CC BY
51
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.Ф.Волков
БИОМАССА, ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА ЭВФАУЗИИД СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД 1998-2001 ГГ.*
Большая роль эвфаузиид в планктонных сообществах и в питании нектона, птиц и морских млекопитающих Охотского моря хорошо известна. Видовой состав, размерная структура, основные черты экологии эвфаузиид Охотского моря уже к началу 80-х гг. были удовлетворительно изучены (Пономарева, 1959, 1963; Журавлев, 1977, 1984; Афанасьев, 1979). Что же касается количественных оценок биомассы и ресурсов эвфаузи-ид, то здесь положение оставляло желать лучшего, и этому есть несколько причин преимущественно методологического характера.
Во-первых, в соответствии с принятыми методиками априорно считалось, что по облову сетями БСД с площадью входного отверстия 0,1 м2 нельзя делать количественных оценок (численность, биомасса) активно двигающихся животных крупнее 1 см, куда и попадали практически все эвфаузииды, кроме ранних стадий - науплиев, калиптописов и 1-2 фур-цилий. В результате в Охотском море эвфаузииды "исчезали" из списков доминирующих видов планктона или же их доля оценивалась как незначительная, а зоопланктон оказывался почти исключительно копе-подным (Котляр, 1967, 1970; Кун, 1975; и др.).
Внедрение и широкое применение трала Айзекса-Кидда также не решило проблемы количественного учета макропланктона. Изначально этот трал был сконструирован для облова микронектона (мелкие рыбки и головоногие моллюски, крупные нектонные ракообразные), а не макропланктона, к которому в дальневосточных морях мы относим зоопланктон размером от 5-10 до 40-50 мм. Для облова последнего отечественными исследователями (Журавлев, 1977, 1984; Афанасьев, 1979; и др.) широко применялась модификация трала Айзекса-Кидда с конечной (ку-товой) вставкой из крупного планктонного сита (№ 7-14). При расчете биомассы принималось, что в улове оказывался весь макропланктон, прошедший сквозь устье трала, хотя на самом деле его облавливала только вставка, раскрытие которой не было жестко фиксировано. В итоге это давало возможность только относительной количественной оценки (при условии облова одинаково оснащенными тралами), поскольку получаемые низкие значения биомассы не выдерживали проверки общими балансовыми расчетами. Например, получалось, что нектон просто не смог бы существовать при рассчитываемых по траловым уловам запасах пищи, а вся биомасса и продукция эвфаузиид "съедалась" без остатка. Выяви-
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ, грант № 02-04-49 488.
лись и другие негативные моменты, но и приведенного было достаточно для того, чтобы отказаться от применения трала Айзекса-Кидда при количественных исследованиях.
Проблема количественного учета эвфаузиид в определенной степени была разрешена введением поправок на недолов вертикальными сетями БСД (6-10 мм - 2, 10-20 мм - 5, крупнее 20 мм - 10), которые, как оказалось, могут неплохо их облавливать в высокопродуктивных Охотском и Беринговом морях вместе с прилежащими тихоокеанскими водами (Волков, 1986; 1996а; Шунтов и др., 1988). Эта методика стала применяться во всех без исключения экспедициях ТИНРО-центра начиная с 1984 г. Причем значения биомассы и численности по сетным обловам, даже без поправок, оказываются постоянно более высокими, чем по уловам тралами Айзекса-Кидда упомянутой модификации.
В результате по итогам комплексных исследований, проведенных ТИНРО-центром в более чем 30 комплексных экспедициях (1984-2001 гг.), накоплен большой массив данных по количественной и качественной оценкам роли эвфаузиид в экосистеме Охотского моря, а также по экологии, сезонному распределению и многолетней динамике их обилия (Волков, 1986, 1994, 1996б, в; Шунтов и др., 1986, 1993, 1998; Волков и др., 1990; Горбатенко, 1990; Чучукало и др., 1996; и др.), что создало предпосылки для углубления исследований по структуре планктонных сообществ и экосистем в целом. Были составлены сезонные схемы распределения эвфаузиид (Чучукало и др., 1996), правда, они относятся почти исключительно к летне-осеннему периоду, а поскольку построены по осредненным за ряд лет данным, дают картину максимально возможного ареала, в конкретные же годы другими оказываются и границы распространения, и значения биомасс и численности. Кроме того, на момент составления вышеупомянутых схем в распоряжении авторов не было данных по зимне-весеннему распределению эвфаузиид, которые появились только после 1997 г. и позволили восполнить этот пробел.
Основу настоящей работы составили результаты оценки биомассы и численности с учетом размерной структуры массовых видов эвфаузи-ид Охотского моря в зимне-весенние периоды 1998-2001 гг. и летне-осенние периоды 1999-2000 гг. с целью определения мест концентрации разноразмерных скоплений, их сезонной и межгодовой динамики, что является одним из этапов разработки принципов прогнозирования динамики важнейших элементов планктонного сообщества и соответственно состояния кормовой базы нектона.
При выполнении съемок по мере возможности соблюдалась одинаковая последовательность работы в биостатистических районах, сроки работ в них варьировали в зависимости от доступности. Общая стратегия выполнения работ была такова: начало съемки в открытых прикам-чатских водах, дальше судно продвигалось "за льдом", завершалась съемка работой в присахалинских водах, поэтому сроки работы в районах в большинстве случаев совпадали или были близкими (табл. 1).
Осреднение данных по биомассе и численности проведено по биостатистическим районам, показанным на рис. 1.
