугов и т.д. Глубинные формы свойственны боровым и степным видам, находящимся в условиях систематического пересыхания поверхностных слоев почвы.
Экологически длиннокорневищные приурочены к хорошо аэрируемым, рыхлым и достаточно увлажненным почвам, поэтому во флоре лесостепей обычны среди травянистых растений умброфильно-лесного (23), гигромезофильно-пойменно-лесного (21), долиннолугового (35) и лугостепного (20) ценоэле-ментов.
Третьим по количеству видов во флоре северных лесостепей Средней Сибири является подкласс стержнекорневых поликарпиков - 167 видов (12,1% от всей флоры), господствующий среди двудольных. Эти растения неспособны к вегетативному размножению и распространению, удерживают занимаемую ими площадь, оставаясь на месте без существенного увеличения количества надземных побегов, т.е. вегетативно неподвижны. Среди них во флоре лесостепей выявляются различные формы. Глубокостержнекорневые или длинностержнекорневые растения (Борисова, 1960; Зозулин, 1961), у которых корни уходят на значительные глубины, используют горизонты грунтовых или капиллярно-подвешенных вод в подпочвенных слоях (Nonea rossica, Medicago falcata, Bunias orientalis). Среди них встречаются безрозеточные формы (Onobrychis arenaria), полурозеточные (Seseli ledebourii, Centaurea scabiosa) и розеточные (Goniolimon speciosum, Oxytro-pis ampullata, Astragalus testiculatus). Мелкостержнекорневые (короткостержне-корневые) растения не уходят в глубину почвы, их корень приурочен в основном к гумусовому горизонту, используя по-разному почвенные запасы (Knautia arvensis, Tragopogon orientalis, Plantago media, Potentilla argentea). У одних растений он сохраняется в течение всей жизни, не утрачивая своего значения, у других отмирает во взрослом состоянии, что приводит к увеличению роли придаточных корней и образованию переходной формы, близкой к кистекорневым растениям (Голубев, 1960), - стержнекистекорневой (Pulsatilla patens, Campanula sibirica). В результате старения короткостержнекорневых растений довольно часто наблюдается партикуляция, особенно у полурозеточных и розеточных форм. Стержнекорневые растения с приповерхностными корнями развивают тонкие боковые ответвления от стержневого корня и перехватывают влагу верхнего слоя почвы (Seseli libanotis, Amoria montana, Carduus nutans). Стержнекорневые растения приурочены к глубоким воздухопроницаемым и теплым почвам с низким уровнем грунтовых вод (Шенников, 1938). Подобные жизненные формы связаны своим морфогенезом с аридными центрами (Борисова, 1960; Голубев, 1960). Во флоре северных лесостепей они представлены, в основном, видами петрофитной (36) и степной (47) ландшафтно-фитоценотическими свитами (ЛФС), в меньшей степени - видами лесостепных сообществ (смешаннолесной ценоэлемент - 15, полянно-опушечный - 14 видов). Стержнекорневые здесь оказываются хорошо приспособленными, так как они способны добывать необходимую влагу из глубоких горизонтов грунта, находясь в этом отношении вне конкуренции с другими растениями.
Дерновинные многолетники, имея короткие корневища, в результате интенсивного ветвления и развития мощной системы придаточных корней в условиях лесостепей образуют рыхлые (Helictotrichon pubescens, Cleistogenes squarrosa, Alopecurus pratensis) и плотные (Deschampsia cespitosa, Koeleria cristata, Stipa bai-calensis) дерновины. Плотнодерновинные растения нарастают компактно путем образования новых побегов, отходящих от узлов кущения непосредственно у основания старых побегов, в результате чего формируется плотная дерновина с тесно прижатыми друг к другу побегами. Группу плотнокустовых дерновинных поликар-
пиков (63 вида, 4,5% всей флоры) формируют более чем наполовину (54,1%) растения степной и петрофит-ной лФс, в меньшей степени - сильно задерненных лугов (11,5%), галофитных (9,8%) и болотных (8,2%) сообществ из представителей, главным образом, класса лилиопсид. В гумидных областях, видимо, иные по генезису плотнодерновинные формы приурочены к местообитаниям с ухудшенными почвенными условиями (пониженная аэрация, кислотность, бедность питательными веществами) и потому неспособны к вегетативному распространению. Рыхлокустовые дерновинные многолетники (87 видов, 6,3% от состава флоры) имеют побеги, которые отходя от узлов кущения, несколько отклоняются в стороны, в результате чего образуется рыхлая дерновина или куст, в которых побеги не прижаты друг к другу. Несмотря на то что дерновин-ные растения малочисленны по количеству видов, они имеют большое ценотическое значение в северных лесостепях. Среди них преобладают представители однодольных (87,4%), обычные на различного типа лугах (37,5% группы) и лугостепях (13,6%), в лесах (20,5%).
