CC BY
62
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 591.557:599.322.2
ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И АКУСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РОДИТЕЛЬСКИХ ВИДОВ ГИБРИДАМИ БОЛЬШОГО (SPERMOPHILUSMAJOR PALL.)
И КРАПЧАТОГО (S. SUSLICUS GULD.) СУСЛИКОВ
© Ан. А. КУЗЬМИН*, А. А. ШМЫ1РОВ**, С. В. ТИТОВ***
*Пензенская государственная технологическая академия, кафедра биотехнологий и техносферной безопасности **Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, лаборатория популяционной экологии ***Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Кузьмин Ан. А., Шмыров А. А., Титов С. В. - Особенности наследования морфологических и акустических признаков родительских видов гибридами большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Guld.) сусликов // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 220-226. - Впервые дано описание гибридов большого и крапчатого сусликов по комплексу морфологических (масса и длина тела, длины хвоста и плюсны, окраска меха верха головы и поясничного отдела тела) и биоакустических (временные и частотные характеристики криков, предупреждающих об опасности) признаков. Установлен промежуточный характер наследования гибридами морфологических и биоакустических признаков родительских видов.
Ключевые слова: гибриды, суслики, морфологические признаки, биоакустика.
Kuzmin An. A., Shmyrov A. A., Titov S. V. - Inheritance features of parental spesies’ morphological and acoustical sings by hybrids between Russet (Spermophilus major Pall.) and Spotted (S. suslicus Guld.) Ground Squirrels // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G.Belinskogo. 2011. № 25. P. 220-226. - For the first time description of hybrids between Russet and Spotted Ground Squirrels on complex of morphological (body mass and length, lengths of tail and metatarsus, fur staining from top of the head and loin part of the back) and bioacoustical (time and frequency characteristics of alarm signalization) features is given. Intermediate inheritance type by hybrids of parental species’ morphological and bioacoustical features is set.
Keywords: hybrids, ground squirrels, morphological features, bioacoustics.
Во второй половине ХХ в. в ходе расширения своего ареала на запад большой суслик (Spermophilus major Pall.) освоил степные биотопы Правобережья Волги на территории Саратовской, Ульяновской обл. и Чувашской республики. В результате сформировалась обширная зона симпатрии большого и крапчатого (S. suslicus Guld.) сусликов [14]. Несмотря на значительную площадь (4200км2), эта зона характеризуется мозаичным распределением популяций симпатриче-ских видов и низкой долей контактных поселений.
Данные по внешней морфологии большого и крапчатого сусликов указывают на значительные различия в размерах тела у особей этих видов: S. major -длина тела до 34 см, хвоста до 11 см, вес до 1400 г, S. suslicus - длина тела до 26 см, хвоста до 5.7 см, вес до 500 г, соответственно [2]. Большие суслики в среднем
в 1.5 раза крупнее крапчатых. Кариотипы симпатри-ческих видов также различаются по числу хромосом. В диплоидном наборе S. major содержится 36 хромосом, у S. suslicus - 34. Поэтому предполагать существование гибридных особей этих видов представлялось довольнопроблематичным.Однаковходеареалогиче-ских исследований в зоне симпатрии большого и крапчатого сусликов были обнаружены три контактных поселения, в которых были отловлены гибридные особи этих видов. Регистрация в этих поселениях гибридных особей позволяет выделить в зоне симпатрии S. major и S. suslicus гибридную зону.
Целью работы - характеристика гибридов большого и крапчатого сусликов по комплексу диагностических признаков (морфологических и акустических) с учетом данных молекулярно-генетического анализа,
указывающих на их происхождение. Кроме этого в задачи исследования входило изучение особенностей наследования гибридами морфологических и биоакустических признаков родительских видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
При изучении симпатрических популяций и межвидовой гибридизации определение видовой принадлежности особи только по фенотипическим при-знакамчасто не надёжно из-занеизвестного характера наследования гибридами признаков родительских видов и возможной высокой доли возвратных скрещиваний. Поэтому диагностику видовой принадлежности особей, проанализированных в работе, проводили в два этапа: в полевых условиях определяли предположительное происхождение особи, которое впоследствии уточняли в ходе проведения молекулярногенетического анализа.
