CC BY
26Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.
Вилкова Н.А., Шапиро И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям // Труды ВИЗР, 1973. вып. 37. С. 30-40.
Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой специализацией насекомых-фитофагов // Чтения памяти Н.А.Холод-ковского. Л.: Наука, 1979. т. 31б, С. 68-103.
Детьер В., Стеллар Э. Поведение животных. Л.: Наука, 1967. 138 с.
Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М., Наука, 1980, 219 с.
Раздобурдин В.А. Специфика проявления устойчивости огурцов к паутинному клещу: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1984. 21 с.
Раздобурдин В.А. Поведение паутинного клеща в связи с питанием на различных сортах огурца // Устойчивость с.-х. растений к вредителям и проблемы защиты растений. Сб. науч. тр., Л.: ВИЗР, 1985. С .95-101.
Раздобурдин В.А. Влияние плотности паутинного клеща Tetranychus urticae Koch (Acariña, Tetranychidae) на динамику его численности на различных генотипах огурца //Энтомол. обозр., 2006. т. 85, вып. 2. С. 337-350.
список (References)
Резник С.Я. Обучение в пищевой избирательности насекомых. В кн.: Пищевая специализация насекомых. СПб., Гидрометеоиздат. 1993. С. 5-72.
Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Л.: Наука. 1973. 512 с.
Уголев А.М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961. 304 с.
Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л.: Наука, 1985. 321 с.
Foott W.H. Geotactic responses of the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch (Acarina; Tetranychidae) // Proc. Entomol. Soc. Ont.,1965, Vol. 95, pp. 106-108.
Sergeev G.E., Serapionov D.A., Frolov A.N. Iterative linearization and correlation optimization approaches in simulation of insect population dynamics. In "Mathematical Modeling in Plant Protection", Saint-Petersburg, 2014, pp 17-21. Edition of Federal Agency for Scientific Organizations (All-Russian Research Institute of Plant Protection; Agrophysical Research Institute; Saint Petersburg State University).
Translation of russian references
Anokhin P.K. Biology and neurophysiology of conditioned reflex. Moscow: Meditsina, 1968. 547 p. (In Russian).
Vilkova N.A., Shapiro I.D. Nutrition value of grades and its value in plant resistance to pests. Trudy VIZR, Leningrad. 1973. N 37. P. 30-40. (In Russian).
Vilkova N.A. Plant immunity to pests and its relation with food specialization of insect phytophages. In: Chteniya pamyati N.A. Kholodkovskogo. Leningrad: Nauka, 1979. V. 31b, P. 68-103. (In Russian).
Dethier V., Stellar E. Animal behavior. Leningrad: Nauka, 1967. 138 p. (In Russian).
Manteufel B.P. Ecology of animal behavior. Moscow, Nauka, 1980, 219 p. (In Russian).
Razdoburdin V.A. Specifics of cucumber resistance manifestation to web mite. PhD Thesis. Leningrad: 1984. 21 p. (In Russian).
Razdoburdin V.A. Behavior of web mite in relation to feeding on different cucumber grades. In: Ustoichivost' s.-kh. rastenii k vreditelyam i problemy
zashchity rastenii. Sb. nauch. tr., Leningrad: VIZR, 1985. P .95-101. (In Russian).
Razdoburdin V.A. Influence of Tetranychus urticae Koch density (Acarina, Tetranychidae) on its population dynamics on different cucumber genotypes. Entomologicheskoe obozrenie, 2006. V. 85, N. 2. P. 337-350. (In Russian).
Reznik S.Ya. Training in food selectivity of insects. In: Pishchevaya spetsializatsiya nasekomykh. St Petersburg, Gidrometeoizdat. 1993. P. 5-72. (In Russian).
Slepyan E.I. Pathological neoplasms and their activators at plants. Leningrad: Nauka. 1973. 512 p. (In Russian).
Ugolev A.M. Digestion and its adaptive evolution. Moscow: Vysshaya shkola, 1961. 304 p. (In Russian).
Shapiro I.D. Immunity of field cultures to insects and mites. Leningrad: Nauka, 1985. 321 p. (In Russian).