Подкласс клубнеобразующих многолетних трав (Herminium monorchis, Neottianthe cuculata, Aconitum ambiguum) представлен 33 видами (2,4% от состава флоры) с равным соотношением однодольных и двудольных. Эта группа по происхождению не является единой, характеризуется биоморфологической гетерогенностью. Кроме клубненосных растений, имеющих подземные клубни, сюда же отнесены корнеклубневые виды, обладающие хорошо выраженными короткими или удлиненными корневищами, от которых отходят многочисленные придаточные корни, служащие вместилищами запасных питательных веществ и органами, позволяющими этим растениям вытеснять и угнетать встречающиеся по пути подземные части других растений (Filipendula hexapetala, Phlomoides tuberosa, Scrophularia nodosa). Стеблевые клубни (виды Corydalis) возникают в результате утолщения первых стеблевых междоузлий при недоразвитии главного корня. По экологии они, как и луковичные, наиболее характерны для аридных областей с сухим и жарким временем года, в течение которого прерывается вегетация (Серебряков, 1962). В условиях лесостепей они характерны для сырых заболоченных мест, формируя на четверть (25,8%) состав гигромезофильно-пойменно-лесного, умброфильно-лесного (19,4%) и долинно-лугового (16,1%) ценоэлементов.
Луковичных во флоре 25 видов (1,8% от всей флоры), исключительно представителей лилиопсид, приуроченных, главным образом, к степной (44%), петрофитной (36%) и ландшафтно-фитоценотической свите (ЛФС). Среди них выявляются своеобразные корневищно-луковичные растения (Allium nutans, A. splendens), у которых луковицы развиваются на верхушках более или менее длинных корневищ.
Подкласс многолетних столонообразующих и ползучих трав насчитывает во флоре 33 вида (2,4%), характеризующихся высокой вегетативной подвижностью и хорошо развитой способностью к вегетативному размножению. В группе столонообразующих травянистых многолетников выделяются подземно-столонные (Adoxa moschatellina, Epilobium fastigiato-ramosum) и надземно-столонные (Fragaria vesca, Rubus saxatilis) растения, размещающиеся в рыхлом войлоке и в самом верхнем сильно минерализованном слое торфянни-ков. У ползучих травянистых поликарпиков (Potentilla anserina, Halerpestes salsuginosa, Ranunculus reptans) многолетними являются плагиотропные удлиненные побеги, которые во влажных и избыточно увлажненных местах с рыхлой почвой регулярно окореняются. В условиях лесостепей отмечены хвойные и смешанные леса (50% подкласса), луга (29,2%), где сформированы подходящие условия, благоприятные для развития данной экологической группы.
Подкласс корнеотпрысковых многолетников во флоре лесостепей малочисленный - 23 вида (1,7% от состава флоры), среди которых отмечаются факультативно (Anemone sylvestris) и облигатно корнеотпрысковые (Lactuca tatarica, Cirsium incanum, Linaria vulgaris) растения. Благодаря корневым отпрыскам, отходящим от горизонтально простирающихся под землей корней, они образуют сложную систему соединенных между собою особей. Корнеотпрысковые растения представляют боковую ветвь эволюции жизненных форм (Серебряков, 1955), имея различные структуры подземных органов, которые рассматриваются как их предковые исходные типы (Голубев, 1960). Из травянистых растений корневыми отпрысками размножаются стержнекорневые - Euphorbia virgata, Taraxacum officinale и др., кистекорневые - Anemone sylvestris, Ptarmica salicifo-lia, корневищные - Cirsium incanum, Chamaenerion angustifolium и др. Эта форма особенно характерна для аридных стран, где эволюционно наиболее прогрессивные растения представлены не длиннокорневищными, а качественно сходными с ними корнеотпрысковыми растениями (Зозулин, 1961). В северных среднесибирских лесостепях они приурочены, в основном, к степной (41,2% подкласса) и лесостепной (23,5%) ЛФС. Достаточно большой процент среди них сорных (17,6%) видов.
