CC BY
52
Известия ТИНРО
2015
Том 180
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 574.583(265.53)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЭКОЛОГИИ ЭВФАУЗИИД ОХОТСКОГО МОРЯ
Для выявления наиболее общих закономерностей горизонтального распределения массовых видов эвфаузиид Охотского моря, их ранних стадий развития и размерных классов был применен метод картирования, при котором за станции принимались центральные точки стандартных биостатистических районов. При таком подходе с карт исчезают мелкие элементы — нестационарные локальные пятна повышенных или пониженных концентраций. Карты и графики распределения биомассы 4 видов эвфаузиид и численности их ранних стадий развития, привязанных постанционно к глубинам, подтверждают представления о том, что Thysanoessa raschii и Th. inermis — надшельфовые виды, а Th. longipes и Euphausia pacifica — океанические. При этом два самых массовых вида — Th. raschii и Th. longipes по отношению к глубинам имеют альтернативное распределение. Два других вида — Th. inermis и E. pacifica в Охотское море проникают через Курильские проливы, поэтому их заметные концентрации обычно приурочены к южной части моря. В таблицах приведены данные по биомассе и численности ранних стадий и размерных классов эвфаузиид, по которым прослеживается изменение их количества в верхней (0-50 м) и нижней (50-200 м) эпипелагиали при переходе от светлого времени суток к темному. Подавляющая часть особей всех размерных классов держалась в нижней эпипелагиали. В ночное время биомасса всех размерных классов многократно возрастает, при этом примерно половина всех особей поднимается в верхние слои. Количество яиц, науплиев и калиптописов в дневное и ночное время было вполне сопоставимым, поскольку большая их часть круглые сутки держится в верхней эпипелагиали, количество же фурцилий в ночное время возрастает: по биомассе в 8 раз, по численности—в 4. Большая часть из фурцилий, обитающих в дневное время в эпипелагиали, также держится в верхних слоях. В ночное же время резко возрастает их количество в слое 50-200 м, по-видимому, за счет поднявшихся из более глубоких слоев: фурцилии, обитающие днем в слое 0-50, представлены первыми стадиями, а мигрирующие ночью из больших глубин — более поздними, имеющими амплитуду суточных миграций, уже сопоставимую с более взрослыми особями. В календарном плане периоды наиболее высокой численности ранних стадий эвфаузиид по мере их развития закономерно сдвинуты во времени, что свидетельствует о сравнительной краткости периодов существования их основной части.
Ключевые слова: Охотское море, биостатистические районы, эвфаузииды, численность, биомасса, ранние стадии: яйца, науплии, калиптописы, фурцилии, размерные классы.
Volkov A.F. Spatial-temporal patterns of euphausiids ecology in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 180. — P. 128-139.
The most common regularities in spatial distribution of mass Euphausia species and their size classes and ontogenetic stages are determined for the Okhotsk Sea using the data averaging by
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: [email protected].
biostatistical areas and applying the average results to the centers of the areas that allows to smooth small-scale patterns as patchiness. Thysanoessa raschii and Th. inermis occupy mostly shelf areas and Th. longipes and Euphausia pacifica — deep-water areas; among them Th. raschii and Th. longipes are more abundant and Th. inermis and E. pacifica are supposedly allochtonous species which penetrate to the Okhotsk Sea through the Kuril Straits, so they are distributed mainly in the southern part of the Sea. Mean biomass and abundance of all species in the upper (0-50 m) and deeper (50-200 m) layers are calculated for each stage and size class in the daytime and nighttime, separately: most of them, including both adults and furcilias, concentrate mainly in the deeper layer and their night biomass is higher in both layers though about a half of animals raise to the sea surface at night. Only eggs, nauplii and calyptopes of euphausiids don't change their abundance considerably between day and night, and most of them occupy the upper layer round the clock. Obviously, the increasing of late furcilias and adults in the deeper layer at night is caused by their diurnal migration from the layers below 200 m. Seasons of the highest abundance for early stages come in natural order that is a sign of their short duration.
