CC BY
54
АМИЛАЗА И ЩЕЛОЧНАЯ ФОСФАТАЗА В ТКАНЯХ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ У КРОЛЬЧАТ
© Терентьева М.Г.*, Игнатьев Н.Г.*
Чувашская государственная сельскохозяйственная академия, г. Чебоксары
В тканях слизистой и мышечной слоях проксимальной, медиальной и дистальной частей двенадцатиперстной кишки активность а-амилазы с возрастом крольчат повышается и у крольчат более зрелого возраста стабилизируется на максимальном уровне. Активность фермента ЩФ, наоборот, с возрастом крольчат уменьшается и стабилизируется у трехи четырехмесячных с минимальными величинами. Наиболее интенсивные возрастные изменения активности исследуемых ферментов выявляются у крольчат среднего возраста.
Ключевые слова крольчата, двенадцатиперстная кишка, ферменты, а-амилаза, щелочная фосфатаза, фазы питания.
Отдельные ферментные системы, локализуясь в цитоплазме клетки и в ее органоидах как митохондрии, лизосомы, ускоряют в них обменные процессы, обеспечивают дифференциацию клеток, рост и развитие тканей, органов. К таким биокатализаторам относятся а-амилаза и щелочная фосфатаза.
а-Амилаза (а-(1,4)-глюкан-4-глюканогидролаза; КФ 3.2.1.1. - фермент, катализирующий гидролиз крахмала, гликогена и родственных им полисахаридов путем расщепления глюкозидных связей между 1-м и 4-м атомами углеродадо декстринов, мальтозы и глюкозы. Различают два изофер-мента: панкреатический и непанкреатический. Молекулярная масса фермента 50 тыс. [2, 9].
Щелочная фосфатаза (ЩФ); КФ 3.1.3.1 - цинксодержащий фермент, участвует в гидролизе эфиров фосфорной кислоты в щелочной среде (при рН 9) и осуществляет перенос фосфора. ЩФ содержится в печени, костной ткани, кишечнике и плаценте [3]. Исследуемые ферменты являются объективными показателями углеводного и энергетического обменов, происходящих в клетках тканей органов. Участвуя в амилолитических процессах и в обмене фосфорных соединений, становятся индикаторами обменных процессов в разнообразных клетках и отражают специфику формирования тканей висцеральных органов у растущих животных.
* Старший преподаватель, кандидат биологических наук.
* Профессор, кандидат биологических наук.
В работе представлены результаты исследований активности а-амилазы и щелочной фосфатазы (ЩФ) в тканях проксимальной, медиальной и дис-тальной частей двенадцатиперстной кишки у разновозрастных крольчат породы серый великан. Обзор научной литературы в этом направлении [4, 7, 8] свидетельствует, что в каждой отдельной фазе питания у крольчат в органах пищеварения потребность синтеза ферментов в тканях органов изменяется в зависимости от качества и количества поступающей пищи, корма. В связи с этим в клетках тканей органов изменяется скорость синтеза ферментов, участвующих в обменных процессах клетки обеспечивающих их формирование, рост и развитие тканей, органов у животных.
Материалы и методы. Для исследований использовали крольчат породы серый великан в возрасте 1, 6, 12, 18, 24, 30, 45, 60, 90 и 120 суток, выращенных в условиях личного хозяйства с соблюдением необходимых вете-ринарно-санитарных правил и норм кормления в весенне-летний сезон, по 5 голов в каждом возрасте.
Крольчат натощак вводили в состояние общего наркоза. Эвтаназию и все манипуляции выполняли в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (1977) [6] Вскрытие животных проводили по методу Шора [10].
Извлеченную двенадцатиперстную кишку очищали от содержимого, промывали с холодным физиологическим раствором, разделяли на проксимальную, медиальную и дистальную части и замораживали их отдельно в жидком азоте сосуда Дюара. В лабораторных условиях части (пробы) кишки отделяли на слизистую и мышечную слои, ткани гомогенизировали в гомогенизаторе. В гомогенате определяли активность ферментов в соответствии справочника [5] колометрированием (КФК-2) и одновременно спектрофо-тометрированием ((иУ-1800) с использованием набора реагентов компании ОАО «Витал Девелопмен Корпорэйшн» СПб. Расчет активности фермента провели по калибровочному графику.
Результаты исследований и их обсуждение. Полученные в ходе исследований данные обобщены в табл. 1 и 2.
