CC BY
50
Штро В.Г., Соколов А.А. 2006. К орнитофауне бассейна реки Надуй-яха, Средний Ямал
// Научный вестник ЯНАО 6 (2) (43): 183-187. Штро В.Г., Соколов А.А., Соколов В.А. 2000. Орнитофауна реки Еркатаяха // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 5: 183-187. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г., Ануфриев В.М., Фомин Б.Н. 1997. Материалы к распространению птиц в Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 2: 172-181. Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 550.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1119: 927-935
Акустический репертуар серой неясыти Strix aluco
С.М.Шеховцов, А.В.Шариков
Сергей Михайлович Шеховцов, Александр Викторович Шариков. Московский педагогический государственный университет, 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6/5, E-mail: schehovcov@gmail.com
Поступила в редакцию 5 марта 2015
Серая неясыть Strix aluco — одна из наиболее обычных лесных сов центральной и восточной Европы (Волков и др. 2005; Пукинский 2005). Однако в литературе чаще всего встречаются лишь краткое описание акустического репертуара данного вида (Andersen 1961; Southern 1970; Cramp 1985; Mebs, Scherzinger 2000; Galeotti 2001). Среди этих работ наиболее полное описание голосовых реакций серой неясыти мы находим в работе П.Галеотти (Galeotti 2001), где представлены основные типы сигналов серой неясыти и некоторые спектрограммы её голосов. Данная работа на основе собственных и литературных данных обобщает и дополняет представления об акустическом репертуаре серой неясыти.
Материалы и методы
Записи криков серой неясыти были собраны в период с 2007 по 2014 год в Москве (Московский зоопарк, Природно-исторический парк «Останкино», Измайловский парк); в Подмосковье (биогеоценологическая станция ИПЭЭ РАН «Малинки», сеть заказников «Журавлиная родина»); во Владимирской области (национальный парк «Мещёра»), в национальном природном парке «Гомольшанские леса» (Украина), а также на Кавказе (национальный парк «Сочинский», заповедник «Большой Утриш»). Записи осуществляли во время маршрутных и точечных учётов с воспроизведением фонограмм криков серой неясыти (Воронецкий и др., 1989). Сбор сигналов сов осуществляли на цифровой диктофон Tascam DR40, с подключённым к нему выносным направленным микрофоном Rode NTG-1 (полоса пропускания от 20 до 20000 Гц). При классификации все сигналы взрослых неясытей бы-
ли подразделены по основному функциональному значению на 5 типов: территориальная вокализация, контактные крики, половые сигналы, пищевые сигналы и сигналы тревоги. А сигналы молодых сов разделены на 2 типа: сигналы волнения и сигналы питания (Мальчевский 2003, 2005).
Голоса взрослых сов
1. Территориальная (демонстративная) вокализация. Используется в течение всего года, но чаще всего в начале сезона размножения и при обозначении своей территории. Основная функция этого крика — маркировка территории и связь с партнёром.
1а. Территориальная вокализация взрослого самца - это низкая трель, состоящая из серии глухих звуков, за первыми из которых, словно эхо, учащённо следуют остальные (рис. 1). Получается что-то вроде раскатистого «хууу-ху-хуууууу». Территориальная вокализация состоит из трёх разных нот, идущих в одной последовательности. Первая нота «хууу» продолжительностью 0.91±0.14 с (средняя ± S.D.) имеет колоколообразную модуляцию. Через 4-5 с следует вторая, короткая и более резкая нота «уу» длительностью всего 0.11±0.03 с. После короткой паузы следует третья нота «хуууууу» продолжительностью 1.16± 0.14 с. Третья нота вначале имеет сильно модулированную частотную модуляцию, а хвостовая часть ноты имеет слабо модулированную, нисходящую модуляцию. Крики самцом исполняются в диапазоне частот от 622±37.7 до 963±41.5 Гц. Продолжительность территориальной вокализации составляет 6.75±0.73 с. Средняя продолжительность интервалов между вокализациями во время токования составляет 13.70±2.4 с. Она варьирует в широких пределах и зависит от эмоционального состояния самца. При большем возбуждении птицы интервал между вокализациями сокращается. Кричат неясыти, как правило, на присаде, но иногда и в полёте. Крики в тихую, безветренную ночь слышатся на расстоянии до 1.5-2 км.
1б. «Сдавленный» вариант исполнения демонстративной вокализации взрослым самцом — хриплое «хрууооу-уу-хруу». Чаще всего можно услышать зимой и в ответ на акустическую провокацию.
Варианты демонстративной вокализации могут иметь неполные, короткие, либо часто повторяющиеся крики. Например, сонограмма 1в: повторяющиеся крики «ху-оу» с частотой 0.86±0.012 кГц и продолжительностью 0.83±0.09 с.