В эпипелагиали не только ночью, но и в светлое время суток в сетных уловах достаточно часто встречаются как эвфаузииды на ранних стадиях, так и половозрелые особи; однако более или менее корректную оценку их обилия можно проводить только по ночным уловам, когда почти все особи концентрируются в верхних слоях. Но даже и при обловах до дна (при глубинах менее 200 м) днем их удается обловить менее полно, чем ночью, что хорошо иллюстрируют данные табл. 2, по-
337
Таблица 1
Сроки проведения планктонологических работ в Охотском море в весенний период
Table 1
The date of the works in Okhotsk sea in the spring
Район 1998 г.
1999
2000
2001
1 2
3
4
5
6
7
8 10
02-07.06 29.05-02.06
12-30.05 16-26.05
13-24.05 05-09.05 02-13.04 15-27.04 10-13.06
01-16.05 16.05-05.06 19.05-03-06 25-31.05 03-09.05 01-09.05 05-15.04 15-27.04 09-13.06
24.04-4.05 30.04-09.05
08.04-20.05 30.05-05.06 12-29.05 04-12.06
25.05-9.06 11-18.06 14.05-7.06 16.05-19.06
02.04-18.05 22.04-04.06 18-20.04 22-29.04 11-18.04 13-22.04 07-13.06 20-30.06
лученные в результате простой механической сортировки станций по времени суток и глубинам их местоположения. В.М.Журавлев (1984) считает, что одной из причин худшей об-лавливаемости
эвфаузиид дальневосточных морей в светлое время суток может быть их свойство, как и антарктической Euphausia superba (Павлов, 1969), в дневное время организовываться в стаи и избегать орудий лова успешнее, чем ночью, когда они рассеиваются в толще для питания и становятся более доступными для облова. С этим трудно не согласиться, поэтому в глубоководных районах количественная оценка эвфаузиид дается только по ночным станциям, а в шельфовых, где глубины менее 200 м, биомасса и численность эвфаузиид приводятся к ночным через эмпирические поправочные коэффициенты, различные в разных районах и разных съемках. Естественно, эта мера вынужденная, и по возможности желательно ограничиваться только ночными станциями, однако при весенних съемках, особенно в мае - начале июня, в высоких широтах ночь составляет только 2-4 ч, поэтому без дневных сборов не обойтись.
Рис. 1. Границы и нумерация стандартных биостатистических районов Охотского моря (по: Шунтов и др., 1986). Пунктиром обозначены изобаты 200 и 500 м
Fig. 1. Borders and numbering of standard biostatistical areas of Okhotsk sea (on: Шунтов и др., 1986). Dotted line are designated isobates 200 and 500 m
Таблица 2
Распределение биомассы эвфаузиид по изобатам в северной части Охотского моря (приуроченность к глубинам районов обитания), н/д - нет данных
Table 2
Distribution of biomass of euphausiids on in northern part Okhotsk of the sea (resistence to of areas with difference depths), н/д - нет данных
Светлое время суток Темное время суток
Вид <100 м 100- 200- >500 м <100 м 100- 200- >500 м 200 м 500 м 200 м 500 м
1998 r. (весна)
Thysanoessa
raschii 49 23 4 н/д 444 156 29 н/д
Th. longipes 0 1 9 н/д 0 0 65 н/д
Th. inermis 0 0 0 н/д 0 0 12 н/д
Euphausia
pacifica 0 0 0 н/д 0 0 1 н/д
Всего 49 24 13 н/д 1999 r. 444 (весна) 156 1 06 н/д
Thysanoessa
raschii 104 120 26 2 2569 958 124 21
Th. longipes 2 12 9 11 0 25 261 367
Th. inermis 0 0 0 0 0 12 7 10
Euphausia
pacifica 0 0 0 0 0 0 3 13
Всего 106 132 35 13 1999 r. 2569 (осень) 995 395 410
Thysanoessa
raschii 107 138 39 17 341 432 202 78
Th. longipes 10 20 9 4 0 43 131 138
Th. inermis 0 2 3 7 78 46 6 12
Euphausia
pacifica 0 5 0 18 0 3 0 36
Всего 117 166 52 46 2000 r. 419 (весна) 525 339 264
Thysanoessa
raschii 277 206 60 н/д 2953 702 133 98
Th. longipes 0 28 44 н/д 18 29 169 220
Th. inermis 0 0 6 н/д 7 27 1 2
Euphausia
pacifica 0 0 0 н/д 0 0 0 5
Всего 277 234 110 н/д 2000 r. 2978 (осень) 757 303 326
Thysanoessa
raschii 17 1 03 39 1 402 499 115 45
Th. longipes 1 6 3 4 13 28 1 05 170
Th. inermis 0 0 4 0 0 0 1 9
Euphausia
pacifica 0 0 0 0 0 0 3 25
Всего 18 109 46 5 2001 r. 416 (весна) 527 224 249
Thysanoessa
raschii 53 50 38 н/д 1542 432 147 17
Th. longipes 2 34 26 н/д 0 33 182 131
Th. inermis 0 0 0 н/д 0 0 8 0
Euphausia
pacifica 0 0 0 н/д 0 0 0 1
Всего 55 84 64 н/д 1542 465 337 149
Данные табл. 2 наглядно показывают приуроченность разных видов эвфаузиид к определенным батиметрических зонам. В весенний период наибольшие значения биомассы Th. raschii приурочены к районам с глубинами до 100 м, что связано с концентрацией там нерестовой части популяции. По мере увеличения глубины биомасса постепенно снижается до минимума в районах с глубинами более 500 м. В летне-осенний период в шельфовой зоне происходит уменьшение биомассы Th. raschii: на мелководье почти на порядок, а между изобатами 100 и 200 м - в 1,5-2,0 раза. Th. longipes явно оказывает предпочтение глубоководным зонам, ее биомасса резко возрастает за пределами 200-метровой изобаты. Th. inermis по этому показателю занимает промежуточное положение между двумя вышеназванными.
