CC BY
266
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2014, том 57, №4_
БОТАНИКА
УДК 581.4.794.1(575.3)
Х.А.Бекназарова, Д.Наврузшоев БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФЕРУЛЫ ГИГАНТСКОЙ - FERULA GIGANTEA B. FEDTSCH. В УСЛОВИЯХ ПАМИРСКОГО
БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Памирский биологический институт им. Х.Юсуфбекова АН Республики Таджикистан
(Представлено членом-корреспондентом АН Республики Таджикистан Х.Х.Хисориевым 22.01.2014 г.)
Приводятся сведения о видовом составе рода ферула Ferula как мировой флоры, так и Республики Таджикистан. Изучены природные местообитания и биолого-морфологические особенности ферулы гигантской при интродукции в условиях Памирского ботанического сада. По своей природе ферула гигантская является монокарпическим растением. В условиях культуры изучена индивидуальная ритмика развития вида.
Ключевые слова: биология - морфология - ферула - интродукция - рост - развитие - ареал.
Виды рода Ferula L. - многолетние монокарпические и поликарпические стержнекорневые травянистые растения, нередко с высоким и толстым стеблем. Корневая система представлена главным и боковыми корнями; иногда они разрастаются, образуя несколько клубневидных утолщений или крупный клубень. Листья крупные, преимущественно розеточные, пластинка тройчато-рассеченная, каждый из сегментов в свою очередь дважды-перисто-рассечённый.
К роду ферула относится в настоящее время примерно 150 видов, которые главным образом широко распространены в Области Древнего Средиземья. Лишь немногие виды заходят в Западную Сибирь, Монголию и Китай. Для территории бывшего СССР приводится 110 видов.
Во флоре Таджикистана встречаются 37 видов рода Ferula, из которых 22 вида являются по-ликарпическими и 15 видов - монокарпическими. Они произрастают от зоны эфемеретума и крупнозлаковых полусаванн до зоны крупнотравных полусаванн [1]. В работе Р.В.Камелина [2] Ferula foetidissima Regel et Schmalh. упоминается как один из доминантов крупнотравных и крупнозлаковых полусаванных группировок Таджикистана.
В 2012 г. Ferula kuhistanica Korov. в Горном Бадахшане в поясе горных полупустынь на высотах 1800-3000 м над. ур. м. находилась в генеративной фазе развития. Этот вид образовал весенний аспект и являлся доминантом пояса горных полупустынь.
На территории России и сопредельных государств, по последним данным, встречается 104 вида рода Ferula [3].
Объект и методика исследования
Объектом исследования служили особи ферулы гигантской - Ferula gigantea B.Fedtsch., семена которой были собраны во время экспедиционных поездок в Ишкашимский район между кишлака-
Адрес для корреспонденции: Наврузшоев Довутшо. 736000, Республика Таджикистан, г. Хорог, ул. Холдорова,1, Памирский биологический институт АНРТ. E-mail: [email protected]
ми Андроб и Сист на Ишкашимском хребте в Горно-Бадахшанской автономной области (ГБАО). Для изучения биологических особенностей и ритма сезонного развития были заложены опыты на экспериментальном участке на территории Памирского ботанического сада (ПБС) на высоте 2320 м над ур. м.
Почва на территории сада светло-коричневого типа. Под влиянием окультуривания эти почвы приобрели новые свойства: увеличилась мощность перегнойного горизонта, улучшилась его структура и повысилось содержание гумуса. Было изучено поведение ферулы гигантской в культуре как редкого вида флоры ГБАО для изучения возможностей его массового размножения и сохранения от исчезновения.
В выборе объектов руководствовались данными Красных книг СССР [2-4] и Красной книги Таджикистана [5,6], Определителя высших растений Бадахшана [7] и списками редких и исчезающих видов растений Горного Бадахшана, составленными Д. Наврузшоевым [8-10].
Для изучения ценопопуляции, существования и перспективы сохранения вида за основу были взяты следующие показатели: 1) общая численность и возрастной спектр ценопопуляции в природе и поведение вида в культуре; 2) плотность особей на определённой территории местности; 3) возрастной спектр вида в природных местообитаниях; 4) способы возобновления вида и другие показатели. Основной целью было изучение и сохранение вида в культуре на территории Памирского ботанического сада.
