CC BY
164
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2013, том 56, №8_
БОТАНИКА
УДК 581.4
Н.М.Сафаров
АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПАМИРО-АЛАЯ
Научно-исследовательская лаборатория охраны природы Комитета охраны окружающей среды
при Правительстве Республики Таджикистан
(Представлено академиком АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримовым 14.05.2013 г.)
В статье приводятся результаты анализа жизненных форм флоры Центрального Памиро-Алая, их количественная и качественная характеристики. Флористический состав Памиро-Алая разделён на восемь типов жизненных форм: деревья - 79 видов, кустарники - 175, кустарнички - 19, полукустарнички - 83, многолетние травы - 1397, двулетники - 104, однолетники - 770, эфемеры -514, эфемероиды - 256.
Ключевые слова: Памиро-Алай - жизненная форма - многолетники - двулетники - однолетники -эфемеры - эфемероиды - кустарники - полукустарнички.
Жизненная форма растений - это их внешний облик, складывающийся в процессе онтогенеза и детерминированной филогенетики. В жизненной форме находят отражение все приспособительные свойства растений, их экология и образ жизни. В процессе развития онтогенеза меняется морфология организма и система его адаптации, следовательно, появляются изменения и его жизненной формы [1].
Жизненные формы (экобиоморфы) растений выделяются по комплексу приспособительных признаков к условиям среды обитания. Процесс формирования жизненной формы связан с историей формирования флоры и растительности.
Установление зависимости отдельных видов и целых флористических комплексов от климатических условий, весьма важно для масштабной оценки эволюционных процессов конкретного региона [2].
В настоящее время усиливаются угрозы реструктуризации экосистем и утраты уникальных видов из состава растительных сообществ. Для экологического районирования типология жизненных форм служит основанием для выделения территориальных таксонов. Детальная классификация жизненной формы флоры отдельных экологических регионов является важным для установления темпов утраты видов и степени реструктуризации экосистем, а также способствует развитию механизмов управления этими процессами в перспективе. Анализ жизненной формы флоры позволяет выявить степень нагрузки на экосистемы и прогнозировать направление их развития в долгосрочной перспективе.
Адрес для корреспонденции: Сафаров Нейматулло Махмадуллоевич. 734025, Республика Таджикистан, г.Душанбе, пр.Шевченко, 44, Научно-исследовательская лаборатория охраны природы. E-mail: nsafarov@biodiv. tojikiston. com.
Методологические вопросы анализа структуры жизненной формы флоры Центрального Па-миро-Алая, механизмы их адаптации к разным экологическим условиям неоднократно обсуждались в работах известных исследователей Центральной Азии [3-9].
В некоторых ботанических исследованиях[10-15] находит отражение анализ жизненных форм флористического состава кластеров, фитоценозов и отдельных видов растений Центрального Пами-ро-Алая. Детальная характеристика значительной части (1455 видов) жизненных форм флоры Центрального Памиро-Алая проведена Р.В.Камелиным [6] при изучении флористического состава бассейна реки Варзоб.
На основании материалов наших исследований [16] нами делается попытка анализа жизненной формы флоры всей Центрально-памироалайской экологической подпровинции. Разнообразные почвенно-климатические условия и большие перепады высот Памиро-Алайской горной системы способствовали развитию многонаправленной эволюции жизненных форм растений и формированию у них разных адаптационных свойств. Структура жизненных форм флоры Центрального Памиро-Алая представлена деревьями, кустарниками, полукустарниками, полукустарничками, многолетними травами, двулетниками и однолетниками.
