CC BY
18^¡л russian journal ^ji of ecosystem ecology Vol. 4 (3), 2019
УДК 591.4:599.322.2 DOI 10.21685/2500-0578-2019-3-3 ^^^^^^^ESEARCHARTÎCL^' Open Access
БИОАКУСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ БОЛЬШОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS MAJOR) В ПОВОЛЖЬЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
О. В. Чернышова
Пензенский государственный университет, Россия, 440026, Пенза, ул. Красная, 40 E-mail: [email protected]
А. А. Кузьмин
Пензенский государственный технологический университет, Россия, 440039, Пенза, проезд Байдукова/ул. Гагарина, 1а/11 E-mail: [email protected]
М. Д. Симаков
Пензенский государственный университет, Россия, 440026, Пенза, ул. Красная, 40 E-mail: [email protected]
Н. А. Картавов
Пензенский государственный университет, Россия, 440026, Пенза, ул. Красная, 40 E-mail: [email protected]
С. В. Титов
Пензенский государственный университет, Россия, 440026, Пенза, ул. Красная, 40 E-mail: [email protected]
BIOACOUSTIC CHARACTERISTICS OF THE POPULATIONS OF RUSSET GROUND SQUIRRELS (SPERMOPHILUS MAJOR) IN THE VOLGA REGION AND ANY BORDERING TERRITORIES
O. V. Chernyshova
Penza State University, 40 Krasnaya street, Penza, 440026, Russia E-mail: [email protected]
A. A. Kuzmin
Penza State Technological University, 1a /11 pr. Baidukova / ul. Gagarina, Penza, 440039, Russia E-mail: [email protected]
M. D. Simakov
Penza State University, 40 Krasnaya street, Penza, 440026, Russia E-mail: [email protected]
N. A. Kartavov
Penza State University, 40 Krasnaya street, Penza, 440026, Russia E-mail: [email protected]
S. V. Titov
Penza State University, 40 Krasnaya street, Penza, 440026, Russia E-mail: [email protected]
Аннотация. Актуальность и цели. Существование популяции немыслимо в отсутствие информационных связей между особями. Для наземных беличьих, поселения которых приурочены к открытым ландшафтам, звуковая сигнализация выполняет две важные популяционные функции: издаваемый особью крик выполняет функции опознавательного знака ее пространственного присутствия и предупреждает популяционный социум о надвигающейся опасности. Исследования внутривидовой изменчивости этого важного популяционного признака на уровне стуктурированности области обитания позволяет по-новому посмотреть на механизмы приспособления вида к быстро меняющимся современным условиям обитания. Начиная с 50-х годов прошлого века большой суслик, считавшимся до этого времени викариатом крапчатого суслика по
© Чернышова О. В., Кузьмин А. А., Симаков М. Д., Картавов Н. А., Титов С. В. 2019 Данная статья доступна по условиям всемирной Page 1 from 15
лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
RUSSIAN JOURNAL ,, . . /^ч
OF ECOSYSTEM ECOLOGY V°'- 4 (З), 2019
руслу р. Волга, устойчиво обитает на правом берегу Волги, продолжая свое расселение на запад. В результате этой экспансии новых местообитаний сформировалась обширная зона симпатрии большого суслика с аборигенным крапчатым сусликом, где были выявлены как их контактные поселения, так и случаи межвидовой гибридизации. Целью исследования было изучение индивидуальной и популяционной изменчивости звуковых сигналов больших сусликов в правобережных районах Поволжье и сопредельных территориях с учетом фрагментированности его ареала и характера межвидовых отношений с симпатрическим крапчатым сусликом. Материалы и методы. Проанализировано 1230 предупреждающих об опасности сигналов больших сусликов (n = 269) из 46 популяций, которые образуют 14 географические группировки (мета-популяции), записанных с использованием магнитофона «Marantz PMD 670» и микрофона «SONY ECM737» непосредственно из живоловок. Частотные (начальная - Рнач, максимальная - Рмакс, минимальная
(конечная) частота - Гмин, глубина модуляции - Нмод, кГц) и временные (длительность Di, D2, D3, Dобщ, мс)
©
характеристики сигналов получены при помощи программ Avisoft-Sonograph и Adobe Audition ver. 1.0. Статистическая обработка данных проведена в пакетах Microsoft Office Excel 2010 и STATISTICA 10.0. Результаты. Анализ показателей звукового сигнала большого суслика с помощью стандартных процедур множественного сравнения выявил довольно разнонаправленную их изменчивость и популяционную специфичность. Проведенный многофакторный анализ позволяет выяснить некоторые особенности популя-ционной и экологической изменчивости биоакустических показателей больших сусликов в районе исследований. Для больших сусликов, обитающих в южных или остепненных районах (Урал, заволжские районы), характерны более низкие и длинные звуковые сигналы. У сусликов, обитающих в правобережных районах Ульяновской области, отмечаются более высокие и короткие звуковые сигналы. Достаточно неоднозначное положение центроидов эллипсов рассеивания пензенской, чувашской и самаролукской популяций, по всей видимости, связано с интродукционной или миграционной историей их формирования. Выводы. Проведенный статистический анализ выборок биоакустических показателей особей большого суслика выявил разнокачественный популяционный полиморфизм этого признака, связанный с высокой фрагментацией области обитания, и подтверждает существование подразделенной (метапопуляционной) структуры его ареала в Среднем Поволжье и сопредельных территориях.
Ключевые слова: большой суслик, биоакустическая характеристика, изменчивость, популяции, правобережное Поволжье.
Abstract. Relevance and goals. The existence of a population is unthinkable if there is absence of informational links between individuals. For ground squirrels whose settlements are confined to open landscapes, sound signaling performs two important population functions: the scream by an individual is an identification mark of its spatial presence and it warns the population of the imminent danger. Studies of the intraspecies variability of this important population feature at the level of the structured habitat area allows us to take a fresh look at the mechanisms of adaptation of the species to rapidly changing modern living conditions. Since the 50s of the last century, the russet ground squirrel, which until then was considered the vicariate of the speckled ground squirrel (Citellus suslicus) along the Volga river bed, has been stably living on the right bank of the Volga, continuing its resettlement to the west. As a result of this expansion of new habitats, an extensive sympatry zone of the russet ground squirrel with the indigenous speckled ground squirrel was formed, where both their contact settlements and cases of interspecies hybridization were revealed. The aim of the study was to study the individual and population variability of sound signals of russet ground squirrels in the Volga right-bank regions and adjacent territories, taking into account the fragmentation of its range and the nature of intraspecies relations with speckled ground squirrels. Materials and methods. We analayzed 1230 signals warning of danger and made by russet ground squirrels (n = 269) from 46 populations, which form 14 geographical groups (metapopulations). The signals were recorded using a Marantz PMD 670 tape recorder and a SONY ECM737 microphone directly from live traps. Frequency (initial - Fstart, maximum - Fmax, minimum (final) frequency - Fmin, modulation depth - Hmod, kHz) and time (duration D1, D2, D3, Dtotal, ms) signal characteristics were obtained using programs Avisoft-Sonograph and Adobe© Audition ver. 1.0. Statistical data processing was made with the help of Microsoft Office Excel 2010 and STATISTICA 10.0. packages. Results. Analysis of the sound signal indicators made by russet ground squirrels with the help of standard procedures of multiple comparison revealed their rather varied directions of variability and population specifics. The performed multivariate analysis allows us to identify some features of the population and environmental variability of bioacoustic indicators of russet ground squirrels in the study area. Russet ground squirrels that live in southern or steppe areas (Urals, left-bank Volga regions) are characterized by lower and longer sound signals. Ground squirreld living in the right-bank areas of the Ulyanovsk region have higher and shorter sound signals. A rather ambiguous position of the centroids of the distribution ellipses of the Penza, Chuvash and Samara Bend populations is most likely related to the introduction or migration history of their formation. Conclusions. A statistical analysis of bioacoustic indicators samples of russet ground squirrel individuals revealed a diverse population polymorphism of this feature, associated with high fragmentation of the habitat, and confirms the existence of a subdivided (metapopulation) structure of its range in the Middle Volga and adjacent territories.