У односуточных крольчат (табл. 1), питающихся в первые 3-4 суток после рождения только молозивом, активность а-амилазы (мг/(с-г)) в тканях слизистого слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки относительно низкая, составляет 0,063±0,008. Она низкая и у шести-суточных крольчат, находящихся в переходной молозивно -молочной фазе - 0,073±0,006. С переходом на первую фазу молочного питания у двенадцати суточных крольчат, уровень фермента значительно, в 5,1 раза, р < 0,001, повышается и достигает 0,371±0,043. На уровне двенадцати суточных крольчат активность фермента определяется и у восемнадцати, и у двадцати четырех суточных, соответственно 0,330±0,021 и 0,353±0,017.
Во вторую переходную фазу, с молочного на растительное питание, у месячных крольчат активность а-амилазы в тканях слизистого слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки существенно падает, на 31,2 %, р < 0,01, до 0,243±0,027. На уровне месячных она сохраняется и у сорока пяти суточных - 0,233±0,019.
Таблица 1
Активность а-амилазы в тканях двенадцатиперстной кишки у крольчат, мг/(с-г)
Часть кишки Возраст, сут
1 6 12 18 24
Проксимальная слизист. 0,063±0,008 0,073±0,006 0,371±0,043 0,330±0,021 0,353±0,017
Проксимальная мышеч. 0,280±0,031 0,252±0,015 0,235±0,028 0,241±0,023 0,509±0,047
Медиальная слизст. 0,142±0,012 0,162±0,019 0,171±0,021 0,137±0,017 0,462±0,043
Медиальная мышеч. 0,231±0,018 0,255±0,032 0,560±0,048 0,547±0,033 0,552±0,031
Дистальная сизист. 0,149±0,013 0,172±0,011 0,236±0,019 0,338±0,017 0,325±0,027
Дистальная мышеч. 0,343±0,029 0,395±0,033 0,324±0,019 0,516±0,042 0,575±0,038
Продолжение табл. 1
Часть кишки Возраст, сут
30 45 60 90 120
Проксимальная слизист. 0,243±0,027 0,233±0,019 0,408±0,034 0,420±0,029 0,652±0,044
Проксимальная мышеч. 0,530±0,039 0,578±0,042 0,833±0,057 0,821±0,066 0,891±0,059
Медиальная слизст. 0,416±0,035 0,480±0,046 0,435±0,029 0,451±0,053 0,467±0,031
Медиальная мышеч. 0,689±0,042 0,875±0,057 0,891±0,061 0,895±0,044 0,878±0,051
Дистальная сизист. 0,331±0,019 0,354±0,022 0,514±0,034 0,556±0,041 0,544±0,029
Дистальная мышеч. 0,757±0,052 0,729±0,045 0,792±0,056 0,384±0,025 0,388±0,037
Во второй фазе растительного, дефинитивного питания крольчат, у двухмесячных, уровень исследуемого фермента в тканях слизистого слоя кишки увеличивается в 1,7 раза, р < 0,001, до 0,408±0,034 и на таком же уровне определятся и у трехмесячных - 0,420±0,029. В третьей фазе дефинитивного питания, у четырехмесячных крольчат, активность а-амилазы продолжает возрастать и достигает в тканях слизистого слоя проксимальной части кишки максимальной величины - 0,652±0,044.
Судя по характеру возрастных изменений активности а-амилазы в тканях слизистого слоя проксимальной части изучаемой кишки скорость ами-лолитических процессов в условиях усвоения компонентов молозива невысокие, они с возрастом крольчат ускоряются в условиях всасывания разнообразных компонентов молока и особенно растительного крахмала.
В тканях мышечного слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 1) характер возрастных изменений активности а-амилазы несколько иной. На более низком уровне активность фермента определяется в первые восемнадцать суток жизни крольчат, то есть в течение фаз молозив-
ного, молозивно-молочного питания и в первые фазы молочного питания, соответственно 0,280±0,031, 0,252±0,015, 0,235±0,028 и 0,241±0,023. С началом уменьшения продукции молока у кроликоматок, с началом потребления небольшого количества крольчатами растительного корма, у двадцати четырех суточных крольчат, активность фермента в мышечном слое проксимальной части кишки существенно возрастает, в 2,1 раза, р < 0,001, до 0,509±0,047 и примерно такой же уровень фермента имеют месячные и сорока пяти суточные крольчата, соответственно 0,530±0,039 и 0,578±0,042. К второй фазе дефинитивного питания, у двухмесячных крольчат, активность а-амилазы в тканях мышечного слоя вновь достоверно возрастает, в 1,4 раза, р < 0,01, до 0,833±0,057 и на таком уровне с двухмесячного возраста стабилизируется.