Таким образом, наземные поликарпические травы в северных лесостепях представлены как вегетативно неподвижными и слабоподвижными растениями (512 видов, 37,0% от общего числа видов), приуроченными к местообитаниям с плохой аэрацией почвы (стержнекорневые, кистекорневые и короткокорневищные, плотнокустовые, клубнекорневые и луковичные), так и вегетативно подвижными (324 вида, 23,4%), свойственными достаточно и избыточно влажным и рыхлым почвам (рыхлокустовые и длиннокорневищные, подземностолонные, наземно-ползучие, корнеотпрысковые). Вегетативно подвижные растения представ-
ляют собой высшую жизненную форму, сформировавшуюся в гумидных странах (Зозулин, 1958). Численное преобладание видов кистекорневых и короткокорневищных, стержнекорневых и длиннокорневищных биоморф отражает зональную принадлежность флоры (Голубев, 1959), о чем свидетельствуют данные и по другим лесостепным флорам (Рупышев, 2000). Преобразования структуры наземных трав в условиях северных лесостепей в связи с приспособлением их к суровым климатическим условиям протекали в сторону усиления их геофилии за счет специализации побеговых подземных органов. Наблюдаемый параллелизм в развитии жизненных форм магнолиопсид и лилиопсид показывает сходные пути идиоадаптивного метаморфоза.
Большинство монокарпических трав (288 видов, 20,8% от всей флоры) относится к классу «обычных» с ассимилирующими побегами несуккулентного типа - 268 видов (19,4% от всей флоры и 93,1% состава типа) с преобладанием среди них однолетних (Fumaria schleicheri, Kochia densiflora, Leptopyrum fumarioides, Asperugo procumbens) - 197 видов (14,2% от всей флоры и 68,6% состава типа). Большинство однолетних монокарпиков представлено жизненной формой с длительной или растянутой вегетацией, которая является следствием выравненности режима их местообитаний (луга, залежи, поля, огороды, улицы). Четверть состава типа приходится на подкласс многолетних и двулетних монокарпиков (Oenanthe aquatica, Cirsium vulgare, Isatis costata, Kitagawia baicalensis) - 71 вид (5,1% от всей флоры и 24,7% от состава монокарпиков). Становление двулетников было связано с преобразованием осевой системы по пути редукции вегетативной сферы в сочетании с усложнением структуры соцветий и их специализацией (Байкова, 1998). Такую соматическую редукцию, сопряженную с развитием и обособлением соцветий, М.Г. Попов (1954) считал основной эволюционно-морфологической тенденцией в ксерофильной линии эволюции морфологических типов, характерной для многих семейств цветковых растений.
Среди монокарпиков представляют интерес травы с суккулентными побегами, характерные для областей с резко выраженным аридным климатом (Salicornia perennans, Suaeda prostrata). Большинство монокарпиков - сорняки (40,4% состава типа), представлены также луговые (22,6%), причем 5,9% среди них -виды солонцеватых лугов, степные (16,4%) и водно-болотные (15%) растения.
Во флоре северных лесостепей Средней Сибири довольно многочисленны растения с жизненными формами деревьев и кустарников (6,4%). Хвойные и эфедровые полностью представлены лишь этими жизненными формами, а среди класса двудольных 79 видов, или 5,7%, отвечают представлениям о древесных жизненных формах (табл. 2). Среди них доминируют кустарники - 56 видов (4,0%) - над деревьями -18 (1,3%) - и кустарничками - 14 видов (1,0%). Соотношение древесных форм значительно больше говорит о климатическом типе флоры, чем суммарная доля деревянистых форм в ее составе, и, видимо, вполне закономерно. Экологический оптимум для большинства кустарников лежит в лесостепной зоне, что подтверждают известные данные по другим лесостепным районам: Южное Зауралье (Науменко, 2003) - 41 вид кустарничков (3,3%) против 23 (1,8%) видов деревьев и 16 (1,3%) кустарничков; Западное Забайкалье (Рупышев, 2000) - 47 (7,2%) видов кустарников против 12 видов (1,9%) деревьев и 6 (0,9%) кустарничков. Древесные (деревья, кустарники, кустарнички) преобладают над полудревесными: 87 видов (6,3%) против 28 (2,0%), из них только 2 вида - лиановидные полукустарники (Atragene sibirica, Solanum kitagawae).