Key words: russet gound squirrel, bioacoustic characteristic, variability, population, right-bank Volga region.
Существование популяции немыслимо в отсутствие информационных связей между особями [1-3]. Для наземных беличьих, поселения которых приурочены к открытым ландшафтам, звуковая сигнализация выполняет две важные популяционные функции. Во-первых, издаваемый особью крик является опознавательным знаком ее пространственного присутствия, а, во-вторых, крик предупреждает популяцион-ный социум о надвигающейся опасности [4, 5]. В этой связи исследование внутривидовой изменчивости этого важного популяционного признака на уровне стуктурированности области обитания позволяет по-новому посмотреть на механизмы приспособления вида к быстро меняющимся современным условиям обитания [6].
Кроме этого экологического значения предупреждающий об опасности звуковой сигнал сусликов имеет ряд специфических особенностей, которые делают его надежным диагностическим признаком при определении видовой принадлежности [7, 8]. В смешанных поселениях, в зонах симпатрии и гибридизации звуковые сигналы зверьков родительских видов и особей гибридного происхождения хорошо различимы, и они являются надежными маркерами для диагностики видовой принадлежности особи [9, 10]. При этом гибридные особи в общем характеризуются промежуточным типом наследования этого признака. Однако не редки случаи, когда тревожные крики по своим показателям оказываются ближе к одному из родительских типов или являются результатом формирования нового типа сигнала, несвойственного родительским видам [11]. Возможным объяснением этого явления может служить возрастная и широкая ситуативная изменчивость сигнала, отмеченная для сусликов [12, 13], которая, вероятно, наследуется и гибридами. Кроме этого, описаны случаи изменения типа звуковой активности гибридов в процессе онтогенеза [14]: до определенного возраста они издают звуки, более свойственные одному из родительских видов, а становясь старше - другому. Наконец, мы не можем исключать возможного влияния имитации или звукоподражания. По мнению Никольского [11], среди млекопитающих это явление может быть распространено шире, чем об этом известно в настоящее время. В этой связи чрезвычайно интересен вопрос об акустической активности симпатрических видов в условиях совместного обитания. Изменяются ли эволюционно сложившиеся биоакустические системы видов, происходит ли между ними интеграция или полное разобщение?
Большой суслик (Spermophilus major Pall.) является «хорошим» модельным видом для изучения индивидуальной и популяционной
изменчивости в связи с изменениями структуры ареала. Он является средним по размерам видом грызунов и способен к быстрому и активному расселению и к обитанию в различных по качеству биотопах [15, 16]. Начиная с 50-х годов прошлого века, большой суслик, считавшийся до этого времени викариатом крапчатого суслика по руслу р. Волга, устойчиво обитает на правом берегу Волги, продолжая свое расселение на запад. В результате этой экспансии новых местообитаний сформировалась обширная зона симпатрии большого суслика с аборигенным крапчатым сусликом. Несмотря на то, что возникшая зона симпатрии характеризуется выраженной мозаичностью распространения этих двух видов сусликов, в ходе исследований были выявлены как их контактные поселения, так и случаи межвидовой гибридизации [17, 18].
Целью исследования было изучение индивидуальной и популяционной изменчивости звуковых сигналов больших сусликов в правобережных районах Поволжья и на сопредельных территориях с учетом фрагментированности его ареала и характера межвидовых отношений с симпатрическим крапчатым сусликом.
Материал и методы
В биоакустическом анализе использовали записи предупреждающих об опасности сигналов сусликов, полученные в ходе исследований (2011-2018) области обитания большого суслика в Поволжье и на сопредельных территориях с использованием портативного цифрового стереомагнитофона «Marantz PMD 670» и микрофона «SONY ECM737» непосредственно из живоловок после отлова зверьков. Частотные (начальная - ^нач, максимальная - ^макс, минимальная (конечная) частота - ^мин, глубина модуляции - Hмод, кГц) и интервальные (длительность Di, D2, D3, Dq64, мс) характеристики сигналов получены при помощи программ Avi-soft-Sonograph и Adobe© Audition ver. 1.0 (рис. 1).
Всего проанализировано 1230 предупреждающих об опасности сигналов взрослых больших сусликов обоих полов (n = 269) из 46 популяций (изолированных поселений), которые образуют 14 географических группировок (метапопуляций) (рис. 2, табл. 1).
Для статистической обработки результатов, имеющих нормальное распределение, применяли стандартные статистические параметры (среднее арифметическое, M; ошибка среднего, m; стандартное квадратичное отклонение, SD). При парном сравнении средних показателей использовали параметрический t-критерий Стьюдента, а при множественном сравнении выборок - методы факторного анализа. При
Vol. 4 (3), 2019
□
поиске дифференцирующих различий между двумя и более группами по комплексу признаков - пошаговый дискриминантный и кластерный анализ. Для всех статистических тестов
был установлен уровень значимости /><0.05. Статистическая обработка данных проведена в пакетах Microsoft Office Excel 2010 и STATISTICA 10.0.
Рис. 1. Сонограмма предупреждающего об опасности сигнала большого суслика и частотные (начальная - Гнач, максимальная - Гмакс, минимальная (конечная) частота - Гмакс, глубина модуляции ■ Hмод, кГц) и интервальные (длительность D1, D2, D3, Dd6im, мс) его характеристики.
Fig. 1. Sonogram of a signal by a russet ground squirrel warning of danger and its frequency (inititial - Гнач, maximum - Гмакс, minimal (final) - Гмин, modulation depth - Нмод, kHz) and interval (duration D1, D2, D3, Dd6im, мс) characteristics
Рис. 2. Изученные популяции (пунсоны) и группировки популяций (метапопуляции, эллипсы) большого суслика в правобережном Поволжье и на сопредельных территориях. Черными точками обозначены популяции, для которых были сформированы выборки; нумерация группировок популяций (метапопуляций) такая же, как и в табл. 1
Fig.2. Studied populations (markers) and population groups (metapopulations, ellipses) of russet ground squirrels in the right-bank Volga region and adjacent territories. Black points indicate the populations for which samples were formed; numbers of population groups (metapopulations)
are the same as in Table 1
Результаты и обсуждение
Анализ сформированной выборки предупреждающих об опасности сигналов большого суслика (п = 1230) показал, что по всем используемым в исследовании биоакустическим па-
раметрам (Frn4, Fмакс, Fмин, Нмод, Di, D2, D3, Dq6^ распределение значений имеет нормальных характер (K-S d = 0.05250 - 0.11059, p < 0.01; Lilliefors p < 0.01; Shapiro-Wilk W = 0.86031 - 0.98661, p = 0.00000).