сведения об авторах
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург - Пушкин, Российская Федерация *Раздобурдин Виктор Алексеевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: vrazdoburdin@mail.ru Сергеев Глеб Евгеньевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук, e-mail: sergeev-gleb-marina@yandex.ru
* Ответственный за переписку
Information about the authors
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St Petersburg - Pushkin, Russian Federation *Razdoburdin Viktor Alekseevich. Leading Researcher, PhD in Biology,
e-mail: vrazdoburdin@mail.ru Sergeev Gleb Evgenievich. Leading Researcher, PhD in Biology, e-mail : sergeev-gleb-marina@yandex.ru
* Responsible for correspondence
УДК 635.21: 632.3 /. 4 + 632.938.1
биологическая эффективность некоторых индукторов болезнеустойчивости в системе оздоровления и защиты картофеля от болезней в оригинальном семеноводстве
н.А. павлова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Индукторы болезнеустойчивости - хитозан, салициловая, арахидоновая кислоты, применяемые путем предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания вегетирующих растений, повышают устойчивость сорта Елизавета к заражению вирусом Y, альтернариозу вегетирующих растений, черной парше (ризоктониозу) на клубнях нового урожая. Предпосадочная обработка миниклубней и последующее двукратное опрыскивание вегетирующих растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами защищает растения от первичной инфекции вируса
У с биологической эффективностью 100%, 95% и 73.3%, соответственно, при распространенности болезни в контроле 24%. Эффективность предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами составляла: против альтернариоза на вегетирующих растениях - 85%, 90%, 80%, черной парши (ризоктониоза) на клубнях нового урожая - 90%, 93%, 97%, соответственно, при развитии болезни в контроле 20.5 и 12%. Наибольшую эффективность в защите растений картофеля первого полевого поколения и супер-суперэлиты от вируса У в период вегетации проявляет композиция на основе хитозана и салициловой кислоты в виде 0.1% водного раствора с 0.1% концентрациями каждого соединения. Совместное применение хитозана и салициловой кислоты с расходом рабочей жидкости 200 л/га снижает распространенность вируса У на 96.7% при однократной и на 100% при 2- и 3- кратной обработках с интервалом 10 суток при распространенности в контроле 26.7%. Биологическая эффективность лечебного действия хитозана против вторичной, клубневой инфекции при обработке клубней и опрыскивании растений сорта Елизавета 0.1%-ным раствором хитозана повышается с увеличением числа обработок: с 23.1% при одной до 40.8% при 3-кратной обработке.
Ключевые слова: защита картофеля от вирусов, миниклубни, индукторы болезнеустойчивости, хитозан, салициловая кислота, арахидоновая кислота, биологическая эффективность.
В классической схеме оригинальное семеноводство включает получение клубней супер - суперэлиты из оздоровленных растений картофеля первого полевого поколения, в дальнейшем эти клубни размножаются по технологии элитного сертифицируемого семеноводства [Анисимов, 2004; Схиппер, 2009]. Учитывая, что почвенные поколения клубней в оригинальном семеноводстве происходят от оздоровленных безвирусных растений, представляется перспективным именно на этом этапе, когда устойчивость растений не подавлена патогенами, применение препаратов, её повышающих [Атабеков, 1988; Анисимов, 1999; Зыкин, 2001; гата^а et а1., 2008]. Среди антивирусных соединений наиболее перспективными для практического применения могут быть индукторы болезнеустойчивости растений [Тютерев, 2002; Чирков, 2002; Куликов и др., 2006]. Они относятся к числу наиболее экологичных химических средств защиты непрямого (небиоцидного) действия, оказывающих влияние на возбудителей болезней через усиление в растениях природных реакций болезнеустойчивости, защищая их на длительное время от возможного заражения вирусами и другими патогенами, в том числе при размножении микрорастений и получении из них миниклубней. Такие препараты обладают профилактическим действием, то есть предотвращают проникновение вируса в клетки и его распространение по растению, а также лечебным (способностью уничтожать вирус, попавший в растения) [Тютерев, 2002; Куликов и др., 2006]. Анализ литературы по данной проблеме по-
Материалы
Исследования проводили на картофеле сортов Невский и Елизавета, в качестве антивирусных соединений использовали хитозан (низкомолекулярный фитоактивный), салициловую, ара-хидоновую кислоты для предпосадочной обработки клубней и опрыскивания вегетирующих растений. В работе использовали миниклубни, хранившиеся 7 месяцев при +3оС, перед посадкой их обрабатывали хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами с расходом из расчета 0.2 г в 10 мл воды/кг клубней и высаживали в поле, каждый вариант отдельно в трех повторно-стях, из расчета 10 штук/м2. В период вегетации растения опрыскивали 0.1%-ми растворами исследуемых соединений дважды с интервалом в 10 суток (первое опрыскивание перед смыканием рядков). На растениях в период вегетации и на клубнях нового урожая учитывали поражение растений грибными болезнями стандартными методами [Попкова и др., 1986].