На территории лесостепей достаточно много водоемов (озер, прудов, стариц), мелких и крупных речек, но доля представителей отдела водных трав в составе флоры незначительна - 93 вида (6,7% от общего состава флоры) с почти равным участием земноводных - аэрогидрофитов, плавающих и подводных растений - гидатофитов (47 и 46 видов, или 3,4 и 3,3%). По продолжительности большого жизненного цикла среди водных трав преобладают многолетники (91,3% от состава отдела), сохраняющие почки возобновления в неблагоприятное время. Данное обстоятельство обусловлено своеобразным тепловым режимом водной среды: незначительными колебаниями температуры в течение всего вегетационного периода и невысоким общим уровнем тепла, что приводит к подавлению полового процесса и часто к атрофированию зародыша у погруженных гидрофитов (Прокопьев, 1995). Этим объясняется абсолютное преобладание среди погруженных гидрофитов многолетних трав, размножающихся в основном вегетативно, и стремление многих из них расположить свои генеративные органы над поверхностью воды. Однолетников, завершающих жизненный цикл особей за один вегетационный период и возобновляющихся только из семян, всего 8,7%. К однолетним монокарпикам относятся Callitriche hermaphroditica, C. palustris, Batrachium circinatum, B. trichophyllum и др. Большинство современных водных цветковых растений являются результатом гидрофильной или гигрофильной линии эволюции покрытосеменных (Тахтаджян, 1948), многие из которых формировались, в основном, на геофильной основе (Тахтаджян, 1970) и представляют собой типичных водных геофитов. Многие водные растения снабжены специализированными подземными побегами: корневищами - Nymphaea candida, Nuphar lutea, Nymphoides peltata и др., клубнями - Sagittaria sagittifolia, Potamogeton pectinatus, Bol-boschoenus maritimus (Шенников, 1950; Катанская, 1981), столонами - Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. natans, Hippuris vulgaris (Свириденко, 1991), несущие зимующие почки и придаточные корни, расположенные под толщей воды. Некоторые многолетние укореняющиеся поликарпики (Potamogeton pussilus, P. cris-
pus, Myriophyllum verticillatum, Hydrocharis morsus-ranae, Elodea canadensis и др.) утратили специализированные подземные побеги, компенсировав их способностью к образованию турионов - зимующих почек на дне водоемов, которые формируются к осени на обычных ассимилирующих побегах (Шенников, 1950; Кокин, 1982). Во флоре северных лесостепей турионовыми растениями являются также свободноплавающие цветковые многолетники (Utricularia vulgaris, Ceratophyllum demersum, C. oryzetorum, Lemna minor, Spirodela polyr-rhiza), отличающиеся наибольшей степенью специализации к водной среде.
Таблица 2
Спектр жизненных форм северных лесостепей Средней Сибири (по Серебрякову, 1962)
Северные лесостепи Средней Сибири
Жизненная форма Канская Красноярская Ачинская
А В А В А В
Наземные древесные растения (Holoxyles, Du Rietz, 1931) 79 7,2 71 5,8 52 7,1
I тип. Деревья 16 1,5 15 1,2 13 1,8
II тип. Кустарники 49 4,5 46 3,8 35 4,8
III тип. Кустарнички 14 1,3 10 0,8 4 0,5
Полудревесные растения (Hemixyles, E. Du Rietz, 1931) 26 2,4 26 2,1 14 1,9
IV тип. Полукустарники и полукустарнички 26 2,4 26 2,1 14 1,9
1. Прямостоячие и стелющиеся 24 2,2 24 1,9 12 1,6
2. Лианоидные 2 0,2 2 0,2 2 0,3
Наземные травянистые растения 906 83,0 1007 82,7 603 82,3
V тип. Поликарпические травы 692 63,4 754 62,0 455 62,1
1. Н е с у к к у л е н т н о г о т и п а 670 61,4 733 60,2 441 60,2
а)стержнекорневые 116 10,6 147 12,1 73 10,0
б) кистекорневые и короткокорневищные 185 16,9 189 15,5 127 17,3
в) дерновинные плотнокустовые 48 4,4 54 4,4 22 3,0
г) дерновинные рыхлокустовые 76 7,0 83 6,8 48 6,5
д) длиннокорневищные 146 13,4 156 12,8 100 13,6
е) клубнеобразующие 29 2,7 29 2,4 20 2,7
ж) луковичные 15 1,4 20 1,6 9 1,2
з) столонообразуюшие и ползучие 33 3,0 31 2,5 24 3,3
и) корнеотпрысковые 22 2,0 24 2,0 18 2,5
2. С у к к у л е н т н о г о т и п а 5 0,5 4 0,3 3 0,4
