CC BY
75
Bent A.C. 1919. Life histories of North American diving birds: order Pygopodes. US Government Printing Office, 107. Pleske Th. 1928. Birds of the Eurasian tundra // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6, 3: 1-485.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1033: 2453-2461
Акустическая коммуникация птенцов и родителей у серой вороны Corvus cornix
Б.М.Звонов
Борис Михайлович Звонов. Лаборатория экологии и управления поведением птиц,
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
Ленинский проспект, д. 33, Москва,119071, Россия. E-mail: zvonovbm @ gmail.com
Поступила в редакцию 6 августа 2014
Известно, что у серой вороны Corvus cornix выкармливание птенцов и охрана гнезда осуществляется обоими родителями. При подлёте одного или обоих родителей к гнезду с кормом птенцы издают акустические сигналы, обозначающие их желание к приёму пищи. Это так называемые пищевые сигналы. Мы провели запись голосов птенцов первой недели жизни в руках исследователя и ответные сигналы родителей. К сожалению, самца и самку родителей по внешнему виду отличить невозможно, поэтому при благоприятных условиях мы фиксировали голоса обоих родителей и выявляли различия в их сигналах по физическим характеристикам. Было обследовано несколько гнёзд и записаны пищевые сигналы множества птенцов. При этом проводилась запись ответных сигналов родителей, находящихся в поле зрения. Поскольку родители могут оптически наблюдать своё гнездо с большой высоты, то акустическое общение является лишь дополнительным каналом коммуникации, которое позволяет определить состояние птенцов на расстоянии и выяснить необходимость кормления птенцов или защиты гнезда от врагов. В любом случае акустический сигнал должен нести подобную информацию, а следовательно, его структура должна различаться в различной ситуации.
Запись голосов серой вороны произведена в дельте Волги в репродуктивный период. Записывались голоса птенцов непосредственно в гнёздах и их родителей, находящихся в полёте над гнездом. Для этого к каждому гнезду, которое было построено в тростниках, можно было подплыть на лодке и получить доступ к птенцам, находящимся в гнезде. Обследовано 5 гнёзд. Во время записи голосов птенцов записывались голоса родителей, кружащих над гнездом.
Голоса птиц записывались с помощью магнитофонов «Комета-202» и «Электро-ника-302». При записи использовали калиброванный микрофон «Uher-M582». При-
меняемая звукозаписывающая аппаратура обеспечивала полосу пропускания частот от 80 Гц до 12.0 кГц при неравномерности частотной характеристики ±5 дБ. Анализировали частотный диапазон и временные параметры сигналов птиц. Частотный анализ осуществлялся на сонографе «Kay electric company» с использованием широкополосных фильтров в диапазоне частот от 80 Гц до 8.0 кГц.
Поскольку у серой вороны невозможно определить пол по внешним признакам в полёте, мы только констатировали, что слышим последовательные крики от одной и другой особи, а т.к. у вороны гнездо контролируется обеими особями, то мы получали записи криков, как самца, так и самки, но без идентификации принадлежности к полу.
Все обследуемые гнезда располагались в зоне видимости, поэтому мы могли видеть, что при акустической коммуникации родителей с птенцами одного гнезда родители соседнего гнезда, как правило, не реагировали, хотя и находились в поле акустической и оптической видимости. Это наводит на мысль, что в структуре сигналов беспокойства птенцов каждого гнезда возможна определённая специфичность, которая характерна только для этого гнезда. Кроме того, можно проследить за структурой акустических сигналов самца и самки одного гнезда и сравнить эти сигналы с сигналами другой пары. Поскольку птенцы в гнёздах, построенных на данной территории, хорошо просматриваются родителями с высоты полёта, а также видны и соседние гнезда (хотя и расположенные на расстоянии в 500 м и более), можно предположить, что оптического контроля и опознавания достаточно, чтобы родителям строго контролировать своих птенцов. В этом случае не так уж и важно различать своих птенцов по голосу. Однако именно голос является источником дистанционного оповещения, когда родители улетают на расстояние оптической недоступности. Все это явилось основанием для исследования особенностей структуры сигналов общения родителей со своими птенцами у серой вороны.