Сбор материала проводили с 2004 по 2008 гг. в марте - июле в время стационарных полевых исследований в 2 контактных поселениях большого и крапчатогосусликов «Смышляевка» (с. Смышляевка, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.) и «Цивильск» (г. Цивильск, Цивильский р-н, Чувашия). Всего было отловлено и помечено 191 сусликов. Из них 85 были большими сусликами, 66 - крапчатыми и 40 - гибридами. Проведенные полные обловы зверьков в поселениях в течение нескольких сезонов активности позволяют считать данную выборку предельной и характеризующей все население контактных поселений большого и крапчатого сусликов.
При работе в поселениях использовали неинвазивные методы исследований, включающие отлов, мечение, прижизненную паспортизацию и забор биоматериала для молекулярно-генетического анализа. Паспортизация сусликов включала в себя фото- и видеосъёмку особи (4 экспозиции: общий вид, верх головы - «шапочка», спина, вид головы сбоку), измерения морфологических показателей (длина тела, хвоста и плюсны, масса тела), а также запись криков тревоги.
Колориметрический анализ окраски меха зверьков проводили по полученным в поле фотоснимкам. для изучения окрасочных особенностей гибридных особей и родительских видов был применен колориметрический метод [1], основанный на оценке интенсивности красной, синей и зеленой части цветового спектра при пиксельной развертке. обработка материала проводили при помощи пакета программ Adobe© Shotoshop© ver. 8.0 CS. Всего проанализирована окраска меха 123 сусликов, включая 51 особь S. major, 36 особей S. suslicus и 21 гибрид.
Сигналы тревоги и другие проявления звуковой активности сусликов записывались с помощью цифрового магнитофона «Marantz PMD 670 Portable Solid State» и микрофона «SONY ECM737» с поля или из живоловок, в редких случаях - при экспозициях во время окрашивания животных. обработка записей звуковых сигналов сусликов, описание их частотных
(начальная,максимальная,конечнаячастотыичастот-ная модуляция, кГц) и временных (длительность, мс) характеристик,построение сонограммпроводили спо-мощью программ Avisoft-Sonograph и Adobe© Audition ver. 1.0. Всего проанализировано 514 сигналов особей S. major (n = 46), 113 сигналов S. suslicus (n = 30) и 607 сигналов гибридных зверьков (n = 19).
Обработка показателей внешней морфологии особей и параметров их звуковых сигналов проводилась с использованием пошагового дискриминантного и кластерного анализов из пакета программ Statistica for Windows.
Видовая принадлежность особей или их гибридное происхождение устанавливались с помощью молекулярно-генетического анализа маркеров ДНК, примененных ранее для изучения гибридизации сусликов [5, 6, 15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Ареалы представителей рода Spermophilus часто образуют зоны контакта, отношения видов в которых могут развиваться либо по пути репродуктивной изоляции вследствие действия различных барьерных механизмов, либо по пути межвидовой гибридизации. Для евразийских видов наиболее изучены взаимоотношения в зонах контакта малого (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Güld., 1770) [3, 13]; большого (S. major Pall., 1778) и малого сусликов [4]; большого и крапчатого [14, 16]; желтого (S. fulvus Licht 1823) и большого [15, 16, 17]. Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого (S. erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов [9, 10,
11, 12]. У грызунов Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого ( S. tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского (S. mexicanus Brx., 1877) сусликов [18, 19], уинтского (S. armatus Ken., 1863) и суслика Белдинга (S. beldingi Nerr., 1888). В целом, во всех перечисленных работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций характера и результатов этого процесса. Описанию гибридов по комплексу фенотипическихимолекулярно-генетическихпризна-ков должного внимания не уделялось.
Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов
При анализе показателей внешней морфологии (длина тела, хвоста и плюсны) были получены следующие результаты (табл. 1). Видовые выборки в обоих исследованных поселениях («Смышляевка» -73 особи S. major и 64 особи S. suslicus, «Цивильск» -12 особей S. major и 3 особи S. suslicus) достоверно отличаются друг от друга по всем трем изученным показателям (р < 0.001). Выборки гибридных особей («Смышляевка» - n = 4, «Цивильск» - n = 37) по всем трём показателям такжедостоверно отличаютсяотвы-борок родительских видов (р < 0.05).
Проведенный пошаговый дискриминантный анализ также выявил достоверные отличия гибридов от особей родительских видов.
Таблица 1
Средние значения морфологических показателей больших и крапчатых сусликов и их гибридов
в поселении «Смышляевка» и «Цивильск»
Виды, количество особей Длина тела (мм) Длина хвоста (мм) Длина плюсны (мм)
Смышляевка
S. major (n = 73) min - max M ± m 230 - 320 268.0 ± 17.17 53 - 85 68.6 ± 5.65 41 - 51 45.9 ± 1.68
Гибриды (n = 4) min - max M ± m 190 - 250 208.8 ± 20.63 36 - 71 44.5 ± 13.25 31 - 43 34.9 ± 4.24
S. suslicus (n = 64) min - max M ± m 175 - 215 193.7 ± 8.34 31 - 44 37.4 ± 2.96 28 - 35 31.9 ± 1.01
Цивильск
S. major (n = 12) min - max M ± m 220 - 300 260.3 ± 18.72 53 - 84 70.8 ± 6.93 40 - 50 45.3 ± 2.39
Гибриды (n = 36) min - max M ± m 190 - 295 241.9 ± 15.73 31 - 82 55.9 ± 8.41 31 - 66 39.6 ± 3.63
S. suslicus (n = 2) min - max M ± m 200 - 231 215.5 ± 15.50 35 - 40 37.5 ± 2.50 32 - 36 33.7 ± 1.81
По результатам дискриминантного анализа выборок из совместного поселения «Смышляевка» (рис.1Л) первая дискриминантная функция (DF1, соб.ч. - 14.34, х2 = 365.9, df = 6, р < 0.001) описывает 99.9% общей дисперсии. По оси этой функции максимальная факторная нагрузка выявлена для показателя длины плюсны (-0.954), поэтому эллипсы рассеивания располагаются в пространстве этой функции по мере уменьшения этого морфологического показателя. Центроид области рассеивания показателей гибридных особей находится между центроидами областей рассеивания показателей родительских видов, что
указывает на промежуточный характер наследования гибридамиморфологическихпризнаковродительских видов. В гибридной выборке три особи были фенотипически ближе к крапчатым сусликам, а одна - фенотипически ближе к большим сусликам. При этом их точки в пространстве дискриминантных функций попадают соответственно в эллипсы рассеивания родительских видов. Этот факт свидетельствует о спорадической гибридизации симпатрических видов в поселении «Смышляевка» и о преимущественно возвратном характере скрещивания гибридов с особями родительских видов.
A f e Б
/'V„\ 5 4 3 A
ьш \ t <y ft -e -* -z ■Щ. J 2 * 4 о г 4 ц, df; ii ч - a ». A -3 -2 -1 t ■ 1 2
ОРЛ 0Р1
Рис. 1. Результаты дискриминантного анализа морфологических показателей выборок зверьков из контактных поселений (А - «Смышляевка» (точками обозначены гибриды, вошедшие в одноименную выборку), Б - «Цивильск»).
1 - большие суслики, 2 - крапчатые суслики, 3 - гибриды, 4 - центроиды эллипсов рассеивания.
Дискриминантный анализ выборок особей из гибридного поселения «Цивильск» (рис. 1Б) показал, что первая дискриминантная функция (DF1, соб.ч. -0.465, х2 = 19.13, df = 4, р < 0.001) описывает 94% общей дисперсии. По оси этой функции максимальная отрицательная нагрузка также приходится на показатель
длины плюсны (-0.842), а эллипсы рассеивания по её оси располагаются по градиенту уменьшению этого показателя. При этом центроид области рассеивания показателей гибридов расположен между центроидами областей рассеивания показателей S. major и S. suslicus, что указывает на промежуточный характер
наследованиягибридамиморфологическихпризнаков родительских видов. Сама область рассеивания показателей гибридов захватывает эллипсы рассеивания показателей родительских видов, что иллюстрирует широкую морфологическуюизменчивость гибридных особей,котораяобъясняется, преждевсего,интрогрес-сией, а также высокой частотой возвратных скрещиваний гибридов с особями родительских видов.