Key words: Okhotsk Sea, biostatistical area, euphausiid, plankton abundance, plankton biomass, early ontogenetic stage: egg, nauplius, calyptopis, furcilia, size class.
Введение
Эвфаузииды в Охотском море являются одной из массовых групп планктона, доминирующих в питании многих видов рыб, кальмаров, млекопитающих и птиц. За последние 30 лет в научных экспедициях ТИНРО-центра были собраны материалы, позволившие установить видоспецифические особенности пространственного распределения 4 массовых видов эвфаузиид, проследить их сезонную и многолетнюю динамику, а также значение в питании массовых видов обитателей эпи- и мезопелагиали. Эти результаты приведены в многочисленных публикациях, диссертациях и монографиях (Шунтов и др., 1993; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008, 2011; и др.), что дает возможность также вести речь о некоторых элементах экологии данных видов эвфаузиид и рассматривать их в качестве закономерностей с качественными и количественными показателями.
Ниже рассматриваются некоторые стороны, касающиеся вопросов экологии этих видов эвфаузиид: отношение их ранних стадий к зонам по глубине, времени появления и нахождения в эпипелагиали, месяцы с максимальной численностью, слои с максимальной численностью (верхняя и нижняя эпипеалгиаль), приуроченность различных размерных классов к одним и тем же или разным зонам. Эти и некоторые другие элементы экологии рассматриваются в предлагаемой статье.
Материалы и методы
Все исходные данные взяты из базы ТИНРО-центра «Планктон», созданной по материалам экспедиционных исследований в период 1984-2013 гг. Эти материалы собраны и обработаны по единой методике, принятой в ТИНРО-центре в качестве стандартной, поэтому являются сравнимыми (Волков, 2008а). Вкратце эта методика состоит в следующем.
Планктон облавливается сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, фильтрующий конус из сита с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 0-200 м или 0—дно (при глубинах менее 200 м). При обработке пробу зоопланктона разделяют на размерные фракции посредством ее просеивания через набор из двух сит: N° 7 с ячеей 1,2 мм и № 14 с ячеей 0,5 мм. В итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,5) и крупная (> 3,2-3,5 мм). В полученные результаты применительно к эвфаузиидам вводятся поправки на недолов: для икры и науплиев из мелкой фракции — 1,0; для калиптописов — 1,5; для калиптописов и фурцилий из средней фракции — 2,0; для эвфаузиид из крупной фракции длиной до 10 мм — 2; 10-20 мм — 5; более 20 мм — 10.
Данные по численности и биомассе эвфаузиид и их ранних стадий осреднялись по биостатистическим районам и подрайонам, границы которых, обозначения и количество репрезентативных планктонных станций в этих районах приведены на рис. 1, а в табл.
60-
55-
50-
45-
Центральные точки районов
1 — помесячные данные по количеству станций. В зимние месяцы (январь-март) большая часть акватории моря обычно была покрыта плотными льдами, поэтому съемки там если и проводились, то нерегулярно. На картах горизонтального распределения кроме изолиний приведены значения биомасс или численности для каждого района и подрайона.
