CC BY
51
in press). Эти различия можно объяснить сложностями в сканировании в АСМ крупных объектов, таких как белковые тела, а также различиями в методах микроскопии.
Авторы выражают благодарность сотрудникам центра коллективного пользования «Хромас» и ресурсного центра «Межфакультетский ресурсный центр микроскопии и микроанализа» Санкт-Петербургского государственного университета. Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 14-14-00131.
Литератур а
Миронов В.Л. 2004. Основы сканирующей зондовой микроскопии. Нижний Новгород: 1110.
Bonnanfant-Jaïs M.L., N'Da E., Penrad-Mobayed M., Angelier N. 1986. Structure of landmark loop RNP matrices in Pleurodeles waltl lambprush chromosomes visualized by scanning electron microscopy // J. Cell Sci. 81: 29-42. Gaginskaya E., Kulikova T., Krasikova A. 2009. Avian lampbrush chromosomes: a powerful tool for exploration of genome expression // Cytogenetics and Genome Research 124, 3/4: 251-267.
Krasikova A., Vasilevskaya E., Gaginskaya E. 2010. Chicken lampbrush chromosomes: transcription of tandemly repetitive DNA sequences // Rus. J. Genetics 46, 10: 1173-1177. Kulikova T., Chervyakova D., Zlotina A., Krasikova A., Gaginskaya E. 2015. Giant poly (A)-rich RNP aggregates form at terminal regions of avian lampbrush chromosomes // Chromosoma: 1-16.
Morgan G.T. 2002. Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function // Chromosome Res. 10, 3: 177-200. N'Da E., Bonnanfant-Jaïs M.L., Penrad-Mobayed M., Angelier N. 1986. Size uniformity of RNP matrix particles in loops of Pleurodeles waltl lampbrush chromosomes visualized by electron microscopy // J. Cell Sci. 81: 17-27. Solovei I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. 1994. The arrangement and transcription of telomere DNA sequences at the ends of lampbrush chromosomes of birds // Chromosome Res. 2, 6: 460-470.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1338: 3463-3470
Акустический репертуар ушастой совы Asio otus
А.М.Евсеева, А.В.Шариков
Анна Михайловна Евсеева, Александр Викторович Шариков. Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6/5, Москва, 129164, Россия. E-mail: annagrus@yandex.ru
Поступила в редакцию 6 сентября 2016
Ушастая сова Asio otus — один из наиболее обычных видов сов в европейской части России (Пукинский 1977; König at al. 2009). При этом акустический репертуар этого вида в специальной литературе освещён недостаточно полно, например, отсутствует общий перечень всех известных сигналов этого вида (Wendland 1957; Ильичёв 1975; Cramp
1985; Mebs, Scherzinger 2000). Настоящая работа на основе литературных и собственных данных обобщает и дополняет представления об акустическом репертуаре ушастой совы.
Записи криков ушастой совы были сделаны в период с 2014 по 2016 год на территории сети заказников «Журавлиная родина» (Московская область). Фиксирование голосов велось во время маршрутных и точечных учётов, проводимых по стандартной методике, как с воспроизведением фонограмм, так и без воспроизведения (Воронецкий и др. 1990). Для записей криков сов использовали диктофон Tascam® DR-40 с выносным направленным конденсаторным микрофоном Rode® NTG-1 (полоса пропускания от 20 до 20000 Гц). При этом звуки сохранялись в несжатом wave-формате. Звуки визуализировали на компьютере при помощи программы Syrinx 2.5s (Syrinx-PC, 2005).
Все акустические сигналы ушастых сов, на основе их функций, мы разделили на 4 группы. Это территориальная (брачная) вокализация, защитные сигналы, контактные сигналы, а также совокупность сигналов птенцов и слётков.