Мелкоделяночные полевые опыты проводили на опытном поле ВИЗР в 2009-2013 гг. Растения картофеля сорта Елизавета выращивали из здоровых или зараженных вирусом клубней. Проращиваемые на свету клубни перед посадкой обрабатывали
зволил предположить, что хитозан, салициловая, арахи-доновая кислоты могут проявлять наряду с повышением устойчивости лечебное действие, направленное на размножение вирусов в растениях, поэтому мы выбрали эти соединения как наиболее перспективные для применения в оригинальном семеноводстве картофеля [Pospieszny et а1., 1991; Чирков, 2002]. К началу нашей работы в литературе практически отсутствовали сведения об эффективности этих соединений против вируса У картофеля, в том числе способах их применения и эффективных концентрациях на стадии размножения оздоровленных микрорастений, поэтому необходимо определение действия хитозана, салициловой, арахидоновой кислот на развитие грибных болезней, возбудители которых входят в комплекс почвен-но-клубневой инфекции, в том числе черной (ризоктони-озной) парши и альтернариоза [Тютерев, 2002, 2010].
Цель нашей работы - оценка биологической эффективности хитозана, салициловой, арахидоновой кислот в системе оздоровления и защиты картофеля от вируса У в оригинальном семеноводстве. В соответствии с поставленной целью решались такие задачи, как выявление биологической эффективности исследуемых соединений в защите миниклубней от вируса У, возможного побочного действия хитозана, салициловой, арахидоновой кислот на развитие и распространение черной (ризоктониозной) парши и альтернариоза, а также эффективности препаратов на основе хитозана и салициловой кислоты против вируса У в полевых условиях.
и методы
0.1% раствором салициловой кислоты в 0.1% растворе хитозана с расходом рабочей жидкости из расчета 10 л/т. В период вегетации растения опрыскивали через 15, 25 и 35 суток после посадки одно-, двух- или трехкратно 0.1% водными растворами хитозана и 0.01% или 0.1% растворами салициловой кислоты по отдельности или в смеси, в контроле - водой. Первое опрыскивание перед смыканием рядков. Опыт проводили в 3-х повторностях, в каждой по 30 растений. Содержание вируса У в растениях определяли индивидуально в случайной выборке из 10 растений каждой повторности каждого варианта опыта через 10 суток после последней обработки методом твердофазного иммунофермент-ного анализа (ИФА).
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили с помощью компьютерной программы Statistica 6.0 методом одно- и двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1979). Вычисляли среднее значение каждого показателя, ошибку среднего и достоверность различий между средними определяли по t критерию Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
Результаты оценки биологической эффективности предпосадочной обработки миниклубней и последующего двукратного опрыскивания вегетирующих растений хито-
заном, салициловой и арахидоновой кислотами представлены в таблице 1.
Таблица 1. Действие предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против первичной инфекции вируса У (опытное поле ВИЗР, естественный инфекционный фон)
Вариант опыта* Норма расхода препарата Число растений с вирусом Y, % Биологическая эффективность, %
Контроль, без обработки - 24.0 ± 0.4 -
Хитозан 0.2 г/кг + 0.2 г/10 м2 + 0.2 г/10 м 2 0 100
Салициловая кислота 0.2 г/кг + 0.2 г/10 м2 + 0.2 г/10 м 2 1.2 ± 0.02 95.0
Арахидоновая кислота 0.05 г/кг + 0.05 г/10 м2 + 0.05 г/10 м 2 6.4 ± 0.2 73.3
*Расход рабочей жидкости из расчета 10 л/т нри обработке клубней
Представленные в таблице 1 результаты свидетельствуют о том, что хитозан, салициловая, арахидоновая кислоты снижают содержание и защищают растения от первичной инфекции вирусом Y с биологической эффективностью 100%, 95% и 73,3%, соответственно, при распространении болезни в контроле 24 %.
При обработке миниклубней против вируса Y хитозан, салициловая, арахидоновая кислоты оказывали также действие на грибную клубневую инфекцию (ризоктониоз), а при опрыскивании растений - на раннюю сухую пятнистость листьев - альтернариоз, поэтому мы исследовали их действие на распространенность и развитие этих грибных болезней на растениях первого полевого поколения, выращенных из миниклубней.