Рис. 1. Границы, номера биостатистических районов Охотского моря и количество планктонных станций (курсив)
Fig. 1. Boundaries and numbers of bio-statistical areas in the Okhotsk Sea; italics — number of plankton stations
Таблица 1
Количество репрезентативных планктонных станций за 1984-2013 гг. (пустые клетки — станции не выполнялись из-за ледовитости)
Number of representative plankton stations in 1984-2013 (empty cells — no stations because of the ice cover)
Table 1
Район Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 12 месяцев
1 1 9 261 310 52 69 71 57 49 32 60 971
2 4 95 281 48 34 25 54 27 41 36 645
3 1 326 41 19 27 74 18 67 17 590
4 192 63 24 13 89 23 50 2 456
5 15 455 56 39 54 123 36 133 21 932
6 16 19 253 218 4 43 67 18 70 39 48 795
7 22 53 414 10 29 188 138 12 96 28 91 1081
8 16 98 415 6 66 196 49 9 92 38 77 1062
9a 3 4 5 5 25 23 5 78 75 8 231
9b 8 55 122 1 6 50 25 4 125 57 6 459
9c 7 2 31 51 4 53 50 4 202
9d 4 3 9 18 41 12 4 91
10 1 146 233 71 89 157 48 95 20 860
11 9 64 106 4 27 20 230
12 32 11 10 55 208 23 147 87 28 601
13 21 2 23 6 62 94 20 99 25 8 360
14 9 98 4 9 41 7 11 5 4 188
Всего 62 69 380 1581 1950 637 988 1099 660 1040 854 434 9754
Результаты и их обсуждение
В Охотском море встречаются 5 видов эвфаузиид: Thysanoessa raschii, Th. longipes, Th. inermis, Th. inspinata и Euphausiapacifica. Из них Th. inspinata наиболее малочисленна, в Охотском море попадается довольно нерегулярно и только в самой южной части, поэтому в данной статье не рассматривается. Средняя биомасса и общий запас Th. raschii значительно выше, чем у остальных 3 видов: Th. raschii — 150,8 мг/м3 и 37,6 млн т; Th. longipes — 73,3 мг/м3 и 18,3 млн т; Th. inermis — 5,1 мг/м3 и 1,3 млн т; E. pacifica — 18,6 мг/м3 и 4,6 млн т (Волков, наст. том), соответственно в питании планктоноядных животных этот вид является доминирующим. Это относится и к осредненным данным для всего моря и для отдельных районов.
Видовые особенности горизонтального распределения. Каждый из 4 рассматриваемых видов эвфаузиид имеет характерное горизонтальное распределение (Журавлев, 1984; Чучукало и др., 1996; Волков, 2002, 20086, 2013а, б, наст. том; Шкоу, 2004; и др.), которое хорошо проявляется при картировании биомассы (рис. 2). П. raschii встречается по всему Охотскому морю, но явно тяготеет к прибрежным и надшельфовым водам, П. longipes — по всей акватории, но его наиболее значительные концентрации приурочены к более глубоководным зонам. Два других вида постоянно обитают только в самой южной части Охотского моря, хотя в отдельные годы могут проникать и значительно севернее; при этом Ш. inermis, как и 1Ъ. raschii, обитает преимущественно в шельфово-сваловой зоне и в Охотском море большей частью встречается на юге
Рис. 2. Горизонтальное распределение и среднемноголетние значения биомассы (мг/м3) эвфаузиид в эпипелагиали биостатистических районов Охотского моря (по: А.Ф. Волкову, наст. том) Fig. 2. Spatial distribution of total Euphausia biomass (mg/m3) and their mean biomass by biostatistical areas (from: Volkov, this volume)
Конфигурация горизонтального распределения размерных классов в общих чертах повторяется, что видно на примере Th. raschii (рис. 3). По мере роста и развития чис-
ленность и площади с высокими концентрациями уменьшаются, это возможно в том числе и вследствие пресса со стороны планктонофагов. Также проявляется различное отношение видов к районам, различающимся по глубине (рис. 4).
Th. raschhi <10 am
Th. raschii 10-20 mm
Th. raschii20-25am ,
Th. raschi >25 mm
Th. lcugipes <10 mm
Th. longipes 10-20 mm
Th. Icagipes20-25mm
Th . loagppes >25 man
140 145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160
Рис. 3. Распределение численности 4 размерных классов Th. raschii и Th. longipes в эпи-пелагиали Охотского моря, экз./м2
Fig. 3. Abundance of 4 size classes of Th. raschii and Th. longipes in the epipelagic layer, ind./m2
10000 8000 6000 4000 2000 0
ь Thysanoessa raschii
♦ %
Ш
ж?
К ♦
Ьь.
1500 2000 Глубина, м
2500 3000
1500 2000 2500 3000 Глубина, м
2500 2000 1500 1000 500 0
Ihysanoessa inermis
о
1500 2000 2500 3000 3500 Глубина, м
Buphausia pacifica 00 о
о
о О
о о о ♦о .
