CC BY
3
УДК 504 DOI: 10.24412/1728-323X-2024-4-26-34
АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА PICEA ABIES И PICEA PUNGENS ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Н. В. Чубченко, аспирант, Ульяновский государственный университет, [email protected], г. Ульяновск, Россия,
Б. И. Кочуров, д. г. н, профессор, ведущий научный сотрудник, Институт географии Российской академии наук (ИГРАН), [email protected], г. Москва, Россия
Аннотация. В статье рассмотрены пигментные показатели адаптивности фотосинтетического аппарата хвойных древесных растений: содержание хл а, хл b, каротиноидов, суммы хлорофиллов, суммы пигментов, отношения хл а/хл b, хл а + b/кароиноиды, хл а/хл b/кар в осенне-зимний период годичного цикла с целью экологической оценки устойчивости растений к влиянию природных факторов. Выявлен похожий механизм адаптации аборигенного и интродуцированного видов: при уменьшении хлорофилла а происходит увеличение хлорофилла b, что связано с защитой от фактора света. Изменение содержания каротиноидов защищает фотосинтетический аппарат как от фактора света, так и от фактора температуры. Рассмотрены и выявлены корреляции между содержанием пигментов и другими процессами жизнедеятельности древесных растений. Обнаружено, что аборигенный вид имеет больше механизмов адаптации к естественным условиям, чем интродуцированный вид.
Abstract. The article considers the pigment indicators of the adaptability of the photosynthetic apparatus of coniferous woody plants: the content of cl a, cl b, carotenoids, the amount of chlorophylls, the amount of pigments, the ratio of cl a/cl b, cl a + b/caroinoids, cl a/cl b/car in the autumn-winter period of the annual cycle for the purpose of environmental sustainability assessment of plants to the impact of natural factors. A similar mechanism of adaptation of native and introduced species has been revealed: with a decrease in chlorophyll a, chlorophyll b increases, which is associated with the protection from the light factor. The change in the carotenoid content protects the photosynthetic apparatus from both the light factor and the temperature factor. The correlations between the content of pigments and other vital processes of woody plants are considered and revealed. It was found that the native species has more mechanisms of adaptation to natural conditions than the introduced species.
Ключевые слова: пигментный состав, фотосинтетический аппарат, хвойные древесные растения, интенсивность фотосинтеза, экологическая оценка состояния среды.
Keywords: pigment composition, photosynthetic apparatus, coniferous woody plants, photosynthesis intensity, environmental assessment of the environment.
Введение
Комплексная оценка состояния среды предполагает использование интегрированных параметров, которые могут отражать основные процессы и свойства живых организмов на уровне сообществ в любой экосистеме, определяя состояние организмов и степень благоприятности условий среды [1].
Растительный покров составляет значительную часть всех экосистем и ландшафтов и является «компонентом, обеспечивающим жизнедеятельность других биотических компонентов. Изменения растительного покрова под влиянием различных внешних факторов среды влияет на состояние экосистемы в целом» [2, с. 82]. Поэтому растительные организмы являются наиболее востребованными объектами для использования в биоиндикационных исследованиях.
Фотосинтез является одним из важнейших и самых чувствительных процессов к действию любых природных и антропогенных факторов [2, с. 84]. Все растения, как автотрофные организмы, способны к фотосинтезу. Органические вещества, которые в них образуются, служат ос-
новным источником питания для организмов на всех трофических уровнях.
На фотосинтетический аппарат растительных организмов в условиях города оказывают совместное влияние как природные, так и антропогенные факторы. «Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называют стресс-толерантностью (устойчивостью), которая является конечным результатом адаптации» [3, с. 70].
Как правило, нарушения обмена веществ приводят к морфологическим изменениям органов растений [5] и иллюстрируют отсутствие механизмов поддержания гомеостаза в условиях внешнего воздействия.
Наиболее актуально использовать биохимические показатели фотосинтетического аппарата, которые чувствительны к изменениям условий окружающей среды, с целью предотвращения нарушения его работы и появлении морфологических изменений органов растений. Значения данных параметров можно использовать в фитомо-ниторинге для создания прогнозов изменения и экологических последствий по состоянию основных процессов жизнедеятельности растительных сообществ.
Основное содержание
Пигментный состав играет роль связующего звена между условиями окружающей среды и процессами обмена веществ в организме растения. Пигменты растений — это крупные органические молекулы, которые поглощают свет определенной длины волны [6, с. 69]. В процессе фотосинтеза пигменты используют кванты света и регулируют поток световой энергии, превращаемый в химическую энергию органических веществ [4, с. 255]. Основными пигментами фотосинтетического аппарата являются хлорофиллы и каротиноиды.