Биоакустические показатели популяций больших сусликов в правобережном Поволжье и на сопредельных территориях* Bioacoustic indicators of russet ground squirrels' populations in the right-bank Volga region and adjacent territories
Таблица 1
Table 1
Pop Mpop Регион Адрес Координаты N, ос. N, зв. Частотные характеристики, кГц Интервальные характеристики, мс
Бнач Бмакс Бмин Нмод D1 D2 D3 йобщ
Широта Долгота М SD М SD М SD М SD М SD М SD М SD М SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1 1 УО пос. Клин 53.1167 47.4833 9 12 4.14 0.48 6.44 0.44 3.87 0.36 2.57 0.49 65.9 16.4 88.0 15.4 197.5 140.7 315.4 147.9
2 1 УО пос. Журавлиха 53.0016 48.1687 2 10 3.98 0.66 5.95 0.18 3.27 0.39 2.68 0.21 68.8 8.1 98.1 17.1 95.7 26.6 262.6 36.2
3 2 CM пос. Ивашеевка 53.2667 48.6000 6 28 4.16 0.14 6.59 0.29 3.91 0.21 6.38 0.08 58.1 10.9 98.7 7.2 116.7 68.9 265.0 70.9
4 3 УО с. Левашовка 53.4500 48.9116 3 15 4.61 0.41 6.15 0.28 4.13 0.69 2.25 0.52 53.2 4.9 72.8 24.3 127.4 45.3 199.4 121.7
5 3 CM р. Тишерек 53.2734 48.6206 2 10 4.16 0.15 6.26 0.16 3.95 0.38 2.31 0.42 77.9 17.6 71.9 42.8 395.2 118.6 575.2 135.5
6 4 УО с. Кротково 53.7897 48.5385 8 40 4.24 0.44 6.44 0.42 3.92 0.38 2.52 0.04 66.8 8.8 87.1 23.5 123.8 49.3 275.1 61.3
7 4 CM с. Большая Борла 53.5306 48.0645 1 5 4.64 0.09 7.18 0.11 3.70 0.24 3.48 0.13 52.0 3.1 114.4 7.9 185.2 21.2 351.6 26.2
8 4 УО р. Кривой Ключ 53.9525 48.1870 2 10 4.60 0.31 6.38 0.16 4.32 0.17 2.06 0.01 90.9 13.1 83.3 7.1 134.6 36.2 306.1 40.6
9 5 УО пос. Криуши 54.1000 48.5000 5 23 3.53 0.35 5.71 0.33 3.03 0.26 2.68 0.07 55.7 9.3 76.9 8.9 103.5 43.4 236.1 45.2
10 5 УО с. Русская Бектяшка 54.7667 48.8167 7 35 4.59 0.39 7.13 0.35 4.14 0.48 2.99 0.13 64.1 13.7 94.0 10.0 86.8 42.5 246.2 35.1
11 5 CM с. Подвалье 53.6934 48.8251 6 30 4.28 0.30 6.41 0.55 3.91 0.47 2.50 0.08 44.7 8.1 71.9 9.8 154.4 51.9 272.1 49.5
12 5 УО с. Шиловка 54.0432 48.6320 1 5 4.72 0.11 6.56 0.42 4.56 0.05 2.00 0.37 46.0 17.9 87.8 5.9 72.0 20.3 205.8 25.3
13 6 УО с. Бестужевка 53.7167 47.7500 14 70 4.50 0.36 6.85 0.46 4.33 0.33 2.52 0.13 73.7 14.9 96.1 14.7 165.3 60.3 332.6 68.2
14 6 УО с. Загоскино 53.8500 47.6000 3 15 4.55 0.18 6.53 0.21 4.39 0.14 2.14 0.07 63.8 9.2 77.7 5.9 138.3 52.4 285.1 48.8
15 6 УО с. Каргино 53.9000 47.1333 9 45 4.22 0.43 6.72 0.73 3.85 0.53 2.87 0.20 87.0 10.7 96.8 17.4 81.2 38.5 264.9 49.2
16 6 УО с. Карлинское 54.0053 47.7577 19 84 4.30 0.49 6.25 0.56 3.96 0.56 2.29 0.51 74.6 13.9 78.3 12.3 122.7 62.6 275.7 72.8
17 6 УО с. Полбино 54.1484 47.8804 7 32 4.12 0.40 6.58 0.43 3.78 0.33 2.80 0.10 83.3 15.9 104.0 15.3 131.2 74.1 318.4 77.6
18 6 УО с. Порецкое 53.8167 47.9000 3 15 4.63 0.38 7.00 0.72 3.93 0.56 3.07 0.16 67.3 18.5 102.3 15.6 103.8 33.3 273.3 41.1
19 6 УО с. Смышляевка 53.7667 47.7500 21 105 4.40 0.48 6.66 0.52 4.05 0.55 2.61 0.03 70.1 14.1 91.7 22.0 144.6 66.3 307.5 74.4
20 6 УО с. Стоговка 53.9500 48.0000 2 10 4.92 0.50 6.90 0.44 3.97 0.78 2.93 0.34 63.8 7.1 87.7 6.4 165.4 75.1 316.9 71.5
21 6 УО с. Сухаревка 53.9695 47.7754 6 28 4.03 0.39 5.91 0.60 3.73 0.41 2.18 0.19 56.2 9.6 85.2 18.6 147.0 77.7 288.9 72.4
22 6 УО с. Заречное 53.7310 47.6277 6 30 4.46 0.67 6.84 0.54 3.90 0.79 2.94 0.25 70.5 12.0 103.6 22.5 79.7 40.2 253.8 42.5
23 6 УО с. Анненково-Лесное 54.1081 47.4242 8 39 4.06 0.51 6.31 0.47 3.65 0.53 2.66 0.06 62.9 11.6 89.2 14.6 109.1 41.1 261.3 40.2
24 7 УО с. Солдатская Ташла 54.1667 48.2000 3 15 5.16 0.28 7.39 0.34 4.95 0.16 2.44 0.18 73.6 12.2 93.4 20.8 128.4 52.0 282.6 103.5
25 7 УО с. Болшие Ключ ищи 53.7167 47.6167 9 36 4.61 0.26 6.83 0.25 4.43 0.22 2.40 0.03 53.4 16.7 108.7 14.1 180.5 67.1 342.6 66.3
26 7 УО г. Ульяновск (аэропорт) 54.2920 48.2458 1 5 4.22 0.18 6.26 0.09 4.02 0.11 2.24 0.02 79.6 10.5 89.8 10.6 194.8 59.3 364.2 59.6
27 7 УО с. Тетюшское 54.3008 47.9770 3 15 4.17 0.28 6.55 0.55 3.75 0.29 2.8 0.26 63.3 8.0 88.7 13.0 68.8 25.1 220.8 34.4
28 8 УО с. Красная Река 54.6044 49.1304 6 24 4.13 0.38 6.14 0.38 3.68 0.41 2.46 0.03 83.9 14.8 78.3 16.5 84.5 45.8 249.3 57.7
П
Окончание табл. 1 End of table 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
29 8 УО г. Ульяновск (нов. гор.) 54.3833 48.5000 4 16 4.41 0.19 6.59 0.60 3.84 0.26 2.75 0.34 83.6 15.0 94.6 23.6 131.6 32.5 309.8 38.2
30 8 УО с. Кременки 54.4833 48.8333 11 39 4.10 0.30 6.09 0.68 3.56 0.39 2.53 0.29 50.0 9.9 81.0 14.0 155.7 84.1 276.8 92.9
31 8 УО пос. Ерыклинск 54.1336 49.3034 3 15 3.99 0.38 6.22 0.25 3.37 0.41 2.85 0.16 84.5 7.2 125.7 26.9 245.5 99.1 455.7 119.8
32 8 УО с. Уразгильдино 54.1458 48.8655 2 10 3.84 0.30 5.66 0.16 3.27 0.36 2.39 0.20 58.9 18.6 86.7 17.0 123.8 34.6 269.4 26.9
33 10 см с. Мордово 53.1500 49.4667 3 15 4.15 0.17 6.43 0.49 3.68 0.30 2.75 0.19 81.3 12.5 110.7 20.4 133.5 80.7 325.8 82.7
34 13 4P г. Цивильск 55.8470 47.4032 17 60 4.06 0.43 6.46 0.41 3.59 0.60 2.87 0.19 54.1 11.8 102.6 22.7 104.3 30.9 260.9 41.6
35 14 по с. Хоненево 53.5120 44.8366 6 30 4.28 0.54 6.53 0.53 3.79 0.57 2.74 0.04 58.9 8.4 65.8 9.6 140.3 51.1 265.0 46.0
36 14 по с. Мокшан 53.4441 44.6337 4 20 4.13 0.22 6.71 0.40 3.69 0.24 3.02 0.16 46.1 5.9 88.2 19.3 153.7 64.5 287.9 69.2
37 16 со с. Маянга 51.8820 47.6292 7 35 3.75 0.32 6.27 0.53 3.32 0.34 2.95 0.19 61.1 16.0 86.7 20.3 192.0 188.5 337.4 191.3
38 21 РБ с. Арметрахимово 53.6357 56.4423 3 15 3.45 0.30 5.71 0.15 3.28 0.19 2.43 0.04 79.7 6.3 117.1 9.1 253.1 80.5 449.9 83.1
39 21 РБ с. Салихово 54.6918 55.5648 6 30 4.00 0.39 6.49 0.44 3.56 0.54 2.93 0.10 68.7 14.9 109.1 21.4 168.0 89.9 345.8 90.3
40 21 РБ с. Кугарчи (Мраково) 52.4469 56.5439 1 5 3.82 0.30 6.50 0.20 2.96 0.15 3.54 0.05 63.6 3.3 91.0 8.5 136.8 21.8 291.4 24.1
41 22 РБ с. Идельбаково 51.7582 57.1242 2 10 4.09 0.31 5.87 0.15 3.88 0.16 1.99 0.01 71.3 6.6 76.8 10.4 217.6 83.3 365.7 71.2
42 22 РБ с. Карадыган 52.1939 56.7096 6 30 3.71 0.51 5.59 0.48 3.49 0.42 2.1 0.06 85.1 11.3 73.1 20.8 118.5 54.4 276.7 58.0
43 22 РБ с. Кугарчи 52.4301 56.5574 10 50 4.13 0.34 6.01 0.41 3.69 0.34 2.32 0.07 73.6 10.3 85.7 9.9 103.1 49.0 262.4 48.5
44 22 РБ с. Новохвалынский 52.4301 56.5574 5 25 4.44 0.50 6.56 0.71 3.96 0.45 2.60 0.26 79.6 26.6 91.5 14.2 138.0 99.3 309.1 97.8