При анализе колориметрических показателей окраски меха «спины» сусликов (красный, зелёный,
голубой оттенки и белизна) получены следующие результаты (табл. 2). Видовые выборки достоверно отличны друг от друга по всем показателям (р < 0.014) кроме голубогооттенка (р > 0.05). Выборкагибридных особей достоверно отличается от больших сусликов по показателю голубого оттенка (критерий Манн-Уитни и = 79.0, Z = -2.0, p = -0.041), а от крапчатых - по показателям красного (критерий Манн-Уитни и = 39.0, Z = 2.2, p = 0.028) и зелёного оттенков (критерий Манн-Уитни и = 42.0, Z = 2.0, p = 0.04).
таблица 2
Средние значения показателей интенсивности окраски (в %) больших и крапчатых сусликов (поселение «Смышляевка») и гибридов («Цивильск») этих видов
Виды, количество особей Интенсивность красной части спектра Интенсивность зелёной части спектра Интенсивность синей части спектра Белизна Оттенок красного
Верхняя часть головы («шапочка»)
5. major (п = 51) тіп - тах М ± т 40.66 - 63.60 51.54 ± 4.4 37.23 - 60.80 47.40 ± 4.56 37.37 - 61.14 48.09 ± 5.45 39.08 - 63.10 49.0 ± 4.40 95.41 - 114.39 105.43 ± 5.01
Гибриды (п = 22) тіп - тах М ± т 34.56 - 66.44 52.39 ± 6.30 34.52 - 61.80 46.93 ± 6.11 31.72 - 61.71 46.21 ± 6.66 34.55 - 63.32 48.51 ± 6.28 100.03 - 119.61 108.22 ± 4.14
5. suslicus (п = 36) тіп - тах М ± т 31.16 - 61.20 48.83 ± 5.11 26.18 - 56.67 44.50 ± 5.16 24.38 - 56.68 43.29 ± 5.92 27.24 - 56.95 45.54 ± 5.03 96.02 - 117.30 107.56 ± 5.54
Спина (поясничный отдел)
5. та]ог (п = 50) тіп - тах М ± т 37.98 - 71.12 56.37 ± 6.17 33.06 - 63.16 46.38 ± 6.65 22.24 - 63.12 40.26 ± 8.79 43.20 - 63.15 47.67 ± 6.56 100.02 - 138.46 119.42 ± 9.16
Гибриды (п = 21) тіп - тах М ± т 28.45 - 72.13 52.36 ± 11.93 28.34 - 61.16 43.87 ± 9.71 26.16 - 54.49 39.51 ± 7.63 28.37 - 62.12 45.25 ± 9.68 100.28 - 126.69 115.21 ± 6.11
5. suslicus (п = 36) тіп - тах М ± т 28.49 - 58.72 45.22 ± 6.02 27.19 - 52.92 41.42 ± 6.21 25.05 - 51.61 40.06 ± 6.41 28.50 - 54.42 42.23 ± 5.98 99.96 - 121.05 107.27 ± 6.81
Проведенный пошаговый дискриминантный анализ выборок из поселения «Смышляевка» подтвердил различия симпатрических видов и гибридов по показателям окраски спины (рис. 2А). Первая дискриминантная функция (DF1, соб.ч. - 0.78, х2 = 55.6,
df = 6, p < 0.001) описывает 94% общей дисперсии и максимально коррелирует с показателем красного оттенка (-0.683) По оси этой функции яркость окраски меха ослабевает, т. е. по этому окрасочному признаку большие суслики оказались ярче крапчатых.
Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа окрасочных показателей поясничного отдела выборок зверьков из контактных поселений (А - «Смышляевка», Б - «Цивильск»): 1 - большие суслики, 2 - крапчатые суслики,
3 - гибриды, 4 - центроиды эллипсов рассеивания.
Дискриминантный анализ выборок из поселения «Цивильск» (рис. 2Б) показал, что первая функция (DF1, соб.ч. - 0.49, х2 = 18.2, df = 6, р = 0.006) описывает 86% общей дисперсии. По оси этой функции максимальная факторная нагрузка приходится на оттеночные показатели (красный - 0.640, зелёный -
0.770, голубой - 0.689), т. е. эллипсы рассеивания в пространстве этой функции располагаются по мере усиления яркости окраски меха спины зверьков. Центроид области рассеивания точек гибридной выборки в пространстве первой дискриминантной функции и в первом, и во втором случаях расположен между центроидами областей дисперсии видовых выборок. Таким образом, гибриды большого и крапчатого сусликов характеризуются промежуточными относительно родительских видов окрасочными признаками. Однако, при визуальном изучении окраски отдельных гибридных зверьков заметно разнообразие комбинирования окрасочных признаков больших и крапчатых сусликов, что указывает на высокую долю возвратных скрещиваний и расщепление признаков при скрещивании гибридов.
Полученные результаты сравнительного анализа показателей окраски меха зверьков в гибридных
поселениях свидетельствуют о промежуточном характере наследования гибридами этих признаков со слабо выраженным эффектом суммирования. В целом гибридные особи по окраске меха несколько ярче по сравнению с родительскими видами.
Биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов Представители рода Spermophilus имеют специфические предупреждающие об опасности звуковые сигналы, которые позволяют достаточно точно установить видовую принадлежность зверьков. При этом для известных и проанализированных гибридов между другими видами сусликов отмечается промежуточный характер наследования признаков родительских видов [7].
Звуковые сигналы обоих видов представлены одиночными криками разной длительности (до 500 мс у большого и 200-400 мс у крапчатого сусликов). Особенностью сигнала S. major является наличие четырёх фаз частотной модуляции [8]. Крики S. major и S. suslicus хорошо распознаются на слух в полевых условиях и достоверно различаются по временным и частотным показателям (p < 0.001) (рис. 3).
Рис. 3. Сонограммы криков больших (1) и крапчатых (5) сусликов и их гибридов (2-4).
Сигналы гибридных особей («Смышляевка» -п = 1, «Цивильск» - п = 18) также представлены одиночными криками, имеющими «деформированную» и изменчивую структуру (рис. 3). В общем рассмотрении сигналы гибридов являются промежуточными по отношению к сигналам родительских видов. По всем частотным и временным показателям крики ги-
бридных зверьков достоверно отличаются от криков S. major (р < 0.05) и криков S. suslicus (р < 0.05, кроме показателя длительности сигнала - р = 0.6), при этом средние значения частотных параметров сигналов гибридов отклоняются в сторону большого суслика, а сами крики в целом короче, чем у обоих родительских видов (табл. 3).