В составе флоры исследуемого района преобладающими являются многолетние растения -1397 видов (Nepeta podostachys, Potentilla flabellata, P.kulabensis, P.orientalis, Geranium robertianum, Astragalus adpressipilosus, A.baldshuanicus, Cicer baldshuanicum, Lathyrus mulkak, Oxytropis immersa, Dictamnus angustifolius, Eremostachys albertii, Erigeron acris, E. hissaricus, Cousinia pannosa, C. stephanophora, Zerna angrenica, Blysmus compressus, Eremurus aitchisonii, Allium altissimum и др.). При этом многолетние монокарпические жизненные формы соствляют 162 вида (Melandrium ferganicum, M. turkestanicum, Aconitum rotudifolium, Draba altaica, D. olgae, Stroganoviapaniculata и др.). Двулетние растения - 104 вида (Sisymbrium altissimum, S. loeselii, Melilotus albus, Trifolium pratense, Cirsium lanceolatum, C. vulgare, Cousinia alpina, C. calva, Raphanus sativus, Rorippapalustris и др.). Однолетние растения (Vilpia ciliata, Poa infirma, P. nemoralis, Caulinia graminea, Eragrostis megastachya, E. pilosa, Cyperus difformis, Scirpus bucharicus, S. litoralis, Juncus bufonius, J. nastanthus, Polygonum acerosum, P. convolvulus, Fimbristylis dichotoma). В составе флоры Центрального Памиро-Алая однолетники по числу видов намного превышают двулетники и представлены 770 видами. Деревья (Juglans regia, Populus pruinosa, P. bachofenii, Salix wilhelmsiana, S. babylonica ,S. pycnostachya, Betula procurva, B. tianschanica, Juniperus seravschanica и др.) - 79 видов, кустарники - 175 (Berberis heteropoda, B. nummularia, Rosa achburensis, R. ovczinnikovii, Salix acmophylla, S.capusii, S. turanica, Atraphaxis avenia, Calligonum alatiforme, C. cordatum, Camphorosma lessingiiидр.). При этом их роль в структуре растительного покрова достаточно заметна. Полукустарники и полукустарнички (Aellenia glauca, Anabasis turkestanica, Halostachys caspica, Hammada leptoclada и др.) представлены соответственно 83 и 19 видами, что составляет 3.5% от общего числа видов флоры.
Процентное соотношение основных жизненных форм флоры следующее: многолетние травянистые растения составляют 55.8% жизненных форм флоры, однолетники - 27.6%, кустарники -6.2% и др.
В составе флоры района исследования наблюдается большое количество деревьев и кустарников, особенно мезофильных (Platanus orientalis, Juglans regia, Acer turkestanicum, Exochorda alberti, Juniperus seravschanica, Populus tadshikistanica и многочисленные виды ив). Это означает, что флора Центрального Памиро-Алая практически во всех поясах имеет лесной характер.
Значительная роль эфемеров - 18.4% (Cousinia polycefola, Convolvulus subhirsitus, Malkolmia africana, Astragalus sp., Anisantha rubens, A. tectorum, Avena barbata, Bromus tectorum, B. oxyodon, Henrardia persica,Panicum miliaceum, Veronica biloba, Zizifora tenior, Filago arvensis, Thlaspi perfoliatum, Lappula microcarpa и др.) и эфемероидов - 9.17% (Prangos pabularia, Inula grandiflora, виды Ferula, Carex pachystylis, Gagea gageoides, G. vegeta, Poa bulbosa, Hordeum bulbosum, Gentiana olivieri и др.) в составе флоры района, видимо, связана с последствием обезлесения территории, то есть эфемеры и эфемероиды являются «продуктом» после лесной флоры. Видимо, виды с этими жизненными формами являются последствием обезлесения или продуктом после лесной флоры. Эти факторы свидетельствуют о том, что флора Центрального Памиро-Алая значительно больше тяготеет к лесным, нежели к степным или пустынным условиям. Даже в составе саванноидных и пустынных экосистем деревья и кустарники находят благоприятные экологические ниши и поддерживают лесной характер. В то же время во всех природных поясах подпровинций в составе большинства экосистем прослеживается активное внедрение флористических элементов пустынь, что свидетельствует о процессе ксерофитной растительности и связано с общей тенденцией аридизации климата региона. Несмотря на устойчивое сохранение древесных и кустарниковых жизненных форм и участие мезо-фильных видов травянистых растений, главным образом эфемероидов, развитие жизненных форм флоры идет по направлению адаптации к ксерофитизации. Свидетельством этого является факт формирования на небольшой знойной пустынной территории, акватории заповедника «Тигровая балка» растительных сообществ с противоположными экологическими особенностями - ксероморфные, эфемероидные, лугово-болотные. В низовьях реки Вахш, в пойме активно развиваются облепиха, дереза, лох, туранга с мезо-гигрофитной особенностью и рядом с ними в этой же зоне оптимально обитают песчано-пустынные жизненные формы (саксаул, солянка, мятлик, осока и др.), которые адаптированы к сухим жарким условиям. В крайне разнообразных почвенно-климатических условиях Центрального Памиро-Алая у многолетних трав в аридных горных территориях развивались стерж-некорневые - кистекорневые - рыхлокустовые - корневищные - столонообразующие, клубневые, луковичные корневые системы.