45 22 РБ с. Трушино 52.2366 56.7397 3 15 3.88 0.51 5.84 0.21 3.49 0.45 2.35 0.24 80.5 10.3 105.7 20.7 208.9 124.1 395.1 130.0
46 22 РБ с. Худабандино 52.1598 56.9568 3 15 3.75 0.29 5.69 0.25 3.42 0.16 2.27 0.09 69.3 8.9 90.8 10.4 66.7 21.9 226.8 26.3
* Группировки популяций (метапопуляции): 1 - новоспасско-николаевская; 2 - сызранская; 3 - шигонская; 4 - кузоватово-теренгульская; 5 - поволжская; 6 - майнско-вешкаймская; 7 - ульяновская; 8 - заволжская; 10 - самаролукская; 13 - чувашская; 14 - пензенская (интродукция); 16 - балаковская; 21 - западноуральская; 22 - южноуральская. Регионы: УО - Ульяновская область, РБ - Республика Башкортостан, ПО - Пензенская область, СО - Саратовская область, СМ - Самарская область, РТ - Республика Татарстан, 00 - Оренбургская область, ЧР - Чувашская Республика. Биоакустические показатели - частотные: начальная - Бнач, максимальная - Емакс, минимальная (конечная) частота - Емин, глубина модуляции - Нмод (кГц) и интервальные: длительность 01з 02, 03, 00бщ (мс).
Сравнение (Levene test HV) выборок, характеризующих популяции больших сусликов по биоакустическим показателям, выявило отсутствие гомогенности их дисперсий (выборки не принадлежат к одной генеральной совокупности) по каждому из них. Как по частотным, так и по временным параметрам звукового сигнала показатели значений F-критерия ^нач - 4.46, Fмакс - 5.85, Fмин - 5.01, Нмод - 4.60; Dj - 4.39, D2 - 5.57, D3 - 7.81, D^ - 7.52) оказались достоверными (p<0.0000).
Проведенный дисперсионный анализ (Analysis of Variance) не выявил принадлежности выборок к одной генеральной совокупности и подтвердил правомерность их выделения (p<0.0000) по всем 8 биоакустическим показателям ^нач - 13.66, Fмакс - 16.86, Fмин -14.58, Нмод - 8.37; Di - 20.57, D2 - 11.95, D3 - 10.96, D«^ - 12.35, p = 0.0000). Этот же вывод подтвердил и многомерный критерий значимости для планируемых сравнений (критерий Уилкоксона: 0.0065, F = 22509.94, df = 8, p < 0.0000).
Проведенный тест Бонферрони (Bonferroni test) при парных сравнениях выборок (популяций) биоакустических показателей больших сусликов выявил довольно разнонаправленную их изменчивость в изученных популяциях. Эта особенность хорошо заметна при анализе полученных результатов 45 парных сравнений для каждой из исследуемых популяций.
Наибольшее число достоверно отличающихся пар сравнения популяций было получено по частотным показателям. По показателю начальной частоты ^нач) звукового сигнала максимальное число различий, более 65 % достоверных парных сравнений, было выявлено для поволжской популяции Р9 (35 из 45 - при p = 0.0340-0.0000) и ульяновской популяции Р24 (31 из 45 - при p = 0.0340-0.0000). Минимальное число различий, менее 5 % достоверных парных сравнений, было получено для уральских популяций Р40 (2 из 45 - при сравнении с майнско-вешкаймской популяцией Р20, p = 0.0011, и с ульяновской популяцией Р24, p = 0.0090) и Р41 (2 из 45 - при сравнении с этими же популяциями, p = 0.0066 и p = 0.0090), а также для ульяновской популяции Р26 (1 из 45 - при сравнении с ульяновской популяцией Р24, p = 0.0090).
По показателю максимальной частоты ^макс) звукового сигнала максимальное число различий было выявлено для ульяновской популяции Р24 (36 из 45 - при p = 0.0363-0.0000), южноуральской популяции Р42 (33 из 45 - при p = 0.0302-0.0000) и поволжской популяции Р10 (30 из 45 - при p = 0.0202-0.0000). Минимальное число различий было получено для шигонской популяции Р5 (2 из 45 - при сравнении с поволжской популяцией Р10,
р = 0.0004, и с ульяновской популяцией Р24, р < 0.0000), поволжской популяции Р12 (1 из 45 -при сравнении с южноуральской популяцией Р42, р = 0.0303) и ульяновской популяции Р26 (1 из 45 - при сравнении с ульяновской популяцией Р24, р = 0.0055). Для западноуральской популяции Р40 достоверных различий с другими популяциями по этому частотному показателю выявлено не было.
По показателю минимальной частоты (^мин) звукового сигнала минимальное число различий было выявлено для ульяновских популяций Р24 (40 из 45 - при р = 0.0017-0.0000) и Р25 (30 из 45 - при р = 0.0337-0.0000), а также для поволжской популяции Р9 (35 из 45 - при р = 0.0263-0.0000). Минимальное число различий было получено для майнско-вешкаймской популяции Р20 (2 из 45 - при сравнении с поволжской популяцией Р9, р = 0.0001, и с ульяновской популяцией Р24, р = 0.0002), южноуральской популяции Р41 (2 из 45 - при сравнении с поволжской популяцией Р9, р = 0.0008, и с ульяновской популяцией Р24, р < 0.0000) и ульяновской популяции Р26 (1 из 45 - при сравнении с поволжской популяцией Р9, р = 0.0098).
По показателю глубины модуляции (Нмод) звукового сигнала максимальное число различий в той степени, которая была принята в нашем описании (более 65 % достоверных парных сравнений), не было выявлено ни для одной из анализируемых популяций. Наибольшее число различий было установлено для западно-уральской популяции Р40 (23 из 45 - при р = 0.0430-0.0000). Минимальное число различий было получено для широкого числа анализируемых популяций. Достоверные различия в двух парах сравнения из 45 были получены для шигонской популяции Р5 (при сравнении с западноуральской популяцией Р40, р = 0.0061, и с кузоватово-теренгульской популяцией Р7, р = 0.0169), ульяновской популяции Р24, заволжской популяции Р28 и западноуральской популяции Р38 (при сравнении с теми же популяциями - р = 0.0179 и р = 0.0497, р = 0.0094 и р = 0.0284, р = 0.0159 и р = 0.0497 соответственно). Достоверные различия только в одной паре сравнения из 45 возможных были выявлены для ульяновской Р26 и двух заволжских (Р30, Р32) популяций при сравнении их с за-падноуральской Р40 (р = 0.0347, р = 0.0217, р = 0.0235 соответственно), а также для сызран-ской Р3, поволжской Р9, майнско-теренгульской Р23, ульяновской Р27, заволжской Р29 и самаро-лукской Р33 при сравнении их с южноуральской популяцией Р42 (р = 0.0082, р = 0.0230, р = 0.0044, р = 0.0100, р = 0.0235, р = 0.0380 соответственно). Наконец, для двух новоспасско-николаевских Р1 и Р2 и южноуральской Р44 популяций достоверных различий с другими популяциями по этому частотному показателю выявлено не было.