Рассмотрим сигналы родителей и птенцов 1-го гнезда (рис. 1 и 2). На рисунке 1А представлен сонографический анализ призывного сигнала одного из родителей. Длительность отдельного крика 200 мс, интервал между криками - 150-170 мс. Структура отдельного крика -пилообразно модулированная основная частота в районе 3.5 кГц. Та же особь при издавании тревожного крика (рис. 1Б) увеличивает длительность крика до 400 мс, а интервал между криками — 200 мс. За время крика воспроизводится до 20 зубцов пилообразной формы с основной частотой 2.7 кГц. Иными словами, происходит понижение основной частоты и увеличение длительности крика. Такое изменение структуры тревожного сигнала характерно для большинства видов птиц, как воробьиных, так и неворобьиных (Звонов, Никольский 1984). Выявляются некоторые отличия второй особи этой пары (рис. 1В). Хотя призывный крик также структурирован пилообразной формой модуляции основной частоты, но имеются некоторые отличия в длительно-
сти отдельного крика — он продолжительнее — 250-270 мс, а интервал между криками увеличивается до 350 мс.
Рис. 1. Сонограммы сигналов обоих родителей от гнезда серой вороны Corvus cornix № 1. А — призывный сигнал первой особи; Б — сигнал тревоги первой особи; В — призывный сигнал второй особи.
Рассмотренные примеры показывают, что у разных особей пары и у отдельной особи в различных ситуациях структура сигнала меняется и меняется значительно, что предполагает важность этих изменений для обозначения поведенческих и индивидуальных особенностей.
Далее рассмотрим пищевые сигналы птенцов серой вороны из гнезда № 1. Были записаны сигналы 3 птенцов 6-7-дневного возраста (рис. 2А, Б, В). Анализ сонограмм показывает, что сигналы отдельных птенцов напоминают по структуре сигналы одного из родителей. Так, сигналы 2А и 2В подобны сигналу родителя, который представлен на
рисунке 1А, а сигнал птенца № 2 (рис. 2Б) соответствует сигналу другого родителя (рис. 1В). Подобие сигналов выражено в их длительности и пилообразной формой модуляции основной частоты в отдельных криках. Отличия сигналов птенцов от родителей заключается в расположении основной (несущей) частоты.
Рис. 2. Сонограммы сигналов тревоги птенцов серой вороны Corvus cornix из гнезда № 1. А — первый птенец, Б — второй птенец, В — третий птенец.
Поскольку звукоиздающий аппарат птенцов меньше по размерам (длина трахеи и её диаметр), то, естественно, несущая частота смещена в более высокочастотный диапазон (4.0-4.5 кГц), что почти на 1 кГц выше несущей частоты в сигналах родителей. Но, как отмечалось ранее (Звонов 2005), информативной частью сигнала у птиц являются временные параметры, которые подобны у птенцов и родителей, а основная частота является лишь переносчиком полезной информации.
Рис. 3. Сонограммы сигналов родителей и птенцов из гнезда № 2. А — призывные сигналы самца и самки, Б и В — сигналы тревоги их птенцов.
Для проверки достоверности полученных результатов были проанализированы сигналы птенцов и родителей ещё нескольких пар серой вороны и её птенцов. На рисунке 3 представлены сигналы родителей и двух птенцов гнезда № 2. Сигналы родителей показаны на рисунке 3А. Первые три крика принадлежат одному партнёру, а четвёртый — другому. Как и у первой пары, сигналы партнёров различаются длительностью. Внутренняя структура сигнала пилообразно модулирована, с одинаковой несущей частотой для обеих особей — 3.0 кГц.