В основу изучения биологических особенностей видов рода ферула использованы работы Е.П.Коровина [12-14], С.Рахимова [15], М.Г.Пименова и соавт. [16-18], А.А.Савиной и соавт. [19], а также Флора Таджикской ССР [20]. Фенологические наблюдения велись по методике И.Н.Бейдеман [21].
Изучение состояния ценопопуляций редких видов растений проводилось маршрутным и полустационарным методами.
Ферула гигантская - Ferula gigantea B. Fedtsch. Многолетнее монокарпическое растение 240-350 см высоты. Имеет стержневую корневую систему. Каудекс простой, толстый; стебель с мо-чаловидными остатками розеточных листьев при основании, в узлах более-менее вздутый, в верхней части ветвящийся. Ветви тонкие, в узлах чуть утолщённые, расположенные, за исключением веточек второго порядка, очерёдно. Листья крупные, бледно-зелёные, сверху голые, снизу вдоль жилок опушённые мягкими короткими волосками; пластинка листа тройчаторассеченная с низбегающим основанием, по краю городчатая. Стеблевые листья меньших размеров, верхние редуцированы до ланцетных, охватывающих стебель и прижатых к нему влагалищ. Соцветие - широкая раскидистая метёлка из сложных зонтиков. Зонтики 5-7 см в диаметре, 8-15-лучевые, зонтички 10-15-цветковые. Обёр-точка из 10 ланцетно-шиловидных травянистых листочков. Зубцы чашечки мелкие, треугольные. Лепестки жёлтые, иногда с фиолетовым оттенком, около 1.3 мм длины, с загнутой внутрь верхушкой. Подстолбик расширенный, края слегка приподняты. Плоды 10-16 мм длиной и 5-9 мм шириной, эллиптические, со спинки сжатые, плоские. Спинные рёбра нитевидные, краевые ширококрыловидные. Секреторные канальцы в ложбинках одиночные, на комиссуральной стороне их два. Цветёт растение в июне-июле. Плоды созревают в августе.
Растёт в поясе крупнозлаковых полусаванн, шибляка и чернолесья; в группировках с преобладанием эфемеров и эфемероидов, в фисташниках, розариях, полынниках, а также на полянах среди группировок клёна, ореха, тополя, яблони с участием боярышника, в феруловых юганниках; на мягких лёссовых и лёссово-щебнистых, иногда пёстроцветных, но не засолённых склонах, реже на каменистых склонах; на высотах 600-2800 м над ур. м.
Вид распространён на территории Средней Азии в Юго-Западном Памиро-Алае и Афганистане. На территории Западного Памира встречается в окрестностях кишлаков Нишусп, Хас-Хорог, Ан-дероб, в долине реки Гарм-Чашма на Ишкашимском хребте; является эндемом Южного Таджикистана.
Ферулы - многолетние травянистые растения, геофиты. Большинство из них по ритму сезонного развития относится к группе эфемероидов, то есть многолетников с коротким ежегодным периодом роста и развития и длительным периодом покоя, приходящимся на неблагоприятное время года.
Вегетация ферулы гигантской начинается ранней весной после таяния снега в первые жаркие дни весны, в конце марта и начале апреля, и заканчивается в конце июля или начале августа в жаркое время года. Основные ростовые процессы проходят во влажный весенний период и в разные годы заканчиваются в начале или середине июля. Это зависит от температурного режима года. В генеративную фазу развития ферула вступает на восьмой - девятый год жизни.
Ареал Ferula gigantea в основном охватывает территории Горно-Бадахшанской автономной области и южных районов Таджикистана. Согласно данным, приведённным в Флоре Таджикистана [20], этот вид встречается в Гиссаро-Дарвазском, Южно-Таджикистанском и Западно-Памирском флористических районах Таджикистана. Наиболее массовые её заросли встречаются на Ишкашим-ском хребте между кишлаками Андероб и Систом таджикской территории Бадахшана и на противоположной стороне через реку Пяндж на афганской части Бадахшана. В годы массового развития в этих местах наблюдается доминирующее положение ферулы гигантской, которая образует временную синузию в полупустынном поясе горного Бадахшана.