Относительная низкая активность а-амилазы в тканях мышечного слоя проксимальной части кишки у крольчат в молозивную, переходную и молочные фазы питания крольчат, по видимому, связана с относительно медленными амилолитическими процессами в тканях мышечном слоя проксимальной части кишки в этот период жизни у крольчат, с необходимостью длительного нахождения компонентов молока в полости кишки, медленными процессами усвоения компонентов пищи и замедленной двигательной активностью мышечной системы этой части двенадцатиперстной кишки. С началом поступления более грубой, растительной пищи, обменные, в том числе и амилолитические процессы в тканях мышечного слоя ускоряются и с двухмесячного возраста крольчат функциональное напряжение мышц проксимальной части двенадцатиперстной кишки увеличивается до необходимого уровня.
Активность а-амилазы (табл. 1) в тканях слизистого слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки в течение первых восемнадцать суток жизни крольчат относительно низкая и примерно равная (колеблется от 0,137±0,017 до 0,171±0,021). У двадцати четырех суточных крольчат активность фермента превышает уровня предыдущих сроков жизни в 3,4 раза, р < 0,001 и составляет 0,462±0,034. С этого возрастного срока крольчат активность а-амилазы в тканях слизистого слоя медиальной части изучаемой кишки стабилизируется на относительно высоком уровне.
Очевидно, что слизистый слой медиальной части двенадцатиперстной кишки к моменту рождения крольчат сформирован к усвоению компонентов молозива и молока и амилолитические процессы в нем в этот отрезок жизни крольчат осуществляются на одинаковом, относительно на низком уровне. В связи с началом уменьшения поступления количества материнского молока и с повышением в пище количества растительного крахмала, в тканях слизистого слоя медиальной части кишки значительно возрастают процессы диссимиляции углеводов, обуславливающие усвоению растительного корма.
В тканях мышечного слоя (табл. 1) медиальной части двенадцатиперстной кишки активность а-амилазы в течение первых шести суток жизни крольчат определяется минимальными величинами, соответственно 0,231±0,018 и 0,255±0,032. С переходом на первую фазу молочного питания, у двенадцати суточных крольчат, активность фермента существенно повышается, в 2,2 раза, р < 0,001, до 0,560±0,048. На таком же уровне (0,547±0,033 и 0,552±0,031) она определяется у крольчат второго и третьего фаз молочного питания - у восемнадцати и двадцати четырех суточных. К месячному возраст у крольчат, во второй фазе переходного, с молочного на растительное питание, активность а-амилазы вновь достоверно возрастает, до 0,689±0,042, в 1,2 раза, р < 0,05. У сорока пяти суточных крольчат, в первой фазе растительного питания, в тканях мышечного слоя медиальной части кишки уровень фермента достоверно поднимается, до 0,875±0,057, в 1,2 раза, р < 0,05. На таком же стабильном уровне она определяется и у двух-, трех-, и четырехмесячных, соответственно 0,891±0,061, 0,895±0,044 и 0,878±0,051.
Вероятно, в связи с переходом крольчат на растительное питание, с изменением количества и разнообразия растительных компонентов, скорость амилолитических процессов в тканях мышечного слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки возрастает в связи с его продолжением структурного формирования и осложнением функций.
В тканях слизистого слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 1) активность а-амилазы у одно- и шестисуточных крольчат относительно низкая и примерно одинаковая, соответственно 0,149±0,013 и 0,172±0,011. К двенадцати суточному возрасту крольчат она достоверно повышается, в 1,2 раза, р < 0,05, до 0,236±0,019. В последующие шесть суток жизни крольчат, к восемнадцати суточному возрасту, активность фермента также достоверно возрастает, до 0,338±0,017, в 1,4 раза, р < 0,01 и на этом уровне обнаруживается у двадцати четырех суточных (0,325±0,027), месячных (0,331±0,019) и сорока пяти суточных (0,354±0,022). К двухмесячному возрасту активностьа-амилазы вновь достоверно повышается и достигает 0,514±0,034, в 1,5 раза, р < 0,01и с двухмесячного возраста она стабилизируется на таком относительно высоком уровне.