Районы 1-4 в основном шельфовые, только в районы 1 (зал. Ше-лихова) и 2 (ямско-тауйский) заходит желоб с глубинами более 200 м, поэтому там всегда над другими видами эвфаузиид преобладает Th. raschii. В 1998-1999 гг. ее доминирование было почти абсолютным, а в 2000-2001 гг. заметно возросла доля Th. longipes вследствие ее глубокого проникновения в шельфовую зону (табл. 3).
Таблица 3
Состав эвфаузиид эпипелагиали Охотского моря по численности (здесь и далее районы как на рис. 1), %
Table 3
Percent structure of euphausiids of epipelagic layers of Okhotsk sea, % on number (hereinafter areas, as in a fig. 1)
в Биостатистические районы
ВИД 1 2 3 4 5 6 7 8
Весна 1998 г.
Thysanoessa raschii 100 97,7 100 97,3 54,9 54,8 85,4 29,9
Th. longipes 0 1,7 0 2,7 16,7 44,7 14,6 23,6
Th. inermis 0 0 0 0 28,4 0,5 0 45,4
Euphausia pacifica 0 0,6 0 0 0 0 0 1,1
Весна 1999 г.
Thysanoessa raschii 99,7 95,3 99,1 100 96,8 38,1 97,2 58,5
Th. longipes 0,3 4,7 0,9 0 3,2 61,5 2,7 38,5
Th. inermis 0 0 0 0 0 7,2 0,1 9,2
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0,3 0 3
Лето-осень 1999 г.
Thysanoessa raschii 100 100 99,6 98,3 62,4 71,5 83,4 98,1
Th. longipes 0 0 0 1,7 37,6 28,5 16,6 1,9
Th. inermis 0 0 0,4 0 2,5 0 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0
Весна 2000 г.
Thysanoessa raschii 95,1 76,6 97,4 84,0 61,4 28,7 85,4 83,7
Th. longipes 4,9 23,4 2,6 16,0 38,6 71,1 14,5 9,3
Th. inermis 0 0 0 0 0 0,1 0,1 6,9
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0,1 0 0
Лето-осень 2000 г.
Thysanoessa raschii 98,9 90,9 98,6 100 56,5 42,5 88,5 57,2
Th. longipes 1,1 9,1 1,4 0 42,5 56,2 10,8 42,8
Th. inermis 0 0 0 0 1,0 1,3 0,4 0
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0,4 0
Весна 2001 г.
Thysanoessa raschii 94,8 88,7 96,6 96,1 51,0 71,6 86,2 83,7
Th. longipes 5,1 11,3 3,4 3,9 49,0 28,3 13,8 15,3
Th. inermis 0 0 0 0 0 0,1 0 0,4
Euphausia pacifica 0,1 0 0 0 0 0 0 0,5
Средняя глубина, м 135 155 150 145 170 >200 125 150
Районы 5 и 6 охватывают как шельфовую, так и глубоководную зоны, поэтому в них обычно велика доля Th. longipes, при этом в районе 5 все же доминирует Th. raschii, а в районе 6 - то один, то другой вид. В камчатских районах 7 и 8 также преобладает Th. raschii, и если камчатские районы 7 и 8, занимающие узкие полосы шельфовой и сваловой зон, разделить по 200-метровой изобате, то их приуроченность к более мелководным и более глубоководным районам просматривается особенно четко (табл. 4): Th. raschii имеет максимальную численность в шель-фовых подрайонах с глубиной менее 200 м, при этом крупные особи длиннее 20 мм в глубоководных районах не встречаются, а Th. longipes - в глубоководных, с глубинами более 200 м. При ранжировании станций в камчатских районах по глубине оказалось, что Th. raschii встречалась начиная с наиболее мелководных участков (35 м), в то время как Th. longipes - только с глубины 180-200 м, а наиболее крупные особи (длиннее 25 мм) - с 250-270 м.
Таблица 4
Численность эвфаузиид в районах западной Камчатки (ш - глубины до 200 м, г - более 200 м), экз./м2
Table 4
Number of euphausiids in areas of Western Kamchatka (ш - depth up to 200 м, г - more than 200 м), number/m2
Вид Март' -апрель 1998 г. Мар т-апрель 1999 г.