Интервальные показатели звукового сигнала оказались более однородными, и количество выявленных достоверно отличающихся пар популяций в той степени, которая была принята в нашем описании (более 65 % достоверных парных сравнений), оказалось значительно меньшим по сравнению с частотными показателями. По показателю длительности D1 звукового сигнала максимальное число различий было выявлено только для поволжской популяции Р11 (32 из 45 - при p = 0.0426-0.0000). При этом и минимальное число различий (менее 5 % достоверных парных сравнений) не было выявлено ни для одной популяции, а для западно-уральской популяции Р40 достоверных различий с другими популяциями по этому интервальному показателю не было обнаружено.
По показателю длительности D2 звукового сигнала максимальное число различий было выявлено только для заволжской популяции Р31 (32 из 45 - при p = 0.0458-0.0000). Минимальное число различий было получено для широкого числа анализируемых популяций. Достоверные различия в двух парах сравнения из 45 были получены для новоспасско-николаевской Р1, кузоватово-теренгульской Р8, ульяновской Р27 и заволжской Р32 популяций (при сравнении их с заволжской популяцией Р31 - p = 0.0000, p = 0.0000, p = 0.0000, p = 0.0001 и с западноуральской популяцией Р38 - p = 0.0302, p = 0.0043, p = 0.0162, p = 0.0355 соответственно) и для южноуральской популяции Р46 (при сравнении с заволжской популяцией Р31, p = 0.0001, и пензенской популяцией Р35, p = 0.0112). Достоверные различия только в одной паре сравнения из 45 возможных были выявлены для новоспасско-николаевской популяции Р1 при сравнении ее с пензенской популяцией Р35 (p = 0.0009) и для поволжской Р12 и майнско-вешкаймской Р20 при их сравнении с заволжской популяцией Р31 (p = 0.0458, p = 0.0002 соответственно). Наконец, для ульяновской Р26 и западноуральской Р40 популяций достоверных различий с другими популяциями по этому интервальному показателю не было обнаружено.
По показателю длительности D3 звукового сигнала максимальное число различий было выявлено для шигонской Р5 (45 из 45 - при p = 0.0006-0.0000), западноуральской Р38 (34 из 45 - при p = 0.0338-0.0000) и заволжской Р31 (30 из 45 - при p = 0.0273-0.0000) популяций. Достоверные различия в двух парах сравнения из 45 были получены для кузоватово-теренгульской Р8 и пензенской Р36 популяций при сравнении их с шигонской Р5 и западно-уральской Р38 популяциями (p = 0.0000, p = 0.0338 и p = 0.0000, p = 0.0319 соответственно). Достоверные различия только в одной паре сравнения из 45 возможных были вы-
явлены для кузоватово-теренгульской Р7, майнско-вешкаймской Р20, ульяновской Р26 и западноуральской Р40 популяций при сравнении их с шигонской популяцией Р5 (p = 0.0000, p = 0.0000, p = 0.0002, p = 0.0000).
По интервальному показателю общей длительности Dq64 звукового сигнала максимальное число различий было выявлено для шигонской Р5 (43 из 45 - при p = 0.0006-0.0000), заволжской Р31 (38 из 45 - при p = 0.0275-0.0000) и западноуральской Р38 (37 из 45 - при p = 0.0176-0.0000) популяций. При этом минимальное число различий (менее 5 % достоверных парных сравнений) было выявлено только для ку-зоватово-теренгульской популяции Р7 при сравнении с шигонской популяцией Р5 (p = 0.0001).
Аналогичные данные были получены при анализе выборок с использованием более «мягкого» LSD-теста, являющегося методом группирования выборок с наименее значимой разницей. Однако доля достоверно различающихся пар популяций значительно возросла по сравнению с результатами проведенного теста Бонферрони. Так, по показателю начальной частоты (^нач) звукового сигнала количество популяций, у которых максимальное число достоверных различий с другими популяциями составляло более 65 %, возросло с 2 до 12, по показателю максимальной частоты (^макс) - с 3 до 19, по показателю минимальной частоты (^мин) - с 3 до 13, а по показателю глубины модуляции (Нмод) - с 0 до 5. Такая же тенденция была обнаружена в ходе проведения LSD-теста и при сравнении интервальных показателей звукового сигнала в анализируемых популяциях больших сусликов. Так, по показателю длительности Di количество популяций, у которых уровень достоверных различий превышал 65 %, увеличилось с 1 до 25, по показателю длительности D2 - с 1 до 12, по показателю длительности D3 - с 3 до 12, а по показателю общей длительности DQ64 - с 3 до 14.
Таким образом, проведенный анализ показателей звукового сигнала большого суслика с помощью стандартных процедур множественного сравнения выявил довольно разнонаправленную их изменчивость и популяционную специфичность. Поэтому для выявления закономерностей такой изменчивости мы произвели преобразование выборок сравнения, характеризующих более обширные географические группировки популяций.
Вследствие сильной фрагментации ареала большого суслика за счет естественной ландшафтной мозаичности зоны обитания и антропогенной трансформации ландшафтов, а также как результат стремительного (до 7 км в год) расселения S. major на правом берегу Волги, изученные локальные популяции грызуна образуют 14 пространственно изолированных группировок популяций - метапопуляций (табл. 2, рис. 1).
Таблица 2
Биоакустические показатели группировок популяций (метапопуляций) больших сусликов в правобережном Поволжье и на сопредельных территориях. Темно-серым выделены максимальные значения показателей, светло-серым - минимальные. Обозначения такие же, как в табл. 1
Table 2
Bioacoustic indicators of russet ground squirrels' population groups (metapopulations) in the right-bank Volga region and adjacent territories. Maximum values of indicators are highlighted with dark grey, minimal with light grey. Labelling is as in Table 1
Mpop Регион Название N, ос. N, зв. Частотные характеристики, кГц Интервальные характеристики, мс
Гнач FiwaKc Fmhh Нмод D1 D2 D3 Do6lu
М SD М SD М SD М SD М SD М SD М SD М SD
l УО Новоспасско-николаевская 11 22 4.07 0.56 6.22 0.42 3.60 0.48 2.62 0.48 67.2 13.1 92.6 16.6 151.2 115.6 311.0 118.6
2 CM Сызранская 6 28 4.16 0.14 6.51 0.30 3.92 0.26 2.58 0.36 63.3 15.5 91.6 25.0 187.9 151.4 346.7 165.2
3 CM Шигонская 5 25 4.60 0.41 6.07 0.26 3.99 0.71 2.32 0.56 54.0 5.3 70.7 24.3 124.8 46.7 181.9 127.4
4 УО Кузоватово-теренгульская 11 55 4.34 0.43 6.49 0.42 3.97 0.38 2.52 0.45 69.9 14.3 88.9 21.9 131.4 48.2 287.7 60.0
5 УО Поволжская 19 93 4.25 0.56 6.52 0.70 3.83 0.65 2.70 0.47 55.0 13.9 82.4 13.6 111.8 54.5 250.1 46.1
6 УО Майнско-Вешкаймская 98 473 4.34 0.49 6.56 0.60 3.98 0.55 2.58 0.61 72.1 15.3 91.0 19.2 128.8 65.0 292.2 69.9
7 УО Ульяновская 16 71 4.61 0.43 6.85 0.47 4.37 0.46 2.48 0.36 61.6 16.7 97.4 25.1 146.9 72.4 305.7 85.9
8 УО Заволжская 26 104 4.11 0.35 6.16 0.57 3.57 0.41 2.58 0.53 68.8 20.5 89.4 24.3 145.4 84.3 300.6 102.9
10 CM Самаролукская 3 15 4.15 0.17 6.43 0.49 3.68 0.30 2.75 0.40 81.3 12.5 110.7 20.4 133.5 80.7 325.8 82.7
13 ЧР Чувашская 17 60 4.06 0.43 6.46 0.41 3.59 0.60 2.87 0.56 54.1 11.8 102.6 22.7 104.3 30.9 260.9 41.6
14 no Пензенская (интродукция) 10 50 4.22 0.44 6.60 0.49 3.75 0.46 2.85 0.50 53.8 9.7 74.7 17.9 145.7 56.6 274.2 56.9
16 CO Балаковская 7 35 3.75 0.32 6.27 0.53 3.32 0.34 2.95 0.40 61.1 16.0 86.7 20.3 192.0 188.5 337.4 191.3
21 РБ Западноуральская; 10 50 3.82 0.43 6.26 0.51 3.41 0.48 2.85 0.58 71.5 13.2 109.7 18.8 190.4 92.1 371.6 98.9
22 РБ Южноуральская 29 145 4.03 0.49 5.96 0.55 3.66 0.41 2.30 0.49 77.1 15.2 86.1 17.4 127.4 83.2 290.6 86.2
Сравнение (Levene test HV) выборок, характеризующих группировки популяции (метапо-пуляции) больших сусликов (см. табл. 2) по биоакустическим показателям, выявило отсутствие гомогенности их дисперсий (выборки не принадлежат к одной генеральной совокупности) по каждому из них. Как по частотным, так и по временным параметрам звукового сигнала показатели значений F-критерия ^нач - 5.93, Fмакс - 5.42, Fмин - 6.08, Нмод - 3.64; D1 -6.29, D2 - 2.33, D3 - 16.76, Dd64 - 16.30) оказались достоверными (0.0045>p>0.0000).