1г. Это вариант вокализации самца, когда одна из нот дублируется несколько раз «хууу-ху-ху-ху-хуууууу». Варианты демонстративной вокализации самцами используются в разнообразных жизненных ситуациях: при посещении самки самец объявляет о своём прибытии; при передаче корма самке. Также самец серой неясыти использует их, когда доволен или возбуждён (при конфликтах с другим самцом), при спаривании и кормлении самки (Southern 1970; Galeotti 2001).
1а
Рис. 1. Примеры территориальной вокализации серой неясыти (описание типов сигналов в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц;
одно деление по оси абсцисс — 1 с). 1а — «Малинки», 27 октября 2007; 1б — «Большой Утриш», 1 февраля 2012; 1в — «Малинки», 15 марта 2008; 1г — «Малинки», 15 марта 2008;
1д — национальный парк «Сочинский», 28 января 2011.
1д. Территориальная вокализация самки. Видовой крик самки имеет менее постоянную структуру (состоит чаще из 2-4 нот) с жалобным завыванием в последней ноте. На слух слышится как «воов-вов-хуууу». Данная вокализация хриплая и исполняется на более высоких частотах, по сравнению с территориальной вокализацией самца. Крики самок часто дублируют крики самца. Используется при оповещении территории осенью и для связи с партнёром.
2. Контактные крики. Данные сигналы используются в течение всего года, в основном при общении между членами пары, реже — с другими особями своего вида (рис. 2).
2а. «Ку-виик» (резкий, двусложный). Это наиболее распространённый сигнал, который можно услышать от серых неясытей. Используют оба пола, но чаще самка, особенно на гнезде, выпрашивая корм у самца (Andersen 1961). Также его издают оба родителя, когда посещают слётков с целью покормить их (Andersen 1961; Galeotti 2001). Крик самки более чёткий и модулированный, в отличие от крика самца. На рисунке 2 изображена спектрограмма контактного крика самки (2а) сопровождаемая одиночными выкриками самца (2е).
2б. Часто слышен повторяющийся и убыстряющийся крик «ку-виик» и вслед за ним крик «ооооо» (громкий, кричащий, с волнообразно на-
растающей модуляцией, максимум звуковой энергии этого сигнала располагается в области 1.1 кГц, продолжительность — 0.94 с). Первый издаёт самка, а ей отвечает самец.
Рис. 2. Примеры контактной вокализации серой неясыти (описание типов сигналов в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с).
2а — национальный парк «Сочинский», 27 января 2011; 2б — национальный парк «Мещёра», 18 сентября 2010; 2в — Московский зоопарк, 13 мая 2010;
2г, 2е — национальный парк «Сочинский», 1 февраля 2011.
2в. Контактный крик «оо-виип», «квик», «квик-квик» (мягкие); либо повторяющиеся «уи-уи...», «прип-преп...» (серии тихих, мягких щебечущих звуков). Издаёт самка на гнезде во время вылупления птенцов. Также издаются самцом и самкой, когда партнёры сидят близко друг к другу и во время ухаживания — аллопрининга, когда птицы почёсывают друг друга клювами, чистят перья (Southern 1970).
2г. Булькающий крик «лоо-лоо-лоо-лоо». На слух - дрожащая трель, слышная на небольшом расстоянии (до 30-40 м, поэтому считается довольно редким типом сигнала). Подобно звуку человека, когда он произносит «оо» двигая языком из стороны в сторону. Крики могут быть постоянными по частоте и силе, либо с меняющейся частотной модуляцией. Некоторые авторы сравнивают этот крик с блеянием бекаса Gallinago gallinago (Andersen 1961). У самца крик тише и мягче; у самки — с хриплым оттенком. Самец и самка могут издавать этот звук совместно на протяжении 5-10 мин, с интервалами в 4-12 с. Наиболее ча-
сто слышен в осеннее и в зимнее время, особенно при инспекции парой мест гнездовья. Также в сезон размножения издаёт самка во время копуляции, во время вылупления птенцов (Galeotti 2001).
2д. Протяжные сигналы «кееее-кеееyx-кееyx-кyx-кyx». Продолжительные, жалобные звуки. Издаются, когда отсутствует партнёр. Возможно, используется при объявлении прибытия в гнездовье, однако функция до сих пор точно не ясна (Galeotti 2001).
2е. Другие контактные сигналы. Это повторяющиеся разнообразные звуки, чаще всего — производные территориальной вокализации. Функция до конца не ясна. Чаще всего слышны при выражении мягкости (кротости) самца перед самкой, но используются и во время конфликтов с элементами демонстративной вокализации. Также существует большое разнообразие звуков, которые издают оба пола, находясь вместе и при спаривании. Это более тихие и низкие по частоте варианты криков, описанные выше. Например, при церемонии встречи с самцом самка издаёт разнообразные гукающие, мяукающие и шипящие звуки (Galeotti 2001). Самец, когда находится с самкой в месте потенциального гнездовья, после серии булькающих сигналов (2г) может издавать мягкие флейтовые и чирикающие звуки (как правило, сдвоенные). Чаще всего эти звуки можно услышать зимой. Самка при этом отвечает жалобными скрипами (Southern 1970).