1000 1500 2000 2500 Глубина, м
3000 3500
Рис. 4. Распределение эвфаузиид Охотского моря в районах, различных по глубине, мг/м2 Fig. 4. Mean bicmass of euphausiids by biostatistical areas (mg/m2) in dependence on their mean depth
Раньше мы уже отмечали, что у целого ряда массовых видов зоопланктона, близких в систематическом и трофическом отношениях, зоны максимального обилия часто разобщены биотопически и ландшафтно в пространстве, что наряду со сложившимися историческими особенностями может снижать пищевую конкуренцию между ними (Волков, наст. том). Здесь могут быть показательными два вида, альтернативных по
60
55
50
45
60
55
50
45
отношению к районам, различным по глубине, — ТН. raschii и ТН. \ongipes (рис. 4), а график распределения ТН. raschii, кроме того, наглядно демонстрирует, что в самых мелководных и глубоководных зонах вид имеет невысокое обилие (рис. 5).
Рис. 5. Распределение численности Th. raschii и Th. longipes в районах, различных по глубине
Fig. 5. Mean abundance of Th. raschii and Th. longipes by biostatistical areas (ind./m2) in dependence of their mean depth
Ранние стадии развития эвфаузиид (яйца, науплии, калиптописы, фурцилии).
Поскольку самым массовым видом эвфаузиид в Охотском море является Th. raschii, биомасса и численность которой значительно выше, чем прочих вместе взятых, следует полагать, что ей же принадлежит большая часть ранних стадий в шельфовой и сваловой зонах. Соответственно в глубоководных котловинах они по большей части должны быть отнесены к Th. longipes — второму по значимости виду, что подтверждается при визуальном сравнении рис. 2 и 6.
Рис. 6. Распределение численности ранних стадий эвфаузиид в эпипелагиали, экз./м2 Fig. 6. Abundance of early stages of euphausiids in the epipelagic layer, ind./m2
Картина распределения ранних стадий в районах с разными глубинами (рис. 7) зависит от количества станций, выполненных помесячно в биостатистических районах, и попадания их в сравнительно короткие периоды существования (табл. 1), что наложило отпечаток на калиптописов, численность которых должна бы быть выше, чем фурцилий. Это произошло вследствие того, что в сравнительно короткий период их существования (май — часть июля) южная часть моря была покрыта лишь редкими станциями. Тем не менее полученные данные показывают общую схему распределения численности ранних стадий по акватории с разными глубинами.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Глубина, м
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 Глубина, м
Рис. 7. Распределение численности ранних стадий эвфаузиид Охотского моря в районах, различных по глубине
Fig. 7. Mean abundance of early stages of euphausiids by biostatistical areas (ind./m2) in dependence on their mean depth
Распределение численности ранних стадий по биостатистическим районам и месяцам приведено в табл. 2, из которой январь, февраль и март исключены как зимние месяцы, в которые из-за высокой ледовитости съемки проводились в ограниченном объеме и на ограниченной акватории, а декабрь — как месяц, в который ранние стадии эвфаузиид практически отсутствовали.