Проведенный дисперсионный анализ (Analysis of Variance) не выявил принадлежности выборок, характеризующих группировки популяций (метапопуляции), к одной генеральной совокупности и подтвердил правомерность их выделения (F, p=0.0000) по всем 8 биоакустическим показателям ^нач - 16.26, Fмакс -17.11, Fмин - 20.49, Нмод - 8.59; D1 - 22.82, D2 - 12.25, D3 - 6.64, Do64 - 9.66). Этот же вывод подтвердил и многомерный критерий значимости для планируемых сравнений (критерий Уилкоксона: 0.0135, F = 11033.52, df = 8, p < 0.0000).
Проведенный тест Бонферрони (Bonferroni test) и LSD-тест при парных сравнениях выборок, характеризующих географические группировки популяций (метапопуляции) биоакустических показателей больших сусликов, так же, как и в случае сравнения популяций, выявил довольно разнонаправленную их изменчивость (табл. 3).
Максимальные значения частотных показателей звукового сигнала были выявлены для больших сусликов из ульяновской группировки популяций. При этом данная группировка достоверно отличается от всех других анализируемых хотя бы по двум биоакустическим показателям.
Сравнение обобщенных выборок правобережных (P1-P7, P10; пос. = 169, пзв. = 782; Fнач -4.33±0.49, Fмакс - 6.56±0.58, Fмин - 3.98±0.55, Нмод - 2.58±0.55; D1 - 68.27±16.29, D2 -90.50±20.38, D3 - 132.19±73.23, Doбщ - 290.18 ± ± 82.02) и левобережных (P8, P16; пос. = 34, пзв. = 139; Fнач - 4.02±0.37, Fмакс - 6.19±0.56, Fмин - 3.51±0.41, Нмод - 2.67±0.53; D1 -66.88±19.71, D2 - 88.75±23.31, D3 - 157.17 ± ± 120.32, D^ - 309.86± 131.09) поволжских популяций большого суслика выявило достоверные их различия по всем частотным показателям ^нач, Fмакс, Fмин, Нмод), по длительности D3 и общей длительности фобщ) звукового сигнала (t = 7.27, p = 0.0000; t = 6.95, p = 0.0000; t = 9.67, p = 0.0000; t = 1.97, p = 0.0483; t = 3.31, p = 0.0010; t = 2.35, p = 0.0190 соответственно). По этим биоаку-
стическим показателям правобережные большие суслики обладают более высоким и менее продолжительным звуковым сигналом. При этом для левобережных сусликов характерна большая глубина модуляции крика тревоги.
Биоакустический анализ обобщенных выборок правобережных (Р1-Р7, Р10; пос. = 169, пзв. = 782) и левобережных (Р8, Р16; пос. = 34, пзе. = 139) поволжских популяций с уральскими популяциями (Р21, Р22; поа = 39, пз& = 195; Fнач -3.97±0.48, Fмакс - 6.04±0.55, Fмин - 3.60±0.44, Нмод - 2.43±0.56; D1 - 75.68±14.85, D2 - 92.12 ± ± 20.50, D3 - 143.55±89.64, Dобщ - 311.36±96.12) большого суслика выявил, что правобережные популяции достоверно (0.0190>р>0.0000) отличаются от уральских по большинству биоакустических показателей (по 6 из 8 - Fнач, Fмакс, Fмин, Нмод, D3, DoбЩ), тогда как левобережные различаются (0.0151>р>0.0000) только по трем ^макс, Нмод, Dl). При этом тревожные крики правобережных поволжских сусликов короче и выше по частоте по сравнению со звуковыми сигналами уральских сусликов, и для их крика тревоги характерна большая глубина модуляции.
Сравнение обобщенных выборок правобережных (Р1-Р7, Р10; пос. = 169, пзв. = 782) и левобережных (Р8, Р16; пос. = 34, пзв. = 139) поволжских популяций большого суслика с выборкой, включающей крики тревоги генетически типированных больших сусликов из сим-патрической с крапчатым сусликом чувашской популяции (Р13; пос. = 17, пзв. = 60; см. табл. 1), в которой отмечалась широкомасштабная межвидовая гибридизация этих видов, показало, что эта популяция отличается (0.0208 > р > 0.0000) от поволжских популяций большого суслика с обоих берегов Волги почти по всем анализируемым показателям (правый берег - Fнач, Fмин, Нмод, Dь D2, D3, D0бщ; левый берег - Fмакс, Нмод, D1, D2, D3, Doбщ) и является специфической по акустическому сигналу. Тревожные крики больших сусликов из симпатрической чувашской популяции характеризуются более высокими частотными показателями по сравнению с левобережными и более низкими значениями этих показателей с правобережными популяциями. При этом глубина модуляции звукового сигнала чувашских сусликов выше по сравнению с криками левобережных сусликов на 7 %, а правобережных - на 11 %, а его общая длительность значительно меньше этого показателя для сравниваемых групп - 19 % и 11 % соответственно. Вероятно, такая особенность сигнала тревоги чувашских больших сусликов связана с симпатрическим обитанием с крапчатым, обладающим более высоким (на 44 %) и коротким (на 4 %) звуковым сигналом [18].