Можно полагать, что амилолитические процессы в тканях слизистого слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки изменяются в связи с возрастным формированием структуры и функций этого слоя кишки и на высоком уроне осуществляются с двухмесячного возраста крольчат.
В тканях мышечного слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 1) в течение первого двенадцати суточного промежутка жизни крольчат активность а-амилазы относительно низкая и примерно равная, определяется соответственно на уровне 0,343±0,029, 0,395±0,033 и 0,324±0,019.
Вероятно, крольчата рождаются с формированной структурой и функциями мышечного слоя дистальной части кишки для усвоения компонентов молозива и молока. Во второй фазе молочного питания, у восемнадцати суточных крольчат, с увеличением количества потребляемого молока, в тканях мышечного слоя уровень фермента существенно увеличивается, в 1,6 раза, р < 0,01, до 0,516±0,042. На таком же уровне она выявляется и у двадцати четырех суточных (0,575±0,038). С месячного возраста, в связи с переходом крольчат на растительное питание, активность фермента снова достоверно возрастает, в 1,3 раза, р < 0,05, до 0,757±0,052. В последующем, активность а-амилазы у сорока пяти суточных (0,729±0,045) и двухмесячных (792±0,056) крольчат сохранятся на таком же уровне. Вместе с тем к трехмесячному возрасту крольчат она существенно падает, на 51,5 %, р < 0,001и определяется на уровне одно-, шести- и двенадцати суточных, составляет 0,384±0,025. Такой же уровень фермента определяется и у четырехмесячных - 0,388±0,037.
Можно предположить, что изменения состава растительного корма ускоряют амилолитические процессы в тканях мышечного слоя дистальной части кишки. С приспособлением к усвоению растительных компонентов, с завершением формирования мышечного слоя, процессы расщепления углеводов в клетках мышц замедляются, потребность высокой активности фермента снижается.
Крольчата рождаются (табл. 2) с относительно высокой активностью ЩФ (мкмоль/г-час) в тканях слизистого слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки, 349,0±0,30. Вероятно, роль ЩФ в молозивную фазу питания в тканях слизистого слоя высокая. В переходную фазу, с молозив-ного на молочное питание, у шести суточных крольчат, она достоверно падает, до 257,9±0,19, на 26,4 %, р < 0,05. На уровне шестисуточных крольчат активность фермента определяется и у двенадцати суточных, составляет 251,2±0,25. К восемнадцати суточному возрасту она достоверно повышается, в 1,3 раза, р < 0,05, до 333,2±0,22. В начале третьей фазы молочного питания, у двадцати четырех суточных крольчат, активность ЩФ снижается до 190,8±0,28, на 42,8 % и такое изменение достоверно, р < 0,01. В последующие возрастные сроки крольчат уровень фермента существенно не изменяется. Постепенное возрастное снижение активности ЩФ в слизистом слое проксимальной части двенадцатиперстной кишки и стабилизация ее величины с двадцати четырех суточного возраста крольчат, по-видимому, вызвано с уменьшением роли ЩФ с возрастом животных в регуляции обмена фосфорорганических соединений и снижением щелочной среды в тканях слизистого слоя проксимальной части кишки.
В тканях мышечного слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 2) у односуточных крольчат активность ЩФ относительно высокая, 228,6±0,17. С переходом в молозивно-молочную фазу питания, у
шестисуточных, активность фермента падает до 133,1±0,13,на 41,8 %, р < 0,001. На уровне шестисуточных крольчат она определяется и у двенадцати суточных - 0,126,5±0,16. К восемнадцати суточному возрасту активность ЩФ значительно, в 1,7 раза, р < 0,001, до 215,2±0,23, увеличивается. В последующем, уровень фермента у двадцати четырех суточных и у месячных крольчат выявляется минимальными величинами, соответственно 66,1±0,11 и 64,0±0,14. У сорока пяти суточных крольчат в тканях мышечного слоя проксимальной части кишки активность ЩФ существенно возрастает, в 1,8 раза, р < 0,001, до 116,2±0,18. У двухмесячных крольчат в тканях мышечного слоя активность фермента сохраняется на таком же уровне, 136,7±0,13. К трехмесячному возрасту крольчат она вновь существенно падает, на 39,1 %, р < 0,05, до 83,3±0,16. У четырехмесячных уровень фермента не изменяется - 80,5±0,21.