1. Территориальная вокализация. Используется взрослыми особями в течение всего года, особенно активно в начале сезона размножения. Представляет собой видовой демонстрационный крик. Основные функции — это обозначение своей территории и поддержание связи с партнёром. В пик токовой активности можно наблюдать токовый полёт, свойственный как самцу, так и самке. Птица зигзагообразно летает и хлопает крыльями. Самец хлопает так при территориальной демонстрации в адрес соперников, а также для привлечения самки. Самка хлопает обычно только во время брачного полёта в период ухаживания (Mebs, Scherzinger 2000).
1.1. Территориальный крик самца (рис. 1). Представляет собой монотонно повторяющуюся последовательность коротких низких криков «хуу», слышимых на расстоянии до 1.5 км в открытой местности. Максимальная частота крика равна 0.419±0.002 кГц, минимальная частота 0.299±0.002 кГц, продолжительность 0.413±0.004 с, интервал между отдельными криками — 2.660±0.052 с.
1.2. Территориальный крик самки (рис. 2). Гнусавый крик «ииу». Несколько выше, чем крик самца. Он слышен на небольшом расстоянии (до 100 м). Возможно, не служит для маркировки территории, скорее, выполняет функцию поддержания контакта с самцом.
1.3. Дуэт самца и самки (рис. 3). В период максимальной токовой активности (конец марта — начало апреля) можно услышать песню-дуэт, представляющей собой повторение комбинации звуков «иу-хуу». Первый звук «иу» гнусавый, но более высокий, принадлежит самке. Вторая часть песни — глухое «хуу» — издаётся самцом. «Истинный дуэт» (Пукинский, Пукинская 2011) нами отмечался редко, партнёры часто сбиваются с ритма и издают звуки независимо друг от друга.
Рис. 1. Территориальный крик самца ушастой совы. Заказник «Журавлиная родина». 1 апреля 2016.
Рис. 2. Территориальный крик самки ушастой совы. Заказник «Журавлиная родина». 15 апреля 2016.
Рис. 3. Песня-дуэт самки и самца ушастой совы. Заказник «Журавлиная родина». 15 апреля 2016.
2. Защитные сигналы. Серия защитных, агрессивных сигналов представлена разнообразными криками. Эти сигналы различаются по структуре и частотным характеристикам и используются в конфликтных или опасных для птицы ситуациях.
2.1. Шипение (рис. 4а) издаётся птицами в конфликтных ситуациях при близком контакте с другими особями. Этот сигнал сопровождает отпугивающие позы и поведение. Длительность шипения составляет от 0.2 до 0.9 с. Спектр шипения представлен от 0.6-4 кГц (Ильичёв 1975). «Кошачий» звук издаётся обычно самцом, реже самкой. Самец произносит его, принося самке добычу. Также он используется как сигнал тревоги (Wendland 1957). При проверке нами гнёзд сов шипение слышали от самки. Она не слетела с кладки, даже когда наблюдатель находился непосредственно перед гнездом. При этом самка принимала отпугивающую позу и шипела.
Рис. 4. Шипение (а) и щёлканье клювом (б) мезоптильного птенца ушастой совы.
Заказник «Журавлиная родина». 19 апреля 2016.
2.2. Трель и верещание. Издаются в разных ситуациях, благоприятных и неблагоприятных. Сигналы состоят из 5-6 коротких импульсов длительностью 0.08-0.12 с, издаваемых с интервалами 0.030.05 с. Спектр трели представлен несколькими составляющими, границы которых разделены узкими интервалами. Основная частота трели находится в высокой области (около 7 кГц), тогда как верещание — в низкой (около 2 кГц) (Ильичёв 1975). Мы эти сигналы обычно отмечали у молодых птиц, конфликтующих на одной присаде.
2.3. Сигнал угрозы. Издаётся в конфликтной ситуации. Напоминает хриплый лай длительностью 0.35-0.5 с. Спектр сигнала лежит в области от 0.5-1.8 кГц (Ильичёв 1975).
2.4. Крик бедствия, издаваемый совой, находящейся в руках человека, имеет сравнительно узкий частотный диапазон с максимумом в области 1 кГц (Ильичёв 1975).