Таблица з
Результаты сравнения выборок, характеризующих пространственные группировки популяций (метапопуляций) большого суслика в правобережном Поволжье и на сопредельных территориях. В левой нижней части таблицы указаны достоверно различающиеся признаки (1 - Рнач, 2 - Рмакс, 3 - Рмин, 4 - Нмод, 5 - Р-,, 6 - 7 - 03, 8 - 0ОбЩ) по результатам теста Бонферрони, в верхней правой части - по результатам ЦЮ-теста. Обозначение
пространственных группировок популяций и биоакустических показателей такое же, как и в табл. 1
Table з
Results of comparing the samples characterizing spatial population groups (metapopulations) of russet ground squirrel in the right-bank Volga region and adjacent territories. The left lower part of the table presents trades-off (1 - Рнач, 2 - Рмакс, 3 - Fmhh, 4 - Нмод, 5-Dl,6-D2,7-D3,8-D общ) on the results of Bonferroni's test whereas the right uppers part - on the results of LSD test. Labelling of spatial population groups
and bioacoustics indicators is the same as in Table 1
Mpl Mp2 Mp3 Mp4 Mp5 Mp6 Mp7 Mp8 MplO Mpl3 Mpl4 Mpl6 Mp21 Mp22
Mpl 3 13568 123 25678 123 123 - 56 5678 256 134 168 245
Mp2 - 12678 578 5678 1578 12378 2378 567 345678 45678 134 123456 234578
Mp3 8 8 2568 1248 2568 2368 13568 14568 123468 1248 134678 1345678 13568
Mp4 - - 8 58 - 12356 123 356 13456 3456 134578 1234678 12345
Mp5 - 78 - 5 3568 12345678 1235678 568 1346 567 1234578 1235678 123458
Mp6 3 78 568 - 568 12356 1235 356 1345678 3456 1234578 1234678 123456
Mp7 123 13 268 23 12368 1235 12356 12356 1234578 1234568 123457 12345678 123456
Mp8 - 3 18 23 2358 123 123 - 245678 23456 134578 14678 245
MplO - 5 568 6 56 6 135 6 58 568 13567 157 246
Mpl3 - 78 16 3456 6 13456 1234 56 5 67 135678 1578 24568
Mpl4 6 68 - 56 - 56 1346 256 56 6 1235678 1235678 12456
Mpl6 - 13 1348 1347 1378 123457 1234 14 567 68 13 56 1234578
Mp21 - 136 13568 13678 135678 123678 123458 168 7 58 1568 6 12345678
Mp22 - 2578 158 123 12458 1234 12356 45 6 2456 245 3457 4678
Не меньший интерес вызывают результаты, полученные при сравнении биоакустических показателей пензенской (интродуцированной) популяции (Р14; пос. = 10, пзв. = 50; см. табл. 1) и балаковской популяции (Р16; пос. = 7, пзв. = 35; см. табл. 1) больших сусликов, являющейся материнской для первой. Эти популяции являются почти идентичными по 5 из 8 анализируемым биоакустическим показателям (0.8496 > р > 0.0575). Достоверные различия были получены только по показателю минимальной частоты ^мин) сигнала (р = 0.0043) и длительности первой части сигнала (р = 0.0048). Эти данные хорошо согласуются с интродукцион-ной историей формирования пензенской популяции.
Таким образом, проведенный биоакустический анализ группировок популяций (метапо-пуляций) большого суслика с помощью методов описательной статистики и дисперсионного анализа не позволяет с высокой степенью уверенности признать существование фрагменти-рованной структуры ареала этого вида в регионе исследований. Сравнение наиболее близко расположенных пространственных группировок популяций в Ульяновской области (Мр1-Мр7) показало, что новоспасско-николаевскую (Мр1) и сызранскую (Мр2) группировки (мета-популяции) можно объединить в южную шигонскую (Мр3) и поволжскую (Мр5) - в приволжскую (РУ), кузоватово-теренгульскую (Мр4) и майнско-вешкаймскую (Мр6) - в при-свияжскую ^У), а ульяновскую (Мр7) и все остальные значительно удаленные от Ульяновского региона группировки популяций оставить без изменений. Поэтому для уточнения данного предположения используем новую, сформированную по результатам статистического анализа группировку популяций большого суслика, для чего были проведены пошаговый дискри-минантный и кластерный анализы.
Проведенный пошаговый дискриминантный анализ выборок биоакустических показателей, характеризующих популяции больших сусликов в регионе исследований, выявил хорошую их дифференциацию в пространстве дискрими-нантных функций. По результатам дискрими-нантного анализа популяционных выборок (рис. 3) первая дискриминантная функция ДО1, соб.ч. - 0.306, х2 = 848.77, # = 72, р < 0.0000) описывает 39.6 % общей дисперсии. По оси этой функции максимальные факторные нагрузки выявлены для интервальных показателей звукового сигнала - длительности первой части сигнала - 0.816 и общей длительности крика тревоги фобщ) - 0.269, поэтому центроиды эллипсов рассеивания располагаются в пространстве этой функции по мере увеличения
этих биоакустических показателей. При этом зону максимальных значений по этой оси занимают заволжская (ZV), уральские (WUr, SUr), самаролукская (SL) и присвияжская (SV) группировки популяций, зону минимальных значений - приволжская (PV), чувашская (Ziv), пензенская (Pnz) и балаковская (Bal) группировки, тогда как центральную часть занимает южная (S) группировка. Вторая дискриминантная функция (DF2, соб.ч. - 0.253, / = 523.81, df = 56, p < 0.0000) описывает 32.8 % общей дисперсии, а по ее оси максимальные факторные нагрузки выявлены для частотных показателей звукового сигнала - минимальной ^мин) -0.811, начальной ^нач) - 0.742 и максимальной ^макс) - 0.521 частотам. Расположение центроидов эллипсов рассеивания анализируемых группировок популяций по этой оси имеет иной характер. В зоне максимальных значений располагаются центроиды присвияжской и приволжской группировок популяций, тогда как в центре располагается пензенская группировка, а в зоне минимальных значений этой дискриминантной функции находятся центроиды всех других выделенных группировок.
Проведенный многофакторный анализ благодаря выявленной выше некоторой обособленности центроидов эллипсов рассеивания группировок популяций (метапопуляций) большого суслика с территории Ульяновской области (S, SV, PV; см. рис. 3) позволяет выяснить некоторые особенности популяционной и экологической изменчивости биоакустических показателей больших сусликов в районе исследований.
Для больших сусликов, обитающих в южных или остепненных районах (Урал, заволжские районы), характерны более низкие и длинные звуковые сигналы, что связано, вероятно, с наличием в биотопах их местообитаний высокостебельной степной растительности. У сусликов, обитающих в правобережных районах Ульяновской области, отмечаются более высокие и короткие звуковые сигналы, вероятно, более подходящие для звуковой сигнализации в условиях короткостебельной или деградированной лугово-степной растительности по припойменным участкам, активно используемым для выпаса скота. Кроме того, в данном случае мы не можем исключить существование определенного влияния на формирование звуковой сигнализации большого суслика со стороны симпатрического крапчатого суслика. Достаточно неоднозначное положение центроидов эллипсов рассеивания пензенской, чувашской и самаролукской популяций, по всей видимости, связано с интродукционной или миграционной историей их формирования.
Vol. 4 (3), 2019
с
о О о О о ° ° « ° - 0 о г 8 ° о о о 0 о 0
. « % 0 г ° о ° о о о » ° ° о ° °о о • jp * ° о ■ Ф <" о «• о «• о о / ''V ° 0 ° У о 00 о _ о &> 0 wOT,0 A? о 00 0 со О Я* ... ■>... с. о :■ .;. А О о ■-• о С.О О с > V-. о, £ ° О о ' 0 ^ О О о 0 0 0 « 0 0
0 о » " о ® °ol о о о РДЖЁ «" S г0 « V*|ï * Йр. • ™ *> »Ф . . ° е Z.1V о ° " П' ° îm° Ф » S Ло Bal О О » ° » Ф ' f S№ SL ZV ' A'^o'^i 0 0 . 00 0 т^о '■' 0. 0 0 • 0 0 0 0 О •:■ 0 0 Og 0 С о О о & о о
о о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 «
■2 0 2 DF1
Рис. 3. Результаты пошагового дискриминантного анализа выборок биоакустических показателей предупреждающих об опасности криков, характеризующих группировки популяции (метапопуляции) больших сусликов из Среднего Поволжья и сопредельных территорий.