3. Половые сигналы. Чаще всего можно услышать во время сезона размножения, в том числе при спаривании.
За. Трель «ли-ли-ли». Сигналы отдалённо напоминают пение зелёной жабы Bufo viridis. Слышны от самки во время полового возбуждения и спаривания. Также издаёт самка, когда самец подлетает к ней во время демонстрационного полёта (Galeotti 2001).
Зб. Мягкие ворчащие звуки, издающиеся самцом во время токования (Scherzinger 1980).
Зв. Многочисленные обрывки призывных криков, щебечущие, чирикающие и скрипучие звуки, которые издают самец и самка при спаривании (Galeotti 2001).
4. Пищевые сигналы. Используются при кормлении потомства, а также во время ритуала передачи корма от самца к самке.
4а. Сигналы «xy^-xyrn». Издаётся самкой для птенцов при приёме пищи (Scherzinger 1980). Вариант этого сигнала: «yнг-yнг-yнг-xаyг-xаyг» издаётся самкой для того, чтобы успокоить птенцов и слётков, либо когда птенец выпадает из дупла.
4б. Крик самки - «кив-кив-кив...», переходящее в убыстряющие и нарастающие звуки «сии-сии-сии-сиииии». Издаётся самкой при возвращении самца с добычей и получении корма (Andersen 1961).
5. Защитные сигналы. Используются птицами, когда есть опасность со стороны нарушителей территории (рис. 3).
___— , ьГ £j
Рис. 3. Сигналы тревоги серой неясыти (описание типов сигналов в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с).
5б — заповедник «Большой Утриш», 3 февраля 2012; 5г — по: Galeotti 2001.
5а. Монотонное, быстрое, не очень громкое «гоов-гоов...» или «бооу-бооу...». Издаёт, как правило, самка, когда есть угроза опасности для птенцов.
5б. «Кошачий концерт»: смесь коротких сигналов, криков, воплей, кошачьего мяуканья. Используются соперниками, как правило на границах территории при конфликтах (Andersen 1961).
5г. Быстро повторяющиеся «вик-вик-вик» или «квик-квик-квик», «гвек-гвек-гвек», только они короче и более резкие на слух, в отличие от контактного крика (2а). Крики самца по исполнению глубже (сильнее модулированы), чем крики самки. Основная функция — предупреждение для обоих полов, когда враг приближается к дуплу, или когда птенцы находятся вне гнезда. Когда их издаёт самка, самец подлетает к месту гнездования в тишине, а птенцы замолкают (Andersen 1961). Данный тип сигнала может выступать в качестве угрожающего для нарушителя территории.
5д. Шипение и щёлканье клювом. Угрожающие сигналы, напоминающие шипение возбуждённых змей. Это сигналы угрозы и предупреждения для нарушителя гнездовья, в том числе при атаке врано-вых птиц. При опасности также щелкают клювом.
5е. Сигналы, отвлекающие внимание. Колеблющие звуки «иииии», напоминающие щебетания мелких воробьиных птиц; либо отчаянное «крее-ее». Последний вариант издавала неясыть вне сезона размножения, когда на неё напала лисица Vulpes vulpes (Galeotti 2001). Также использует самка, когда другая самка угрожает птенцам. Либо когда демонстрирует поведение при активной обороне гнездовья — с целью отвлечения внимания нарушителя от птенцов.
Голоса птенцов и слётков
6. Сигналы волнения. Слышны от птенцов во время их беспокойства и дискомфорта и опасности (рис. 4).
ба. Птенцы издают повторяющиеся крики «би-би-би...». Чаще всего они слышны, когда самка отсутствует в гнездовье и не обогревает их. Вероятно, данные сигналы могут выражать дискомфорт. Подросшие птенцы также издают подобные звуки, когда толкаются в гнезде друг с другом и при этом щёлкают клювами (Andersen 1961).
бб. Слётки серой неясыти при волнении издают повторяющееся и поспешное «квик-квик-квик» («вит-вит-вит»).
бв. При близком приближении врага — шипят и щёлкают клювом.
Рис. 4. Сигналы волнения слётков серой неясыти (описание типов сигналов в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с). 6б — стационар «Малинки», 24 ноября 2007; 6в — стационар «Малинки», 15 марта2008.
Рис. 5. Сигналы питания птенцов и слётков серой неясыти (описание типов сигналов в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с). 7а — стационар «Малинки», 15 марта 2008; 7б, 7в — национальный парк «Сочинский», 2 февраля 2010.