2.5. Предупреждающий сигнал самца или самки «псии» издаётся при приближении человека или хищника к гнезду 1957).
2.6. Предупреждающий сигнал самца. Напоминает короткий, одиночный территориальный крик «у», скорее всего, адресованный самке. Нами сигнал отмечен при приближении к гнезду и слёткам.
2.7. Предупреждающий сигнал самки. Звучит как «квэйт». В ответ на него птенцы затаиваются ^еп^а^ 1957).
2.8. Щёлканье клювом (рис. 4б). Издаётся при близком агрессивном контакте с другими особями, а также при обнаружении на территории врага, например, человека. Длительность щёлканья составляет от 0.05 до 0.08 с. (Ильичёв 1975). Данный сигнал наблюдался нами как у взрослых птиц, так и у слётков. Обычно щёлканье сопровождается шипением.
3. Контактные сигналы. Издаются взрослыми особями в течение всего года в разнообразных ситуациях. Основная функция этих сигналов — коммуникация партнёров.
3.1. Позывные сигналы. Издаются в сезон размножения и позволяют партнёрам отыскивать друг друга. Длительность сигнала около 0.4 с, спектр разрывной и представлен 4 составляющими с чёткими интервалами. Первая составляющая (0.4-1 кГц) доминирует. Полоса частот составляющих 0.3-0.6 кГц, интервал 0.2-0.5 кГц. От первой составляющей к последней увеличивается интервал (Ильичёв 1975).
3.2. Гнездовой сигнал самки. Напоминает тихое жужжание, слышимое на небольшом расстоянии (не далее 60 м). Длительность сигнала 1 с, интервал между сигналами 2-8 с. Самка издаёт этот сигнал, когда самец находится поблизости, как бы отзываясь на его территориальный крик 1957). Также этот сигнал издаётся при демонстрации гнезда, при поднесении добычи самцом и при спаривании (Mebs, Scherzinger 2000).
3.4. Лай (рис. 5). Напоминает голос лисицы и звучит как повторяющееся «вэг». Обычно используется при общении с молодыми и, по-видимому, при контактах взрослых особей между собой ^еп^а^ 1957). Нами неоднократно отмечен как сигнал беспокойства самки у гнезда и рядом со слётками. Вероятно, в ответ на него птенцы затаиваются.
3.5. Сигналы общения со слётком издаёт взрослая сова, отыскивающая своих слётков и общающаяся с ними. Сигнал представлен 3-4 (реже 5) импульсами, воспринимаемыми на слух как короткий лай. Длительность сигнала колеблется в широких пределах, составляя в среднем 1.4 с при длительности импульсов от 0.1 до 0.15 с и промежутками между ними в 0.18-0.25 с. Спектр сигналов распадается на 4 составляющих от 0.5 до 2.9 кГц (Ильичёв 1975).
3.6. Выпрашивающий сигнал самки. Звук, похожий на носовое хныканье. В период насиживания и выращивания птенцов выпрашивающий сигнал самок интенсивен и звучит приблизительно как грубовато-хриплое и шипяще-кашляющее «хвэн». Эти звуки направлены,
как в адрес приносящего добычу партнёра, так и в адрес птенцов при кормлении (Mebs, ВсЬе^^ег 2000).
3.7. Связанные позывки самца и самки были описаны В.Венд-ландом ^еп^а^ 1957). Это редкие сигналы общения между партнёрами. Издаваемое самкой повторение «гок», напоминающее голос домашней курицы, и ответный крик самца «чу». Нами они были отмечены в момент, когда рядом с парой находились слётки и, возможно, этот сигнал был адресован и им.
Рис. 5. Лай, беспокойный крик самки ушастой совы.
Заказник «Журавлиная родина». 19 апреля 2016.
4. Сигналы птенцов и слётков. Издаются молодыми особями для поддержания контакта с родителями и выпрашивания у них корма.