Возбудители альтернариоза (Alternaria solani Fries. Keissler, A.tenuis) относятся к почвенным грибам. Вторичная инфекция передается воздушно-капельным путем. Мы проводили учет распространенности и развития альтерна-риоза перед и через 10 суток после обработки вегетирую-щих растений исследуемыми препаратами и ризоктониоза ( Rhizoctonia solani Kühn) на клубнях нового урожая.
Согласно результатам полевых опытов (таблицы 2,3) предпосадочная обработка миниклубней и двукратное опрыскивание растений хитозаном, салициловой и арахи-доновой кислотами снижали распространенность альтер-нариоза на вегетирующих растениях на 85%, 90%, 80%, ризоктониоза на клубнях нового урожая на 90%, 93%, 97%, соответственно, при развитии болезни в контроле 20.5% и 12.0%
Предпосадочная обработка миниклубней и двукратное опрыскивание растений хитозаном, салициловой и арахи-доновой кислотами против альтернариоза на вегетирую-щих растениях и ризоктониоза на клубнях нового урожая способствует снижению развития и распространения данных грибных заболеваний.
Эффективность профилактического и лечебного действия хитозана и салициловой кислоты оценивали при опрыскивании ими растений картофеля сорта Елизавета. В опыте по выявлению профилактического действия хито-зана и салициловой кислоты против первичной инфекции вируса Y на естественном инфекционном фоне условия для развития вирусной инфекции на опытном поле ВИЗР были весьма благоприятными вследствие раннего появления персиковой и других видов тлей - переносчиков вируса Y на посадках картофеля. Об этом свидетельствует также высокий инфекционный фон -26,7% инфицированных вирусом Y растений в контроле (табл.4).
и 200 л/га при опрыскивании растений.
Таблица 2. Действие предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против альтернариоза на вегетирующих растениях
Альтернариоз (A. solani, A.tenuis)
Вариант опыта* Развитие, Распростра- Биологическая
% ненность, % эффективность, %
Контроль, обработка водой ** 20.5± 0.50 97.8±0.28 -
Хитозан 3.08 ± 0.04 85.2±0.56 85
Салициловая кислота 2.05± 0.03 83.9±0.48 90
Арахидоновая кислота 4.18± 0,20 95±0.63 80
* миниклубни обрабатывали перед посадкой водой (контроль), салициловой, арахидоновой кислотой и хитозаном с расходом 0.2 г в 10 мл/кг клубней и двукратно опрыскивали в период вегетации 0.1% растворами этих соединений; ** в качестве контроля использовали клубни первого полевого поколения растений картофеля сорта Елизавета, полученные из миниклубней без их предпосадочной обработки и двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами и полученные при выращивании из них вегетирующие растения картофеля.
Таблица 3. Действие предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против ризоктониоза на клубнях нового урожая
Ризоктониоз
Вариант опыта* Развитие, Распростра- Биологическая
% ненность, % эффективность, %
Контроль ** 12.0± 0.4 55±0,63 -
Хитозап 1.2± 0.03 35±0.49 90
Салициловая кислота 0.84± 0.02 25±0.19 93
Aрахидоновая кислота 0.36± 0.2 15±0.04 97
* миниклубни обрабатывали перед посадкой водой (контроль), салициловой, арахидоновой кислотой и хитозаном с расходом 0,2 г в 10 мл/кг клубней и двукратно опрыскивали в период вегетации 0,1% растворами этих соединений; ** в качестве контроля использовали клубни первого полевого поколения растений картофеля сорта Елизавета, полученные из миниклубней без их предпосадочной обработки и двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами и полученные при выращивании из них вегетирующие растения картофеля.
Таблица 4. Эффективность профилактического действия хитозана и салициловой кислоты против первичной инфекции вируса У при раздельном и совместном применении на растениях картофеля сорта Елизавета (мелкоделяночный полевой опыт)*
Вариант опыта*
Зараженность вирусом Y через 45 суток роста при кратности опрыскиваний, %
1 2 3
26.7 23.3 26,7
8.2** 6.7** 4 0**
13.3 9.6** 6.7**
4.2 11** 3.3**
6.7** 6.7** 3.3**
3.3** 0** 0**
Биологическая эффективность при 3-кратном опрыскивании, %
Контроль, опрыскивание водой
Хитозан, 0.1%
Салициловая кислота, 0.01%
Салициловая кислота, 0.1%
Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.01%
Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.1%
85.0 74.9 87.6 87.6 100.0
* естественный инфекционный фон; ** статистически достоверно отличается от контроля (P < 0,05).