Таблица 2
Активность щелочной фосфатазы в тканях двенадцатиперстной кишки у крольчат, мкмоль/г-час
Часть кишки Возраст, сут
1 6 12 18 24
Проксимальная слизист. 349,0±0,30 257,9±0,19 251,2±0,25 333,2±0,22 190,8±0,28
Проксимальная мышеч. 228,6±017 133,1±0,13 126,5±0,16 215,2±0,23 66,1±0,11
Медиальная слизст. 329,0±0,26 338,2±0,31 315,1±0,18 327,7±0,27 230,0±0,18
Медиальная мышеч. 256,4±0,22 267,0±0,19 175,7±0,15 245,1±0,24 82,5±0,13
Дистальная сизист. 315,1±0,27 325,4±0,31 334,5±0,22 323,5±0,23 234,2±0,16
Дистальная мышеч. 249,7±0,27 246,1±0,17 252,5±0,24 183,5±0,13 179,5±0,18
Продолжение табл. 2
Часть кишки Возраст, сут
30 45 60 90 120
Проксимальная слизист. 181,6±0,17 166,3±0,29 168,3±0,33 174,5±0,21 179,3±0,16
Проксимальная мышеч. 64,0±0,14 116,2±0,18 136,7±0,13 83,3±0,21 80,5±0,16
Медиальная слизст. 163,5±0,16 155,4±0,15 162,9±0,13 159,9±0,16 167,2±0,12
Медиальная мышеч. 83,2±0,17 75,7±0,11 145,4±0,14 152,6±0,21 162,1±0,12
Дистальная сизист. 239,4±0,14 240,6±0,17 225,1±0,29 147,9±0,15 143,9±0,13
Дистальная мышеч. 179,7±0,13 174,4±0,17 168,2±0,16 113,4±0,11 115,6±0,13
Скачкообразное возрастное изменение активности ЩФ в тканях мышечного слоя проксимальной части двенадцатиперстной кишки, можно полагать, связано с скачкообразным изменением в тканях мышечного слоя с возрастом животных кислотно-щелочного равновесия и с проявлением в них своеобразных процессов фосфорорганических соединений.
В тканях слизистого слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 2) у одно-, шести-, двенадцати и двадцати четырех суточных крольчат активность ЩФ примерно равная и относительно высокая, составляет соот-
ветственно 329,0±0,26, 338,2±0,31, 315,1±0,18 и 327,7±0,27. У двадцати четырех суточных крольчат, в третьей фазе молочного питания, активность фермента достоверно уменьшается, на 29,8 %, р < 0,05, до 230,0±0,18. Она достоверно продолжает снижаться и у месячных, на 28,9 %, р < 0,05, до 163,5±0,16. С этого возрастного срока крольчат активность ЩФ в тканях слизистого слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки стабилизируется на более низком уровне.
Можно предположить, что с возрастом крольчат, с месячного возраста, в тканях слизистого слоя медиальной части кишки роль ЩФ в регуляции фосфорорганических соединений уменьшается.
В тканях мышечного слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 2) активность ЩФ относительно высокими величинами определяется у одно- и шестисуточных, соответственно 256,4±0,22 и 267,0±0,19. В последующие шесть суток жизни крольчат, к двенадцати суточному возрасту, активность фермента достоверно падает, на 34,2 %, р < 0,01, до 175,7±0,15. К восемнадцати суточному возрасту она, наоборот, достоверно увеличивается, в 1,4 раза, р < 0,05, до 245,1±0,24. У двадцати четырех суточных крольчат в тканях мышечного слоя активность ЩФ значительно ниже, чем у крольчат предыдущего возраста, на 66,4 %, р < 0,001, до 82,5±0,13. Уровень фермента у месячных (83, 2±0,17) и сорока пяти суточных (75,7±0,11) крольчат примерно одинаковый. К двухмесячному возрасту крольчат активность ЩФ в тканях мышечного слоя медиальной части снова существенно возрастает, в 1,9 раза, р < 0,01, до145,4±0,14 и на таком уровне она стабилизируется.
Возможно, скачкообразное возрастное изменение активности ЩФ в тканях мышечного слоя медиальной части двенадцатиперстной кишки вызвано разнообразным возрастным изменением в них рН.