В исследованиях обнаружена положительная корреляция между содержанием хлорофиллов и каротиноидов, так как выявлена тенденция, что в листья растений при уменьшении главного, обуславливающего интенсивность фотосинтеза, содержания хлорофилла а, происходит увеличение дополнительных и защитных пигментов — хлорофилла Ь или каротиноидов, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на любой стресс [7, с. 14]. Это связано с тем, что пигменты выполняют не только функции поглощения и преобразования энергии света, но и защищают фотосинтетический аппарат от фо-тодиструкции и других факторов, а также являются его структурной частью. Пигменты располагаются в мембранах тилакоидов хлороплас-тов, «где образуют четыре типа пигмент-белковых комплексов, два из которых являются реакционными фотохимическими ц ентрами фотосистемы I и фотосистемы II, в которых содержится только хлорофилл а. Другие два комплекса представляют собой светособирающие антенные комплексы, которые содержат немного хлорофилла а, а также весь хлорофилл Ь и каротиноиды» [8, с. 19]. Согласованная работа всех перечисленных структур обеспечивает протекание процесса фотосинтеза в растениях.
Исследования показывают, что у хвойных растений в летний период фотосинтетический аппарат адаптируется к более полному использованию световой энергии, а при подготовке к зимнему периоду происходит его реорганизация, направленная на снижение поглощения света и усиление диссипации поглощенной световой энергии [9, с. 73] в целях защиты от понижения температуры, а также для освобождения от поглощенной пигментами энергии, которая не может быть использована в фотосинтезе [10, с. 43]. Такая перестройка происходит путем уменьшения структуры светособирающих комплексов из-за уменьшения содержания пигментов [4, с. 255; 9, с. 76].
В онтогенезе древесных растений ежегодно происходит последовательная смена фенологи-
ческих фаз, которые обуславливают изменение периодов вегетации и состояния покоя. Периодичность фаз зависит от протекания физиологических процессов, которые находятся под воздействием климатических условий и могут оказывать влияние на сезонные процессы ритма и роста растения [11].
От качества и содержания пигментного состава зависят фазы онтогенетического развития растений, как «прорастание семени, рост, цветение, так содержание пигментов влияет на смену периодов вегетации и состояния покоя». Пигменты воспринимают «интенсивность и спектральный состав света для регуляции работы фотосинтетического аппарата в процессе роста и развития растений» [12].
Растения испытывают недостаток влаги из-за повышенной температуры воздуха как в условиях города по причине ее недостаточного количества в почве и в воздухе [14], так и на прилегающих к городу природно-антропогенных территориях. Фракционный состав воды имеет важное физиологическое значение в адаптации растений к влиянию неблагоприятных факторов, особенно к изменению температуры. «Содержание свободной воды в тканях растений влияет на интенсивность протекания физиологических процессов, а содержание связной обеспечивает устойчивость растений против неблагоприятных факторов» [15, с. 58], препятствует формированию льда при переходе в состояние покоя в осенне-зимний период. Важную роль играет общая оводненность и влагоудерживающая способность тканей вида.
Отношение суммы хлорофиллов к каротино-идам (а + Ь/каротиноиды) выполняет существенную роль при характеристике особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. Исследования показывают, что «увеличение каротиноидов в соотношении хлорофиллов а + Ь/каротиноиды положительно коррелирует со снижением содержания воды в листьях» [16, с. 76].
Очень важно своевременно проводить экологическую оценку состояния фотосинтетического аппарата растений. Неблагоприятные факторы среды вызывают вначале морфологические изменение вегетативных органов древесных растений. А под влиянием продолжительности воздействия и интенсивности их интенсивности происходит сдвиг временных промежутков фенологических фаз роста и развития в течение вегетации, сокращение продолжительности жизни, уменьшение биологической продуктивности видов.
Таким образом, количественное содержание, качественный состав и динамика пигментов растений являются чувствительным показателем по отношению как к внешним факторам среды, так
и к внутренним факторам организма. «Основными внешними факторами, влияющими на образование и сохранение хлорофилла являются температура, вода, кислород, минеральное питание» [13, с. 70] и свет. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любому фактору, нарушающему метаболические процессы в организме растения [13, с. 70].
Для эффективной работы фотосинтетического аппарата растений необходимо определенное соотношение разных пигментов, расположенных в пигмент-белковых центрах (хлорофиллов а и b и каротиноидов). В норме процентное соотношение составляет 5:3:2 [7, 17, 18]. Степень сформированности фотосинтетического аппарата проявляется в соотношении хлорофилла а к хлорофиллу b. Чем больше хлорофилла а, тем интенсивнее идет процесс фотосинтеза. В норме этот показатель должен соответствовать 2,2—3,0 [19, с. 38].
Для того, чтобы оценить разные способы адаптивности фотосинтетического аппарата древесных растений в разных условиях произрастания, надо проводить сравнительное изучение пигментного состава у аборигенных и интродуцирован-ных видов, как в условиях города, так и на природных территориях [20, с. 30].
