CC BY
41
КОМПЬЮТЕРНЫЕ^
УДК 517.9
АНАЛИЗ ДИНАМИКИ
ЧИСЛЕННОСТЕЙ
КОНКУРИРУЮЩИХ ВИДОВ
С ПЕРИОДИЧЕСКИ
ИЗМЕНЯЮЩИМИСЯ
ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
ПРОЦЕССОВ
ДИКАРЕВ В. А, ЯЛОВЕГА И. Г._
Проводится численный анализ и моделирование динамики численностей двух конкурирующих популяций при периодически изменяющихся характеристиках процесса. Произведенный численный анализ дает представление о том, как изменяются численности конкурирующих популяций при периодическом изменении факторов, влияющих на характеристики процессов рождения и гибели каждой из них.
Целью данной работы является рассмотрение про -цессов размножения и гибели двух конкурирующих популяций с различными периодически изменяющимися характеристиками для выявления закономерности поведения процессов.
В работе приводятся результаты численного моделирования процессов роста и гибели двух конкурирующих популяций, сосуществующих в общей среде. Проведенный анализ дает представление о том, как изменяются численности конкурирующих популяций при периодическом изменении факторов, влияющих на характеристики процессов рождения и гибели каждой из них. Получены данные о промежутке времени, начиная с которого соотношения численностей видов на последующих периодах сохраняются.
2. Постановка задачи
Рассмотрим модели роста двух видов, борющихся за одну и ту же пищу. Для того чтобы охарактеризовать единственным числом некоторую популяцию, обитающую в ограниченной области, сделаем допущение, что индивидуумы каждого вида однородны (пренебрегая возрастом и размерами). Будем также считать, что тип индивидуума не меняется со временем. Вместо разрывных целочисленных функций, представляющих численность индивидуумов, рассматриваем дифференцируемые функции, имеющие в каждый момент времени ту же целую часть, что и разрывные.
1. Введение
Биологические сообщества состоят из нескольких популяций биологических видов, живущих в общей среде. Изучение взаимодействия конкурирующих видов, сосуществующих в общей среде, является одной из основных задач биологии. Обычно индивидуумы этих сообществ оспаривают одну и ту же пищу или же одни виды живут за счет других, которыми они питаются. Они могут также взаимно оказывать друг другу помощь. Классический детерминистский анализ многих проблем между видами провели в начале XX века Лотка и Вольтерра. Математический подход опирается на изучение решений некоторых дифференциальных или интегродифференциальных уравнений, поведение которых нужно детально исследовать либо количественно, либо, чаще, только качественно.
На биологическую систему, состоящую из нескольких различных популяций, влияют различные факторы. Так, в каждой отдельной популяции изменение ее внутренних свойств влечет колебание ее численности. При этом большое влияние оказывает среда обитания, свойства которой могут изменяться детерминировано или случайно. Существуют также периодически меняющиеся условия среды, зависящие от времени и причины внутреннего характера со своими периодами, не зависящими от внешних причин или дополняющими их [1-3]. Такими причинами могут быть, например, инфекционные болезни, которые часто имеют периодический характер, не зависящий от изменений условий среды. Внешние причины возникают вследствие физических явлений, изменяющих свойства среды, внутренние — зависят от питания и изменчивости сосуществующих особей.
Рассмотрим рост двух конкурирующих видов N i и N2 , потребляющих одну и ту же пищу. Пусть n1(t) и П2 (t) — численности индивидуумов в популяциях видов Nj и N2 соответственно в момент t. Система дифференциальных уравнений, описывающая данный процесс, имеет вид [1]:
dni(0
dt
dn^t)
dt
(Pi -fi(ni,n2))ni(t);
( P 2 - f2 ( ni,n2 )) n2 (t).