Через 45 суток после посадки в контрольном варианте (опрыскивание водой) 26.7% растений было заражено вирусом У. Трехкратное опрыскивание растений 0.1% раствором хитозана, 0.01% или 0.1% раствором салициловой кислоты снижало число зараженных растений до 4.0%, 6.7% и 3.3% соответственно. Эффективность совместного применения 0.1% хитозана и 0.1% салициловой кислоты против первичной инфекции вируса У составляла 96.7%
при однократной и 100% - при 2- и 3- кратной обработках (табл. 4).
Данные таблицы 5 свидетельствуют, что лечебное действие хитозана и салициловой кислоты невысокое, 4063.5%. Оно усиливалось с увеличением числа обработок вегетирующих растений. При разовом опрыскивании число растений без вируса Y составляло 23.1%, при 2-кратном - 37.9%, при 3-кратном - 40.8%.
Таблица 5. Биологическая эффективность лечебного действия хитозана и салициловой кислоты против вируса У при раздельном и совместном применении на растениях картофеля сорта Елизавета, выращенных из зараженных вирусом У клубней (мелкоделяночный полевой опыт)*
Вариант опыта
Контроль, обработка водой **
Хитозан, 0.1%
Салициловая кислота, 0.01%
Салициловая кислота, 0.1%
Хитозан, 0,1% + салициловая кислота, 0.01%
Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.1%
Зараженность вирусом Y через 45 дней роста при кратности опрыскиваний, %
2 100 62.1
70.8 66.3
61.9 58.0
3 100 59.2 60.1 54.2 45.5 36.5
Биологическая эффективность при 3-кратном опрыскивании, %
40.8
39.9 45.8 54.5 63.5
* Вирус У определяли в растениях во всех вариантах опыта через
При совместном применении наиболее сильное лечебное действие на растения картофеля, инфицированные вирусом У, оказывала трехкратная обработка раствором, содержащим 0.1% хитозана и 0.1% салициловой кислоты. Биологическая эффективность такой обработки составляла 63.5%.
Таким образом, проведенные нами исследования доказывают эффективность препаратов индукторов болезнеустойчивости в борьбе с вирусными и грибными заболеваниями, что, как известно, связано с образованием активных форм кислорода (АФК), которые способны через определенные сигнальные системы запускать работу генов защиты [Тютерев, 2002]. Хитозан и салициловая кислота при раздельном и совместном применении индуцируют в растениях окислительный стресс, что выра-
10 дней после последней третьей обработки.
жается в более быстром и резком повышении активности пероксидазы - фермента, участвующего в метаболизме активных форм кислорода (АФК). Наличие пероксидазы является показателем окислительного стресса за счет накопления антиокислителей (витамин С) [Евстигнеева, Павлова, Тютерев, 2012].
Уровень активности пероксидазы может свидетельствовать о положительном действии препаратов против вирусов и грибных патогенов. Активные формы кислорода могут прямо действовать на вирус, разрушая его белковую оболочку или геномную РНК. Считаем, что хитозан как поликатион может прямо взаимодействовать с отрицательно заряженной РНК вируса и таким образом блокировать его репликацию и перемещение [Тютерев, 2002; Kowalski et al., 2006; Чирков, 2009].
Заключение
Предпосадочная обработка миниклубней и двукратное опрыскивание растений хитозаном, салициловой и ара-хидоновой кислотами против вируса Y, альтернариоза на вегетирующих растениях, черной парши (ризоктониоза) на клубнях нового урожая защищает растения картофеля сорта Елизавета от данных патогенов на естественном инфекционном фоне.