Изменение условий среды отражается на ритмах роста, сроках начала и окончания вегетации, а также продолжительности состояния покоя. Известно, что свет и температура оказывают, в отличие от других неблагоприятных факторов, прямое влияние на процесс фотосинтеза [4], а особенно на пигментные центры, в которых происходит адаптивное перераспределение пигментов, направленное на превращение энергии солнечного света или ее рассеивание. «Именно фактор света, его интенсивность и продолжительность воздействия обуславливают скорость фотосинтеза, накопления сухого вещества, направленного как на процессы роста и развития или на запас питательных веществ, а также на природные биоритмы растений в целом, служит сигналом к изменению биохимических процессов в их организме» [21]. А совместно с влиянием температуры происходит изменение морфофизиологических характеристик, обеспечивающих смену сезонного роста и состояния покоя.
Таким образом, экологическая оценка состояния ассимилирующих органов в природно-антро-погенных экосистемах предполагает определение содержание хлорофилла а, хлорофилла b, кароти-ноидов, суммы хлорофиллов, суммы пигментов, хл а/хл b, хл а + b/кароиноиды, хл а/хл b/кар. Пигментный состав является структурным компонентом фотосинтетического аппарата, отража-
ющим изменения обмена веществ на биохимическом уровне и обуславливающим перестройку морфофизиологических характеристик листьев при воздействии неблагоприятных факторов среды.
Целью исследования явилось сравнительное изучение физиолого-биохимических и морфофизиологических показателей растений Ели обыкновенной и Ели ключей (Picea abies и Picea pungens) в осенне-зимний период.
Материалы и методы
Объектами исследования были Ель колючая (Picea pungens Engelm.) и Ель европейская (Picea abies (L.) — виды хвойных растений, которые произрастают в природных условиях города Москвы на территории национального парка «Лосиный остров», возраст приблизительно 20—25 лет.
Отбор проб проводили с сентября 2019 г. по март 2020 г. Исследования влияния природных факторов с учетом изменений значений среднесуточной температуры по месяцам (день/ночь): 2019 г. — сентябрь +16/+9 °С, ноябрь +10/+8 °С, декабрь +1/+1 °С; 2020 г. — январь +1/+0 °С, февраль +1/—2 °С, март +7/+2 °С.
Определение сырой и сухой биомассы образцов растительного материала проводили гравиметрическим методом с точностью до 0,1 мг на аналитических весах. Для определения содержания сухой биомассы свежий растительный материал (в трех повторениях) дополнительно помещали в доведенные до постоянного веса чистые бюксы.
Содержание воды (оводненность) в растительном материале рассчитывали согласно методическим рекомендациям Chen et al., 2009; Pardossi et al., 1992.
Сбор материала для определения фотосинтетических пигментов осуществляли в середине м е-сяца из средней части кроны. У растений ели отделяли хвоинки от побегов (в трех повторениях в среднем по 20 штук) каждый месяц приблизительно в одно и то же время.
Концентрация пигментов в вытяжке была определена на фотоэлектроколориметре. Содержание хлорофиллов a и b, а также суммарное содержание каротиноидов (ксантофиллов и р-кароти-на) находили спектрофотометрическим методом по интенсивности поглощения ацетоновых растворов пигментов при 661,6; 644,8 и 470 нм. Для расчета использовали формулы, предложенные Lichtenthaler (1987) для 100 % ацетона.
Суммарное содержание хлорофиллов a и b и суммарное содержание каротиноидов x и c выражали в мг/г сухой массы. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Office Excel 2007.
Обсуждение результатов исследования
Важным показателем, характеризующим ассимиляционную активность растений, служит содержание хлорофилла а (рис. 1).
У Ели колючей содержание хлорофилла а больше в течение всего периода, по сравнению с Елью европейской.
В октябре наблюдалось максимальное снижение содержания хлорофилла а у обеих елей. Можно предположить, что происходят изменения процессов метаболизма при окончании вегетационного периода и подготовке к уходу в состояние зимнего покоя.
В марте у Ели колючей отмечается значительное увеличение хлорофилла а, так как происходит более ранний выход из состояния покоя. Это связано с тем, что колебания температуры в исследованный период были незначительны, зима была относительно теплая, поэтому для начала вегетации аборигенному виду требуются большие значения положительных температур, по сравнению с интродуцированным видом.
Отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь (а/Ь) указывает на уровень интенсивности и сформи-рованности фотосинтетического аппарата растений (рис. 2).
В хвое Ели европейской это отношение варьировало от 3,4 (сентябрь) до 1,78 (январь). У Ели колючей оно изменялось в пределах от 3,4 (сентябрь) до 2,06 (октябрь). Что подтверждает научные данные о норме соотношения хл а/хл Ь в диапазоне 2,2—3,0. Можно предполагать, что ин-тродуцированный вид (Ель колючая) прошел успешную адаптацию к природным условиям города Москвы. В тоже время большие пигментные значения диапазона у двух елей отражают видовую специфичность к влиянию неблагоприятных факторов в осенне-зимний период.