Таблица 2
Среднемесячная численность ранних стадий эвфаузиид в биостатистических районах,
экз./м2
Table 2
Mean monthly abundance of early stages of euphausiids, by biostatistical areas, ind./m2
Р-н Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Яйца Калиптописы
1 115 796 863 472 6 0 0 0 0 0 0 30 0 4 98 0
2 689 2057 559 886 1911 111 0 0 0 0 0 69 8978 5325 380 0 0 0 0 0 0 11 0 0 0 0 0 234 50 0
3 Н 2617 689 0 0 0 0 0 Н 0 0 0 1047 104 590
4 Н 3938 4515 1369 0 0 0 0 Н 0 0 1647 0 32 0
5 220 1310 803 0 0 0 0 85 0 0 45 0 18 13 0
6 139 987 1950 0 25 0 0 0 0 41 0 0 11 617 0
7 520 334 1678 162 71 1 0 0 2 0 414 162 198 0 1
8 340 607 1971 2668 118 1833 0 0 0 0 195 494 449 0 0
9a 0 4950 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1449 0 0 0
9b 125 Н 156 26 0 0 0 0 0 Н 640 66 0 0 5
9c Н Н Н 0 8 0 0 0 Н Н Н 155 0 0 0
9d Н Н 0 0 0 Н 0 0 Н Н 4001 1432 0 Н 0
10 0 5096 2617 532 51 10 0 118 0 9 4 57 4 593 0
11 Н Н 115 106 278 0 111 0 Н Н 171 32 210 0 46
12 Н Н 160 0 9 9 0 11 Н Н 0 33 13 7 28
13 Н Н 1 39 57 375 0 0 Н Н 2333 1703 35 58 23
14 Н | Н | 2 | 67 | 112 | 0 | 0 | 0 Н Н| 801 | 0 I 48 Г 0 Т29 0
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Р-н Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Науплии Фурцилии
1 15 294 3748 161 0 229 0 70 0 0 113 8 343 13 65 14
2 179 634 753 6084 10380 4590 0 329 0 0 0 2303 577 626 459 30 12 14 0 0 0 7 0 126 32 46 0 316 51 24
3 Н 440 1102 0 0 725 750 403 Н 0 0 8729 1221 92 109
4 Н 1866 1165 7781 0 234 1663 0 Н 0 0 2154 1325 350 0
5 150 389 2580 406 0 459 500 930 0 0 0 139 8 1 0
6 388 1487 0 0 0 8 368 651 2 0 0 41 7 354 0
7 111 384 990 970 3159 385 1409 0 0 0 0 104 687 0 1
8 218 0 5298 5107 772 667 70 321 0 0 0 206 748 0 12
9a 0 300 0 0 3357 110 1077 101 0 0 0 1235 143 0 55
9b 370 Н 0 129 281 0 114 4 0 Н 0 437 1052 0 189
9c Н Н Н 80 1357 0 510 92 Н Н Н 1812 273 66 104
9d Н Н 0 2250 0 Н 39 94 Н Н 0 365 520 Н 0
10 0 1591 3346 5759 459 1864 94 0 0 0 0 187 27 556 0
11 Н Н 0 1178 512 14063 0 0 Н Н 0 38 86 0 0
12 Н Н 0 250 545 978 203 1694 Н Н 0 414 255 38 174
13 Н Н 0 245 88 375 367 98 Н Н 0 1362 403 0 60
14 H | H | 0 | 125 | 1613 | 0 | 409 0 Н Н\ 0 Т 183^ 453 Г 0 1836 0
Примечание. Н — нет данных.
В календарном плане периоды наиболее высокой численности ранних стадий эвфаузиид во времени были закономерно сдвинуты по мере их развития (рис. 8). Таким образом, рис. 8 и данные табл. 2 показывают, в какой период и в каких районах следует ожидать появления разных стадий эвфаузиид и уровень возможных величин их обилия в эпипелагиали. У ТН. raschii в дневное время подавляющая часть всех размерных классов держалась в нижней эпипелагиали, в ночное время биомасса всех размерных классов многократно возрастала, при этом примерно половина всех особей поднималась в верхний горизонт.
Рис. 8. Периоды наиболее высокой численности ранних стадий эвфаузиид, средние величины
Fig. 8. Usual seasons of the highest abundance for early stages of euphausiids
В табл. 3 и 4 приведены среднесезонные численность и биомасса ранних стадий эвфаузиид в эпипелагиали Охотского моря, дающие представление о возможных количественных показателях.