7 8 7ш 7г 8ш 8г 7 8 7ш 7г 8ш 8г
Th. raschii 144 306 150 133 800 58 3981 1076 5326 330 1793 72
< 10 мм 0 0 0 0 0 0 10 2 0 37 0 5
10-15 мм 44 133 50 33 350 25 1762 329 2324 236 552 17
15-20 мм 75 172 60 100 450 33 1764 561 2392 57 926 50
20-25 мм 25 0 40 0 0 0 446 183 611 0 314 0
Th. longipes 100 11 0 267 0 17 117 708 29 357 83 1583
10-15 мм 94 11 0 250 0 17 40 81 26 79 26 157
15-20 мм 6 0 0 17 0 0 23 83 3 79 5 193
20-25 мм 0 0 0 0 0 0 23 361 0 86 52 793
25-30 мм 0 0 0 0 0 0 31 183 0 114 0 440
Th. inermis 0 517 0 0 0 775 4 169 3 7 183 150
10-15 мм 0 233 0 0 0 350 0 44 0 0 31 63
15-20 мм 0 283 0 0 0 425 4 97 3 7 1 05 87
20-25 мм 0 0 0 0 0 0 0 28 0 0 48 0
E. pacifica 25 6 40 0 0 8 2 56 0 7 5 127
10-15 мм 25 6 40 0 0 8 0 7 0 0 0 17
15-20 мм 0 0 0 0 0 0 2 49 0 7 5 110
Всего 269 839 190 400 8 858 4104 2009 5358 701 2064 1932
В 1997 г. произошло снижение биомассы зоопланктона практически во всех его составляющих (Шунтов и др., 1998), которые почти достигли "исторического минимума". На низком уровне количество планктона оставалось и в 1998 г. Однако уже весной 1999 г. во всех районах Охотского моря произошла резкая вспышка биомассы трех доминирующих групп крупного зоопланктона (эвфаузииды, копеподы и щетинкоче-люстные), оцениваемая уже как "исторический максимум" (табл. 5). Одновременное снижение или повышение количественных характеристик разных таксономических групп зоопланктона свидетельствует о влиянии каких-то факторов общего характера, а не более частных, как например выедание нектоном. Вероятно, к таким факторам можно отнести ход солнечной активности и ледовитость (Чистяков, 1997), которая, в свою очередь, является одной из функций климатических процессов, в том числе и интенсивности обмена Охотского моря с Тихим океаном.
341
Таблица 5
Запас составляющих зоопланктона в северной части Охотского моря
(1-7-й районы), млн т
Table 5
Resource of components of Zooplankton in northern Okhotsk sea, (1-7 areas), mlns tons
Объект 1997 1998 1999 2000 2001
Весна Лето Весна Лето Весна Лето Весна Лето Весна
Зоопланктон,
в том числе 81 59 45 90 172 142 179 131 132
Мелкая фракция 12 9 4 13 4 20 5 12 3
Средняя фракция 8 13 1 11 7 29 5 23 3
Крупная фракция,
в том числе 60 36 40 66 162 93 169 96 127
Эвфаузииды 16 13 16 14 75 35 75 48 36
Копеподы 15 12 14 19 50 27 60 19 47
Амфиподы 1 5 1 9 1 9 1 6 1
Сагитты 29 5 10 21 33 22 30 22 41
Как видно (рис. 2), характер колебаний ледовитости в разные периоды может существенно изменяться: с 1964 по 1976 г. ледовитость была исключительно высокой (более 70 %), все колебания происходили выше этой отметки и имели 2-3-летние циклы. Этот период совпал с периодом аномально низкого уровня максимальной солнечной активности. После 1976 г. ритмика изменилась и стала 6-7-летней, пики минимальной ледовитости стали все более значительными, а пики максимальной ледовитости - все более низкими, демонстрируя общее потепление. Такая картина сохранялась до 1996-1997 гг., затем наступил перелом, после которого наблюдается постоянный рост ледовитости, в 2001 г. достигшей максимума, и почти все Охотское море оказалось подо льдом в течение 2 мес. Такие флюктуации крупномасштабных факторов не могут не привести к очередным серьезным перестройкам в планктонном сообществе. Некоторые характерные моменты уже появились и выразились в резком снижении интенсивности цветения диатомовых (имеются в виду крупные виды, облавливаемые планктонными сетями): общая валовая биомасса сетного фитопланктона (районы 1-8) в 2001 г. составила менее 9 млн т против 64 млн т в 2000 г. и 72 и 76 млн т в 1998 и
Рис. 2. Максимальная ледовитость Охотского моря и ход чисел Вольфа. Числа Вольфа до 1996 г. по В.Ф.Чистякову (1997), 1997-2001 гг. - экстраполяция
Fig. 2. Maximal quantity of ice of Okhotsk sea and of Numbers of Wolf. Number of Wolf till 1996 on Chistjakoff (Чистяков, 1997), 1997-2001 - extrapolation
1999 гг.
В разные годы происходит пространственное перераспределение скоплений эвфаузиид, которое отражается на величине их средней био-
342
массы в биостатистических районах (табл. 6), поэтому крупномасштабные количественные изменения более наглядно проявляются через такие тотальные показатели, как суммарные валовый запас или численность по группе районов, или средневзвешенную биомассу. Ниже используются все эти показатели, их выбор обусловлен наглядностью и сравнимостью, а при выборе районов мы отдавали предпочтение тем, в которых проведены наиболее регулярные сборы материалов, чтобы по возможности иметь непрерывный ряд данных. Такими за период с 1985 по 2001 г. оказались районы 6, 7 и 8, захватывающие как шельфовую, так и свалово-глубоководную зоны, и чисто глубоководные 9 и 12, причем полностью последние были охвачены съемками только в летне-осенний период, а с 1997 по 2001 г. - 1-7-й районы. Соответственно в 6-8-м районах большей частью доминировала Th. raschii, но в отдельные годы на первое место выходила Th. longipes, в 9 и 12-м - Th. longipes (рис. 3), а в 1-7-м - только Th. raschii (табл. 7).