Центроиды эллипсов рассеивания группировок популяций (метапопуляции): S - южная, PV - приволжская, SV - присвияжская, SL - самаролукская, Pnz - пензенская, Bal - балаковская, WUr - западноуральская, SUr - южноуральская, Ziv - чувашская, ZV - заволжская
Fig. 3. Results of step-by-step discrimination analysis of bioacoustics indicators samples of screams warning of dangers which characterize population groups (metapopulations) of russet ground squirrels of the Middle Volga region and adjacent territories. Distribution ellipce centroids of population groups (metapopulations): S - southern; PV - Volga Region, SV - Sviyazhsk Region, SL - Samara Bend, Pnz -Penza, Bal - Balakovo, WUr - Western Urals, Sur - South Urals, Ziv - Chuvash, ZV - left-bank Volga
Region
Таким образом, проведенный статистический анализ выборок биоакустических показателей особей большого суслика выявил разнокачественный популяционный полиморфизм этого признака, связанный с высокой фрагментацией области обитания, и подтверждает существование подразделенной (метапопуляци-онной) структуры его ареала в Среднем По-Поволжье и на сопредельных территориях.
Благодарности
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 18-04-00687а и в рамках базовой части государственного задания ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет» в сфере научной деятельности на 2017-2019 гг. - проект 6.7197.2017/БЧ (2017 г. исследований).
Библиографический список
1. Жантиев, Р. Д. Биоакустика насекомых / Р. Д. Жантиев. - Москва : МГУ, 1981. - 256 с.
2. Crook, J. H. Social organization and environment: aspects of cotemporary social ethology / J. H. Crook // Anim. Behav. - 1970. - Vol. 18. - P. 197-209.
3. Alexander, R. D. Evolution and social behavior / R. D. Alexander // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1974. - № 5. -P. 325-383.
4. Панов, Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяции / Е. Н. Панов. - Москва : Наука, 1983. - 423 с.
5. Никольский, А. А. Экологическая биоакустика млекопитающих / А. А. Никольский. - Москва : Наука, 1992. - 120 с.
6. Шварц, С. С. Эволюционная экология животных / С. С. Шварц. - Свердловск, 1969. - 200 с.
7. Никольский, А. А. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии / А. А. Никольский // Зоологический журнал. - 1979. - Т. 58, вып. 8. - С. 1183-1193.
8. Никольский, А. А. Звуковой сигнал гибридов первого поколения между малым и крапчатым сусликами (Citellus suslicus х Citellus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) / А. А. Никольский, В. П. Денисов, Т. Г. Стойко, Н. А. Формозов // Зоологический журнал. - 1984. - Т. 63, № 5. - С. 1216-1225.
9. Никольский, А. А. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major), краснощекого (S.erythrogenys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта в Курганской области / А. А. Никольский, В. П. Стариков // Зоологический журнал. - 1997. - Т. 76, № 7. -С. 845-857.
10. Молекулярно-генетическая и биоакустическая диагностика больших (Spermophilus major Pallas, 1778) и желтых (S. fulvus Lichtenstein, 1823) сусликов из совместного поселения / С. В. Титов, О. А. Ермаков,
B. Л. Сурин, Н. А. Формозов, М. В. Касаткин, С. А. Шилова, А. А. Шмыров // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2005. - Т. 110, вып. 4. - С. 72-77.
11. Никольский, А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе / А. А. Никольский. -Москва : Наука, 1984. - 199 с.
12. Формозов, Н. А. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major x C. pygmaeus) / Н. А. Формозов, А. А. Никольский // Вестник Московского университета. Сер. 16, Биология. - 1986. - № 4. -
C. 3-8.
13. Nikol'skiia, A. A. Sex Accent and Biphonation in the Sound Signal of Ground Squirrels (Mammalia, Rodentia) / A. A. Nikol'skiia // Doklady Biological Sciences. - 2019. - Vol. 487. - P. 119-123.
14. Peters, G. Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung (Mammalia, Felidae) / G. Peters // Spixiana suppl. - 1978. -№ 1. - 283 p.
15. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран / С. И. Огнев. - Москва ; Ленинград : АН СССР, 1947. -С. 116-118.
16. Громов, И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И. М. Громов, М. А. Ербаева. - Санкт-Петербург : ЗИН РАН, 1995. - С. 113-115, 129-131.
17. Кузьмин, А. А. Зона гибридизации большого (Spermophilus major Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Güld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Кузьмин А. А. - Москва : МГУ, 2009. - 24 с.
18. Титов, С. В. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Титов С. В. - Москва : МГУ, 2009. - 48 с.
References
1. Zhantiev R. D. Bioakustika nasekomykh [Insects bioacoustics]. Moscow: MGU, 1981, 256 p. [In Russian]
2. Crook J. H. Anim. Behav. 1970, vol. 18, pp. 197-209.
3. Alexander R. D. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974, no. 5, pp. 325-383.
4. Panov E. N. Povedenie zhivotnykh i etologicheskaya struktura populyatsii [Animal behavior and etological population structure]. Moscow: Nauka, 1983, 423 p. [In Russian]
5. Nikol'skiy A. A. Ekologicheskaya bioakustika mlekopitayushchikh [Mammals ecological bioacoustics]. Moscow: Nauka, 1992, 120 p. [In Russian]
6. Shvarts S. S. Evolyutsionnaya ekologiya zhivotnykh [Animal evolutionary ecology]. Sverdlovsk, 1969, 200 p. [In Russian]
7. Nikol'skiy A. A. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1979, vol. 58, iss. 8, pp. 1183-1193. [In Russian]
8. Nikol'skiy A. A., Denisov V. P., Stoyko T. G., Formozov N. A. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1984, vol. 63, no. 5, pp. 1216-1225. [In Russian]
9. Nikol'skiy A. A., Starikov V. P. Zoologicheskiy zhurnal [Zoological journal]. 1997, vol. 76, no. 7, pp. 845-857. [In Russian]
10. Titov S. V., Ermakov O. A., Surin V. L., Formozov N. A., Kasatkin M. V., Shilova S. A., Shmyrov A. A. Byullet-en' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 2005, vol. 110, iss. 4, pp. 72-77. [In Russian]
11. Nikol'skiy A. A. Zvukovye signaly mlekopitayushchikh v evolyutsionnom protsesse [Mammals' sound signals in the evolution process]. Moscow: Nauka, 1984, 199 p. [In Russian]
12. Formozov N. A., Nikol'skiy A. A. Vestnik Moskovskogo universiteta. Ser. 16, Biologiya [Bulleting of Moscow University. Ser. 16. Biology]. 1986, no. 4, pp. 3-8. [In Russian]
13. Nikol'skiia A. A. Doklady Biological Sciences. 2019, vol. 487, pp. 119-123.
14. Peters G. Spixiana suppl. 1978, no. 1, 283 p.
15. Ognev S. I. Zveri SSSR iprilezhashchikh stran [Animals of the USSR and neighbouring countries]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1947, pp. 116-118. [In Russian]
16. Gromov I. M., Erbaeva M. A. Mlekopitayushchie fauny Rossii i sopredel'nykh territoriy. Zaytseobraznye i gryzuny [Mammals of the fauna of Russia and adjacent territories. Lagomorphs and rodents]. Saint-Petersburg: ZIN RAN, 1995, pp. 113-115, 129-131. [In Russian]
17. Kuz'min A. A. Zona gibridizatsii bol'shogo (Spermophilus major Pall., 1778) i krapchatogo (S. suslicus Guld., 1770) suslikov: ekologicheskie, povedencheskie i geneticheskie osobennosti: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Hybrid
zone of russet ground squirrel and speckled ground squirrel: ecological, behaviorial and generic features: abstract from thesis by cand. of biol. sciences]. Moscow: MGU, 2009, 24 p. [In Russian] 18. Titov S. V. Populyatsionnye i geneticheskie mekhanizmy mezhvidovoy gibridizatsii mlekopitayushchikh (na pri-mere roda Spermophilus): avtoref. dis. d-ra biol. nauk [Population and genetic mechanisms of intraspecies hybridization of mammals (on the example of ground squirrels): abstract from thesis of doct. of biol. sciences]. Moscow: MGU, 2009, 48 p. [In Russian]
Биоакустическая характеристика популяций большого суслика (SPERMOPHILUS MAJOR) в Поволжье и на сопредельных территориях / О. В. Чернышова, А. А. Кузьмин, М. Д. Симаков, Н. А. Карта-вов, С. В. Титов // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2019. - Vol. 4 (3). - DOI 10.21685/2500-05782019-3-3.