Установлено, что низкомолекулярный (М.м. < 15 кДа) фитоактивный хитозан и салициловая кислота проявляют как защитное, так и лечебное действие против вируса Y
картофеля, более сильное при совместном, чем при раздельном применении ингредиентов и в полевых опытах в виде водного раствора с соответствующими концентрациями каждого соединения. Наиболее эффективные концентрации хитозана и салициловой кислоты против первичной инфекции вируса У в поле составили 0.1% раствор салициловой кислоты в 0.1% растворе хитозана. Биологическая эффективность салициловой кислоты зависела как от концентрации растворов, так и от числа обработок и была максимальной - 45.8% при трехкратной обработке
0.1% раствором. Двух- и трехкратное опрыскивание растений картофеля сорта Елизавета этими концентрациями препаратов полностью защищало их от первичной инфекции вирусом У. Трехкратное опрыскивание растений растворами хитозана и салициловой кислоты в концентрациях 0.1% хитозана и 0.01%-0.1% салициловой кислоты снижало число зараженных растений на 5-8
Лечебное действие хитозана и салициловой кислоты невысокое, 40-63.5%. Оно усиливалось с увеличением числа обработок вегетирующих растений. При совместном применении наибольшее лечебное действие на растения картофеля, инфицированные вирусом У, оказывала трехкратная обработка раствором, содержащим 0.1% хитозана и 0.1% салициловой кислоты. Биологическая эффективность такой обработки составляла 63.5%.
Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 21 - 26
BIOLOGICAL EFFICIENCY OF SOME DISEASE RESISTANCE INDUCTORS IN THE SYSTEM OF REHABILITATION AND PROTECTION OF POTATO AGAINST DISEASES IN ORIGINAL SEEDAGE
N.A. Pavlova
All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia
Such disease resistance inducers as chitosan, salicylic acid and arachidonic acid, applied by minituber pre-treatment and two-time spraying of vegetative plants, increased Elizabeth variety plant resistance to potato virus-Y, Alternaría and black scab (Rhizoctonia). This pre-treatment and subsequent double spraying by those inducers protected plants from virus-Y primary infection with biological efficiency 100%, 95% and 73.3%, respectively, at the disease distribution 24%. Efficacy of preplant minituber treatment and two-time spraying by the same three inducers was 85%, 90%, 80% against Alternaria on vegetating plants; 90%, 93%, 97% against black scab on tubers of the new yield, at the disease distribution 20.5% and 12% accordingly. The composition based on chitosan and salicylic acid in 0.1% aqueous solution with 0.1% concentration of each compound showed the greatest efficiency against virus-Y for protection of potato of the first field generation and super-super elite. The joint use of chitosan and salicylic acid at 200 l/ha reduced the virus-Y distribution by 96.7% at one treatment and by 100% at 2-3 treatments with 10 day interval at the disease distribution 26.7%. Biological efficiency of chitosan (0.1% solution) against secondary tuber infections increased with the increase of treatment number: 23.1% at one treatment and 40.8% at 3 treatments.
Keywords: potato; virus; minituber; inducer; disease resistance; chitosan; salicylic acid; arachidonic acid; biological efficiency.
Библиографический
Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве картофеля / Б.В. Анисимов // Картофель и овощи. М.: 1999. N 1. С. 23-24.
Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве картофеля (Практическое руководство) / Б.В. Анисимов // М., ФГНУ «Росинформагротех», 2004. 80 с.
Атабеков И.Г. Биотехнологические методы в создании безвирусного растениеводства в СССР / И.Г Атабеков // Вестник АН СССР. 1988^ 6. С. 19-25.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований [Текст] / Б.А. Доспехов // М.: Колос, 1979. 416 с.
Евстигнеева Т. А., Павлова, Н.А., Тютерев, С.Л. Влияние фитоактивного хитозана и салициловой кислоты на устойчивость растений картофеля к вирусу У / Т. А. Евстигнеева, Н.А. Павлова, С.Л. Тютерев // Вестник защиты растений. N 2. - 2012. С. 27-33.
Зыкин А.Г. Эффективность комплексного применения культуры меристем и клонового отбора в первичном семеноводстве картофеля. Вопросы картофелеводства / А.Г. Зыкин // Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение картофелеводства России: состояние, проблемы». ВНННКХ, 8-10 октября 2001 г. Научные труды. Россельхозакадемия, ВНННКХ. М.: 2001. С. 290-291.
Куликов С.Н., Чирков, С.Н., Ильина, А.В., Лопатин, С.А., Варламов, В.П. Влияние молекулярного веса хитозана на его антивирусную активность в растениях / С.Н. Куликов, С.Н. Чирков, А.В. Ильина, С.А. Лопатин, В.П. Варламов // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. Т.42, вып. 2. С. 224-228.
Попкова К. В. и др. Защита картофеля в условиях индустриальной технологии / К. В. Попкова, Ю. И. Шнейдер, А. С. Воловик, В. А. Шмыгля / М.: Россельхозиздат, 1986. 152 с.