Таблица 6
Биомасса эвфаузиид в северной части Охотского моря, мг/м3
Table 6
Biomass of euphausiids in northern Okhotsk sea, mg/m3
Район Весна 1997 Лето 1998 Осень Весна Лето 1999 Весна Лето 2000 Весна Лето 2001 Весна
1 204 280 222 179 251 696 418 793 681 203
2 155 386 22 202 150 908 279 968 403 242
3 318 135 338 164 208 1029 461 1338 582 500
4 209 73 74 332 63 1312 268 654 517 374
5 52 130 194 21 88 42 150 331 443 108
6 13 44 63 95 70 240 412 370 205 245
7 326 41 23 187 174 2020 238 1085 179 1343
Ср. 1-7 144 138 144 146 126 672 311 670 429 326
Рис. 3. Запас эвфаузиид в некоторых районах Охотского моря, млн т
Fig. 3. Resource of euphausiids in some areas Okhotsk sea, mlns tons
Запас эвфаузиид в 6-8-м районах в многолетнем плане (рис. 4) демонстрирует чередование благополучных и неблагополучных лет. Серия лет с низкой биомассой сменялась серией лет с высокой, которые на графике выглядят провалами, но на низком уровне биомасса обычно не
Таблица 7
Численность эвфаузиид в северной части Охотского моря в 1-7-м районах, трлн экз.
Table 7
Number of euphausiids in northern Okhotsk sea in 1-7 areas, trillions number
Вид Весна Весна Лето Весна Лето Весна Весна Весна Лето Весна Лето Весна
1998 г. 1999 г. 1999 г. 2000 г. 2000 г. 2001 г. 1998 г. 1999 г. 1999 г. 2000 г. 2000 г. 2001 г.
Thysanoessa raschii 304 1613 1255 1254 1125 909 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 100 %
7-10 мм 7,9 33 466 62 428 42 3 % 2 % 37 % 5 % 38 % 5 %
10-15 мм 74 720 468 465 150 285 24 % 45 % 37 % 37 % 13 % 31 %
15-20 мм 95 568 263 469 309 366 31 % 35 % 21 % 37 % 28 % 40 %
20-25 мм 127 292 58 258 237 217 42 % 18 % 5 % 21 % 21 % 24 %
Thysanoessa longipes 34 95 164 383 242 159 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 100 %
< 10 мм 0,0 0,0 0,0 11,4 120 26 0 % 0 % 0 % 3 % 50 % 17 %
10-15 мм 10,2 39,1 46,1 256 30 70 30 % 41 % 28 % 67 % 12 % 44 %
15-20 мм 15,0 19,5 41,7 57 37 27 45 % 21 % 25 % 15 % 15 % 17 %
20-25 мм 7,6 24,3 67,9 53 43 32 23 % 26 % 41 % 14 % 18 % 20 %
25-30 мм 0,8 12,1 8,0 5,2 12,6 3,6 2 % 13 % 5 % 1 % 5 % 2 %
Thysanoessa inermis 7,6 7,9 5,6 0,4 5,3 0,3 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 100 %
10-15 мм 0,0 1,9 1,6 0,1 0,3 0,0 0 % 24 % 28 % 17 % 5 % 0 %
15-20 мм 3,9 4,1 4,0 0,3 5,0 0,3 52 % 51 % 72 % 83 % 95 % 100 %
20-25 мм 3,7 1,9 0,0 0,0 0,0 0,0 48 % 24 % 0 % 0 % 0 % 0 %
Euphausia pacifica 0,2 0,5 0,0 0,3 0,3 0,1 100 % 100 % 0 % 100% 100 % 100 %
10-15 мм 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0 % 0 % 0 % 0 % 0 % 0 %
15-20 мм 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0 % 0 % 0 % 0 % 100 % 100 %
20-25 мм 0,2 0,5 0,0 0,3 0,0 0,0 100 % 100 % 0 % 100 % 0 % 0 %
Всего эвфаузиид 346 1716 1424 1637 1372 1068
Ю О X ж
d ° °
Я K= s=
43
я n
Еэ Cd n> Я п> H
<0 О
сл н ,—
3
о
tr1
a>
' OV in
о о
О Я=
Q g Я о
о в „ о
OV43 W П> вз я
ВЗ т- О
я я я w
о *о и "О
я а>
Я я п> _ S со
ОО
со
ВЗ
со о п>
вз я Я
г ^
g я вз со й о
" to S h
tr1
п>
со
и _ *
w Г1 w td >©• Ov J вз я
^ -1 ^ о
п> u
g 43
- п> со
я я
Н Я
о я=
со со
со
со о
Оо Jn
и ё я
)= Ез S
ь о
S Я
Вз я
Я s
' Вз я
и> со о\ >©• Я S Вз о я
Я i=i я я
:=! я
ВЗ ^
5 О я О
OV о
>—I ° S
«—1 =-, о
О Й X
? % ?
я п>
Я 43 р
i=i п> и1
ft> со
ВЗ
я
ВЗ
я я я
ВЗ
ь о я п> п>
о о о\ i=i
н ^ О п> " ^ 43
Вз „
ш П> ^
'С а> ^
1-1 'I ВЗ
§ g ь
я ? о
? я £
Рис. 4. Запас эвфаузиид в районах 6-8 Охотского моря и максимальная ледови-тость
Fig. 4. Resource of euphausi-ids in areas 6-8 of Okhotsk sea and maximal ice
По динамике хода такого глобального фактора, как солнечная активность, просматривается некоторое, хотя и не буквальное, совпадение кривой ледовитости с кривой солнечной активности, при этом период с аномальным уровнем чисел Вольфа (1965-1976 гг.) полностью совпадает с периодом, когда наблюдалась серия 2-3-летних колебаний ледовитости, отмеченная выше.