Значение оптимальной адаптации индуроду-цированного вида к новым условиям отражается в близком содержании хлорофиллов (а + Ь) между аборигенным и интродуцированным видами [22]. В нашем исследовании отмечается, что виды имеют разные механизмы адаптации к усло-
1
0,8 0,6 0,4 0,2 0
0,12 - 0,15
Хл а 0,18 0,19
Хл Ь Кар
0,51
0,06 0,09
0,54
0,2
0,16 0,18
0,47
0,11 0,18
0,2 0,17
0,32
0,47
0,12 0,13
0,34
/у
С^ СГ
1
0,8 0,6 0,4 0,2 0
Хл а ■ Хл Ь
0,16 0,2
0,68
0,06 0,12
0,11 0,18
0,13 0,17
0,27
0,37
0,42
Кар
0,16 0,12 0,17 10,1
0,33
0,42
0,25 0,29
0,64
# # # с/ с/
Ель европейская
Рис. 1. Содержание пигментов у Ели европейской и Ели колючей
£
Г
Ель колючая
б?
Отношение хл а/хл Ь
4,00
3,50
3,00
| 2,50 м
£ 2,00 1 1.50 1,00 0,50
шшп
и,ии Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март
Ель европейская 3,40 2,22 2,84 2,61 1,78 2,76 2,62
1 Ель колючая 3,40 2,25 2,06 2,47 3,30 2,47 2,21
Рис. 2. Отношение хл а/хл Ь у двух елей
Отношение хл (а + Ь)/кар
Рис. 3. Отношение хл (а + b)/каротиноидам у двух елей
70,00 ■ 60,00 ■
Оводненность, %
I Ель европейская
I Ель колючая
50,00 Ч 40,00 ■ 30,00 -I
20,00 -I 10,00 -I 0,00 J
Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Рис. 4. Оводненность у двух елей
виям среды и влиянию неблагоприятных факторов (рис. 1).
Исследование количественного содержания каротиноидов в хвое двух видов ели показало, что это довольно динамичный показатель (рис. 1).
В зимний период пигментный аппарат Ели европейской характеризуется более высокими показателями содержания желтых пигментов, что отражает устойчивость желтых пигментов к повреждающим условиям среды и их защитную функцию.
С наступлением зимы у всех видов елей наблюдается тенденция к понижению соотношения (a + b/каротиноиды), что указывает на снижение светособирающей функции пигментного комплекса при действии неблагоприятных температурных условий зимы (рис. 3). Изменение отношения суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов происходит в основном за счет колебания суммы хлорофиллов у обоих видов елей.
Однако прослеживается слабая положительная корреляция по увеличению содержания ка-
ротиноидов в соотношении при уменьшении оводненности хвои (рис. 4).
У Ели колючей это наблюдается с сентября по октябрь, что связано с адаптивностью вида к значительному снижению температуры перестройкой фотосинтетического аппарата и изменениям в биохимических процессах организма. Что согласуется и с другими показателями — значительным снижением общего содержания пигментов, особенно хлорофилла а, увеличивается содержание каротиноидов. В эти месяцы также наблюдается уменьшение сухого вещества, что подтверждает данные о том, что свободная вода является важным компонентом для протекания физиологических процессов, а ее снижение ведет к уменьшению интенсивности накопления сухого вещества.
У Ели европейской такая корреляция наблюдается с октября по ноябрь, что связано с перестройкой и адаптацией фотосинтетического аппарата, направленного на накопление запасных веществ, когда температура значительно понижа-
Рис. 5. Отклонения в соотношении пигментов у Ели европейской и Ели колючей
ется не только днем, но и ночью. Что согласуется с другими показателями — значительным увеличение содержания пигментов, особенно хлорофилла а, увеличение каротиноидов. Наблюдается снижение сырого веса хвои, что отражает уменьшение содержания связной воды, так как у данного вида уже к декабрю отмечается наибольший показатель сухого веса (табл. 1), происходит более ранний уход в состояние глубокого покоя, по сравнению с Елью колючей.
Однако для оптимальной работы фотосинтетического аппарата требуется определенное соотношение пигментов (хл а/хл Ь/кар) между собой, которое в норме должно соответствовать 5:3:2. У Ели европейской содержание пигмента «хл а» превышает от 2,46 до 15,38 %, а у Ели колючей от 4,24 до 15,38 % на протяжении всего исследованного периода. Содержание хл Ь не достигает оптимальных значений для соотношения у двух елей. То же самое отмечается и по содержанию каро-тиноидов, за исключением периодов с февраля по март у Ели европейской и с января по март у Ели колючей, когда его содержание превышает оптимальное значение у одной ели на 3,81 % и на 1,82 % у другой. Таким образом, у двух елей наблюдаются похожие стратегии адаптации фотосинтетического аппарата. Вместе с тем, в них в нашем исследовании не прослеживается принятое соотношение (хл а/хл Ь/кар) (рис. 5).