По вертикальному профилю жизненные формы растений распределены неравномерно. Наибольшее разнообразие жизненных форм отмечается в среднегорном поясе. Здесь встречается 1600 видов (57.5%) общего состава флоры, которые соответствуют основным типам жизненных форм. Здесь представлено почти все разнообразие древесных пород, большинство кустарников и многолетних трав.
В низкогорьях произрастает 1200 видов, что составляет 43% общего состава флоры. В основном это однолетники - 770 видов (64.1%). В высокогорных поясах субальпийских и альпийских зон отмечено 900 видов, что составляет 32% от общего числа видов флоры. Господствующими видами в составе этих поясов являются травянистые многолетники. Однолетники встречаются очень редко и,
как правило, это виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (Veronica campylopoda, Euphrabia tatarica, Viola hissarica, Lepidium ruderale, Rochelia cardiosepala, Antonina dubilis, Chenopodium foliosum, Rumexpaulsenianus, Trifoliumpratense) и др.
По отношению к влаге в составе флоры Центрального Памиро-Алая лидирующее положение занимают мезофиты (30.7%). Этому способствуют климатические условия района, наличие мезо-фильных и ксерофитных лесов, лугов различных формаций, фитоценозы которых в основном представлены мезофильными растениями. Небольшое количество осадков в межгорных котловинах в сочетании с другими климатическими условиями (свет, температура и др.) благоприятствуют развитию полусаванн, степей, лугов, основу травостоя которых образуют мезофиты и ксеро-мезофиты (50.6%).
Анализ высотного распределения видов и их жизненных форм показывает, что по вертикальному профилю виды распределены неравномерно. Наибольшее их количество встречается в средне-горном поясе - 1600 видов (57.5%). Здесь представлено почти всё разнообразие древесных пород, большинство кустарников и многолетних трав. В низкогорьях произрастает 1200 видов (43%), большинство из которых однолетники (300 видов или 10.4%). В высокогорных поясах субальпийских и альпийских зон отмечено 900 видов (32%). Господствующими видами в составе этих поясов являются травянистые многолетники. Однолетники встречаются очень редко и, как правило, это виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (Veronica campilopoda, Euphrabia tatarica, Viola hissarica, Lepidium ruderale, Rochelia cardiosepala, Antonina dubilis, Chenopodium foliosum, Rumex paulsenianus, Trifolium pratense) и др.
Как явствует из проведённого анализа, на территории Центрального Памиро-Алая чётко прослеживаются различные вариации жизненных форм растений с удивительными адаптационными механизмами к разнообразным экологическим нишам как по вертикальному горному профилю, так и по горизонтальной плоскости климатических зон. Такая эволюционная адаптационная форма обеспечивает жизненность растений в крайне экстремальных экологических условиях и способствует устойчивости структуры флоры и растительности подпровинции.
За длительную историю развития флоры Памиро-Алая миграция растений из других регионов Древнего Средиземья, по-видимому, неоднократно активизировалась под влиянием общих климатических и орографических изменений. В результате на территории Центрального Памиро-Алая возникли различные жизненные формы, начиная от древесных и заканчивая однолетними эфемероидами с коротким вегетационным периодом.
На фоне Центральноазиатской флоры Центральный Памиро-Алай значительно богаче по количеству видов и многообразию жизненных форм. В Центральном Памиро-Алае преобладают многолетние растения. При этом значительная роль принадлежит древесным, кустарникам, полукустарникам и полукустарничкам. Здесь этапы онтогенеза, то есть онтоморфогенеза, всегда в той или иной мере связаны с изменением климата. В течение жизненного цикла растения приспосабливались к различным изменениям условий среды. В жарких южных частях Центрального Памиро-Алая преобладают эфемеры и эфемероиды. Многие из них неблагоприятные климатические условия проходят в состоянии покоя, в том числе и семян. В большинстве случаев у многочисленных клубнекорневых
растений, таких как гусиные луки, мятлики, например мятлик живородящий (Poa bulbosa), унгерния (Ungernia tadshikorum), в условиях южной части района исследования (с апреля по май) образуются только розеточные побеги, затем листья высыхают и в конце августа с наступлением осени появляется безлистный генеративный побег, который за короткий период цветёт, плодоносит, во второй половине сентября разбрасывает семена и уходит на покой. Приведённые данные показывают примеры приспособления растений к рациональному использованию ими экологических условий для прохождения жизненного цикла [6].