Таблица 3
Среднесезонные показатели ранних стадий эвфаузиид в эпипелагиали Охотского моря: верхняя строка — численность (экз./м2) и биомасса (мг/м2), нижняя — процентный состав
Table 3
Mean seasonal abundance (ind./m2) and biomass (mg/m2) of early stages of euphausiids in the epipelagic layer; bottom row — percent portion
Состав День Ночь
Весна Лето Осень Весна Лето Осень
Численность
Яйца 2689 1836 52 1702 2161 33
80,4 28,8 6,5 71,9 31,2 3,3
Науплии 615 3803 646 569 4084 422
18,4 59,7 80,5 24,1 59,0 42,5
Калиптописы + фурцилии 39 731 104 95 677 537
1,2 11,5 13,0 4,0 9,8 54,2
Биомасса
Яйца 52 55 2 33 70 0
37,0 7,7 0,9 14,6 9,4 0
Науплии 21 115 20 21 133 13
14,7 16,0 11,8 9,0 17,8 1,2
Калиптописы + фурцилии 68 547 145 175 547 1035
48,3 76,3 87,3 76,4 72,9 98,8
Таблица 4
Биомасса и численность эвфаузиид и их ранних стадий в верхней и нижней эпипелагиали
в разное время суток (день-ночь)
Table 4
Biomass and abundance of all euphausiids and their early stages in the upper and deeper parts of the epipelagic layer in daytime and nighttime
Состав Биомасса, мг/м2 Численность, экз./м2
День Ночь День Ночь
200-0 50-0 20050 200-0 50-0 20050 200-0 50-0 20050 200-0 50-0 20050
Яйца 11 86 14 7 100 0 404 74 26 231 98 2
Науплии 73 77 23 72 61 39 2240 76 24 2194 63 37
Калиптописы 13 54 46 9 65 35 94 48 52 52 74 26
Фурцилии 57 89 11 409 38 62 56 91 9 237 47 53
Th. raschii 1264 6 94 5454 45 55 35 7 93 189 49 51
Th. raschii 6-10 мм 27 4 96 135 70 30 6 6 94 24 71 29
Th. raschii 10-20 мм 844 9 91 3417 44 56 23 8 92 139 45 55
Th. raschii > 20 мм 393 0 100 1903 47 53 6 0 100 26 47 53
Th. longipes 2000 19 81 11182 38 62 34 41 59 174 52 48
Th. longipes 6-10 мм 19 86 14 111 78 22 5 81 19 30 80 20
Th. longipes 10-20 мм 501 37 63 1846 52 48 18 41 59 60 59 41
Th. longipes 20-25 мм 230 44 56 2741 34 66 3 65 35 41 37 63
Th. longipes > 25 мм 1250 7 93 6483 34 66 8 7 93 43 35 65
Th. inermis 213 2 98 397 13 87 31 0 100 8 15 85
Th. inermis 6-10 мм 102 0 100 0 0 0 28 0 100 0 0 0
Th. inermis 10-20 мм 64 7 93 140 20 80 2 7 93 5 20 80
Th. inermis > 20 мм 47 0 100 257 10 90 1 0 100 4 10 90
E. pacifica 1331 20 80 2657 71 29 37 32 68 84 81 19
E. pacifica 6-10 мм 23 87 13 27 100 0 5 86 14 8 100 0
E. pacifica 10-20 мм 703 33 67 1793 68 32 23 31 69 62 80 20
E. pacifica > 20 мм 605 3 97 836 76 24 9 3 97 14 79 21
Биомасса и численность эвфаузиид в верхней и нижней эпипелагиали (табл. 4). В некоторых съемках на акватории с глубинами более 200 м, помимо тотальных, дополнительно были выполнены обловы верхней эпипелагиали — слой 0-50 м. Ме-
тодом вычитания были рассчитаны величины численности и биомассы для нижней эпипелагиали — слоя 50-200 м. В дневное и ночное время было выполнено примерно одинаковое количество станций — 234 и 262, большая часть их пришлась на глубоководную зону (рис. 9).
Рис. 9. Станции с обловами планктона в слое 0-50 и 0-200 м
Fig. 9. Stations with plankton sampling from the layers 0-50 m and 0-200 m
Данные табл. 4 показывают биомассу и численность ранних стадий и размерных классов эвфаузиид, как изменялось их количество в верхней и нижней эпипелагиали с учетом светлого и темного времени суток.