а) суккулентно-листовые 5 0,5 4 0,3 3 0,4
3. С а п р о ф и т н о г о и п а р а з и т н о г о т и п а 11 1,0 10 0,8 5 0,7
а) сапрофитные 4 0,4 4 0,3 2 0,3
б) паразитные 7 0,6 6 0,5 3 0,4
4. Л и а н о и д н о г о т и п а 6 0,5 7 0,6 6 0,8
VI тип. Монокарпические травы 214 19,6 253 20,8 148 20,2
1. Н е с у к к у л е н т н о г о т и п а 197 18,0 236 19,4 137 18,7
а) многолетние и двулетние 56 5,1 66 5,4 43 5,9
б) однолетние 141 12,9 170 14,0 94 12,8
2. С у к к у л е н т н о г о типа 3 0,3 1 0,1 - -
3. П о л у п а р а з и т н о г о и паразитного т и п а 10 0,9 10 0,8 7 0,9
а) полупаразитные 8 0,7 8 0,7 5 0,7
б) паразитные 2 0,2 2 0,2 2 0,3
4. Л и а н о и д н о г о т и п а 4 0,4 6 0,5 4 0,5
Водные травы 72 6,6 78 6,4 59 8,0
VII тип. Земноводные травы 40 3,7 41 3,4 34 4,6
VIII. тип. Плавающие и подводные травы 32 2,9 37 3,0 25 3,4
Примечание: А - число видов; В - процент от общего числа видов флор лесостепей.
Земноводные растения (гелофиты, аэрогидрофиты) меньше связаны с водой, так как произрастают на мелководьях, по берегам водоемов и на обводненных болотах (Phragmites australis, Scirpus lacustris). Аэрогидрофиты осваивают 3 среды - почвенно-грунтовую, водную и воздушную, периодически погружаясь в воду, как правило, в первой половине вегетационного периода, когда уровень воды в водоемах стоит высоко, и освобождаясь полностью от воды, когда болота и мелководные водоемы обсыхают, что обычно наблюдается во второй половине лета или осенью.
Таким образом, основным направлением морфологической эволюции отдела водных трав явилось появление во флоре разнообразных вариантов водных геофитов, на основе которых возникли турионовые укореняющиеся, а затем свободноплавающие формы.
Распределение биоморф по отдельным лесостепям представлено в табл. 2. Из нее следует, что ведущие биоморфы в отдельных лесостепях остаются такими же, как и во всей флоре: преобладают кистекорневые и короткокорневищные виды, затем следуют группы длиннокорневищных и стержнекорневых растений. Относительная доля ведущих биоморф несколько различается по отдельным лесостепям: в составе флор Ачинской и Канской лесостепей она примерно одинакова для первых двух ведущих групп биоморф, с небольшим перевесом во флоре Ачинской лесостепи (17,3 и 16,9%; 13,6 и 13,4% соответственно). В Красноярской лесостепи относительная доля этих групп самая низкая (15,5 и 12,8%).
Содержание в составе флор стержнекорневых видов резко противоположно: самое высокое во флоре Красноярской лесостепи (12,1%), наиболее низкое - в Ачинской (10,0%), среднее значение (10,6%) в Канской лесостепи.
Приведенное сопоставление ведущих биоморф указывает на более аридный (степной) характер флоры Красноярской лесостепи и наиболее гумидный (луговой) флоры Ачинской. Это же положение подтверждает большее абсолютное значение в красноярской флоре групп дерновинных (137 видов), клубневых и луковичных (49), однолетних (170) растений, доминирующих в южных степях, знаменуя устойчивую фазу развития фитоценозов северной части аридных флор (Зозулин, 1958), и наименьшее их значение в Ачинской. Из отличительных черт нужно отметить суммарные проценты травянистых и деревянистых форм, именно эти биоморфы составляют растительность лесостепей. Оказалось, что суммарный процент травянистых форм различается незначительно в отдельных лесостепях всего на 0,7% (83 - 82,3%), тогда как процент древесных (включая и полудревесные) на 1,7% с наименьшим значением в Красноярской лесостепи -7,9% и наибольшим в Канской - 9,6%.
Несмотря на то что изученные флоры находятся в одинаковых зональных условиях, в составе флор северных лесостепей роль одной и той же биоморфы неодинакова и она определяется сочетанием местных физико-географических условий, исторических факторов, а также зависит от степени выявленности флоры. В сравнительной чередуемости проведенного сопоставления выявлен больший ксерофитизм флоры Красноярской лесостепи, особенно по сравнению с Ачинской лесостепью.