7. Сигналы питания. Издаются с целью выпрашивания пищи у родителя, а также при приёме добычи (рис. 5).
7а. Птенцы издают слабо дрожащее, протяжное «сйииии». Эти звуки могут усиливаться, становясь похожими на звуки «сджии-ии», «пси-ии» или «кзиик», уже хриплые на слух и часто различающиеся у разных особей (Andersen 1961).
С возрастом сигналы питания у молодых серых неясытей становятся громче и настойчивее. Можно услышать уже два варианта сигнала питания: «ке-серп» (7б) и более высокое «ке-суип» (7в). Это громкие короткие писклявые крики, максимум энергии которых приходится на область 2.8 кГц. Средняя длительность — 0.24 с. Слётки могут издавать эти крики в течение большей части ночи.
7г. В момент передачи самкой добычи птенцу, можно услышать возбуждённое и скрипучее «сиии-сиии-сиии» (либо вариант этого крика: «псииир») (Galeotti 2001).
Таким образом, акустический репертуар самца, самки и молодых птиц у серой неясыти довольно разнообразный, что характерно для всех видов неясытей (Scherzinger 2000). Следует учитывать, что большинство типов криков — не строго кодированная звуковая система, а сигнал расширенного ситуативного значения (Мальчевский 2005) и может издаваться по разным поводам. У многих сигналов есть основное функциональное значение, но могут быть и некоторые дополнительные ситуации, когда они используются.
Литератур а
Волков С.В., Шариков А.В., Иванов М.Н., Свиридова Т.В., Гринченко О.С. 2005.
Распределение и численность совообразных в Московской области // Совы Северной Евразии. М.: 163-186.
Воронецкий В.И., Тишечкин А.К., Демянчик В.Т. 1989. Методы учёта сов // Методы
изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М.: 23-34. Мальчевский А.С. 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47.
Мальчевский А.С. 2005. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых
ими звуков // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 454-456. Пукинский Ю.Б. 2005. Серая неясыть // Птицы России и сопредельных регионов: Сово-образные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удотообразные, Дятлообразные. М.: 62-72. Andersen T. 1961. A population of tawny owl (Strix aluco) in Northern Zealand, studied in
the breeding season // Dansk Ornithol. Foren. 55: 1-55. Cramp S. 1985. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 4.
Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press: 1-960. Galeotti P. 2001. Strix aluco Tawny Owl. BWP Update 3: 1-34. Mebs T., Scherzinger W. 2000. Die Eulen Europas. Stuttgart: 1-396.
Scherzinger W. 1980. Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendwicklung des Habichtkauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco) // Bonn. Zool. Monogr. 15: 1-66.
Southern H. 1970. The natural control of a population of Tawny Owls (Strix aluco) // J. Zool. 162: 197-285.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1119: 935-939
Гнездование ходулочника Himantopus himantopus на карьерном водоёме Чуйской долины в Северном Тянь-Шане
И.Р.Романовская, Н.Н.Березовиков
Ирина Рашитовна Романовская. Бульвар Эркиндик, 10, школа-гимназия № 6, г. Бишкек, Кыргызстан
Николай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 15 марта 2015
В первой половине ХХ века на горных водоёмах Тянь-Шаня ходулочник Himantopus himantopus был редкой залётной и пролётной птицей (Шнитников 1949; Янушевич и др. 1959; Долгушин 1962; Ум-рихина 1970, 1984), но к концу столетия заселил многие горные озёра и долины (Кыдыралиев 1982, 1990; Березовиков 2001; Березовиков и др. 2005). В настоящее время он уже является гнездящейся птицей Чуйской долины как в киргизской, так и казахстанской её частях.
При обследовании левобережья реки Чу на границе Киргизии и Казахстана между посёлками Константиновка и Кордай (43°18' с.ш., 74°55' в.д., высота 1141 м н.у.м.) в одном из затопленных талыми водами котлованов, из которых для строительных нужд изымаются гравий и песок, 1 июня 2014 было обнаружено гнездо ходулочника, располагавшееся на одном из труднодоступных илисто-галечниковых островков (рис. 1 и 2). Оно сразу же обратило внимание своей нетипичностью по месту расположения и по способу устройства, так как ходулочники обычно устраивают гнёзда на мелководьях и топких илистых местах с хорошим обзором. Своим устройством это гнездо ходулочника более напоминало гнездо кулика-сороки Haematopus ostralegus, так как находилось среди галечника в ямке среди камней, лоток оказался выстланным короткими обломками сухих веточек, палочек, корешков в сочетании с мелкими камешками. В момент обнаружения самка обогревала кладку из 3 яиц и одного птенца, недавно вылупившегося и уже обсохшего (рис. 3 и 4). В момент появления людей самец сменил самку на гнезде и основные функции по защите яиц и птенца принял