Количество яиц, науплиев и калиптописов в дневное и ночное время было вполне сопоставимым, поскольку большая их часть круглые сутки держалась в верхней эпипелагиали, количество же фурцилий в ночное время возрастало: по биомассе в 8 раз, по численности — в 4. Из фурцилий, обитавших в дневное время в эпипелагиали, большая часть также держалась в верхнем слое, в ночное же время резко возрастало их количество в слое 50-200 м, по-видимому, за счет поднявшихся из более глубоких слоев. Здесь следует искать объяснения в значительной возрастной и размерной разнородности этой группы: известно, что у фурцилий наблюдается наличие 6 стадий (Ломакина, 1978), у которых первая и последние по размеру отличаются вдвое, таким образом, фурцилии, обитающие днем в слое 0-50, представлены первыми стадиями, а мигрирующие ночью из больших глубин — более поздними, поведение которых уже ближе к взрослым и амплитуда вертикальных миграций уже достаточно велика.
Местоположения дневных и ночных станций, за редким исключением, не совпадали, поэтому отдельные данные выпадали за пределы общих закономерностей, но в большинстве случаев вполне им соответствовали. В дневное время эвфаузииды всех размерных классов предпочитали держаться глубже 50 м, в ночное же время они распределялись в эпипелагиали более равномерно.
Среднесезонные показатели биомассы и численности. В табл. 5 показаны сред-немноголетние среднесезоннные количественные значения биомассы и численности размерных классов эвфаузиид в эпипелагиали Охотского моря в целом для темного времени суток. Эти осредненные данные показывают сезонную динамику размерных классов, которая у разных видов может принципиально различаться: так, у мелких Th. raschii максимальные биомасса и численность наблюдались летом, а у среднераз-мерных и крупных — весной и осенью, тогда как у Th. longipes отмечалась обратная картина. Возможно, это связано со сроками размножения, темпами роста и развития ранних стадий. Конечно, эти показатели в разных районах моря могут различаться в 10-15 раз, что объясняется неравномерностью горизонтального распределения, но при тотальных обсчетах они служат ориентирами.
Таблица 5
Среднесезонные показатели размерных классов эвфаузиид в эпипелагиали Охотского моря (2000-2013 гг.): верхняя строка — биомасса (мг/м2) и численность (экз./м2), нижняя — процентный состав; ночное время
Table 5
Mean seasonal abundance (ind./m2) and biomass (mg/m2) of size classes of euphausiids in the epipelagic layer; bottom row — percent portion at night
Состав Биомасса Численность
Весна Лето Осень Весна Лето Осень
Th. raschii 6-10 мм 931 1220 612 179 809 143
3,2 8,2 2,4 17,0 75,0 19,6
Th. raschii 10-20 мм 10344 3196 9462 549 114 373
35,7 21,5 37,4 52,2 10,5 51,1
Th. raschii > 20 мм 17681 10471 15223 324 156 214
61,1 70,3 60,2 30,8 14,5 29,3
Сумма 28956 14887 25297 1052 1079 730
Th. longipes 6-10 мм 105 42 101 34 11 26
1,5 0,3 1,1 14,3 6,2 14,5
Th. longipes 10-20 мм 3073 2516 2224 158 73 82
45,2 18,5 25,1 66,3 40,5 46,0
Th. longipes 20-25 мм 2381 3132 2810 39 44 45
35,0 23,1 31,7 16,4 24,9 25,4
Th. longipes > 25 мм 1247 7876 3737 7 50 25
18,3 58,1 42,1 3,0 28,4 14,1
Сумма 6806 13566 8872 238 178 178
Th. inermis 10-20 мм 287 19 114 15 1 3
36,6 14,6 35,4 79,1 33,3 51,5
Th. inermis > 20 мм 497 111 207 4 1 3
63,4 85,4 64,6 20,9 66,7 48,5
Сумма 784 130 321 19 2 6
E. pacifica 6-10 мм 6 24 12 1 5 5
0,4 1,2 1,0 2,3 8,1 11,5
E. pacifica 10-20 мм 1155 1012 903 43 37 30
68,4 50,5 76,4 80,1 62,5 76,8
E. pacifica > 20 мм 528 967 267 9 18 5
31,2 48,3 22,6 17,6 29,4 11,7
Сумма 1689 2003 1182 53 60 40
Станций 948 91 380 948 91 380
Заключение