В табл. 7 приведены результаты подсчета тотальной численности эвфаузиид для всей северной части Охотского моря (1-7-й районы, вместе взятые) с учетом размерной структуры и их доли в общей численности вида, что позволяет проследить изменчивость в межсезонном и межгодовом аспектах. В результате выявляются тенденции, которые с некоторой предположительностью дают возможность прогнозировать состояние запасов эфваузиид с заблаговременностью полгода-год.
У Th. raschii ранние стадии фурцилий длиной до 10 мм наибольшую численность имеют в конце лета - начале осени. Очевидно, это поколение происходит от весеннего нереста (апрель - начало июня). В весенний же период эта группа, по-видимому, является результатом позднего (осеннего) нереста, который, как правило, менее массовый, чем осенний, следовательно, весной она представляет группу особей, которые успешно перезимовали одну зиму. Две следующие размерные группы (10-15 и 15-20 мм) весной являются, скорее всего, результатом прошлогоднего весеннего нереста, к осени они подрастут и перейдут каждая в следующую размерную группу. Таким образом, получается, что максимальных размеров 20-25 мм они достигают всего лишь за один год, а не за 2 и более, как считается в ряде публикаций (Журавлев 1984; Чучука-ло и др., 1996; и др.). В этом убеждает анализ численности Th. raschii в смежные 1998 и 1999 гг. В 1998 г. численность всех размерных групп была наиболее низкой в приводимой серии, а в 1999 г. она внезапно и также во всех размерных группах сильно увеличилась, причем без учета их выедания нектоном и другими планктонофагами, которое весьма существенно. Общая численность возросла более чем в 5 раз, а ювениль-ных особей (10-15 мм) - в 10 раз (!), т.е. в 1998 г. ни один размерный класс не мог предшествовать более многочисленным классам в 1999 г. А наблюдавшуюся вспышку численности буквально за один год (1999) можно объяснить только успешным нерестом весной и летом 1997 и 1998 гг. и подрастанием особей за один год до 15-25 мм. Возможно, только встречающиеся единично сверхкрупные (до 30-35 мм) особи могут быть отнесены к возрасту 1,5-2,0 года, но в кормовой базе нектона они имеют второстепенное значение.
Косвенно предположение о более коротком жизненном цикле Th. raschii подтверждается картинами горизонтального распределения 4 размерных классов (рис. 5-7): в любой из трех лет в распределении каждого класса просматривается сходство, что вполне объяснимо, если их считать потомством одного года. Если бы более крупные особи (15-20 и 20-25 мм) были на год старше, логично было ожидать другого характера их распределения, может быть, большей дисперсности.
Распределение самой мелкой группы (фурцилии менее 10 мм) очерчивает зоны (центры) размножения, которые расположены по периферийным участкам шельфа. Наличие большого количества яиц, науплиев и фурцилий в летне-осенний период указывает на то, что размножение Th. raschii происходит дважды или имеет два пика: результатом первого (весеннего) являются ранние стадии фурцилий (3-6 мм), а второго (в конце лета) - яйца, из которых только-только началось вылупление на-уплиев, калиптописы же появятся в начале осени (сентябрь-октябрь).
По распределению яиц и науплиев (рис. 8), а также ранних стадий фурцилий длиной менее 10 мм (см. рис. 5-7) отчетливо просматриваются центры размножения Th. raschii: наиболее мощный занимает всю прибрежную часть северного шельфа между п-овом Кони и Охотском, второй - почти всю акваторию района 7 и, по-видимому, какую-то часть камчатского шельфа в зал. Шелихова, а третий - вдоль западного побережья аяно-шантарского района, захватывая Сахалинский залив и северосахалинский шельф.
В период съемок 1999-2001 гг. были захвачены только начальные этапы размножения, на что указывает почти полное отсутствие яиц в апреле - начале мая в восточной части моря, при этом численность науплиев повсюду, где они встречались, была намного ниже, чем яиц, а калиптописы появились в конце мая - июне единично в присахалинс-ких водах. По-видимому, один из наиболее мощных центров размножения Th. raschii в Охотском море располагается в прикамчатских водах (район 7), поскольку там во всех весенних съемках наблюдались плотные скопления половозрелых особей.
По-видимому, в 1997 г. размножение эвфаузиид прошло исключительно успешно, так как в другие годы такого количества фурцилий не наблюдалось (табл. 8).
Наличие большого количества фурцилий летом-осенью 1997 г. позволило предположить, что в течение последующих лет биомасса эвфау-зиид должна существенно возрасти за счет соматического роста молоди, если, разумеется, не произойдет их чрезмерного выедания молодью нектона.
Весенняя съемка 1998 г. показала дальнейшее снижение запаса крупного зоопланктона, до "исторического" минимума. Однако запас эвфау-зиид при этом не только не уменьшился, но даже возрос более чем на 10 %. Нерестовая часть (особи крупнее 15 мм) составила 73 %, т.е. больше, чем в более поздние и урожайные годы, что, по-видимому, обеспечило дальнейший рост численности. После максимума, отмеченного весной 1999 г., численность Th. raschii плавно, но неуклонно снижалась, однако в 2001 г. нерестовый потенциал даже возрос по сравнению с 1999-2000 гг. (см. табл. 7).