В условиях культуры на территории Памирского ботанического сада (ПБС) на высоте 2320 м над ур. м. изучалась многолетняя сезонная ритмика развития ферулы гигантской (рисунок).
Сезонное развитие растений начинается с третьей декады марта и заканчивается в конце июля. Розеточные листья достигают 60-90 см длины, высота генеративного побега 240-350 см, у основания достигает 15-20 см в диаметре. Генеративный побег одиночный, толстый, коричневый, не имеет опушённости. Цветение ферулы гигантской начинается с конца мая и продолжается до середины -конца июля, после чего розеточные листья постепенно высыхают. Во время цветения наблюдается обильное выделение нектара, поэтому на зонтиках отмечается скопление различных насекомых, в том числе пчёл. Массовое цветение ферулы гигантской в условиях культуры на территории сада происходит через каждые 4-8 лет, но единичное цветение отмечается почти через каждые два года. Ферула вступает в генеративную фазу на восьмой или девятый год индивидуального развития. В природных местообитаниях на следующий год после вступления вида в генеративную фазу развития происходит массовое семенное возобновление.
^K^SafsOk ^ • • • *\ х х\ \-Л ми\ 41
Рисунок. Многолетняя динамика роста побегов и фенологический спектр Ferula gigantea при интродукции в условиях Памирского ботанического сада на высоте 2320 м над ур. м. Условные обозначения:
IT* плодоношение
обсеменение И III засыхание растения
Средние размеры семян ферулы: 1 см длиной и 0.8 см шириной. Растение имеет от 30 до 40 паракладиев, на которых образуются зонтики второго и третьего порядка. По подсчётам, одно растение может образовывать от 10 до 12 тысяч цветков. Не все цветки формируют плоды. В каждом сложном зонтике имеется не менее двух неплодоносящих зонтиков, несущих мужские цветки.
По внешнему морфологическому строению мерикарпии ферулы гигантской напоминают ромбовидную листовку; со спинной стороны хорошо виден зародыш с четырьмя проводящими пучками.
В год созревания осыпавшиеся семена не прорастают; они зимуют под снегом, проходя стадию стратификации, и прорастают в апреле-мае следующего года. В зависимости от метеорологических условий года плоды осыпаются на разные расстояния от материнской особи. Весной не все плоды прорастают; часть поедается насекомыми, особенно муравьями и клопами.
После созревания семян в конце июля - начале августа надземная и подземная части растения полностью отмирают. На этом заканчивается онтогенез растения.
В условиях культуры на территории сада весной и в начале лета обильно растут вегетативные особи ферулы гигантской. В жаркие летние дни эти особи очень быстро высыхают.
Таким образом, многолетние фенологические наблюдения показали, что ферула гигантская не каждый год проходит полный цикл своего индивидуального развития. В течение десяти лет наблю-
дения только четыре года ферула гигантская образовывала генеративные побеги, а в остальные годы растения закончили вегетацию без образования генеративных побегов. По разным годам (2001-2010 гг.) у F.gigantea продолжительность фазы вегетативного развития в среднем составляет от 115 до 125 дней.
В культуре наиболее высокий рост генеративных побегов (348 см) у ферулы гигантской отмечен в 2002 г., а в остальные три года (2003, 2006, 2007) максимальный рост генеративных побегов составлял от 248 до 347 см.
По ритму сезонного развития исследуемый вид относится к группе весенне-раннелетне цветущих видов, характеризующихся ранним цветением и недлительным периодом надземной вегетации с относительным покоем в конце летнего периода. Лимитирующим фактором является температура и влажность почвенного покрова. Динамика сезонного развития (цветение) зависит от метеоусловий.
По продолжительности формирования семян ферулы относятся к долго созревающим растениям. Семенная продуктивность колеблется в зависимости от местообитания. Для формирования максимальной семенной продуктивности решающими факторами являются свет и вода, а также отсутствие антропогенных воздействий. Способ размножения в основном семенной.
Одними из основных лимитирующих факторов для нормального развития растений ферулы гигантской в условиях культуры на территории ботанического сада являются увлажнение почвы и высотный фактор произрастания вида.
Поступило 22.01.2014 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Коровин Е.П., Пименов М.Г. и Кинзикаева Г.К. Флора Таджикской ССР, т. 7, 1984, с. 161-194.
2. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. - Л.: Наука. 1979, 118 с.
3. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Наука, «Мир и семья-95»,1995, 990 с.
4. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. - Л.: Наука, 1975, 204 с.
5. Красная книга СССР. Растения. - М.: Лесная промышленность,1978, 460 с.
6. Красная книга СССР. - М., 1984, т. 2, 478 с.
7. Красная книга Таджикской ССР. - Душанбе: Дониш, 1988, 336 с.
8. Китоби сурхи Точикистон. - Душанбе: Дониш, 1997, 337 с.
9. Наврузшоев Д. Флора и растительность бассейна реки Бартанг: Автореф. дисс. д.б.н. - СПб., 1996, 46 с.
10. Наврузшоев Д. Конспект флоры бассейна реки Бартанг (Западный Памир). - СПб.: Нестер, 1998, 128 с.
11. Наврузшоев Д. и др. Редкие и исчезающие виды флоры и фауны Горно-Бадахшанской автономной области Республики Таджикистан. - Душанбе: Торис, 2013, 273 с.
12. Коровин Е.П. Иллюстрированная монография рода Ferula (Tour.) L. - Ташкент, 1947, 91 с.
13. Коровин Е.П. - Флора СССР, т. 17. - М.-Л.: Наука, 1951, с. 62-142.
14. Коровин Е.П. Флора Узбекистана, т. 4. - Ташкент, 1959, с. 411-431.
15. Рахимов С. Биолого-морфологические особенности ферулы (Ferula L.) в Таджикистане. - Душанбе: Дониш, 2010, 62 с.
16. Пименов М.Г., Мороз М.Д., Ладыгина Е.Я. - Науч. докл. высш. шк. биол. науки, 1975, с. 54-59.
17. Пименов М.Г., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н., Баранова Ю.В. - Вопросы кибернетики, 1978, вып. 47, с. 98-113.
18. Пименов М.Г., Баранова Ю.В., Клюков Е.В., Васильева М.Г. - Раст. ресурсы, 1983, т. 19, вып. 1, с. 35-42.
19. Савина А.А., Фесенко Д.А., Духовлинова Л.И., Скляр Ю.Е., Пименов М.Г., Баранова Ю.В. - Химия природ. тоед., 1979, № 5, с. 733.
20. Флора Таджикской ССР, т. 7. - Л.: Наука, 1984, с. 161-194.
21. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.-Новосибирск, 1974, 155 с.
Х.А.Бекназарова, Д.Наврузшоев
ХУСУСИЯТ^ОИ БИОЛОГИ ВА МОРФОЛОГИИ КАМОЛИ БАЛАНДКАД FERULA GIGANTEA B. FEDTSCH. ДАР ШАРОИТИ БОГИ БОТАНИКИИ
ПОМИР
Институти биологии Помир ба номи Х.Юсуфбекови Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола дар бораи микдори намудх,ои авлоди камол дар микёсй чах,он ва Ч,умх,урии Точикистон баъзе факту ракамхо оварда шудааст. Ч,ои сукунати камоли баландкад дар шарои-ти табии ва интродуктсияи он дар боги ботаники Помир омухта шуд. Аз руй табиати инкишо-фи мавсимиаш камоли баландкад ба гурух,и растаних,ои монокарпй дохил мешавад. Дар шарои-ти боги ботаникии Помир нашунамои фардии ин намуд мавриди омузиш карор дода шуд. Калима^ои калиди: биология - морфология - ферула - интродуктсия - расиш - инкишоф - ареал.
Kh.A.Beknazarova, D.Navruzshoev
BIOLOGICAL-MORPHOLOGICAL FEATURES OF FERULA GIGANTEA B. FEDTSCH. IN PAMIR BOTANICAL GARDEN
Kh.Yusufbekov Pamir Biological Institute, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
The number of species of the genus Ferula in the world and in the Republic of Tajikistan is reported. Native habitats and biological-morphological features of Ferula gigantea in introduction in Pamir Botanical Garden are characterized. According to our research, the species is monocarpic. The life cycle of plants is studied in cultivation.
Key words: biology - morphology - Ferula - introduction - growth - development - distribution area.