При картировании горизонтального распределения обилия исследуемых эвфаузиид, их размерных классов и ранних стадий развития был применен метод, при котором за станции принимались центральные точки стандартных биостатистических районов. Этот метод был впервые применен для всей акватории северной части Тихого океана, включая Охотское и Берингово моря (Волков, наст. том). При этом с карт распределения исчезают случайные мелкие элементы — нестационарные локальные пятна повышенных или пониженных концентраций. Одновременно с изолиниями на картах приведены количественные показатели для каждого из районов — таким образом повышается уровень их информативности. Эти карты и графики распределения биомассы 4 видов эвфаузиид и численности их ранних стадий развития, привязанных постанционно к глубинам, показывают, что, несмотря на широкое распределение по всей акватории, Th. raschii и Th. inermis — надшельфовые виды, а Th. longipes и E. pacifica — океанические. При этом два самых массовых вида — Th. raschii и Th. longipes — по отношению к глубинам являются явными антиподами. Th. inermis — вид более массовый в Беринговом море, а E. pacifica — в СТО и, по-видимому, в Охотское море проникает через Курильские проливы, поэтому его заметные концентрации обычно приурочены к южной части.
Приведены табличные данные по биомассе и численности ранних стадий и размерных классов эвфаузиид и показано, как изменялось их количество в верхней и нижней эпипелагиали при переходе от светлого времени суток к темному. Подавляющая часть всех размерных классов держалась в нижней эпипелагиали, в ночное время биомасса всех размерных классов многократно возрастала, при этом примерно половина всех особей поднималась в верхний горизонт. Количество яиц, науплиев и калиптописов в дневное и ночное время было вполне сопоставимым, поскольку большая их часть круглые сутки держалась в верхней эпипелагиали, количество же фурцилий в ночное время возрастало: по биомассе в 8 раз, по численности — в 4. Из фурцилий, обитавших в дневное время в эпипелагиали, большая часть также держалась в верхнем горизонте, в ночное же время резко возрастало их количество в слое 50-200 м, по-видимому, за счет поднявшихся из более глубоких слоев: фурцилии, обитающие днем в слое 0-50, представлены первыми стадиями, а мигрирующие ночью из больших глубин — более поздними, имеющими амплитуду суточных миграций, уже сопоставимую с более взрослыми особями. В календарном плане периоды наиболее высокой численности ранних стадий эвфаузиид по мере их развития были закономерно сдвинуты во времени.
Сезонная динамика размерных классов у разных видов может принципиально различаться: так, у мелких Th. raschii максимальные биомасса и численность наблюдались летом, а у среднеразмерных и крупных — весной и осенью, тогда как у Th. longipes наблюдалась обратная картина.
Список литературы
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336-354.
Волков А.Ф. Интегральные значения биомассы и запаса зоопланктона в эпипелагиали 71 района севера Тихого океана, включая Берингово и Охотское моря, и схемы распределения массовых видов // Наст. том.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемно-голетним данным (1984-2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 135-143.
Волков А.Ф. Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали присахалин-ских вод Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2013а. — Т. 174. — С. 170-186.
Волков А.Ф. Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали прикамчатских вод Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2013б. — Т. 175. — С. 206-233.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря : монография. — М. : ВНИРО, 1984.—74 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Ломакина Н.Б. Эвфаузииды Мирового океана (Euphausiacea). — М. ; Л., 1978. — 222 с. (Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР; Вып. 118.)
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. —1996. — Т. 119. — С. 256-281.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Volkov A.F. Localization of spawning areas of Thysanoessa raschii in the Sea of Okhotsk in spring // Proc. of the Third Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. PICES Sci. Rep. — 2004. — № 26. — P. 204-209.
Поступила в редакцию 2.10.14 г.