Горизонтальное распределение биомассы Th. raschii в весенний период 1998-2001 гг. в общих чертах не противоречило картине, полученной по осредненным многолетним данным в летний и осенний сезоны (Чучукало и др., 1996): наиболее высокие значения биомассы посто-
346
Рис. 5. Распределение численности Th. raschii в северной части Охотского моря весной 1999 г., экз./ м2
Fig. 5. Distribution of number Th. raschii in northern Okhotsk sea in the spring of 1999, number/m2
Рис. 6. Распределение численности Th. raschii в северной части Охотского моря весной 2000 г., экз./м2
Fig. 6. Distribution of number Th. raschii in northern Okhotsk sea in the spring of 2000, number/m2
15-20 мм
Рис. 7. Распределение численности Th. raschii в северной части Охотского моря весной 2001 г., экз./м2
Fig. 7. Distribution of number Th. raschii in northern Okhotsk sea in the spring of 2001, number/m2
янно были приурочены к одним и тем же участкам - вдоль побережья Камчатки (до зал. Шелихова), южнее Тауйского залива, южнее пос. Охотск (рис. 9). В 1998 г., когда биомасса была наиболее низкой, основные скопления П. raschii не выходили за пределы шельфовой зоны (до 200 м). В последующие годы, характеризовавшиеся высокой биомассой, они занимали более обширные пространства, но все равно не выходили за пределы 500-метровой изобаты. То же можно сказать и об участках с пониженной биомассой: во все годы наиболее бедными были воды апвеллинга в районе банки Кашеварова, глубоководный язык впадины ТИНРО и небольшой участок, располагавшийся во входе в зал. Шелихова, т.е. просматривается явное избегание этим видом глубоководных зон и апвеллингов, а квазистационарное расположение участков с пониженной или повышенной биомассой в разные сезоны и годы свидетельствует о том, что избегание и предпочтение носят явно выраженный активный характер.
Рис. 8. Численность яиц и науплиев Thysanoessa raschii в северной части Охотского моря, весна (май-июнь) 1999-2001 гг., экз./м3
Fig. 8. Number of eggs and nauplial stages of Thysanoessa raschii in northern Okhotsk sea, spring (May-June) 1999-2001, number/m2
Th. longipes - самый массовый вид эвфаузиид глубоководных районов Охотского моря, а в более мелководной северной части он является субдоминантным после Th. raschii. Однако в отдельные годы в ряде
350
районов, где обычно доминирование Th. raschii бесспорно, Th. longipes "удается ее потеснить" (см. рис. 3).
У П. longipes после резкого снижения численности в 1997-1998 гг. уже через год она также стала резко возрастать: за первый год (к весне 1999 г.) -втрое, к осени 1999 г. - еще вдвое, к весне 2000 г. - еще вдвое и достигла 383 трлн экз., примерно 30 % от численности Th. raschii. В 2000 г. было зарегистрировано проникновение П. longipes в шельфовую зону дальше, чем обычно. При этом численность Th. longipes постоянно и устойчиво возрастала, что, видимо, способствовало экспансии вида, при этом произошло и омоложение популяции, а это, несомненно, является предпосылкой увеличения ее биомассы на ближайшую перспективу (имеется в виду за счет соматического роста). Но доля и численность половозрелых особей, которые должны были участвовать в нересте летом 2000 г., заметно сократилась, вследствие чего уже на следующий год можно было ожидать очередного уменьшения биомассы и численности этого вида. По-видимому, это и произошло, во всяком случае, весной 2001 г. наиболее сильно (почти в три раза) сократилось поколение летнего урожая (10-15 мм). Вероятно, в ближайшем будущем следует ожидать численности Th. 1оп-gipes на уровне 1999 г.
На первый взгляд, правдоподобной причиной "экспансии" П. longipes в шельфовую зону могло быть усиление интенсивности поступления тихоокеанских вод в Охотское море, но при наличии веских подтверждений обратного (Шунтов и др., 1998) более вероятной причиной представляется разрушение фронтальных зон, обеспечивающих известную самостоятельность сообществ и устойчивость их границ, что могло произойти как раз вследствие ослабления циркуляционных процессов, стимулируемых притоком тихоокеанских вод, индикатором чего является уменьшение свободной ото льда акватории в районе западной Камчатки в 1998-2001 гг.
В год низкой биомассы (1998) четко просматривалась локализация скоплений П. longipes в глубоководных участках северной части Охотского моря (см. рис. 9). С увеличением численности и биомассы эти участки расширялись, но принципиальная схема распределения сохранилась.
П. inermis - вид, заносимый из Тихого океана, среди эвфаузиид Охотского моря обычно занимает второстепенное положение (Журавлев, 1984; Чучукало и др., 1996). География его распространения в четырех весенних и двух летне-осенних съемках существенно изменялась (табл. 9), но основными районами всегда оставались 5-8, т.е. те, что находятся под наиболее сильным влиянием тихоокеанских вод. Согласно В.М.Журавлеву (1984), Th. inermis в Охотском море представлена зависимой популяцией или даже псевдопопуляцией, поэтому и численность ее здесь зависит от интенсивности водообмена Охотского моря с Тихим океаном и численностью северотихоокеанской части популяции. Тотальная численность П. inermis неуклонно снижалась, и весной 2001 г. эта эвфау-зиида встречена единично на нескольких станциях 6 и 8-го районов.