По нашим исследованиям наблюдается корреляция между содержанием хлорофиллов и каро-тиноидов, которая отмечалась другими авторами. Однако прослеживается тенденция, при увеличении хлорофилла а повышается содержание дополнительного пигмента — хлорофилла Ь.
Содержание каротиноидов у двух елей в основном изменяется пропорционально хлоро-
филлу а. Однако у Ели европейской происходит увеличение каротиноидов при снижении хлорофилла а с сентября по октябрь и, наоборот, с февраля по март при подготовке растения к выходу из состояния покоя. У Ели колючей такое изменение наблюдается с сентября по октябрь.
Общее содержание пигментов уменьшается больше у Ели колючей в осенне-зимний период, чем у Ели европейской (рис. 1). Это подтверждают данные литературы, что «основная стратегия хвойных заключается в снижении фотосинтетической активности в зимний период и защите ассимиляционного аппарата от фотодиструкции и понижения температуры» [4], «при этом излишне поглощенная энергия может быть рассеяна пигментными центрами, так как не может быть ис-
Таблица 1 Вес хвои исследуемых видов растений
Сырой вес Сухой вес
Месяц Вид 20 хвоинок 20 хвоинок
(г) (г)
Сентябрь Ель европейская 0,45 0,211
Ель колючая 0,50 0,214
Октябрь Ель европейская 0,50 0,231
Ель колючая 0,42 0,173
Ноябрь Ель европейская 0,45 0,214
Ель колючая 0,44 0,180
Декабрь Ель европейская 0,62 0,270
Ель колючая 0,48 0,203
Январь Ель европейская 0,54 0,255
Ель колючая 0,50 0,211
Февраль Ель европейская 0,41 0,197
Ель колючая 0,25 0,169
Март Ель европейская 0,55 0,272
Ель колючая 0,37 0,172
Рис. 6. Отклонения в соотношении пигментов у ели колючей
пользована для фотосинтеза и накопления сухого вещества» [9]. Это также отражает показатель уменьшения содержания сухого веса у данного вида (табл. 1).
Заключение
Таким образом, содержание и соотношение пигментов отражает разные стратегии адаптации фотосинтетического аппарата аборигенного и интродуцированного видов к влиянию природных факторов. Общим механизмом адаптации к влиянию фактора света является увеличение хлорофилла Ь при уменьшении хлорофилла а. Изменение каротиноидов отражает защиту фотосинтетический аппарата как от фактора температуры, если их содержание увеличивается при снижении хлорофилла а, так и от фактора света, если их содержание увеличивается вместе с содержанием хлорофилла а. У двух елей также наблюдается схожий механизм соотношения (хл а/хл Ь/кар) в пигмент-белковых комплексах, который является ви-доспецифичным для хвойных древесных растений.
Обе ели отличаются разными сроками продолжительности состояния покоя, а также имеют разные адаптивные реакции к изменению биохимических процессов, направленных на смену сезонной вегетации и состояния покоя. Ель европейская лучше адаптирована к естественным условиям произрастания, по сравнению с интро-
дуцированным видом. Она имеет больший диапазон толерантности к природным факторам среды для поддержания интенсивности фотосинтеза, большее содержание пигментов в течение осенне-зимнего периода. У Ели европейской изменение содержания каротиноидов служит защитной реакцией, как к влиянию температуры, так и к влиянию света, а у Ели европейской только к влиянию температурного фактора. Однако у интродуцированного вида наблюдается другой механизм адаптации к влиянию природных факторов, общее снижение содержания пигментов в осенне-зимний период.
Пигментные показатели: содержание хл а, хл Ь, каротиноидов, суммы хлорофиллов, суммы пигментов, хл а/хл Ь, хл а + Ь/кароиноиды, хл а/хл Ь/кар позволяют выявлять механизмы адаптации фотосинтетического аппарата и основных процессов жизнедеятельности на биохимическом уровне древесных растений различных экосистем. Изучение данных механизмов позволит выявить пигментные диапазоны экологической толерантности наиболее типичных видов растений, которые можно использовать в экологическом мониторинге в пространстве и времени в качестве индикаторов состояния основных процессов жизнедеятельности, происходящих в ходе онтогенеза под влиянием природных факторов среды.
Библиографический список
1. Кочуров Б. И., Блинова Э. А. О перспективах применения фрактального метода в биоиндикационных исследованиях // Экология урбанизированных территорий. — 2022. — № 1. — С. 23—28.
2. Неверова О. А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». — 2009. — Т. 1. — № 1. — С. 82—88.
3. Семенютина А. В. Метод оценки пигментного комплекса древесных растений как индикатор адаптации к засушливым условиям // Наука. Мысль: электронный периодический журнал. — 2018. — № 1. — С. 69—81.