список (References)
Схиппер Э. Контроль и сертификация семенного картофеля в Голландии / Э. Схиппер // Картофельная система. 2009. N 2. http:// www.potatosystem.ru/kontrol-i-sertifikatsiya-semennogo-kartofelya-v-gollandii./
Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / С.Л. Тютерев // СПб, 2002. 328 с.
Тютерев С.Л. Механизмы действия фунгицидов на фитопатогенные грибы / С.Л. Тютерев // СПб.: Нива, 2010. 170с.
Чирков С.Н. Антивирусная активность хитозана (обзор) / Чирков С.Н. // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. Т. 38. С. 1-8.
Чирков C.H. Противовирусные свойства хитозана. Хитин и хитозан: получение, свойства и применение / C.H. Чирков // Под ред. К.Г. Скрябина, Г.А. Вихоревой, В.П. Варламова. М.: Наука, 2002. С. 327-338.
Чирков С.Н. Иммунохимическая и молекулярная диагностика вирусных инфекций картофеля / С.Н. Чирков : автореф. ... докт. дис. М.: 2009. 51 с.
Kowalski B., Terry, F.J., Herrera, I., Penalver, D. Application of soluble chitosan in vitro and in the greenhouse to increase yield and seed quality of potato minitubers / B.Kowalski, F.J. Terry, l.Herrera, D. Penalver // Potato research. 2006. Vol. 49. Р. 167-176.
Pospieszny H., Chirkov, S., Atabekov, J. Induction of antiviral resistance in plants by chitosan / H.Pospieszny, S. Chirkov, J. Atabekov // Plant Science. 1991. Vol.79. P. 63-68.
Zamalieva F.F. Potato seed production in Tatarstan [Text] / F.F. Zamalieva, , Z. Stasevski, G.F. Safiulina, R.R. Nazmieva, Z.Z. Salikhova, I.V. Pikalova, E.A. Gimaeva, S.G. Vologin, E.A., Davletshina, G.D. Kadyrova // Potato for a changing world: 17-th triennial Conference of European Association for Potato Research: abstracts of papers and posters / S.C. Chiru, Gh. Olteanu, C. Aldea, C. Badarau (eds),- Brasov, July 2008. P. 320-323.
Translation of Russian References
Anisimov B.V. Phytopathogenic viruses and their control in seed farming of
potatoes. Kartofel' i ovoshchi. Moscow: 1999. N 1. P. 23-24. (In Russian). Anisimov B.V. Phytopathogenic viruses and their control in seed farming of potatoes (Practical guidance). Moscow: Rosinformagrotekh, 2004. 80 p. (In Russian).
Atabekov I.G. Biotechnological methods in creation of virus-free plant growing in the USSR. Vestnik AN SSSR. 1988. N 6. P. 19-25. (In Russian). Chirkov C.H. Antiviral properties of chitozan. In: Khitin i khitozan: poluchenie, svoistva i primenenie (K.G. Skryabin, G.A. Vikhoreva, V.P. Varlamov, Eds.). Moscow: Nauka, 2002. P. 327-338. (In Russian).
Chirkov S.N. Antivirus activity of a chitozan (review). Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya. 2002. V. 38. P. 1-8. (In Russian).
Chirkov S.N. Immunochemical and molecular diagnosis of viral infections of potatoes. PhD Thesis. Moscow: 2009. 51 p. (In Russian).
Dospekhov B.A. Method of field experiment with bases of statistical processing of results of researches. Moscow: Kolos, 1979. 416 p. (In Russian).
Evstigneeva T.A., Pavlova, N.A., Tyuterev, S.L. Influence of phytoactive chitozan and salicylic acid on resistance of potato plants to virus Y. Vestnik zashchity rastenii. N 2. 2012. P. 27-33. (In Russian).
Kulikov S.N., Chirkov, S.N., Il'ina, A.V., Lopatin, S.A., Varlamov, V.P. . Influence of molecular weight of chitozan on its anti-virus activity in plants. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya. 2006. V.42, N 2. P. 224-228. (In Russian).
Popkova K.V., Yu.I. Schneider, A.S. Bugloss, V.A. Shmyglya. Protection of potatoes in conditions of industrial technology. Moscow: Rossel'khozizdat, 1986. 152 p. (In Russian).
Skhipper E. Control and certification of seed potatoes in Holland. Kartofel'naya sistema. 2009. N 2. http://www.potatosystem.ru/kontrol-i-sertifikatsiya-semennogo-kartofelya-v-gollandii./ (In Russian).