351
Таблица 8
Биомасса фурцилий Thysanoessa raschii в северной части Охотского моря в летний период, мг/м3
Table 8
Biomass of furcilia Thysanoessa raschii in northern Okhotsk sea in the summer period, mg/m3
Год Район
1 2 3 4 7 10
1986 0,4 5,4 53 2,2 0,9 0
1994 0,4 7,5 0 0 0,4 -
1997 29 13 69 21 36 12
Рис. 9. Распределение биомассы Thysanoessa longipes и Th. raschii в северной части Охотского моря
Fig. 9. Distribution of biomasses of Thysanoessa longipes and Th. raschii in northern Okhotsk sea
Euphausia pacifica встречалась только в южной части исследованной акватории и в небольшом количестве. Этот вид характерен для южной части Охотского моря, имеет более широкое распространение летом, а осенью и зимой его ареал существенно сокращается (Чучукало и др., 1996).
352
Таблица 9 В общем балансе эвфаузи-
Тотальная численность Th. inermis ид ее доля была небольшой
в эпипелагиали северной части (см табл 3 4 7) макси-
Ох°тск°го моря (в - весна, л - лето), трлнэкз. мальная численность в 8
Table 9 п сг.
^ , , . и 9-м районах достигала 60
Total number of Th. inermis / 2 d
in epipelagic layers of northern Okhotsk sea экз-/м . В отдельных слу-(в - spring, л - autumn), biln inds чаях E■ Pac4ica мо«ет про-
никать в северные районы:
весной 1998 г. она была об-
Район 1998 (в) 1999 (в) 1999 (л) 2000 (в) 2000 (л) 2001 (в)
1 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0
3 0 0 1,6 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0
5 7,4 0 4,0 0 3,0 0
6 0,2 7,7 0 0,3 2,0 0,3
7 0 0,2 0 0,1 0,3 0
8 12,7 5,9 0 9,2 0 0,2
Всего 20,3 13,8 5,6 9,6 5,3 0,5
наружена в аяно-шантарс-ком районе (4), а весной 1999 г. - в смежных 6 и 7-м районах.
Еще один вид, обитающий в Охотском море, Th. inspinata, в северной части моря имеет невысокую численность, обитает преимущественно в Тихом океане, проникает в Охотское море через южные Курильские проливы в Южную котловину и район южных Курильских островов (12 и 13-й районы), в наших сборах встречался единично.
Оценивая общее состояние массовых видов эвфаузиид Охотского моря, нужно отметить следующее.
За год (весна 1998 - весна 1999 г.) численность эвфаузиид возросла в 5 раз, но к концу лета-осени заметно снизилась (на 17 %), причем сокращение произошло за счет восточных районов, в то время как в западных численность несколько возросла. При этом надо сказать, что биомасса эвфаузиид уменьшилась в шельфовых районах (особенно в 7-м - более чем в 8 раз), а в сравнительно глубоководных 5 и 6-м (табл. 3) несколько возросла, но суммарный запас эвфаузиид снизился примерно вдвое. Таким образом, понятно, что подобная ситуация (уменьшение биомассы вдвое при сокращении численности на 17 %) отражает изменение размерной структуры скоплений. Самый массовый вид эвфаузиид в северной шельфовой зоне Охотского моря - Th. raschii - по численности превосходит второй по значимости вид, Th. longipes, почти на порядок и, следовательно, определяет общую картину. Весной доля фурцилий Th. raschii длиной до 10 мм невелика, менее 10 %. К осени (а это поколение, появившееся в результате весеннего нереста) она существенно возрастает, достигая 30-40 %, а доля самых крупных - снижается в несколько раз.
У Th. longipes такого резкого возрастания численности мелкой размерной группы не наблюдалось, а в восточных районах произошло даже некоторое ее уменьшение, но возросла численность более старших групп (15-20 и 20-25 мм). Правда, следует заметить, что эти данные отражают состояние популяции на периферии ее обитания, так как основой ареала Th. longipes в Охотском море являются крупномасштабные круговороты глубоководной зоны в Центральной и Южной котловинах, для корректной оценки состояния этого вида анализируемых данных недостаточно. Однако рост численности и биомассы в 1999 г. по сравнению с 1997-1998 гг. произошел также значительный, хотя и менее резкий, чем у Th. raschii. Максимальная численность Th. longipes была в 2000 г., после чего она снова начала сокращаться. Если ход ледовитости будет
353
укладываться в 6-8-летнюю циклику, наблюдаемую с 1976 г., то еще в течение 2-3 лет будет происходить плавное снижение уровня численности и биомассы эвфаузиид, по крайней мере, в северной части Охотского моря.
Литература
Афанасьев H.H. Распределение эвфаузиид в северо-восточной части Охотского моря // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. - Владивосток: ТИНРО, 1979. - Вып. 10. - С. 39-43.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей.
- Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 122-133.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анад-ромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. -1996а. - Т. 119. - С. 306-311.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996б. - 69 с.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. - 1996в. - Т. 36, вып. 1. - С. 80-85.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 123-132.
Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 103-113.
Журавлев В.М. Видовой состав и характер распространения эвфаузиид в Охотском море // Океанол. - 1977. - Т. 17, вып. 1. - С. 127-131.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря. - М.: ВНИРО, 1984. - 74 с.
Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря в августе 1964 г. // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 61. - С. 41-51.
Котляр Л.К. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 70. - С. 59-73.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 152 с.
Павлов В.Я. Питание криля и некоторые особенности его поведения // Тр. ВНИРО. - 1969. - Т. 66. - С. 207-222.
Пономарева Л.А. Эвфаузииды Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. - 1959. - Т. 30. - С. 115-147.
Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распространение и экология массовых видов. - М.: АН СССР, 1963. - 142 с.
Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его активность // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 40-71.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 256-281.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря.
- 1986. - № 4. - С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообщества рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1988. - № 2. - С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 139-177.
354