Эволюция жизненных форм растений Центрального Памиро-Алая, проходила сложный адаптационный путь к резким изменениям экологических условий, сменам природных поясов и ландшафтов по вертикальным и горизонтальным направлениям, что способствовало формированию многочисленных типов жизненных адаптационных форм и их вариантов. Активная эволюция жизненных форм растений позволяет им в настоящее время занимать достаточно разнообразные экологические ниши - от оптимальных до крайне экстремальных, порою знойных холодных высокогорий или, наоборот, жарких пустынь.
Поступило 14.05.2013 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Серебряков И.Г. - В кн.: Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964, с.100-120.
2. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. - Л.: Наука, 1990, 184 с.
3. Попов М.Г. Основы флорогенетики. - М.: Изд-во АН СССР, 1963, 133 с.
4. Овчинников П.Н. - В кн.: Флора и растительность ущелья р.Варзоб. - Л.:Наука, 1971, с.396-447.
5. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т., Калеткина Н.Г. Растительность Памиро-Алая. - Душанбе: До-ниш, 1973, 28 с.
6. Камелин Р.В. - В кн.: Флора и растительность ущелья реки Варзоб. - Л.: Наука, 1971, с.151-213.
7. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. - Л.:Наука, 1973, с.27-344.
8. Камелин Р.В. Кухистанский округ Горной Средней Азии. Ботанико-географический анализ. - Ко-маровские чтения. - Л.:Наука, 1979, №XXXI, 117 с.;
9. Пименов М.Г.,Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России. - М.: 2012, 477 с.
10. Запрягаева В.И. Лесные ресурсы Памиро-Алая. - Л.:Наука, 1976, 595 с.
11. Каримов Х.Х. Ритм развития эфемероидов Западного Памиро-Алая. - Душанбе, Дониш, 1981, 142 с.
12. Калеткина Н.Г. Фитоценологическая характеристика лесных пастбищ гиссарского высокогорья в районе Анзобского перевала: Автореф. дисс...к.б.н. - Душанбе, 1966, с. 5-20.
13. Сафаров Н.М. - Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1981, №2 (83), с.101.
14. Рахимов С Р. - Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1988, №1, с.14-16.
15. Breckli S.W., Rafiqpoor M.D. Field Guide Afganistan ( Flora and Vegetation), 2010, 861 p.
16. Сафаров Н.М. О систематическом составе флоры Центрального Памиро-Алая. - Мат-лы пятой междунар. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». - Ходжент, 2013, с 32-35.
Н.М.Сафаров
ТАХЛИЛИ ШАКЛХОИ ХАЙЁТИИ НАБОТОТИ ПОМИРУ ОЛОИ МАРКАЗЙ
Лабораторияи илмй-тадкцкртии %ифзи табиати Кумитаи %ифзи му^ити зисти назди %укумати Цумхурии Тоцикистон
Дар макола натичаи та^лили микдор ва сифати шаклх,ои хдйётии набототи Помиру Олои марказй оварда шудааст. Таркиби набототи Помиру Олои Марказй ба 8 типи шакли хдйёти таксим карда шудаанд: дарахтон - 79 намуд, буттах,о - 175 намуд, буттачах,о - 19 намуд, нимбуттачах,о - 83 намуд, растаних,ои алафй - 1397 намуд, растаних,ои алафии дусола - 104 намуд, растаних,ои алафии яксола - 770 намуд, аз он чумла эфемерно - 514 намуд ва эфемероидх,о - 256 намуд.
Калима^ои калиди: Помиру Олой - шакли уайётй - растаниуои бисёрсолаи алафи - растаниуои алафии дусола - растанщои алафии яксола - эфемерно - эфемероидуо - буттачауо -нимбуттачауо.
N.M.Safarov
ANALYSIS OF LIFE FORMS OF THE FLORA OF THE CENTRAL PAMIR-ALAI
Research Laboratory of Nature Conservation of the Committee on Environmental Protection under the Government of the Republic of Tajikistan
The article provides results of the analysis of life forms of the flora of the Central Pamir-Alai, their quantitative and qualitative characteristics. The floristic composition of the Pamir - Alai is divided into 8 types of life forms: 79 species of trees, 175 species of shrubs, 19 species of low bush, 83 species of dwarf semishrubs, 1397species of plurannual grass, 104 species of biennials, 770 species of annuals, 514 of which are ephemeras, 256 species of ephemeroides.
Keywords: Pamir-Alai - life form - plurannual - biennial - annual - ephemerae - ephemeral - shrubs -dwarf semishrub.