Tyuterev S.L. Mechanisms of effect of fungicides on phytopathogenic fungi. St. Petersburg: Niva, 2010. 170 p. (In Russian).
Tyuterev S.L. Scientific bases of induced resistance to plant diseases. St. Petersburg. 2002. 328 p. (In Russian).
Zykin A.G. Effectiveness of complex application of meristem culture and clonal selection in primary seed farming of potatoes. Questions of potato growing. In: Materialy nauchno-prakticheskoi konferentsii «Nauchnoe obespechenie kartofelevodstva Rossii: sostoyanie, problemy». VNNNKKh, October 8-10, 2001. Moscow: VNNNKKh. 2001. P. 290-291. (In Russian).
сведения об авторе
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург - Пушкин, Российская Федерация Павлова Наталья Александровна. Научный сотрудник, e-mail: nat5356@yandex.ru
Information about the author
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St Petersburg - Pushkin, Russian Federation
Pavlova Natalia Alexandrovna. Researcher, e-mail: nat5356@yandex.ru
УДК 632.51
плодовитость сорных растений различных типов и биогрупп в посевах и рудеральных экотопАх
о.н. курдюкова
Институт защиты растений НААН, Киев
Семенная продуктивность сорных растений существенно изменяется у различных видов. Выявленная гербологами амплитуда различий (10-100 раз) по плодовитости конкретных видов сорных растений предполагает изучение зонального аспекта проблемы. Цель работы - установление плодовитости сорных растений, наиболее распространенных в сегетальных и рудеральных экотопах степной зоны Украины. Учеты семенной продуктивности 158 видов сорных растений в 2007-2012 гг. проводили дифференцированно путем подсчетов на каждой особи генеративных побегов соцветий или плодов и семян в них с последующим пересчетом на одно растение. Дана сравнительная оценка плодовитости однолетних, двулетних и многолетних сорных растений. В посевах сельскохозяйственных культур яровые, озимые и зимующие сорные растения характеризовались одинаковой плодовитостью (в среднем 10.5 - 10.3 тыс. шт. семян на одном растении), а в рудеральных экотопах преимущество было за яровыми сорняками (в среднем 51.8 тыс. шт. семян), или в 1.4 раза больше, чем у озимых и зимующих. Двулетние и многолетние сорные растения, особенно корнеотпрысковые и корневищные, максимальной плодовитости достигали в рудеральних экотопах, где количество семян на растении у яровых сорняков достигало 95.6 тыс., а озимых и зимующих - 59.9 тыс., или было в 5.8 и 3.4 раз большим, чем в сегетальных экотопах. Наименьшей плодовитостью отличались многолетние мочковатокорневые сорняки и эфемеры. Полупаразиты существенно уступали паразитным сорнякам. Максимальную плодовитость в посевах сельскохозяйственных культур формируют паразитные и полупаразитные, однолетние яровые, озимые и зимующие сорные растения, из многолетних - стержнекорневые, в рудеральных экотопах - многолетние корнеотпрысковые и корневищные виды.
ключевые слова: семенная продуктивность, однолетние сорные растения, многолетние сорные растения.
Широкое присутствие сорных растений в агрофитоце-нозах и рудеральных экотопах обеспечивается их высокой семенной продуктивностью, которая по мнению многих гербологов в сотни и тысячи раз превышает плодовитость культурных растений [Доброхотов, 1961; Котт, 1961; 1ва-щенко, 2001]. Семенная продуктивность сорных растений определяется внешними и внутренними факторами и существенно изменяется у различных видов сорняков - от нескольких десятков у одних до сотен тысяч и миллионов у других [Барбарич и др., 1970; 1ващенко, 2001; Курдюко-ва, 2014]. Кроме того, продуцирование семян различными
видами сорных растений в значительной мере определялось их жизненным циклом и биогруппой [Курдюкова, Конопля, 2012]. Одни исследователи [Косолап, 2011; Марков, 2012] считают, что самой высокой плодовитостью отличаются однолетние сорняки, другие [Hart, 1977; Fenner, 1985] утверждают, что двулетние или многолетние. Поэтому у разных авторов различия по плодовитости одних и тех же видов нередко достигали десятков и даже сотен раз [Доброхотов, 1961; Котт, 1961; Барбарич и др., 1970; 1ва-щенко, 2001; Косолап, 2011].