таблица 3
Средние значения частотных и временных показателей предупреждающих об опасности звуковых сигналов больших (п = 46) и крапчатых (п = 30) сусликов и их гибридов (п = 19), все различия достоверны ($ < 0.005)
Виды, количество звуков Длительность (мс) Начальная частота (кГц) Максимальная частота (кгц) Конечная частота (кгц) Глубина модуляции (кгц)
S. major (n = 514) min - max M ± m 75 - 448 282.5 ± 48.9 3.19 - 5.51 4.15 ± 0.27 4.69 - 8.25 6.40 ± 0.39 2.63 - 5.25 3.77 ± 0.31 0.38 - 4.69 2.65 ± 0.34
Гибриды (n = 607) min - max M ± m 61 - 821 258.3 ± 73.1 2.15 - 8.53 5.55 ± 1.29 4.57 - 10.68 7.31 ± 1.11 2.33 - 10.51 5.50 ± 1.54 0.18 - 5.00 2.04 ± 0.54
S. suslicus (n = 113) min - max M ± m 93 - 264 169.3 ± 48.4 8.87 - 9.56 9.32 ± 0.27 8.96 - 9.73 9.40 ± 0.27 8.87 - 9.47 9.17 ± 0.20 0.09 - 0.43 0.23 ± 0.11
Для более подробной сравнительной характеристики сигналов больших и крапчатых сусликов, а также их гибридов был проведён пошаговый дискриминантный анализ. В ходе анализа выборок из поселения «Смышляевка» были получены следующие результаты (рис. 4). Первая дискриминантная функция (DF1, соб.ч. - 16.69, х2 = 751.7, df = 10, р < 0.001) описывает 98% общей дисперсии. По оси этой функции максимальная факторная нагрузка выявлена для частотных показателей: начальной (-0.638), максимальной (-0.584) и конечной (-0.917) частот. Поэтому эллипсы рассеивания располагаются в пространстве этой функции по градиенту уменьшения этих показателей, т. е. крики
крапчатых сусликов значительно выше по частоте по сравнению с криками гибридов и больших сусликов. Цетроид области рассеивания показателей выборки криков гибридной особи (n = 38) находится между центроидами эллипсов дисперсии показателей криков родительскихвидов,чтоподтверждаетпромежуточный характер наследования гибридами особенностей звуковой сигнализации родительских видов. Смещение эллипса рассеивания гибридной выборки в сторону большого суслика объясняется большей частотой скрещивания гибридов с особями большого суслика, что подтверждается преобладанием в маркерных генах гибридных особей видоспецифических аллелей S. major.
3
—О ^1
—■—2
_ ---------.— —I— -------- _ -----
-В -6 -А -2 О 2 4 6 3 10
□ F1
Рис. 4. Результаты дискриминантного анализа выборок временных и частотных показателей звуковых сигналов сусликов в совместном поселении «Смышляевка»: 1 - большие суслики, 2 - крапчатые суслики, 3 - гибриды,
4 - центроиды эллипсов рассеивания.
Для биоакустического анализа выборка гибридов из контактного поселения крапчатого (s) и большого (m) сусликов «Цивильск» все гибридные особи (по 2 молекулярно-генетическим маркерам - генам p53 и HOX) были разделены на 3 категории: гетерозиготы по двум маркерам (F1) (s/m, s/m), беккроссы с S. major (m/m, s/m) и беккроссы с S. suslicus (s/s, s/m). Первая функция дискриминантного анализа (DF1, соб.ч. - 2.47, х2 = 1429.8, df = 20, p < 0.001) описывает
92% общей дисперсии и максимально коррелирует с увеличением частотных показателей криков: начальной (0.902), максимальной (0.711) и конечной (0.964). По результатам анализа видно, что гибриды, гетерозиготные по двум маркерам, занимают промежуточное положениемеждуобластямирассеиванияпоказателей криков родительских видов, а беккроссы уклоняются в сторону того вида, от скрещивания с которым были получены (рис. 5Л).
Рис. 5. Результаты дискриминантного (А) и кластерного (Б) анализов показателей звуковых сигналов особей из гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»: S.m. - большие суслики, S.s. - крапчатые суслики, H(m) - беккроссы с S. major, H(s) - беккроссы с S. suslicus, H - гибриды, гетерозиготные по двум анализируемым маркерам.
Для выявления степени соподчинённости категорий особей проведен кластерный анализ значений координат центроидов эллипсов рассеивания (рис. 5Б). По его результатам максимальнуюдистанцию удаления имеет выборка крапчатого суслика, которая является внешней группой для двух относительно обособленных кластеров: больших сусликов со своими беккроссами и гибридовсбеккроссамиоткрапчатогосуслика.Удалён-ностьвыборкипоказателейкриковкрапчатыхсусликов объясняется высокими значениями частотных показателей ихсигналов. В целом, взаимноерасположениеоб-ластей дисперсии выборок и уровни соподчинённости категорий особей свидетельствуют о сложном характе-ренаследованиягибридамиособенностейзвуковойсиг-нализации родительских видов.