В тканях слизистого слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 2) активность ЩФ у одно-, шести-, двенадцати и восемнадцати суточных крольчат относительно высокая, определяется соответственно 315,1±0,27, 325,4±0,31, 334,5±0,22 и 323,5±0,23. У двадцати четырех суточных крольчат она ниже, чем у крольчат предыдущего возраста на 27,6 %, р < 0,05 и составляет 234,2±0,16. Такая же величина фермента и у месячных (239,4±0,14), и у срока пяти суточных (240,6±0,17), и у двухмесячных (225,1±0,29). К трехмесячному возрасту крольчат в тканях слизистого слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки активность ЩФ вновь существенно уменьшается, на 29,9 %, р < 0,05, до 147,9±0,15. У четырехмесячных крольчат она равна трехмесячным и определяется величиной 143,9±0,13.
В тканях слизистого слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки, как и в тканях слизистого слоя других предшествующих ее частей, активность ЩФ с возрастом крольчат постепенно снижается и у более физиологически зрелых определяется минимальными величинами.
В тканях мышечного слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки (табл. 2) у одно-, шести- и двенадцатисуточных крольчат активность ЩФ выявляется относительно с высокими и примерно одинаковыми величинами, соответственно 249,7±0,27, 246,4±0,17 и 252,5±0,24. К восемнадцати суточному возрасту она достоверно падает, на 27,4 %, р < 0,05, до 183,5±0,13. На уровне восемнадцати суточных активность фермента определяется у двадцати четырех суточных (179,5±0,18), месячных (179,7±0,13), сорока пяти суточных (174,4±0,17) и двухмесячных (168,2±0,16). В последующем, к трехмесячному возрасту крольчат, активность ЩФ снова достоверно уменьшается, на 32,6 %, р < 0,05, 113,4±0,11. Примерно на таком же уровне она определяется у четырехмесячных - 115,6±0,13.
Характер возрастных изменений активности ЩФ в тканях мышечного слоя дистальной части двенадцатиперстной кишки совпадает закономерностями изменений в тканях слизистого слоя; с возрастом крольчат активность фермента постепенно снижается и у трех- и четырехмесячных определяется с минимальными величинами.
Заключение. Анализ результатов исследований свидетельствует, что в тканях слизистой и мышечной слоях проксимальной, медиальной и дис-тальной частей двенадцатиперстной кишки активность а-амилазы с возрастом крольчат повышается и у крольчат более зрелого возраста стабилизируется на максимальном уровне. Вместе с тем активность фермента ЩФ, наоборот, с возрастом крольчат уменьшается и у трех- и четырехмесячных стабилизируется минимальными величинами.
Полученные данные согласуются с теорией о системогенезе П. К. Анохина [1], согласно которой структуры развивающегося организма объединяются в сложные интегральные функциональные системы, которые закладываются, формируются и совершенствуются по фазно, поэтапно, гетеро-генно и избирательно обеспечивают необходимые жизненно важные физиологические отправления растущего организма в целом.
Список литературы:
1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К. Анохин. - М.: Наука, 1980. - 196 с.
2. Браунштейн А.Е. Процессы и ферменты клеточного метаболизма / А.Е. Браунштейн // Сборник статей. - М.: Наука, 1987. - 552 с.
3. Диксон М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. - М.: Мир, 1982. - Т. 1. -462 с.
4. Игнатьев Н.Г. Аминотрансферазы, а-амилаза и фосфатазы в тканях тощей кишки у поросят / Н.Г. Игнатьев, М.Г. Терентьева // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. - 2014. - № 2. - С. 5-7.
5. Кальницкий Б.Д. Методы биохимического анализа: справочное пособие / Под ред. Б.Д. Кальницкого. - Боровск, 1997. - 356 с.
6. Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных // Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР № 775 от 12.03.1977.
7. Терентьева М.Г. Трансферазы, фосфатазы и а-амилаза в тканях прямой кишки у поросят / М.Г. Терентьева, Н.Г. Игнатьев // Ученые Записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2014. - Т. 218. - С. 260-266.
8. Терентьева М.Г. Аминотрансферазы и фосфатазы прямой кишки у разновозрастных поросят / М.Г. Терентьева // Аграрный вестник Урала. Екатеринбург. - 2010. - № 5 (71). - С. 67-68.
9. Ткачук В.А. Фосфоинозитидный обмен и оссциляция Са / В.А. Тка-чук // Биохимия. - 1998. - Т. 63. - С. 49-58.
10. Шишков В.А. Вскрытие и патологоанатомическая диагностика болезней сельскохозяйственных животных / В.А. Шишков, А.В. Шарова. - М.: Колос, 1999. - 318 с.