4.1. Птенцовые сигналы. Издаются птенцами в гнезде. Длительность около 0.5 с, спектр состоит из равноотстоящих спектральных полос. Голос каждого птенца характеризуется постоянным числом частотных составляющих. Верхняя граница общего спектра 11 кГц, ширина спектра каждой составляющей 0.3-0.5 кГц, интервал между составляющими 1.3-1.8 кГц (Ильичёв 1975).
4.2. Сигналы слётков (рис. 6). Часто издаются птенцами, покинувшими гнездо и перемещающимися недалеко от него. Крик напоминает писк детской резиновой игрушки. Слётки начинают кричать ещё в сумерках. Эти сигналы позволяют родителям находить слётков и кормить их. Голодные слётки кричат через каждые 3.5-6 с, сытые — через 7.7-15 с, длительность сигнала 0.5 с (Ильичёв 1975).
кГц
о-,-
1 сек,
Рис. 6. Выпрашивающие сигналы слётков ушастой совы. Заказник «Журавлиная родина». 13 апреля 2016.
Таким образом, мы видим, что вокальный репертуар ушастой совы достаточно разнообразен. Одни и те же сигналы могут использоваться птицами в разных ситуациях. В отдельных случаях некоторые сигналы комбинируются, что может менять их функциональное значение. Всего зарегистрировано 3 типа территориальных сигналов, 8 защитных, 7 относящихся к контактным позывкам и 2 типа криков, издаваемых птенцами и слётками. Наиболее часто отмечаемые сигналы — это территориальные крики взрослых птиц и выпрашивающие сигналы птенцов и слётков. Некоторые редкие сигналы, например территориальный крик самки (тип 1.2), описаны только несколькими исследователями и отмечаются крайне редко (Wendland 1957, Mebs, Scherzinger 2000). В целом приведённая классификация содержит на настоящий момент наиболее полный перечень всех известных на данный момент акустических сигналов ушастых сов.
Литер атур а
Ильичёв В.Д. 1975. Локация птиц. М: 1-196. Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.
Пукинский Ю.Б., Пукинская М.В. 2011. Дуэтирование и его возможные функции у сов Strigidae России и сопредельных территорий // Рус. орнитол. журн. 20 (653): 867-891. Burt J. 2005. Syrinx-PC: a Windows program for spectral analysis, editing, and playback of
acoustic signals, ver. 2.4. Cramp S. 1985. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 4. Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press: 1-960.
König C., Weick F., Becking J. 2009. Owls of the World. Yale Univ. Press: 1-528. Mebs T., Scherzinger W. 2000. Die Eulen Europas. Stuttgart: 1-396.
Wendland V. 1957. Aufzeichnungen über Brutbiologie und Verhalten der Waldohreule (Asio otus) // J. Ornithol. 98, 3: 241-261.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1338: 3470-3473
Встреча на острове Беринга новых
для Командорских островов птиц в 2016 году
Д.В.Пилипенко, Е.Г.Мамаев
Дмитрий Владимирович Пилипенко, Евгений Георгиевич Мамаев. ФГБУ «Государственный природный биосферный заповедник «Командорский» им. С.В.Маракова», село Никольское, Алеутский район, Камчатский край, Россия. E-mail: pilipenko.dv@mail.ru
Поступила в редакцию 8 сентября 2016
Орнитофауна Командорских островов насчитывает более 200 видов, однако в последние годы видовой состав довольно регулярно пополняется за счёт залётных видов. В весенне-летний период 2016 года на острове Беринга встречены 5 новых, ранее не отмеченных видов.
Малая белая цапля Egretta garzetta. Одиночная птица встречена 1 июля на берегу реки Гаванской в её устьевой части (рис. 1). Птица здесь держалась на протяжении 8 дней, охотясь на мелкую рыбу.
Рис. 1. Малая белая цапля Egrettagarzetta, пролетающая над рекой Гаванской. 1 июля 2016. Фото Д.В.Пилипенко.