Птенцы (рис. 3Б и В) различаются длительностью своих сигналов, причём это коррелирует с отличием сигналов у родителей — так же, как и у первой пары (рис. 1 и 2). Подобным образом и основная частота у птенцов расположена выше основной частоты криков родителей. Она составляет 4.0-4.5 кГц.
На рисунке 4 представлены сонограммы коммуникативных сигналов родителей и птенцов из гнезда № 3. Призывные сигналы самца и самки отличаются по интенсивности звучания, т.к. партнёры во время записи находились на значительном удалении друг от друга и поэтому
высокочастотные составляющие голоса одного из партнёров не фиксируются. У этих родителей длительность призывных сигналов практически одинакова. Различия составляют лишь 50 мс (200 и 250 мс соответственно). Однако этого вполне достаточно, чтобы партнёры отличались по голосу. Внутреннее строение акустических посылок аналогично строению подобных сигналов у других особей серой вороны.
Рис. 4. Сонограммы сигналов родителей и птенцов из гнезда № 3. А — призывные сигналы самца и самки, Б и В — сигналы тревоги их птенцов.
Такие колебания длительности призывных сигналов у различных пар говорит об индивидуальной маркировке, которая характерна для каждой пары родителей, а, следовательно, на этих параметрах строятся не только различия сигналов самца и самки одной пары, но и отличия от сигналов соседних пар. Именно эти параметры являются определяющими в опознавании птенцами своих родителей, иначе они бы откликались на призывные сигналы соседних родителей, которые хорошо слышны птенцам другого гнезда. Однако этого не происходит, и мы видим, что птенцы данного гнезда откликаются лишь на сигналы своих родителей.
На рисунке 4Б и 4В представлены сонограммы сигналов двух птенцов из гнезда №3. Незначительные различия в длительности призывных сигналов родителей приводят к тому, что каждый из птенцов издаёт сигналы, которые колеблются по длительности так же, как сигналы родителей. Такая девиация сигнала птенца по длительности создаёт комфортные условия для их опознавания обоими родителями.
На рисунке 5 представлены сигналы родителей и птенцов из гнезда № 4. У этой пары длительность призывных сигналов самца и самки тоже различается лишь на 50 мс, как и у предыдущей пары, но и при этом длительность сигнала каждого из партнёров дольше, чем у ворон пары № 3 (300 и 350 мс соответственно).
Рис. 5. Сонограммы сигналов родителей и птенцов из гнезда № 4. А — призывные сигналы самца и самки, Б и В — сигналы тревоги их птенцов.
Сигнал птенца (рис. 5Б) изменчив по длительности. Подобная изменчивость сигнала может говорить о возрасте, при котором происходит становление сигнала у птенца серой вороны. Этому птенцу 6 дней, а вот следующему (рис. 5В) на один день больше, и его сигнал более
устойчив по длительности. Видимо, это и есть тот возраст птенца, когда происходит становление основных опознавательных признаков — видовых и индивидуальных — в акустических сигналах серой вороны.
Результаты исследования сигналов птенцов и их родителей у серой вороны дают пищу для размышления о двух позициях в акустической сигнализации этого вида. Во-первых, были отмечены различия в призывных сигналах самца и самки. Различия выражены в длительности призывных сигналов партнёров. По этому же признаку отличаются и соседние гнездящиеся пары. Действительно, частотный диапазон акустических сигналов взрослых птиц (как и птенцов) определяется в основном морфологическими структурами — длиной и диаметром трахеи, как резонансными структурами, через которые проходит воздушный поток. В рамках этих условий адаптивные опознавательные признаки акустических сигналов обеспечиваются изменчивостью их длительности, даже если отклонения составляют всего несколько миллисекунд. И это понятно, потому что анализирующая акустическая система птиц на порядок превосходит таковую млекопитающих по временному разрешению акустического сигнала (Konishi 1969). На эти отличия обратил внимание и Томсон (Thomson 1969), проводивший свои исследования на американской вороне Corvus brachyrhynchos. Работы, выполненные на воробьиных, в частности, на зебровой амадине Taeniopygia guttata (Theunissen, Doupe 1998), показали, что для слуховой системы более важными оказываются не спектральные, а временные характеристики сигнала. Более того, полученные данные свидетельствуют о существовании специализированных механизмов тонкого временного анализа в нейронных сетях слухового анализатора певчих птиц.