4. Поддубная О. В. Биоэкологические аспекты пигментов в защитных механизмах фотосинтетического аппарата растений / О. В. Поддубная, Е. В. Мохова / Актуальные научно-технические и экологические проблемы сохранения среды обитания: сборник научных статей Международной научно-практической конференции, Брест, 6—8 апреля 2016 г.: в 2 ч. / Министерство образования Республики Беларусь, Брестский государственный технический университет, Брестский областной комитет природных ресурсов и охраны окружающей среды, Брестмелиоводхоз; под ред. А. А. Волчека [и др.]. — Брест: БрГТУ, 2016. — Часть 1. — С. 254—258.
5. Голубева Е. И., Червякова А. А., Шмакова Н. Ю., Зимин М. В., Тимохина Ю. И. Видовые и фитоценотические особенности пигментного состава растений Севера // Проблемы региональной экологии. — 2019. — № 1. — С. 6—11.
6. Юркова А. А. Исследование влияния пигментов на окрас растений // Международный журнал гуманитарных и строительных наук. — 2021. — № 5-2 (56). — С. 69—72.
7. Павлова Л. М., Котельникова И. М. и др. Состояние фотосинтетических пигментов в вегетативных органах древесных растений в городской среде // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. — 2010. — № 2. — С. 11—19.
8. Дымова О. В. Пигментный комплекс растений в условиях таежной зоны европейского северо-востока (организация и функционирование): автореф. дис. ... доктора биологических наук: 03.01.05 / Дымова Ольга Васильевна; [Место защиты: ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет»]. — Уфа, 2019. — 46 с.
9. Головко Т. К., Яцко Я. Н. и др. Сезонные изменения состояния фотосинтетического аппарата трех бореальных видов хвойных растений в подзоне средней тайги на европейском северо-востоке // Хвойные бореальной зоны. — 2013. — № 1-2. — С. 73—78.
10. Головко Т. К., Дымова О. В. и др. Фотосинтетические пигменты и азот в талломах лишайников бореальной флоры // Теоретическая и прикладная экология. — 2015. — № 4. — С. 38—44.
11. Бученков, И. Э. Декоративная дендрология: краткий курс лекций. Часть 1 / И. Э. Бученков, О. В. Нилова. — Пинск: ПолесГУ, 2012. — 96 с.
12. Грищенко А., Кодацкая С. Игра цветов или пигменты в нашей жизни // Первое сентября. — 2010. — № 6. — URL: https://bio.1sept.ru/view_article.php?ID=201000604 (дата обращения 20.04.2022).
13. Алиева М. Ю., Маммаев А. Т. и др. Фотосинтетические характеристики световых и теневых листьев древесных растений города Махачкалы // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. — 2015. — Т. 17. — № 5. — С. 67—71.
14. Уразгильдин Р. В., Аминева К. З., Зайцев Г. А., Кулагин А. Ю., Яшин Д. А. Сравнительная характеристика формирования пигментного комплекса дуба черешчатого (Quercus robur L.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) и березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях промышленного загрязнения // Карельский научный журнал. — 2016. — Т. 5. — № 1. — С. 90—94.
15. Старикова Е. А., Сарбаева Е. В. Изменение фракционного состава воды в хвое Picea pungens engelm. и Thuja occidentalis L. в условиях городской среды // Международный научный журнал «Символ науки». — 2016. — № 3. — С. 57—59.
16. Ростунов А. А., Кончина Т. А. Влияние техногенных загрязнений на физиологические показатели листьев древесных растений на примере г. Арзамаса // Известия Иркутского государственного универсистета. Серия: Биология. Экология. — 2016. — Т. 5. — С. 68—79.
17. Злыднев А. А., Онофрейчук О. Н., Анищенко Л. Н. Пигментный состав фоновых эпифитных видов брио- и лихе-нобиоты крупных городов как биоиндикационный признак // Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture. — 2018. — № 1. — С. 75—84.
18. Максимова Е. В., Косицина А. А. и др. Влияние антропогенных факторов химической природы на некоторые эко-лого-биохимические характеристики растений // Вестник СамГУ. Естественно-научная серия. — 2007. — № 8 (58). — C. 146—152.
19. Старикова Е. А., Воскресенская О. Л. Сезонная динамика содержания фотосинтетических пигментов у хвойных растений в условиях городской среды // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. — 2020. — № 2. — С. 32—40.
20. Кочуров Б. И., Чубченко Н. В. Пигментный состав как биоиндикатор урбоэкодиагностики городской среды // Экология урбанизированных территорий. — 2023. — № 4. — С. 26—34.
21. Белова Т. А., Протасова М. В. и др. Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в период обесцвечивания листьев / Т. А. Белова, М. В. Протасова, О. В. Нагорная // АгроЭкоИнфо. — 2019. — № 3 (37). — С. 1—7.
22. Титова М. С. Особенности фотосинтезирующей активности хвои интродуцированных видов Picea a. dietr. в дендрарии горнотаежной станции // Фундаментальные исследования. — 2013. — № 11. — С. 128—132.