(1)
Здесь положительные постоянные Pi и P2 являются интенсивностями рождения, функции fi и f2 — скоростями гибели видов Ni и N2 соответственно; fi и f2 являются строго возрастающими функциями аргументов ni, n2, равными нулю при ni = n2 =0. Эти функции учитывают влияние окружающей среды, и их значения фиксируют количество потребленной пищи или занятого пространства существующими индивидуумами в момент t. Будем рассматривать величины fi и f2 как линейные функции размеров обеих популяций [1,2]:
fi =Рiini + М-i2n2 , i = i,2 . (2)
Известно [1], что уравнения (1) имеют стационар-
dn^0 0 dn2 (0 0 Т ные решения при —dt— _ 0 и —dt— _ 0 . Т очка
равновесия [1] имеет координаты
(Л,Б) =
PiP22 _Р2МТ2 Р2МТi “PiM-2i
M-iiM-22 “MT2M-2i M-iiM-22 _Mi2M2i,
(3)
96
РИ, 2004, № 3
при условии, ЧТО рцр22 ^ Р12Р21 • Здесь ТОЧКИ равновесия означает, что кривые роста популяций с течением времени попадают в эту точку и по достижении становятся постоянными, т. е. численности в дальнейшем не изменяются. Равновесие является устойчивым при pup22 > Р12Р21 • Если же Pup22 < Р12Р21, то равновесие будет неустойчивым и точка (п1, П2) в конце концов переместится в зависимости от начальных условий на одну из
осей П1 или П2 •
С течением времени возможно изменение значений Р1 , Р2 , Р11, Р22, Р12, Р21 • Изменение этих характеристик может иметь периодический характер и значительно влиять на поведение процесса в целом.
3. Численный анализ процесса рождения и гибели двух конкурирующих популяций при различных периодически меняющихся характеристиках
Воспользуемся пакетом «MATHEMATICA» для решения задачи численными методами и построения графиков зависимости. Покажем на графиках изменение численностей популяций от времени. Графики зависимости численности популяций от времени на каждом промежутке постоянства Пі (i= 1,2,3,4) за время первого периода T представлены на рис. 1-4 (жирная кривая на графиках — вид N1, тонкая — вид N2 ).
На рис. 1-4 представлены графики роста популяций N1 и N2 за время первого периода Т.
П1П2
Изучим поведение процесса рождения и гибели двух конкурирующих популяций при воздействии факторов периодического характера. Рассмотрим период T=20, состоящий из 4 промежутков П=5. Величины П являются промежутками постоянства характеристик процесса Р1, р2 , рц,р22,Р12,Р21 -Заметим, что значения характеристик выбраны так, чтобы во время первого периода, т. е. за временной промежуток 20, ни один из видов не погиб. Запишем систему уравнений (1) в виде:
dn^t)
dt
Р1п1 (t) - рпП12 (t) —Р12п1(t) п2(t);
dn2(0
dt
P2n2 (t) - P22П22 (t) _P21n1 (t) n2 (t). (4)
Зададим численно значения рц, р 22, Р12, р 21, такие, чтобы выполнялось условие Р11Р22 > Р12Р21 . Предполагается, что численности популяций в начальный момент времени равны и достаточно велики, и с помощью соответствующей нормировки их можно считать равными единице.
Рассмотрим процессы рождения и гибели двух конкурирующих популяций при условии периодически изменяющихся характеристик. Приведем численный пример такого процесса. Начальные
условия n1(0) = 1, n2 (0) = 1. Период Т=20 состоит из следующих промежутков постоянства: на промежутке П1 значения Р1 = р 2 =1,
рп = 0,025, р22 = 0,02, Р12 = 0,001, р21 = 0,02 , на промежутке П2 значения Р1 = р 2 =1,
Рц = 0,04, р22 = 0,015, Р12 = 0,001, р21 = 0,02 , на промежутке П3 значения Р1 =1,2, р2 =1, рц = 0,04, р 22 = 0,015, Р12 = 0,001, р 21 = 0,03, на промежутке П4 значения Р1 = 1, р 2 =1,45, Рц = 0,03, р22 = 0,015, Р12 = 0,002, р21 = 0,03 .
РИ, 2004, № 3
Рис. 1. График роста популяций N1 и N2 на промежутке Пі
nln2
35 30 25 20 15 10 5
6 7 8 9 10fc
Рис. 2. График роста популяций N1 и N2 на промежутке П2
n2,n2
Рис. 3. График роста популяций N1 и N2 на промежутке П3
n1,n2 35 30 25 20 15 10 5
t
16 17 18 19 20
Рис. 4. График роста популяций N1 и N2 на промежутке П4
Численными методами были получены и зафиксированы следующие значения численностей популяций на концах промежутков постоянства: ni(5)=31,3,
97
n2(5)=18,2, ni(10)=24,6, П2(10)=31,6, щ(15)=29,9, n2(15)=14,2, n1(20)=31,8, n2(20)=30,6. Проследим за поведением процесса во время второго периода, т. е. за промежуток времени 20-40. Сравним значения численностей популяций на концах промежутков постоянства первого и второго периода. Графики зависимости численностей популяций от времени на промежутках постоянства Пі (i=1,2,3,4) второго периода T представлены на рис. 5-7 (жирная кривая на графиках — вид Nj, тонкая — вид N2 ).