Литература
1. Байкова, Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia (Lamiaceae) / Е.В. Байкова // Бот. журн. - 1998. - Т. 83. - № 9. - С. 28-38.
2. Борисова, И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Бот. журн. - 1960. - Т. 45. - № 1. - С. 19-33.
3. Голубев, В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией / В.Н. Голубев // Бот. журн. - 1959. - Т. 44. - № 12. - С. 1136-1144.
4. Голубев, В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири / В.Н. Голубев // Бот. журн. - 1960. - Т. 45. - № 7. - С. 979-995.
5. Зозулин, Г.М. К проблеме происхождения растительности северных степей / Г.М. Зозулин // Бот. журн. -
1958. - Т. 43. - № 6. - С. 814-827.
6. Зозулин, Г.М. Система жизненных форм высших растений / Г.М. Зозулин // Бот. журн. - 1961. - Т. 46. -№ 1. - С. 3-20.
7. Катанская, В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР / В.М. Катанская. -Л.: Наука, 1981. - 181 с.
8. Кокин, К.А. Экология высших водных растений / К.А. Кокин. - М.: Изд-во МГУ, 1982. - 160 с.
9. Науменко, Н.И. Флора Южного Зауралья: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Н.И. Науменко. - СПб.:
Изд-во СПбГУ, 2003. - 32 с.
10. Попов М.Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции / М.Г. Попов // Бот. журн. - 1954. - Т. 39. - № 6. - С. 867-881.
11. Прокопьев, Е.П. Экология растений / Е.П. Прокопьев. - Томск: Изд-во ТГУ, 1995. - 129 с.
12. Рупышев, Ю.А. Состав и структура флоры сосудистых растений лесостепи Западного Забайкалья: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук / Ю.А. Рупышев. - Иркутск, 2000. - 22 с.
13. Свириденко, Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана / Б.Ф. Свириденко // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. - № 5. - С. 687-698.
14. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. - 1955. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 71-91.
15. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. - М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.
16. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.
17. Тахтаджян, А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. - М.: МОИП, 1948. -300 с.
18. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1970.
- 145 с.
19. Шенников, А.П. Луговая растительность СССР / А.П. Шенников // Растительность СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - С. 429-638.
20. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников. - М.: Сов. наука, 1950. - 371 с.
УДК 581.9 (571) С.В. Рябовол, Е.М. Антипова
ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ г. КРАСНОЯРСКА
В статье представлена хорологическая структура флоры г. Красноярска, отражающая основные закономерности распределения видов растений по ареа-логическим группам, географическим элементам и типам ареала.
Анализ хорологической структуры указывает на неоднородность флоры г. Красноярска и свидетельствует о связях флоры исследуемой территории с флорами Европы, Азии, Южной и Северной Америки. Присутствие во флоре г. Красноярска эндемичных видов указывает на близость южносибирских центров видообразования, влияющих на автохтонные процессы в формировании флор.
Одной из наиболее важных характеристик флоры является выделение географических элементов (совокупность видов, обладающих сходным общим распространением) (Сагателян, 1997) и учет значимости ареалогических групп.
Классификация географических элементов, изучение современных ареалов растений способствуют выявлению закономерностей становления и развития флоры и растительности, а также формированию представлений о связях данной флоры с другими флорами, служат основой для детального флористического районирования.
Вопросы изучения ареалов и базовые принципы выделения географических элементов изложены в работах Е.В. Вульфа (1936, 1944), Ю.Д. Клеопова (1938, 1990), М.А. Альбицкой (1946), К.А. Соболевской (1946), А.В. Куминовой (1960), А.И. Толмачева (1962, 1974), А.В. Положий (1965), Б.А. Юрцева (1968), Г. Вальтера (1968-1975), Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), Б.А. Юрцева и Р.В. Камелина (1987, 1991).
В последнее время для анализа географического элемента флор практикуется подход, базирующийся на концепции фитохорионов, на принципе соответствия распространения видов выделам ботаникогеографического (флористического) районирования (Сагателян, 1997; Портениер, 2000а, 2000б; Стрельникова, 2003). Такой подход впервые был четко сформулирован Вгаип-В1апдие1 (1919, 1923) и Е1д (1931), а позже, Н.Н. Портениером (2000) для флоры Кавказа была подробно изложена методика выделения различных ти-