ANALYSIS OF THE STATE OF THE PIGMENT COMPLEX PICEA ABIES AND PICEA PUNGENS UNDER THE IMPACT OF NATURAL ENVIRONMENTAL FACTORS
Chubchenko N. V., Postgraduate of ULSU, Moscow, Russia,
Kochurov B. I., Ph. D. (Geography), Dr. Habil., Institute of Geography, Russian Academy of Sciences (RAS), Professor, Moscow, Russia References
1. Kochurov B. I., Blinova E. A. O perspektivah primeneniya fraktal'nogo metoda v bioindikacionnyh issledovaniyah [Prospects for using the fractal method in bioindication studies]. Ecologiya urbanizirovannyh territorij. 2022. No. 1. P. 23—28 [in Russian].
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15
16
17
18
19
20
21
22
Neverova O. A. Primenenie fitoindikacii v ocenke zagryazneniya okruzhayushchej sredy [Phytoindication in assessing of invi-ronmental pollution]. Mezhdisciplinarnyj nauchnyj iprikladnoj zhurnal "Biosfera". 2009. Vol. 1. No. 1. P. 82—88 [in Russian]. Semenyutina A. V., Khuzhakhmetova A. S. et al. Metod ocenki pigmentnogo kompleksa drevesnyh rastenij kak indikator adaptacii k zasushlivym usloviyam [A method of evaluating pigment complex wood plants as indicators of adaptation to dry conditions]. Nauka, Mysl': elektronnyjperiodicheskij zhurnal. 2018. No. 1. P. 69—81 [in Russian].
Poddubnaya O. V. Bioekologicheskie aspekty pigmentov v zashchitnyh mekhanizmah fotosinteticheskogo apparata rastenij [Bioecological aspects of pigments in the protective mechanisms of the photosynthetic apparatus of plants] / O. V. Poddubnaya, E. V. Mokhova. Aktual'nye nauchno-tekhnicheskie i ekologicheskie problemy sohraneniya sredy obitaniya: sbornik nauchnyh statej Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, Brest, 6—8 aprelya 2016 g.: v 2 chastyah / Ministerstvo obrazovaniya Respubliki Belarus', Brestskij gosudarstvennyj tekhnicheskij universitet, Brestskij oblastnoj komitet prirodnyh resursov i ohrany okruzhayushchej sredy, Brestmeliovodhoz; pod red. A. A. Volcheka [et al.]. Brest: BrGTU, 2016. Part 1. P. 254—258 [in Russian].
Golubeva E. I., Chervyakova A. A., Shmakova N. Y., Zimin M. V., Timokhina Y. I. Vidovye i fitocenoticheskie osobennosti pigmentnogo sostava rastenij Severa [Specific and phyticenotic peculiatities of the pigment structure of the plants pf the North]. Problemy regionalnoj ekologii. 2019. No. 1. P. 6—11 [in Russian].
Yurkova A. A. Issledovanie vliyaniya pigmentov na okras rastenij [Studies of the effect of pigments on the color of plants]. Mezhdunarodnyj zhurnal gumanitarnyh i stroitel'nyh nauk. 2021. No. 5-2 (56). P. 69—72 [in Russian].
Pavlova L. M., Kotel'nikova I. M., et al. Sostoyanie fotosinteticheskih pigmentov v vegetativnyh organah drevesnyh rastenij v gorodskoj srede [Photosynthetic pigments' condition in the vegetative organs of woody plants in an urban environment]. Vestnik RUDN. Seriya Ekologiya i bezopasnost'zhiznedeyatel'nosti. 2010. No. 2. P. 11—19 [in Russian]. Dymova O. V. Pigmentnyj kompleks rastenij v usloviyah tayozhnoj zony evropejskogo Severo-Vostoka (organizaciya i funk-cionirovanie) [The pigment complex of plants in the conditions of the taiga zone of the European Northeast (organization and functioning)]. Avtoreferat dis. ... doktora biologicheskih nauk: 03.01.05/ Dymova Olga Vasilevna; Mesto zashchity: FGBOU VO Bashkirskij gosudarstvennyj universitet. 450076 g. Ufa, 2019. 46 p. [in Russian].
Golovko T. K., Yatsko Ya. N. et al. Sezonnye izmeneniya sostoyaniya fotosinteticheskogo apparata trekh boreal'nyh vidov hvojnyh rastenij v podzone srednej tajgi na evropejskom severo-vostoke [Seasonal changes in the photosynthetic apparatus of three boreal coniferous plant species in the Middle taiga subzone in the European Northeast]. Hvojnye boreal'noj zony. 2013. No. 1-2. P. 73—78 [in Russian].
Golovko T. K., Dymova O. V. et al. Fotosinteticheskie pigmenty i azot v tallomah lishajnikov boreal'noj flory [Photosynthetic pigments and nitrogen in the thallomas of lichens of the boreal flora]. Teoreticheskaya iprikladnaya ekologiya. 2015. No. 4. P. 38—44 [in Russian].