П;П2
Рис. 5. График роста популяций Nj и N2 на промежутке П1
п, П 2
Рис. 6. График роста популяций Nj и N2 на промежутке П2
Из рис. 6 видно, что уже на втором промежутке второго периода характер поведения процесса с незначительными изменениями повторяет характер поведения на втором промежутке первого периода, но значения на концах еще не совпадают.
П;П2
35 30 25 20 15 10 5
31 32 33 34 35fc
Рис. 7. График роста популяций Nj и N2 на промежутке П3
что, начиная со второго периода, соотношения численностей видов на концах промежутков постоянства последующих периодов сохраняются.
Аналогичные расчеты были проведены для ряда других примеров процессов рождения и гибели двух конкурирующих популяций при условиях периода Т=20 и четырех промежутков постоянства с различными численными значениями характеристик на них. Анализ произведенных расчетов приводит к тому же выводу: начиная со второго периода, соотношения численностей видов на концах промежутков постоянства последующих периодов сохраняются.
4. Выводы
Проведенный в работе численный анализ предполагал наличие в общей среде двух конкурирующих популяций и определенным образом выбранного периода изменения характеристик. Аналогично может быть проведен численный анализ для трех конкурирующих популяций и измененного периода.
Научная новизна: в работе впервые проведен численный анализ соотношений численностей двух конкурирующих популяций, претендующих на одни и те же источники питания. Найдена динамика изменения численности видов в зависимости от изменения определяющих процесс характеристик. В частности, решена задача о соотношении численностей популяций при периодически изменяющихся характеристиках процесса.
Практическая значимость: на практике часто приходится сталкиваться с ситуациями, подобными той, что рассмотрена в данной работе, поскольку изменения, происходящие в окружающей среде, часто носят периодический характер. Таким образом, результаты, полученные в работе, носят прикладной характер и могут быть использованы при оценке возможных версий роста численностей конкурирующих популяций.
Сравнение с аналогами: исследования в данной области в основном сводились к рассмотрению конкретных моделей и исследованию процесса во времени. В представленной же работе показано, как влияют на процессы рождения и гибели двух конкурирующих популяций периодические изменения характеристик, определяющих процесс, какие при этом наблюдаются закономерности в эволюции численности популяций.
Представляет интерес изучить проблему размножения и гибели конкурирующих популяций с периодическими изменениями характеристик вероятностными методами.
На рис. 5—7 представлены графики поведения процесса рождения и гибели двух конкурирующих популяций на первых трех промежутках постоянства второго периода Т. Графики поведения процес -са на данных промежутках второго периода отличаются от соответствующих графиков первого периода. Заметим, что на конце третьего промежутка второго периода значения численностей популяций совпадают со значениями на конце третьего промежутка первого периода. График поведения процесса на четвертом промежутке второго периода полностью совпадает с графиком на четвертом промежутке первого периода. Из проведенных расчетов видно,
Литература: 1. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. 326 с. 2. Баруча-Рид А. Т. Элементы теории марковских процессов и их приложения. М.: Наука, 1969. 512 с. 3. Карлин С. Основы теории случайных процессов. М.: Мир, 1971. 536 с.
Поступила в редколлегию 14.06.2004
Рецензент: д-р тех. наук, проф. Руденко О.Г.
Дикарев Вадим Анатольевич, д-р физ.-мат. наук, профессор кафедры ПМ ХНУРЭ. Адрес: Украина, 61000, Харьков, пр. Ленина, 66, кв. 21, тел. 33-57-03 (дом.), 702-14-36 (раб.).
Яловега Ирина Георгиевна, аспирантка кафедры ПМ ХНУРЭ. Адрес: Украина, 61000, Харьков, ул. Новгородская, 20, кв. 14, тел. 30-44-41.
98
РИ, 2004, № 3