У серой вороны такая изменчивость в акустических сигналах родителей отражается и на пищевых сигналах птенцов. Уже в возрасте 7 дней можно отметить становление сигнала по образцу одного из родителей. В этой связи можно провести сравнение сигнализации ворон с сигнализацией птенцов смеющейся чайки Larus atricilla (Beer 1979). На этом виде в результате экспериментов с проигрыванием сигналов своих и чужих птенцов родителям было выяснено, что коммуникация между родителями и птенцами у чаек базируется на индивидуальном распознавании птенцами голоса своих родителей. В нашем случае тоже можно говорить о том, что опознавательными признаками родителей являются их призывные сигналы, в которых заложены как видовые, так и индивидуальные и половые признаки.
Литер атур а
Звонов Б.М., Никольский И.Д. 1984. Особенности структуры репеллентных акустических сигналов птиц // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: 132-142. Звонов Б.М. 2005. Механизм передачи акустической информации у птиц // Изв. РАН. Сер. биол. 2: 189-200.
Beer G.G. 1979. Vocal communication between Laughing Gull parents and chicks // Behaviour 7G, 1/2: 118-146.
Konishi M. 1969. Time resolution by single auditory neurons in birds // Nature 222, 5: 193204.
Theunissen F.E., Doupe A.J. 1998. Temporal and spectral sensitivity of complex auditory
neurons in the HVc of male zebra finches // J. Neurosci. 18, 10: 3786-3802. Thomson N.S. 1969. Physical properties of cawing in the common crow // Commun. Behav. Biol. A4, 4/6: 269-271.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1033: 2461-2462
Успешное гнездование орла-могильника Aquila heliaca в Тункинском районе Бурятии
И.В.Фефелов
Игорь Владимирович Фефелов. НИИ биологии ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», а/я 24, 664003, Иркутск. E-mail: u000438@ic.isu.ru
Поступила в редакцию 17 августа 2014
Орёл-могильник Aquila heliaca в Республике Бурятия, как и в сопредельных регионах, — редкий вид со снижающейся численностью. Хотя оценки современной региональной численности существенно раз -нятся (Карякин и др. 2006, Ryabtsev, Katzner 2007), отнесение вида в Красной книге Республики Бурятия к категории 1 (Бадмаева 2013), на наш взгляд, вполне оправдано.
Для западной присаянской части Бурятии упоминалось, что в Тун-кинской котловине гнездятся 2-3 пары, а в 1991 году там было найдено гнездо (Рябцев 1998). Тем не менее, в более поздних источниках, вплоть до нового издания Красной книги Бурятии (Бадмаева 2013), и Тункин-ский, и Окинский районы, в отличие от центральных, отмечены лишь как места регулярных залётов могильника.
В конце мая 2012 года нами было обнаружено жилое гнездо могильника в Тункинской долине, а точнее, в западной части одной из составляющих её самостоятельных котловин — Торской. В 2013 году это гнездо пустовало, а заселённым было другое, на расстоянии 3 км от первого, принадлежащее, несомненно, той же паре и построенное, судя по размерам, не позднее 2011 года. 28 июля 2013 в нём находились 3 полностью оперённых птенца. Обнаружено и ещё одно полуразрушенное гнездо в 300 м от первого. Ранее гнездование могильника здесь не было известно, хотя взрослых особей и регистрировали. Найденное в 1991 году гнездо, по сообщению В.В.Рябцева, располагалось значительно западнее, в собственно Тункинской котловине.