Таким образом, проведённый анализ показателей морфологии и звуковой сигнализации, позволил выявить некоторые особенности их наследования гибридными особями. во-первых, гибриды имеют промежуточные по отношению к родительским видам показатели внешней морфологии. во-вторых, в окраске гибридныхзверьковнаблюдаетсяразличноекомбини-рование окрасочных признаков больших и крапчатых сусликов, что указывает на высокую долю возвратных скрещиваний и расщепление признаков при скрещивании гибридов. в целом, гибриды характеризуются промежуточным типом наследования окрасочных признаков родительских видов. В-третьих, анализ показателей звуковой сигнализации особей в гибридных поселениях, показал, что наследование особенностей этого признака гибридами идёт по сложному дискретному механизму и только при общем рассмотрении имеет промежуточный характер.
Благодарности: работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-00228) и в рамках реализации ФЦП «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России» на 20092013 гг. (госконтракт № П911).
Работа выполнена при финансовой поддержке РФИИ (грант №11-04-00228а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гашеев С.Н. Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного сканера к IBM PC // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. VI съезда ВТО. М.: Наука, 1999. С. 57.
2. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб.: Наука, 1995. 641 с.
3. Денисов В.П. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в местах смыкания их ареалов. Автореф. дис канд. биол. наук. Саратов, 1963. 23 с.
4. Ермаков О.А. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1996. 24с.
5. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus:
Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. 2002. Т. 38. № 7. С. 950-964.
6. ЕрмаковО.А.,СуринВ.Л.,ТитовС.В.,ЗборовскийС.С., Формозов Н.А. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. 2006. Т. 42. № 4. С. 538-548.
7. Никольский А.А. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 8. С. 1183-1193.
8. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. 199 с.
9. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала, предупреждпющего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) краснощекого (S.erythrogenys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта в Курганской области // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 7. С. 845-857.
10. СпиридоноваЛ.Н.,ЧеломинаГ.Н.,СтариковВ.П.,Ко-раблевВ.П.,ЦвиркаМ.В.,ЛяпуноваЕ.А.ГАРО-РСГ-анализ сусликов Тоболо-Ишимского междуречья: свидетельства межвидовой гибридизации большого Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов // Генетика. 2005. Т. 41. № 9. С. 1210-1221.
11. Спиридонова Л.Н., Челомина Г.Н., Тсуда К., Йонека-ва Х., Стариков В.П. Генетические свидетельства об-широной интрогрессии генов короткохвостого суслика в зоне гибридизации Spermophilus major и S. erythrogenys: данные секвенирования гена цитрохрома в мтДНК // Генетика. 2006. Т. 42. № 7. С. 976-802.
12. Стариков В.П. Биология грызунов на границе их ареалов в Южном Зауралье. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринобург, 1997. 48 с.
13. СтойкоТ.Г.Экспериментальнаягибридизациямалого и крапчатого сусликов в природных условиях. Автор. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985. 17 с.
14. Титов С.В. Взаимоотоношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 24 с.
15. ТитовС.В.,ЕрмаковО.А.,СуринВ.Л.,ФормозовН.А., Касаткин М.В., Шилова С.А., Шмыров А.А. Молекулярно-генетическая и биоакустическая диагностика больших (Spermophilus major Pallas, 1778) и желтых (S. fulvus Lichtenstein, 1823) сусликов из совместного поселения // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005. Т. 110. Вып. 4. С. 72-77.
16. ТитовС.В.,ЕрмаковО.А.,ШмыровА.А.,КузьминА.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А. Популяционные особенности межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. 2006. Т. 111. Вып. 5. С. 36-41.
17. Шилова С.А., Савинецкая Л.Е., Касаткин М.В. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сусликов в зоне совместного обитания // Поволжск. экол. журн. 2002. № 1. С. 82-84.
18. Cothran E.G. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S. tri-decemlineatus //J. Mamm. 1983. V. 64. № 4. P. 591-602.
19. Zimmerman E.G., Cothran E.G. Hybridization in the Mexican and 13-lined ground squirrels, Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus // Experientia. 1976. № 3. P. 704-706.