Buchenkov I. E. Dekorativnaya dendrologiya [Decorative dendrology]: kratkij kurs lekcij. CHast' 1 /. I. E. Buchenkov, O. V. Nilova. Pinsk, PolesGU, 2012. 96 p. [in Russian].
Grishchenko A., Kodatskaya S. Igra cvetov ili pigmenty v nashej zhizni [The play of colors or pigments in our lives]. Pervoe sen-tyabrya. 2010. No. 6. URL: https://bio.1sept.ru/view_article.php?ID=201000604 (data obrashcheniya 20.04.2022) [in Russian]. Alieva M. Yu., Mammaev A. T. et al. Fotosinteticheskie harakteristiki svetovyh i tenevyh list'ev drevesnyh rastenij goroda Ma-hachkala [The photosynthetic characteristics of lighting and shady leaves of woody plants in Makhachkala city]. Izvestiya Sa-marskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk. 2015. Vol. 17. No. 5. P. 67—71 [in Russian].
Urazgildin R. V., Amineva K. Z., Zaitsev G. A., Kulagin A. U., Yashin D. A. Sravnitel'naya harakteristika formirovaniya pigmentnogo kompleksa duba chereshchatogo ( Quercus robur L.), lipy serdcevidnoj ( Tilia cordata Mill.) i beryozy povisloj (Betula pendula Roth) v usloviyah promyshlennogo zagryazneniya [comparative characteristic of OAK ( Quercus robur L.), lime ( Tilia cordata Mill.) and birch (Betula pendula Roth) pigmentary complex formation in industrial pollution conditions]. Karel'skij nauchnyj zhurnal. 2016. Vol. 5. No. 1. P. 90—94 [in Russian].
Starikova E. A., Sarbaeva E. V. Izmenenie frakcionnogo sostava vody v hvoe PICEA PUNGENS ENGELM h THUJA OC-CIDENTALIS L. v usloviyah gorodskoj sredy [Changes in the fractional composition of water in conifers PICEA PUNGENS ENGELM. i THUJA OCCIDENTALIS L. in an urban environment]. Mezhdunarodnyj nauchnyj zhurnal "Simvol nauki". 2016. No. 3. P. 57—59 [in Russian].
Rostunov A. A., Konchina T. A. Vliyanie tekhnogennyh zagryaznenij na fiziologicheskie pokazateli list'ev drevesnyh rastenij na primere g. Arzamasa [The Effect of the Technogenic Pollution on the Physiological Indexes of Leaves of Woody Plants in Arzamas City]. Izvestiya Irkutskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya. Ekologiya. 2016. Vol. 5. P. 68—79 [in Russian]. Zlydnev A. A., Onophreychuk O. N., Anishchenko L. N. Pigmentnyj sostav fonovyh epifitnyh vidov brio- i lihenobioty krup-nyh gorodov kak bioindikacionnyj priznak [Pigmental composition of background epiphytic species of brio- and lychenobyotes of large cities as bioindication tissue]. Siberian Journal of Sciences and Agriculture. 2018. Vol. 10. No. 1. P. 75—84 [in Russian]. Maksimova E. V., Kositsina A. A. et al. Vliyanie antropogennyh faktorov himicheskoj prirody na nekotorye ekologo-biohim-icheskie harakteristiki rastenij [The influence of chemicals factors on some ecological-biochemical characteristics of plants]. Vestnik SamGU. Estestvenno-nauchnaya seriya. 2007. No. 8 (58). P. 146—152 [in Russian].
Starikova E. A., Voskresenskaya O. L. Sezonnaya dinamika soderzhaniya fotosinteticheskih pigmentov u hvojnyh rastenij v usloviyah gorodskoj sredy [Seasonal dynamics of the content of photosynthetic pigments in coniferous plants under the conditions of the urban environment]. Izvestiya vysshih uchebnyh zavedenij. Povolzhskij region. 2020. No. 2. P. 32—40 [in Russian]. Kochurov B. I., Chubchenko N. V. Pigmentnyj sostav kak bioindikator urboekodiagnostiki gorodskoj sredy [Pigment composition as a bioindicator in urboecodiagnostics of environment]. Ekologiya urbanizirovannyh territorij. 2023. No. 4. P. 26—34 [in Russian].
Belova T. A., Protasova M. V. et al. Osobennosti pigmentnoj sistemy drevesnyh rastenij umerennogo klimata v period obescve-chivaniya list'ev [Features of the pigment system of woody plants of temperate climate during leaf discoloration. AgroEkoInfo. 2019. No. 3 (37). P. 1—7 [in Russian].
Titova M. S. Osobennosti fotosinteziruyushchej aktivnosti hvoi introducirovannyh vidov Picea a. dietr. v dendrarii gorno-taezhnoj stancii [Features of photosynthetic activity needles introduced species Picea a. dietr. in the arboretum mountain taiga station]. Fundamental'nye issledovaniya. 2013. No. 11. P. 128—132 [in Russian].
